Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ауксины ( множественное число от ауксина / ɔː к с ɪ п / ) представляют собой класс растительных гормонов (или регуляторы роста растений) с некоторым морфогеном -подобных характеристик. Ауксины играют кардинальную роль в координации многих процессов роста и поведения в жизненных циклах растений и необходимы для развития организма растений. Голландский биолог Фриц Вармольт Вент впервые описал ауксины и их роль в росте растений в 1920-х годах. [4] Кеннет В. Тиманн (1904-1997) стал первым, кто выделил один из этих фитогормонов и определил его химическую структуру как индол-3-уксусную кислоту.(IAA). Вент и Тиманн в 1937 году написали в соавторстве книгу о растительных гормонах, фитогормонах .

Обзор [ править ]

Ауксины были первыми открытыми гормонами растений . Они получили свое название от греческого слова αυξειν ( auxein - «расти / увеличиваться»). Ауксин присутствует во всех частях растения, хотя и в очень разных концентрациях. Концентрация в каждой позиции является важной информацией для развития, поэтому она подлежит жесткому регулированию как посредством метаболизма, так и транспорта. В результате ауксин создает «паттерны» максимумов и минимумов концентрации ауксина в организме растения, которые, в свою очередь, направляют дальнейшее развитие соответствующих клеток и, в конечном итоге, растения в целом.

(Динамический и окружающая среда реагирует) картина ауксина распределения внутри завода является ключевым фактором для роста растений, его реакции на ее окружающую среду, и , в частности для развития растений органов [5] [6] (например, листьев или цветков ). Это достигается за счет очень сложного и хорошо скоординированного активного транспорта молекул ауксина от клетки к клетке по всему растительному телу - так называемого полярного транспорта ауксина . [5] Таким образом, растение может (в целом) реагировать на внешние условия и приспосабливаться к ним, не требуя нервной системы.. Ауксины обычно действуют согласованно с другими растительными гормонами или противостоят им. Например, отношение ауксина к цитокинину в некоторых тканях растения определяет зарождение почек корня и побега.

На молекулярном уровне все ауксины представляют собой соединения с ароматическим кольцом и группой карбоновой кислоты . [3] Самым важным членом семейства ауксинов является индол-3-уксусная кислота (ИУК) [7], которая вызывает большинство ауксиновых эффектов у интактных растений и является наиболее мощным нативным ауксином. А как нативный ауксин, его равновесие регулируется многими способами у растений, от синтеза, через возможную конъюгацию до разложения его молекул, всегда в соответствии с требованиями ситуации.

  • Пять природных (эндогенных) ауксинов в растениях включают индол-3-уксусную кислоту, 4-хлориндол-3-уксусную кислоту , фенилуксусную кислоту , индол-3-масляную кислоту и индол-3-пропионовую кислоту . [1] [2] Однако большая часть знаний, описанных до сих пор в биологии ауксинов и описанных в следующих разделах, применима в основном к ИУК; остальные три эндогенных ауксина, по-видимому, имеют незначительное значение для интактных растений в естественной среде. Помимо эндогенных ауксинов, ученые и производители разработали множество синтетических соединений с ауксиновой активностью.
  • Синтетические аналоги ауксина включают 1-нафталинуксусную кислоту , 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-D), [1] и многие другие.

Некоторые синтетические ауксины, такие как 2,4-D и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-T), продаются как гербициды . Широколиственные растения ( двудольные ), такие как одуванчики , гораздо более восприимчивы к ауксинам, чем узколистные ( однодольные ), такие как травы и зерновые культуры, что делает эти синтетические ауксины ценными гербицидами.

Открытие ауксина [ править ]

Чарльз Дарвин [ править ]

В 1881 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис провели эксперименты на колеоптилях - оболочках, покрывающих молодые листья прорастающих саженцев травы. Эксперимент выставил колеоптиль на свет от однонаправленного источника и обнаружил, что они изгибаются навстречу свету. [8] Покрывая различные части колеоптилей светонепроницаемым непрозрачным колпачком, Дарвины обнаружили, что свет улавливается кончиком колеоптиля, но изгиб происходит в гипокотиле.. Однако проростки не проявляли признаков развития к свету, если верхушка была закрыта непрозрачной крышкой или если верхушка была удалена. Дарвины пришли к выводу, что кончик колеоптиля отвечает за восприятие света, и предположили, что посланник передается вниз от кончика колеоптиля, заставляя его изгибаться. [9]

