Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Как звуки попадают из источника в ваш мозг

Слуховая система является сенсорной системой для чувства слуха . Он включает в себя как органы чувств (уши), так и слуховые части сенсорной системы .

Обзор системы [ править ]

Внешнее ухо передает звуковые колебания в барабанную перепонку, увеличивая звуковое давление в среднем диапазоне частот. Косточки среднего уха дополнительно усиливают вибрационное давление примерно в 20 раз. Основание стремени передает вибрации в улитку через овальное окно, которое вызывает вибрацию жидкости перилимфы (присутствующей во внутреннем ухе) и заставляет круглое окно выпирать, когда овальное окно выпячивается.

Вестибулярный и барабанный протоки заполнены перилимфой, а меньший кохлеарный проток между ними заполнен эндолимфой, жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. [1] [2] [3] Вибрации перилимфы вестибулярного протока изгибают орган внешних клеток Кортиева (4 линии), вызывая высвобождение престина в кончиках клеток. Это вызывает химическое удлинение и сжатие клеток (соматический двигатель) и смещение пучков волос, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (двигатель пучка волос). Эти двигатели (внешние волосковые клетки) усиливают амплитуду бегущей волны более чем в 40 раз. [4]Наружные волосковые клетки (OHC) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (30+ волос на нервное волокно); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (IHC), которые имеют только афферентную иннервацию (30+ нервных волокон на один волос), но тесно связаны между собой. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (БМ) представляет собой барьер между лестницами, по краю которых располагаются IHC и OHC. Ширина и жесткость базилярной мембраны меняются, чтобы контролировать частоты, лучше всего воспринимаемые IHC. В основании улитки BM является самым узким и наиболее жестким (высокие частоты), тогда как на вершине улитки он является самым широким и наименее жестким (низкие частоты). Текториальная мембрана (TM) помогает облегчить усиление улитки, стимулируя OHC (прямое) и IHC (через колебания эндолимфы).Ширина и жесткость TM параллельны BM и аналогичным образом помогают в дифференциации частот.[5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]

Превосходит овальный комплекс (СОК), в мосте, является первой сходимостью левых и правых импульсов кохлеарных. SOC имеет 14 описанных ядер; здесь используется их аббревиатура (см. Superior olivary complexдля их полных имен). MSO определяет угол, под которым исходит звук, измеряя разницу во времени в левой и правой информации. LSO нормализует уровень звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы помочь определить угол звука. LSO иннервирует IHC. ВНТБ иннервируют ОНС. MNTB подавляют LSO через глицин. LNTB обладают иммунитетом к глицину и используются для быстрой передачи сигналов. ДПО бывают высокочастотными и тонотопическими. ДЛПО бывают низкочастотными и тонотопическими. VLPO выполняет ту же функцию, что и DPO, но действует в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируемые глицином) представляют собой различные сигнальные и ингибирующие ядра. [14] [15] [16] [17]

В трапециевидном теле пересекаются большинство волокон ядра улитки (CN) (пересекаются слева направо и наоборот); этот крест помогает в локализации звука. [18] CN разделяется на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. [ требуется разъяснение ]Густые клетки передают информацию о времени, их форма усредняет временные колебания. Звездчатые (прерывистые) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственной нейронной активности, основанной на силе входного слухового сигнала (а не частоте). Клетки осьминога имеют почти лучшую временную точность при стрельбе, они декодируют слуховой временной код. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки объединяют информацию, чтобы определить спектральные признаки местоположения (например, идет ли звук спереди или сзади). Каждое из нервных волокон улитки (30 000+) имеет наиболее чувствительную частоту и реагирует на широкий диапазон уровней. [19] [20]