Питер Бойсен-Дженсен [ править ]

В 1913 году датский ученый Питер Бойзен-Йенсен продемонстрировал, что сигнал не является фиксированным, а подвижным. Он отделил кончик от остальной части колеоптиля кубиком желатина, который предотвращал клеточный контакт, но позволял химическим веществам проходить через него. Сеянцы ответили нормально, наклонившись к свету. Однако, когда наконечник был отделен непроницаемым веществом, кривизны стержня не было. [10]

Frits Went [ править ]

В 1928 году голландский ботаник Фриц Вармольт Вент показал, что химический посланник распространяется через кончики колеоптилей. Эксперимент Вента установил, как химическое вещество, способствующее росту, заставляет колеоптиль расти к свету. Пошел срезал кончики колеоптилей и поместил их в темноту, положив несколько кончиков на блоки агара, которые, как он предсказывал, поглотят химическое вещество, способствующее росту. На контрольных колеоптилях он поместил блок, в котором не было химического вещества. На других он разместил блоки, содержащие химикат, либо по центру на вершине колеоптиля, чтобы распределить химикат равномерно, либо смещенными, чтобы увеличить концентрацию с одной стороны. [9]

Когда химическое вещество, способствующее росту, распределялось равномерно, колеоптиль рос прямо. Если химическое вещество распределялось неравномерно, колеоптиль изгибался в сторону от куба, как будто рос к свету, даже если он был выращен в темноте. Позже Вент предположил, что субстанция-мессенджер представляет собой гормон, способствующий росту, который он назвал ауксином, который асимметрично распределяется в области изгиба. Вент пришел к выводу, что ауксин находится в более высокой концентрации на затемненной стороне, способствуя удлинению клеток, что приводит к изгибу колеоптилей в направлении света. [10]

Гормональная активность [ править ]

Ауксины помогают развитию растений на всех уровнях, от клеточного до органов и, в конечном итоге, до всего растения.

Молекулярные механизмы [ править ]

Когда растительная клетка вступает в контакт с ауксином, это вызывает драматические изменения в экспрессии генов , при этом многие гены регулируются вверх или вниз. Точные механизмы, с помощью которых это происходит, все еще являются областью активных исследований, но в настоящее время существует общий консенсус по крайней мере по двум сигнальным путям ауксина. [11] [12]

Восприятие [ править ]

Наиболее хорошо охарактеризованными рецепторами ауксина являются F-бокс-белки семейства TIR1 / AFB . Белки F-бокса нацелены на другие белки для деградации посредством пути деградации убиквитина . Когда белки TIR1 / AFB связываются с ауксином, ауксин действует как «молекулярный клей», который позволяет этим белкам затем связываться со своими мишенями (см. Ниже).

Другой связывающий ауксин белок, ABP1, в настоящее время часто рассматривается как рецептор ауксина (в апопласте ), но обычно считается, что он играет гораздо более незначительную роль, чем путь передачи сигналов TIR1 / AFB, и о передаче сигналов ABP1 известно гораздо меньше. [12]

Модули сигнализации Aux / IAA и ARF [ править ]

Каскад сигналов от ауксина: в отсутствие ауксина Aux / IAA связываются и подавляют транскрипционную активность ARF. Когда ауксин присутствует, он образует «молекулярный клей» между TIR1 и Aux / IAA, что приводит к деградации этих репрессоров. Затем ARF могут свободно связываться с ДНК и вызывать изменения транскрипции.

Факторы ответа на ауксин (ARF) представляют собой большую группу факторов транскрипции, которые участвуют в передаче сигналов ауксина. В отсутствие ауксина ARF связываются с классом репрессоров, известным как Aux / IAA. Aux / IAA подавляют способность ARF усиливать транскрипцию генов. Кроме того, связывание Aux / IAA с ARF приводит Aux / IAA в контакт с промоторами генов, регулируемых ауксином. Находясь на этих промоторах, Aux / IAA подавляет экспрессию этих генов за счет привлечения других факторов для модификации структуры ДНК .

Связывание ауксина с TIR1 / AFB позволяет им связываться с Aux / IAA. Когда они связаны TIR1 / AFB, Aux / IAAs помечаются для деградации. Распад Aux / IAA высвобождает белки ARF, которые затем способны активировать или репрессировать гены, с промоторами которых они связаны. [11] [12]

Считается, что большое количество возможных пар связывания Aux / IAA и ARF и их различное распределение между типами клеток и возрастом развития объясняют удивительно разнообразные ответы, которые производит ауксин.