В упрощенном виде сигналы нервных волокон переносятся густыми клетками в бинауральные области оливкового комплекса., в то время как пики и спады сигнала отмечены звездчатыми ячейками, а синхронизация сигнала извлекается ячейками осьминога. Боковой лемниск состоит из трех ядер: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонний входной сигнал и имеют ответы со сложной настройкой; промежуточные ядра имеют широкий отклик настройки; а вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные кривые настройки. Вентральные ядра латерального лемниска помогают нижнему бугорку (IC) декодировать модулированные по амплитуде звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты, соответственно). IC получает входные данные, которые не показаны, включая визуальные (претектальная область: перемещает глаза к звуку. Верхний холмик: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккада)) области, мосты (верхняя ножка мозжечка: таламус досоединение мозжечка / слышать звук и изучать поведенческую реакцию), спинной мозг (периакведуктальный серый: слышать звук и инстинктивно двигаться) и таламус. Вышеупомянутое - это то, что вовлекает IC в «реакцию испуга» и глазные рефлексы. Помимо мультисенсорной интеграции ИС реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, что позволяет определять высоту звука. IC также определяет разницу во времени в бинауральном слухе. [21]Медиальное коленчатое ядро ​​делится на вентральное (ретрансляционные и ретрансляционные тормозящие клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация, топографически ретранслируемая), дорсальное (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальное (широкие, сложные и узкие настроенные ядра). ядра: интенсивность реле и продолжительность звука). Слуховая кора (AC) привносит звук в осознание / восприятие. AC определяет звуки (распознавание названия звука), а также определяет место происхождения звука. AC - это топографическая карта частот со связками, реагирующими на различные гармонии, время и высоту тона. Правосторонний AC более чувствителен к тональности, левосторонний AC более чувствителен к мельчайшим последовательным различиям в звуке. [22] [23]Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации во время тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний соответственно. [24] Извилина Хешля / поперечная височная извилина включает в себя область и функции Вернике, она активно участвует в процессах звуковой эмоции, выражения лица эмоции и звуковой памяти. Энторинальная кора головного мозга является частью «системы гиппокампа», которая поддерживает и хранит зрительную и слуховую память. [25] [26] Надмаргинальная извилина (SMG) помогает в понимании языка и отвечает за сочувствие. SMG связывает звуки со словами с помощью угловатой извилины и помогает в выборе слов. SMG объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию. [27] [28]

Структура [ править ]

Анатомия человеческого уха (на этом изображении увеличена длина слухового прохода).
  Коричневый цвет внешнего уха .
  Красный - среднее ухо .
  Пурпурный - внутреннее ухо .

Наружное ухо [ править ]

Хрящевые складки, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной . Звуковые волны отражаются и ослабляются при попадании на ушную раковину, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая помогает мозгу определять направление звука.

Звуковые волны попадают в слуховой проход , обманчиво простую трубку. Ушной канал усиливает звуки от 3 до 12 кГц . Барабанная перепонка , в дальнем конце отметок ушного канала в начале среднего уха .

Среднее ухо [ править ]

Слуховые косточки от глубокого рассечения барабанной полости

Звуковые волны проходят через слуховой проход и попадают в барабанную перепонку или барабанную перепонку . Эта информация волна распространяется по всей заполненной воздухом полости среднего уха через ряд тонких костей: в молоточка (молота), Наковальня (наковальня) и стремени (стремя). Эти косточки действуют как рычаг, преобразующий звуковые колебания барабанной перепонки низкого давления в звуковые колебания более высокого давления на другой, меньшей мембране, называемой овальным окном или вестибулярным окном. рукоятка(ручка) молоточка соединяется с барабанной перепонкой, в то время как опорная пластина (основание) стремени соединяется с овальным окном. На овальное окно необходимо более высокое давление, чем на типичную мембрану, потому что внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. Стременной рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждений за счет уменьшения передачи звуковой энергии , когда стременной мышцы активируется в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в форме волны; в улитке он преобразуется в нервные импульсы .

Внутреннее ухо [ править ]

Внутреннее ухо состоит из улитки и нескольких не слуховых структур. Улитка имеет три заполненных жидкостью секции (т.е. среднюю лестницу, барабанную лестницу и вестибулярную лестницу) и поддерживает волну жидкости, управляемую давлением через базилярную мембрану, разделяющую две секции. Поразительно, что одна часть, называемая протоком улитки или scala media , содержит эндолимфу . Эндолимфа - жидкость, похожая по составу на внутриклеточную жидкость внутри клеток. В этом протоке на базилярной мембране расположен кортиевый орган, который в нейронах преобразует механические волны в электрические сигналы. Две другие секции известны как барабанная лестница иscala vestibuli . Они расположены внутри костного лабиринта, который заполнен жидкостью, называемой перилимфой , по составу похожей на спинномозговую жидкость. Химическая разница между жидкостями эндолимфы ижидкости перилимфы важна для функции внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция.

Вид сверху улитки человека (типичной для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где по ее длине встречаются определенные частоты. Частота - это приблизительно экспоненциальная функция от длины улитки в кортиевом органе . У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, отношения расширяются в определенных областях, чтобы поддерживать их активные возможности сонара.

Орган Корти [ править ]

Орган Corti расположен на SCALA СМИ

Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей средней лестницы улитки . Его волосковые клетки преобразуют жидкие волны в нервные сигналы. Путешествие бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.

Ячейка для волос [ править ]

Волосковые клетки представляют собой столбчатые клетки, каждая из которых имеет пучок из 100–200 специализированных ресничек наверху, в честь которых они названы. Есть два типа волосковых клеток; внутренние и внешние волосковые клетки . Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон , которая передается в мозг. Наружные волосковые клетки представляют собой двигательную структуру. Звуковая энергия вызывает изменение формы этих ячеек, что служит для усиления звуковых колебаний с определенной частотой. Поверх самых длинных ресничек внутренних волосковых клеток слегка покоится текториальная мембрана., который движется вперед и назад с каждым звуковым циклом, наклоняя реснички, что и вызывает электрические реакции волосковых клеток.

Внутренние волосковые клетки, как и фоторецепторные клетки глаза, демонстрируют ступенчатую реакцию вместо шипов, характерных для других нейронов. Эти градуированные потенциалы не связаны свойствами «все или ничего» потенциала действия.

Здесь можно спросить, как такое покачивание пучка волос вызывает разницу в мембранном потенциале. Современная модель состоит в том, что реснички прикрепляются друг к другу с помощью « концевых звеньев », структур, которые соединяют кончики одной реснички с другой. Растягивая и сжимая, концевые звенья могут открывать ионный канал и создавать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протокадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими концевыми звеньями. [29] Считается, что двигатель, управляемый кальцием, укорачивает эти звенья, чтобы восстановить напряжение. Это восстановление напряжения позволяет опасаться длительной слуховой стимуляции. [30]

Нейроны [ править ]

Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейромедиатор глутамат передает сигналы от волосковых клеток дендритам первичных слуховых нейронов.

В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон - многие волокна слухового нерва иннервируют каждую волосковую клетку. Нервные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва , который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом, образуя вестибулокохлеарный нерв или черепной нерв номер VIII. [31] Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле .

Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука, хотя это не совсем понятно. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных (по направлению к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками.

Нейрональная структура [ править ]

Кохлеарное ядро [ править ]

Кохлеарные ядрами являются первым местом нейрональной обработки вновь преобразованы «цифровых» данных из внутреннего уха (смотрите также бинауральный синтез ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области, дорсальное ядро ​​улитки (DCN) и вентральное ядро ​​улитки (VCN). VCN далее разделяется нервным корешком на задневентральное ядро ​​кохлеара (PVCN) и антеровентральное ядро ​​кохлеара (AVCN). [32]

Тело трапеции [ править ]

Трапеции тело представляет собой пучок перекрещивания волокон в вентральной мосте , которые несут информацию , используемую для бинауральных вычислений в стволе головного мозга. Некоторые из этих аксонов исходят из ядра улитки и переходят на другую сторону, прежде чем отправиться в верхнее оливковое ядро. Считается, что это помогает с локализацией звука . [33]

Высший оливковый комплекс [ править ]

Улучшенный овальный комплекс расположен в мосте , и получает выступы преимущественно из вентральных улиткового ядра, хотя спинные проекты кохлеарного ядра там также, через вентральную акустическую полоску. Внутри верхнего оливкового комплекса находится латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первый важен для обнаружения межуральных различий уровней, а второй важен для различения межураральной разницы во времени. [16]

Боковой лемниск красного цвета, так как он соединяет ядро улитки , верхнее оливковое ядро и нижний бугорок , если смотреть сзади

Боковой лемниск [ править ]

Латеральная петля является тракт аксонов в стволе головного мозга , который несет информацию о звуке от кохлеарного ядра на различных ядрах ствола головного мозга и в конечном счете контралатеральной нижней бугорок части среднего мозга .