В июне 2018 года было продемонстрировано, что ткани растений могут чрезвычайно быстро реагировать на ауксин TIR1-зависимым образом (вероятно, слишком быстро, чтобы это можно было объяснить изменениями в экспрессии генов). Это заставило некоторых ученых предположить, что существует еще не идентифицированный TIR1-зависимый ауксин-сигнальный путь, который отличается от хорошо известного транскрипционного ответа. [13]

На клеточном уровне [ править ]

На клеточном уровне ауксин необходим для роста клеток , влияя как на деление, так и на рост клеток. Уровень концентрации ауксина вместе с другими локальными факторами способствует дифференцировке клеток и спецификации клеточной судьбы.

В зависимости от конкретной ткани ауксин может способствовать осевому удлинению (как в побегах), латеральному расширению (как при набухании корней) или изо-диаметральному расширению (как при росте плодов). В некоторых случаях (рост колеоптилей) клеточная экспансия, стимулируемая ауксином, происходит в отсутствие клеточного деления. В других случаях клеточное деление, стимулируемое ауксином, и рост клеток могут быть точно секвенированы в одной и той же ткани (зарождение корня, рост плода). В живом растении ауксины и другие гормоны растений почти всегда взаимодействуют, определяя паттерны развития растения.

Узоры органа [ править ]

Рост и деление клеток растений вместе приводит к росту ткани , а также специфических способствует роста тканей к развитию растений органов .

Рост клеток влияет на размер растения, неравномерно локализованный рост вызывает изгиб, поворот и направление органов - например, стебли, поворачивающиеся к источникам света ( фототропизм ), корни, растущие под действием силы тяжести ( гравитропизм ), и другие тропизмы возникли из-за того, что клетки на с одной стороны растут быстрее, чем клетки с другой стороны органа. Таким образом, точный контроль распределения ауксина между различными клетками имеет первостепенное значение для конечной формы роста и организации растений.

Транспорт ауксина и неравномерное распределение ауксина [ править ]

Чтобы вызвать рост в необходимых доменах, ауксины обязательно должны быть активны преимущественно в них. Локальные максимумы ауксина могут быть сформированы активным биосинтезом в определенных клетках тканей, например, через триптофан-зависимые пути [14], но ауксины синтезируются не во всех клетках (даже если клетки сохраняют потенциальную способность делать это, только при определенных условиях. будет ли в них активироваться синтез ауксина). Для этой цели ауксины должны быть не только перемещены в те участки, где они необходимы, но также должны иметь установленный механизм для обнаружения этих участков. Транслокация осуществляется по всему телу растения, в первую очередь от вершин побегов к вершинам корней (сверху вниз).

На большие расстояния перемещение происходит через поток жидкости в сосудах флоэмы , но для транспортировки на короткие расстояния используется уникальная система скоординированного полярного транспорта непосредственно от клетки к клетке. Этот активный транспорт на короткие расстояния проявляет некоторые морфогенетические свойства.

Этот процесс, полярный транспорт ауксина , является направленным, очень строго регулируемым и основан на неравномерном распределении переносчиков оттока ауксина на плазматической мембране, которые направляют ауксины в нужном направлении. В то время как PIN-FORMED (PIN) белки жизненно важны для переноса ауксина полярным способом, [6] [15] семейство генов AUXIN1 / LIKE-AUX1 (AUX / LAX) кодирует неполярных носителей притока ауксина. [16]

Регуляция локализации белка PIN в клетке определяет направление транспорта ауксина из клетки, и концентрированное усилие многих клеток создает пики ауксина или максимумы ауксина (области, в которых клетки с более высоким содержанием ауксина - максимум). [6] Правильные и своевременные максимумы ауксина в развивающихся корнях и побегах необходимы для организации развития органа. [5] [17] [18]PIN регулируются несколькими путями как на транскрипционном, так и на посттрансляционном уровнях. Белки PIN могут фосфорилироваться с помощью PINOID, который определяет их апикобазальную полярность и тем самым направленность потоков ауксина. Кроме того, другие киназы AGC, такие как D6PK, фосфорилируют и активируют переносчики PIN. Киназы AGC, включая PINOID и D6PK, нацелены на плазматическую мембрану посредством связывания с фосфолипидами. Перед D6PK 3'-фосфоинозитид-зависимая протеинкиназа 1 (PDK1) действует как главный регулятор. PDK1 фосфорилирует и активирует D6PK на базальной стороне плазматической мембраны, выполняя активность PIN-опосредованного полярного транспорта ауксина и последующего развития растений. [19] Окружающие максимумы ауксина - это клетки с низкими минимумами ауксина. Например, вБыло показано, что в плодах арабидопсиса минимальное количество ауксина важно для развития их тканей. [20]