Нижние колликулы [ править ]

Нижние бугры (IC) расположены чуть ниже центров обработки изображений, известных как верхние бугры . Центральное ядро ​​ИК является почти обязательным ретранслятором в восходящей слуховой системе и, скорее всего, действует для интеграции информации (в частности, относительно локализации источника звука от верхнего оливкового комплекса [15] и дорсального ядра улитки ) перед отправкой ее в таламус и кора . [34] Нижний бугорок также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ). [35]

Медиальное коленчатое ядро [ править ]

Медиальное коленчатое ядро является частью таламуса релейной системы.

Первичная слуховая кора [ править ]

Первичной слуховой коры головного мозга является первой областью коры головного мозга получить слуховой вход.

Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (СТГ). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур головного мозга, включая области 41 и 42 Бродмана , отмечающие расположение первичной слуховой коры , области коры, отвечающей за восприятие основных характеристик звука, таких как высота и ритм. Из исследований на нечеловеческих приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые субрегионы. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля.охватывают диапазон слуховых частот и избирательно реагируют на гармонические звуки. [43] Нейроны, объединяющие информацию из двух ушей, имеют рецептивные поля, покрывающие определенную область слухового пространства.

Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и связана с ней. Эти вторичные области связаны с областями дальнейшей обработки в верхней височной извилине , в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле . У человека связи этих областей со средней височной извилиной , вероятно, важны для восприятия речи. Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки как речь, музыку или шум.

Слуховые вентральный и дорсальный потоки [ править ]

Двухпотоковое соединение между слуховой корой и лобной долей обезьян и людей.Вверху: слуховая кора обезьяны (слева) и человека (справа) схематически изображена в надвисочной плоскости и наблюдается сверху (с удаленными теменно-лобными крышечками). Внизу: мозг обезьяны (слева) и человека (справа) схематично изображен и показан сбоку. Оранжевые рамки обозначают область слуховой коры, которая отображается на верхних рисунках. Верх и низ: синим цветом отмечены области, связанные с ADS, а красным цветом отмечены области, связанные с AVS (темно-красные и синие области обозначают первичные слуховые поля). Сокращения: AMYG-миндалины, HG-извилина Хешля, FEF-лобное поле глаза, IFG-нижняя лобная извилина, INS-островок, IPS-внутри теменная борозда, MTG-средняя височная извилина, центр PC-pitch, PMd-дорсальная премоторная кора, PP-planum polare, PT-planum temporale, TP-височный полюс,Spt-сильвиевая теменно-височная область, pSTG / mSTG / aSTG-задняя / средняя / передняя верхняя височная извилина, CL / ML / AL / RTL-каудо- / средний / передне- / ростростемпорально-латеральный пояс, CPB / RPB-каудальный / Ростральные парабельчатые поля. Используется с разрешения Poliva O. Откуда к чему: нейроанатомическая эволюционная модель возникновения речи у людей.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

Из первичной слуховой коры отходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. [44] Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звука и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку.и внутри-париетальная борозда. У человека оба пути проецируются в нижнюю лобную извилину. Наиболее известная роль слухового дорсального потока у приматов - локализация звука. У людей слуховой спинной поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долговременное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.

Клиническое значение [ править ]

Чтобы слуховая система могла воспринимать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды, требуется правильная функция слуховой системы. Сложность восприятия, обработки и понимания входящего звука может отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи. [45]

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы являются важным фактором в достижении ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития. [46]

Нарушение слуховой системы может включать любое из следующего:

  • Слуховой отклик ствола мозга и аудиометрический тест ABR для слуха новорожденных
  • Расстройство обработки слуха
  • Гиперакузия
  • Воздействие на здоровье из-за шума
  • Тиннитус
  • Эндауральные явления

См. Также [ править ]

  • Обработка речи в мозгу
  • Неврология музыки
  • Избирательное слуховое внимание

Ссылки [ править ]

  1. ^ Tillotson JK, McCann S (2013). Карточки по медицинской анатомии Каплана . Kaplan Publishing. ISBN 978-1-60714-984-2.
  2. ^ Ashwell K (2016). Флэш-карточки по анатомии Бэррона . Образовательная серия Бэррона. ISBN 978-1-4380-7717-8.
  3. ^ "Как работает мой слух?" . Аудиологическое общество Новой Зеландии. Архивировано из оригинального 23 августа 2019 года . Проверено 27 марта 2016 года .
  4. Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (май 2000 г.). «Престин - моторный белок наружных волосковых клеток улитки». Природа . 405 (6783): 149–55. Bibcode : 2000Natur.405..149Z . DOI : 10.1038 / 35012009 . PMID 10821263 . 
  5. ^ Zwislocki JJ, Cefaratti LK (ноябрь 1989). «Текториальная мембрана. II: Измерения жесткости in vivo». Слуховые исследования . 42 (2–3): 211–27. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (89) 90146-9 . PMID 2606804 . 
  6. ^ Рихтер CP, Эмади G, Getnick G, Кеснел A, Dallos P (сентябрь 2007). «Градиенты жесткости текториальной мембраны» . Биофизический журнал . 93 (6): 2265–76. Bibcode : 2007BpJ .... 93.2265R . DOI : 10.1529 / biophysj.106.094474 . PMC 1959565 . PMID 17496047 .  
  7. ^ Meaud J, K Грош (март 2010). «Эффект продольной связи текториальной мембраны и базилярной мембраны в механике улитки» . Журнал акустического общества Америки . 127 (3): 1411–21. Bibcode : 2010ASAJ..127.1411M . DOI : 10.1121 / 1.3290995 . PMC 2856508 . PMID 20329841 .  
  8. ^ Gueta R, Barlam D, RZ шнека, Rousso I (октябрь 2006). «Измерение механических свойств изолированной текториальной мембраны с помощью атомно-силовой микроскопии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (40): 14790–5. Bibcode : 2006PNAS..10314790G . DOI : 10.1073 / pnas.0603429103 . PMC 1595430 . PMID 17001011 .  
  9. ^ Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (июнь 2003 г.). «Динамические свойства материала текториальной мембраны: резюме». Слуховые исследования . 180 (1–2): 1–10. DOI : 10.1016 / S0378-5955 (03) 00073-X . PMID 12782348 . 
  10. ^ Леган П.К., Лукашкина В.А., Goodyear RJ, Kössi M, Russell IJ, Richardson GP (октябрь 2000 г.). «Целенаправленная делеция в альфа-текторине показывает, что текториальная мембрана необходима для усиления и синхронизации кохлеарной обратной связи». Нейрон . 28 (1): 273–85. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 00102-1 . PMID 11087000 . 
  11. ^ Canlon В (1988). «Влияние акустической травмы на текториальную мембрану, стереоцилии и чувствительность слуха: возможные механизмы, лежащие в основе повреждения, восстановления и защиты». Скандинавская аудиология. Дополнение . 27 : 1–45. PMID 3043645 . 
  12. ^ Zwislocki JJ (1979). «Текториальная мембрана: возможное обострение частотного анализа в улитке». Acta Oto-Laryngologica . 87 (3–4): 267–9. DOI : 10.3109 / 00016487909126419 . PMID 443008 . 
  13. ^ Teudt IU, Рихтер CP (октябрь 2014). «Базилярная мембрана и жесткость текториальной мембраны у мышей CBA / CaJ» . Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 15 (5): 675–94. DOI : 10.1007 / s10162-014-0463-у . PMC 4164692 . PMID 24865766 .  
  14. Thompson AM, Schofield BR (ноябрь 2000 г.). «Афферентные проекции верхнего оливкового комплекса». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 330–54. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <330 :: АИД-JEMT4> 3.0.CO; 2-Х . PMID 11071718 . 
  15. ^ a b Оливер DL (ноябрь 2000 г.). «Восходящие эфферентные проекции верхнего оливкового комплекса». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 355–63. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <355 :: АИД-JEMT5> 3.0.CO; 2-J . PMID 11071719 . 
  16. ^ a b Мур JK (ноябрь 2000 г.). «Организация высшего оливкового комплекса человека». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 403–12. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: АИД-JEMT8> 3.0.CO; 2-Q . PMID 11071722 . 