Ауксин оказывает значительное влияние на пространственную и временную экспрессию генов во время роста апикальных меристем. Эти взаимодействия зависят как от концентрации ауксина, так и от пространственной ориентации во время первичного позиционирования. Ауксин полагается на PIN1, который работает как переносчик оттока ауксина. Расположение PIN1 на мембранах определяет направленный поток гормона от более высоких концентраций к более низким. [21] Инициирование зачатков в апикальных меристемах коррелирует с повышенным уровнем ауксина. [22]Гены, необходимые для определения идентичности клеток, располагаются и экспрессируются в зависимости от уровней ауксина. STM (SHOOTMERISTEMLESS), который помогает поддерживать недифференцированные клетки, подавляется в присутствии ауксина. Это позволяет растущим клеткам дифференцироваться в различные ткани растений. Гены CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) устанавливают границы для роста тканей и способствуют росту. [23] Они активируются притоком ауксина. [24] Эксперименты с использованием визуализации GFP (GREEN FLUORESCENCE PROTEIN) на арабидопсисе подтвердили эти утверждения.

Организация завода [ править ]

Поскольку ауксины способствуют формированию органов [5] [6], они также фундаментально необходимы для правильного развития самого растения. [5] Без гормональной регуляции и организации растения были бы просто размножающимися кучами подобных клеток. Использование ауксина начинается в зародыше растения, где направленное распределение ауксина способствует последующему росту и развитию основных полюсов роста, а затем формирует почки будущих органов. Затем он помогает координировать правильное развитие возникающих органов, таких как корни, семядоли и листья, и передает между ними сигналы на большом расстоянии, внося свой вклад в общую архитектуру растения. [5] На протяжении всей жизни растения ауксин помогает ему поддерживать полярность роста, [5]и фактически «распознает», где у него связаны его ветви (или любой орган).

Важным принципом организации растения, основанным на распределении ауксина, является верхушечное доминирование , что означает, что ауксин, продуцируемый апикальной почкой (или верхушкой роста), диффундирует (и транспортируется) вниз и подавляет развитие скрытых боковых ростков, которые в противном случае конкурировали бы с верхушечный кончик для света и питательных веществ. Удаление верхушечного кончика и его подавляющего действия ауксина позволяет нижним спящим боковым почкам развиваться, а почки между стеблем листа и стеблем дают новые побеги, которые конкурируют за лидерство в росте. Процесс на самом деле довольно сложен, потому что ауксин, транспортируемый вниз от верхушки свинцового побега, должен взаимодействовать с несколькими другими гормонами растения (такими как стриголактоны или цитокинины).) в процессе в различных положениях вдоль оси роста в теле растения для достижения этого явления. Такое поведение растения используется садоводами при обрезке .

Наконец, количество ауксина, поступающего от стеблей к корням, влияет на степень роста корней. Если удалить кончики побегов, растение не отреагирует только на рост боковых почек, которые, как предполагается, заменят исходный свинец. Отсюда также следует, что меньшее количество ауксина, поступающего к корням, приводит к более медленному росту корней, и, следовательно, питательные вещества в большей степени вкладываются в верхнюю часть растения, которая, следовательно, начинает расти быстрее.

Эффекты [ править ]

Здоровое растение Arabidopsis thaliana (слева) рядом с мутантом передачи сигнала ауксина с подавленным ответом на ауксин.
Коронковые галлы вызываются бактериями Agrobacterium tumefaciens ; они производят и выделяют ауксин и цитокинин , которые мешают нормальному делению клеток и вызывают опухоли .

Ауксин участвует в фототропизме , геотропизме , гидротропизме и других изменениях развития. Неравномерное распределение ауксина из-за факторов окружающей среды, таких как однонаправленный свет или сила тяжести, приводит к неравномерному росту растительной ткани, и, как правило, ауксин определяет форму и форму тела растения, направление и силу роста всех органов и их взаимное взаимодействие. [6]

Ауксин стимулирует удлинение клеток, стимулируя факторы разрыхления стенок, такие как эластины , для ослабления клеточных стенок . Эффект сильнее, если присутствуют также гиббереллины . Ауксин также стимулирует деление клеток, если присутствуют цитокинины . Когда ауксин и цитокинин наносят на каллус , укоренение может быть обеспечено за счет более высокого отношения ауксина к цитокинину, рост побегов индуцируется более низким соотношением ауксина и цитокинина, и каллус формируется с промежуточным соотношением, с точными пороговыми отношениями в зависимости от вида и оригинальная ткань. Ауксин также вызывает накопление сахара и минералов в месте нанесения.

Ответ на рану [ править ]

Ауксин вызывает образование и организацию флоэмы и ксилемы . Когда растение повреждено, ауксин может вызвать дифференцировку клеток и регенерацию сосудистых тканей. [25]

Рост и развитие корня [ править ]

Ауксины способствуют зарождению корней. [26] Ауксин вызывает рост уже существующих корней и ветвление корней (зарождение боковых корней), а также образование придаточных корней. По мере того, как больше нативного ауксина транспортируется по стеблю к корням, общее развитие корней стимулируется. Если источник ауксина удаляется, например, путем обрезки кончиков стеблей, корни соответственно меньше стимулируются, и вместо этого поддерживается рост стебля.

В садоводстве ауксины, особенно NAA и IBA , обычно применяются для стимулирования образования корней при укоренении черенков растений. Однако высокие концентрации ауксина подавляют удлинение корня и вместо этого усиливают образование придаточных корней. Удаление верхушки корня может привести к подавлению вторичного образования корня.

Апикальное доминирование [ править ]

Ауксин вызывает апикальное доминирование побегов ; в пазушных почках ингибируются ауксином, так как высокая концентрация ауксина непосредственно стимулирует этилен синтез в пазушных почках, вызывая ингибирование их ростов и потенцирования апикального доминирования. При удалении верхушки растения угнетающее действие снимается и рост боковых почек усиливается. Ауксин направляется к той части растения, которая обращена к свету, где он способствует удлинению клеток, заставляя растение изгибаться к свету. [27]

Рост и развитие плодов [ править ]

Ауксин необходим для роста и развития плодов и замедляет их старение . При удалении семян клубники рост плодов прекращается; экзогенный ауксин стимулирует рост плодов без семян. Для плодов с неоплодотворенными семенами экзогенный ауксин приводит к партенокарпии (росту «девственных плодов»).

При нарушении транспорта ауксина плоды образуют аномальную морфологию. [28] В плодах Arabidopsis ауксин контролирует высвобождение семян из плода (стручка). Края клапана - это специализированная ткань в стручках, которая регулирует, когда стручок открывается (расхождение). Ауксин должен быть удален из клеток края клапана, чтобы края клапана сформировались. Этот процесс требует модификации переносчиков ауксина (белков PIN). [20]

Цветение [ править ]

Ауксин также играет второстепенную роль в инициации цветения и развития репродуктивных органов. В низких концентрациях он может задерживать старение цветов. Описан ряд мутантов растений, которые влияют на цветение и имеют недостаточность синтеза или транспорта ауксина. Одним из примеров кукурузы является бесплодное соцветие bif22 . [29]

Биосинтез этилена [ править ]

В низких концентрациях ауксин может ингибировать образование этилена и транспорт предшественника в растениях; однако высокие концентрации могут вызвать синтез этилена. [30] Таким образом, высокая концентрация может вызвать женственность цветов у некоторых видов. [ необходима цитата ]

Ауксин подавляет опадение до образования опадающего слоя и, таким образом, тормозит старение листьев.

Синтетические ауксины [ править ]

В ходе исследований по биологии ауксинов было синтезировано множество соединений с заметной ауксиновой активностью. Было обнаружено, что многие из них обладают экономическим потенциалом для контролируемого человеком роста и развития растений в агрономии. Синтетические ауксины включают следующие соединения:

  • Галерея синтетических ауксинов
  • 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-D); активный гербицид и основной ауксин в лабораторных условиях

  • α-нафталин уксусная кислота (α-NAA); часто входит в состав коммерческих порошков для укоренения

  • 2-метокси-3,6-дихлорбензойная кислота (дикамба); активный гербицид

  • 4-амино-3,5,6-трихлорпиколиновая кислота (тордон или пиклорам); активный гербицид

  • 2,4,5-Трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т)

Ауксины токсичны для растений в больших концентрациях; они наиболее токсичны для двудольных и в меньшей степени для однодольных . Благодаря этому свойству были разработаны синтетические гербициды на основе ауксина, включая 2,4-Д и 2,4,5-Т , которые используются для борьбы с сорняками .