  17. ^ Ян L, Monsivais P, Рубель EW (март 1999). «Верхнее оливковое ядро ​​и его влияние на ламинарное ядро: источник тормозящей обратной связи для обнаружения совпадений в слуховом стволе мозга птиц» . Журнал неврологии . 19 (6): 2313–25. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.19-06-02313.1999 . PMC 6782562 . PMID 10066281 .  
  18. Перейти ↑ Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (сентябрь 2001 г.). «Временная обработка от слухового нерва до медиального ядра трапециевидного тела крысы». Слуховые исследования . 159 (1–2): 101–16. DOI : 10.1016 / S0378-5955 (01) 00327-6 . PMID 11520638 . 
  19. ^ Бахо В.М., Merchan М.А., Мальмьерка MS, Узловой FR, Bjaalie JG (май 1999). «Топографическая организация дорсального ядра латерального лемниска у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–66. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19990510) 407: 3 <349 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-5 . PMID 10320216 . 
  20. Перейти ↑ Young ED, Davis KA (2002). «Схема и функция дорсального ядра улитки». В Oertel D, Fay RR, Popper AN (ред.). Интегративные функции слухового пути млекопитающих . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 15 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. С. 160–206. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-3654-0_5 . ISBN 978-1-4757-3654-0.
  21. ^ Оливер DL (2005). «Нейрональная организация в нижнем холмике». В Winer JA, Schreiner CE (ред.). Нижний бугорок . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. С. 69–114. DOI : 10.1007 / 0-387-27083-3_2 . ISBN 978-0-387-27083-8.
  22. ^ Джаната P, Бирк JL, Ван Хорн JD, Леман M, Tillmann B, Bharucha JJ (декабрь 2002). «Кортикальная топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки». Наука . 298 (5601): 2167–70. Bibcode : 2002Sci ... 298.2167J . DOI : 10.1126 / science.1076262 . PMID 12481131 . 
  23. ^ Morosan Р, Радемахер Дж, Шлейхер А, Амунц К, Schormann Т, Zilles К (апрель 2001 г.). «Первичная слуховая кора человека: цитоархитектонические подразделения и отображение в пространственной системе отсчета». NeuroImage . 13 (4): 684–701. CiteSeerX 10.1.1.420.7633 . DOI : 10.1006 / nimg.2000.0715 . PMID 11305897 .  
  24. ^ Романски Л.М., Tian В, Фрица Дж, Мишкин М, Голдман-Rakic П.С., Rauschecker JP (декабрь 1999 г.). «Двойные потоки слуховых афферентов нацелены на несколько доменов в префронтальной коре приматов» . Природа Неврологии . 2 (12): 1131–6. DOI : 10.1038 / 16056 . PMC 2778291 . PMID 10570492 .  
  25. ^ Бэйдр D, Wagner AD (октябрь 2007). «Левая вентролатеральная префронтальная кора и когнитивный контроль памяти». Нейропсихология . 45 (13): 2883–901. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2007.06.015 . PMID 17675110 . 
  26. ^ Амунц K КЕДО O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (декабрь 2005). «Цитоархитектоническое картирование миндалевидного тела человека, области гиппокампа и энторинальной коры: межпредметная изменчивость и карты вероятности». Анатомия и эмбриология . 210 (5–6): 343–52. DOI : 10.1007 / s00429-005-0025-5 . PMID 16208455 . 
  27. ^ Penniello МДж, Ламберт Дж, Юсташ Ж, Пти-Taboué МС, Барре л, Viader Р, Р Morin, Lechevalier В, барон JC (июнь 1995). «ПЭТ-исследование функциональной нейроанатомии нарушения письма при болезни Альцгеймера. Роль левой супрамаргинальной и левой угловой извилины». Мозг: журнал неврологии . 118 (Pt 3) (3): 697–706. DOI : 10,1093 / мозг / 118.3.697 . PMID 7600087 . 
  28. ^ Stoeckel C, Гоф PM, Watkins KE, Девлин JT (октябрь 2009). «Вовлечение супрамаргинальной извилины в визуальное распознавание слов» . Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 45 (9): 1091–6. DOI : 10.1016 / j.cortex.2008.12.004 . PMC 2726132 . PMID 19232583 .  
  29. ^ Lelli A, Kazmierczak P, Кавасима Y, U Müller, Холт JR (август 2010). «Развитие и регенерация сенсорной трансдукции в слуховых волосковых клетках требует функционального взаимодействия между кадгерином-23 и протокадгерином-15» . Журнал неврологии . 30 (34): 11259–69. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1949-10.2010 . PMC 2949085 . PMID 20739546 .  