Однако некоторые экзогенно синтезированные ауксины, особенно 1-нафталиноуксусная кислота (NAA) и индол-3-масляная кислота (IBA), также обычно применяются для стимуляции роста корней при срезании растений или для различных сельскохозяйственных целей, таких как предотвращение появления плодов. падение в сады .

В больших дозах ауксин стимулирует выработку этилена . Избыток этилена (также естественный гормон растения) может препятствовать росту удлинения, вызывать опадание листьев ( опадание ) и даже гибель растения. Некоторые синтетические ауксины, такие как 2,4-D и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-T), продавались также как гербициды . Двудольные растения , такие как одуванчики , гораздо более восприимчивы к ауксинам, чем однодольные , такие как травы и зерновые культуры. Итак, эти синтетические ауксины ценны как синтетические гербициды. 2,4-Д был первым широко используемым гербицидом, и он остается таковым до сих пор. [31] 2,4-Д был впервые коммерциализирован компанией Sherwin-Williams и начал применяться в конце 1940-х годов. Легко и недорого изготовить.

3,5,6-ТРА, хотя и известен как гербицид, также увеличивает размер плодов растений. При повышенных концентрациях гормон может быть смертельным. Было показано, что дозирование до правильной концентрации изменяет пути фотосинтеза. Это препятствие для растения вызывает реакцию, которая увеличивает производство углеводов, что приводит к увеличению плодовых тел. [32]

Производство гербицидов

Дефолиант Agent Orange , широко используется британскими силами в малайском Emergency и американских войск в войне во Вьетнаме , была смесь 2,4-Д и 2,4,5-Т. Соединение 2,4-D все еще используется и считается безопасным, но 2,4,5-T был более или менее запрещен Агентством по охране окружающей среды США в 1979 году. Диоксин TCDD является неизбежным загрязнителем, образующимся в производство 2,4,5-Т. В результате комплексного загрязнения диоксином 2,4,5-T оказался причиной лейкемии , выкидышей , врожденных дефектов , повреждения печени и других заболеваний .

См. Также [ править ]

  • Ауксин-связывающий белок
  • Фузикокцин
  • Гербицид ; в частности, см. главу: # История
    • Феноксигербицид
  • Обрезка плодовых деревьев
  • Тропизм
  • Метла ведьмы
  • Тошио Мурашиге
  • Фолке К. Скуг
  • Кеннет В. Тиманн