  30. Peng AW, Salles FT, Pan B, Ricci AJ (ноябрь 2011 г.). «Интеграция биофизических и молекулярных механизмов механотрансдукции слуховых волосковых клеток» . Nature Communications . 2 : 523. Bibcode : 2011NatCo ... 2..523P . DOI : 10.1038 / ncomms1533 . PMC 3418221 . PMID 22045002 .  
  31. ^ Meddean - CN VIII. Вестибулокохлеарный нерв
  32. ^ Средних ручьи JC (2009). «Слуховая система: центральные пути». В Squire LF (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 745–752, здесь: с. 745 ф. ISBN 978-0-08-044617-2.
  33. ^ Мендоса JE (2011). «Тело трапеции». В Kreutzer JS, DeLuca J, Caplan B (ред.). Энциклопедия клинической нейропсихологии . Нью-Йорк: Спрингер. п. 2549. DOI : 10.1007 / 978-0-387-79948-3_807 . ISBN 978-0-387-79947-6.
  34. ^ Demanez JP, Demanez L (2003). «Анатомофизиология центральной слуховой нервной системы: основные понятия». Acta Oto-Rhino-Laryngologica Belgica . 57 (4): 227–36. PMID 14714940 . 
  35. ^ Шрайнер, Кристоф (2005). Нижний бугорок . Springer Science + Business Media, Incorporated.
  36. Перейти ↑ Pandya DN (1995). «Анатомия слуховой коры». Revue Neurologique . 151 (8–9): 486–94. PMID 8578069 . 
  37. ^ Kaas JH, Hackett TA (1998). «Подразделения слуховой коры и уровни обработки у приматов». Аудиология и нейроотология . 3 (2–3): 73–85. DOI : 10.1159 / 000013783 . PMID 9575378 . 
  38. ^ Kaas JH, Hackett Т.А., Tramo MJ (апрель 1999). «Обработка слуха в коре головного мозга приматов». Текущее мнение в нейробиологии . 9 (2): 164–70. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (99) 80022-1 . PMID 10322185 . 
  39. ^ Kaas JH, Hackett TA (октябрь 2000). «Подразделения слуховой коры и потоки обработки у приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11793–9. Bibcode : 2000PNAS ... 9711793K . DOI : 10.1073 / pnas.97.22.11793 . PMC 34351 . PMID 11050211 .  
  40. Перейти ↑ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области в слуховой коре макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. DOI : 10.1002 / cne.1407 . PMID 11745645 . 
  41. ^ Scott SK, Johnsrude IS (февраль 2003). «Нейроанатомическая и функциональная организация восприятия речи». Тенденции в неврологии . 26 (2): 100–7. CiteSeerX 10.1.1.323.8534 . DOI : 10.1016 / S0166-2236 (02) 00037-1 . PMID 12536133 .  
  42. ^ Tian В, D Reser, Дарем А, Кустов А, Rauschecker JP (апрель 2001 г.). «Функциональная специализация слуховой коры макак-резусов». Наука . 292 (5515): 290–3. Bibcode : 2001Sci ... 292..290T . DOI : 10.1126 / science.1058911 . PMID 11303104 . 
  43. Ван X (декабрь 2013 г.). «Гармоническая организация слуховой коры» . Границы системной нейробиологии . 7 : 114. DOI : 10,3389 / fnsys.2013.00114 . PMC 3865599 . PMID 24381544 .  
  44. ^ Hickok G, Poeppel D (май 2007). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы. Неврология . 8 (5): 393–402. DOI : 10.1038 / nrn2113 . PMID 17431404 . 
  45. ^ «Потеря слуха» (PDF) . HearingLoss.org . Национальная академия общества старения . Проверено 28 января 2018 .
  46. ^ Чорбэ А, Корацци В, Negossi л, Tazzari R, Бьянкини С, Aimoni С (декабрь 2017 г.). «Умеренно-тяжелая потеря слуха у детей: диагностическая и реабилитационная проблема» . Журнал международной продвинутой отологии . 13 (3): 407–413. DOI : 10.5152 / iao.2017.4162 . PMID 29360094 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы неврологии . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Променад вокруг улитки
  • Аудиологическая система - Учебное пособие по неврологии Вашингтонского университета
  • Линкольн Грей. «Глава 13: Слуховая система: пути и рефлексы» . Neuroscience Online, Электронный учебник по неврологии с открытым доступом . Научный центр здравоохранения Техасского университета в Хьюстоне (UTHealth). Архивировано из оригинала на 2016-11-12 . Проверено 27 апреля 2014 года .