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Саймон, S; Петрашек, П. (2011). «Почему растениям нужно более одного типа ауксина» . Растениеводство . 180 (3): 454–460. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2010.12.007 . PMID  21421392 .
  2. ^ a b c Людвиг-Мюллер J (март 2011 г.). «Конъюгаты ауксина: их роль в развитии растений и в эволюции наземных растений» . J. Exp. Бот . 62 (6): 1757–1773. DOI : 10.1093 / JXB / erq412 . PMID 21307383 . Помимо IAA, существует несколько других молекул с ауксиновой активностью, таких как индол-3-масляная кислота (IBA) (рис. 1), 4-Cl-IAA и индол-3-пропионовая кислота (IPA). ... Индольный фрагмент (например, IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA), а также партнер по конъюгату могут варьироваться, так что растение может продуцировать множество различных комбинаций конъюгатов (Bajguz and Piotrowska, 2009). Также могут быть конъюгированы другие молекулы ауксинового типа, такие как фенилуксусная кислота (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) (Jentschel et al., 2007)
  3. ^ a b Taiz, L .; Зейгер, Э. (1998). Физиология растений (2-е изд.). Массачусетс: Sinauer Associates.
  4. ^ Фриц Вармолт пошел
  5. ^ Б с д е е г Friml J (февраль 2003 г.). «Транспорт ауксина - формирование растения». Текущее мнение в биологии растений . 6 (1): 7–12. DOI : 10.1016 / S1369526602000031 . PMID 12495745 . 
  6. ^ a b c d e Бенкова Э., Мичневич М., Зауэр М. и др. (Ноябрь 2003 г.). «Местные, зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль формирования органов растений». Cell . 115 (5): 591–602. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00924-3 . PMID 14651850 . S2CID 16557565 .  
  7. ^ Саймон, L .; Bousquet, J .; Левеск, RC; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Bibcode : 1993Natur.363 ... 67s . DOI : 10.1038 / 363067a0 . S2CID 4319766 . 
  8. ^ Хом, Т; Preuten, T; Фанкхаузер, C (2013). «Фототропизм: перевод света в направленный рост» (PDF) . Американский журнал ботаники . 100 (1): 47–59. DOI : 10,3732 / ajb.1200299 . PMID 23152332 .  
  9. ^ a b Whippo, CW; Ангар, РП (2006). «Фототропизм: склонность к просветлению» . Растительная клетка . 18 (5): 1110–9. DOI : 10.1105 / tpc.105.039669 . PMC 1456868 . PMID 16670442 .  
  10. ^ a b Mendipweb Природа ауксина
  11. ^ a b Лейзер, Оттолайн (1 января 2018 г.). «Ауксиновая сигнализация» . Физиология растений . 176 (1): 465–479. DOI : 10.1104 / pp.17.00765 . ISSN 0032-0889 . PMC 5761761 . PMID 28818861 .   
  12. ^ a b c Эндерс, Тара А .; Стрейдер, Люсия К. (февраль 2015 г.). «Активность ауксина: прошлое, настоящее и будущее» . Американский журнал ботаники . 102 (2): 180–196. DOI : 10,3732 / ajb.1400285 . ISSN 0002-9122 . PMC 4854432 . PMID 25667071 .   
  13. ^ Фендрих, Матяш; Ахманова Мария; Меррин, Джек; Гланц, Матуш; Хагихара, Шинья; Такахаши, Кодзи; Учида, Наоюки; Torii, Keiko U .; Фримл, Иржи (25.06.2018). «Быстрое и обратимое ингибирование роста корней с помощью передачи сигналов ауксина TIR1» . Природа Растения . 4 (7): 453–459. DOI : 10.1038 / s41477-018-0190-1 . ISSN 2055-0278 . PMC 6104345 . PMID 29942048 .   
  14. ^ Mashiguchi, Kiyoshi (2011). «Основной путь биосинтеза ауксина у Arabidopsis» . PNAS . 108 (45): 18512–7. Bibcode : 2011PNAS..10818512M . DOI : 10.1073 / pnas.1108434108 . PMC 3215075 . PMID 22025724 .  
  15. ^ Петрасек Дж, Мравец Дж, Бушар Р. и др. (Май 2006 г.). «Белки PIN выполняют функцию ограничения скорости оттока ауксина в клетку». Наука . 312 (5775): 914–8. Bibcode : 2006Sci ... 312..914P . DOI : 10.1126 / science.1123542 . PMID 16601150 . S2CID 28800759 .  
  16. ^ Сваруп, Ранджан; Перет, Бенджамин (01.01.2012). «Семейство AUX / LAX носителей притока ауксина - обзор» . Границы науки о растениях . 3 : 225. DOI : 10.3389 / fpls.2012.00225 . PMC 3475149 . PMID 23087694 .  
  17. ^ Sabatini S, Beis D, Wolkenfelt H и др. (Ноябрь 1999 г.). «Ауксин-зависимый дистальный органайзер структуры и полярности в корне Arabidopsis ». Cell . 99 (5): 463–72. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81535-4 . hdl : 1874/21099 . PMID 10589675 . S2CID 8041065 .  
  18. ^ Heisler MG, Оно C, Das P и др. (Ноябрь 2005 г.). «Паттерны транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития зачатков, выявленные с помощью живых изображений меристемы соцветий Arabidopsis » (PDF) . Curr. Биол . 15 (21): 1899–911. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . PMID 16271866 . S2CID 14160494 .   
  19. ^ Тан, Шутанг; Чжан, Сиси; Конг, Вэй; Ян, Сяо-Ли; Мольнар, Гергей; Вондракова, Зузана; Филепова, Роберта; Петрашек, Ян; Фримл, Иржи; Сюэ, Хун-Вэй (2020). «Зависимый от липидного кода фосфопереключатель PDK1 – D6PK активирует опосредованный PIN отток ауксина у Arabidopsis» . Природа Растения . 6 (5): 556–569. DOI : 10.1038 / s41477-020-0648-9 . PMID 32393881 . S2CID 218593545 .  
  20. ^ a b Сорефан К., Гирин Т., Лильегрен С.Дж. и др. (Май 2009 г.). «Для распространения семян у Arabidopsis требуется регулируемый минимум ауксина ». Природа . 459 (7246): 583–6. Bibcode : 2009Natur.459..583S . DOI : 10,1038 / природа07875 . PMID 19478783 . S2CID 4411776 .  
  21. ^ Кречек, П; Скупа, П; Libus, J; Нарамото, S; Tejos, R; Фримл, Дж; Zazímalová, E (29 декабря 2009 г.). «Семейство белков PIN-FORMED (PIN) переносчиков ауксина» . Геномная биология . 10 (12): 249. DOI : 10.1186 / GB-2009-10-12-249 . PMC 2812941 . PMID 20053306 .  
  22. ^ Heisler, Marcus G .; Оно, Кэролайн; Дас, Прадип; Зибер, Патрик; Reddy, Gonehal V .; Лонг, Джефф А .; Мейеровиц, Эллиот М. (8 ноября 2005 г.). «Паттерны транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития примордиев, выявленные с помощью живых изображений меристемы соцветий Arabidopsis» (PDF) . Текущая биология . 15 (21): 1899–1911. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . PMID 16271866 . S2CID 14160494 .   
  23. ^ "Arabidopsis CUP-SHAPED COTYLEDON3 регулирует постэмбриональные меристемы побега и формирование границ органа" . Wikigenes. 2006 г.
  24. ^ Heisler, MG; Оно, C; Das, P; и другие. (8 ноября 2005 г.). «Паттерны транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития зачатков, выявленные с помощью живых изображений меристемы соцветий Arabidopsis» (PDF) . Curr. Биол . 15 (21): 1899–911. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . PMID 16271866 . S2CID 14160494 .   
  25. ^ ALONI, R .; ALONI, E .; LANGHANS, M .; УЛЛРИХ, CI (май 2006 г.). «Роль цитокинина и ауксина в формировании архитектуры корня: регулирование дифференцировки сосудов, инициация бокового корня, апикальное доминирование корня и гравитропизм корня» . Летопись ботаники . 97 (5): 883–893. DOI : 10.1093 / Aob / mcl027 . ISSN 0305-7364 . PMC 2803412 . PMID 16473866 .   
  26. Перейти ↑ Chambers (1999). Словарь по науке и технологиям . ISBN 978-0-550-14110-1.
  27. Jiří Friml Lab (2012). Вот почему растения растут навстречу свету! VIB (Институт биотехнологии Фландрии). http://www.vib.be/en/news/Pages/That-is-why-plants-grow-towards-the-light!.aspx Архивировано 15 декабря 2018 г. в Wayback Machine
  28. ^ Nemhauser JL, Фельдман LJ, Zambryski PC (сентябрь 2000). «Ауксин и ЭТТИН в морфогенезе Arabidopsis gynoecium» . Развитие . 127 (18): 3877–88. PMID 10952886 . 
  29. ^ McSteen, P; Малкомбер, S; Скирпан, А; Lunde, C; Ву, Х; Kellogg, E; Хейк, С. (июнь 2007 г.). «Бесплодное соцветие2 Кодирует коортолог серин / треонинкиназы PINOID и требуется для органогенеза во время соцветия и вегетативного развития кукурузы» . Физиология растений . 144 (2): 1000–11. DOI : 10.1104 / pp.107.098558 . PMC 1914211 . PMID 17449648 .  
  30. ^ Ю, Я.-Б .; Ян, СФ (1979). «Ауксин-индуцированное производство этилена и его ингибирование аминоэтиоксивинилглицином и ионом кобальта» . Физиология растений . 64 (6): 1074–1077. DOI : 10.1104 / pp.64.6.1074 . PMC 543194 . PMID 16661095 .  
  31. ^ Промышленная рабочая группа II по данным исследований 2,4-D
  32. ^ Месехо, Карлос; Росито, Сальваторе; Рейг, Кармина; Мартинес-Фуэнтес, Ампаро; Агусти, Мануэль (2012). «Синтетический ауксин 3,5,6-TPA вызывает опущение плодов Citrus clementina (Hort. Ex Tan), снижая доступность фотосинтата». Журнал регулирования роста растений . 31 (2): 186–194. DOI : 10.1007 / s00344-011-9230-Z . S2CID 8338429 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Locascio, Антонелла; Ройг-Вилланова, Ирма; Бернарди, Джамила; Варотто, Серена « Современные взгляды на гормональный контроль развития семян арабидопсиса и кукурузы: акцент на ауксине ». Границы растениеводства , 5, 25-08-2014. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00412 . ISSN 1664-462X . PMC: PMC4142864. PMID 25202316 .