Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Авеметатарсалия (что означает « плюсневые кости птиц ») - это название клады, установленное британским палеонтологом Майклом Бентоном в 1999 году для всех архозавров коронной группы , которые ближе к птицам, чем к крокодилам . [2] Альтернативное название - Панавес , или «все птицы», в связи с его определением, содержащим всех животных, живых или вымерших, которые более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами. [1] Почти все avemetatarsalians являются членами аналогично определенной подгруппы, Ornithodira . Ornithodira определяются как последний общий предок издинозавры и птерозавры и все его потомки. [3]

Члены Avemetatarsalia включают Dinosauromorpha , Pterosauromorpha , род Scleromochlus и Aphanosauria . Динозавроморфы содержат больше базальных форм, такие как silesaurids и маразухи , а также более производных формы, в том числе динозавров . Птицы (авы) относятся к динозаврам, в частности, как члены подгруппы динозавров Theropoda . [3] [4]

Pterosauromorpha в основном состоит из птерозавров , которые были первыми позвоночными животными, способными к полету . Лагерпетиды , семейство длинноногих, но не полностью известных авеметатарсалийцев, традиционно считались динозавроморфами, но вместо этого могут быть птерозавроморфами. [5] Афанозаврия - триасовая группа изящных плотоядных четвероногих; В 2017 году афанозавры были признаны первой крупной группой авеметатарсалийцев, не являющихся орнитодиранами. [6]

Описание [ править ]

«Развитая мезотарзальная» лодыжка присутствует у большинства авеметатарсалий.

Основополагающей характеристикой являются «развитые мезотарзальные» лодыжки, для которых характерны большой астрагал и маленькая пяточная кость . Эта ориентация голеностопного сустава работала на одном шарнире, что обеспечивало лучшую мобильность. Вероятно, в результате этого изменения общий предок авеметатарсалийцев имел прямую, двуногую осанку с вытянутыми вертикально ногами, как у млекопитающих.

Перья и другие нитевидные структуры известны у авеметатарсалий, от пушистых пикнофибрилл птерозавров до перьевых структур, присутствующих у орнитисхийских динозавров, таких как пситтакозавр и тяньюлонг , до перьев у динозавров-теропод и их потомков, птиц.

Две стаи авеметатарсалийцев, птерозавров и птиц, независимо развили полет. Птерозавры - самые ранние позвоночные, которые, как известно, эволюционировали в форме полета с двигателем. Их крылья образованы оболочкой из кожи, мышц и других тканей, простирающейся от лодыжек до резко удлиненного безымянного пальца. [7] Птицы стали летать намного позже. Их крылья образованы из удлиненных пальцев и рук, покрытых маховыми перьями .

Avemetatarsalians, как правило, были более легкого телосложения, чем архозавры крокодиловой линии . У них были меньшие головы и обычно полное отсутствие остеодерм .

Происхождение [ править ]

Архозавры-птицееды появляются в летописи окаменелостей анизийским этапом среднего триаса около 245 миллионов лет назад, представленные динозавровидной формой Asilisaurus . Однако окаменелые следы раннего триаса, обнаруженные в 2010 году в Свентокшиских горах (Святой Крест) в Польше, могут принадлежать более примитивным динозавроморфам . Если это так, то происхождение авеметатарсалий отодвигается в ранний оленекский век, около 249 млн лет назад. Самые старые польские следы классифицируются как ichnogenus Prorotodactylus. и были сделаны неизвестным маленьким четвероногим животным, но следы под названием Sphingopus , найденные в раннеанизийских слоях, показывают, что умеренно крупные двуногие динозавроморфы появились к 246 млн лет назад. Следы показывают, что род динозавров появился вскоре после вымирания в пермско-триасовом периоде . Их возраст говорит о том, что рост динозавров был медленным и затяжным на протяжении большей части триаса. [8] примитивные черты найдены в четвероногих aphanosaur Teleocrater показывает , что самое раннее avemetatarsalians было много pseudosuchian-подобных функциям, и что признаки , характерные для группы развились позже. [9]

Классификация [ править ]

В 1986 году Жак Готье определил название Ornithosuchia (ранее придуманное Huene ) для ветвистой клады, включающей всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами. [3] В том же году Готье также придумал и определил немного более ограниченную кладу на основе узлов, Ornithodira, содержащую последнего общего предка динозавров и птерозавров и всех их потомков. Пол Серено в 1991 году дал другое определение Орнитодира, в которое явно был добавлен Scleromochlus . [10] Таким образом, это была потенциально более крупная группа, чем Орнитодира Готье. В 1999 годуМайкл Бентон пришел к выводу, что Scleromochlus действительно находился за пределами первоначальной концепции Орнитодиры Готье, поэтому он назвал для этой цели новую ветвь кладу: Avemetatarsalia, названную в честь птиц ( Aves ), последних выживших членов клады, и сустава плюсневой щиколотки. это был типичный персонаж группы. Avemetatarsalia был определен как все Avesuchia, более близкие к Dinosauria, чем к Crocodylia . В 2005 году Серено высказал мнение, что Орнитодира не является полезным понятием, в то время как Авеметатарсалия имело место. В 2001 году этому же кладу было присвоено название Панавес (что означает «все [ пан по- гречески ] птицы» [ авес вLatin ]), придуманный Жаком Готье. Он определил его как самую большую и наиболее обширную кладу архозавров, содержащую Aves (птиц, привязанных к Vultur gryphus ), но не Crocodylia (привязанные к Crocodylus niloticus ). Готье относил к этой группе Авеса, всех других динозавров, всех птерозавров и различных триасовых архозавров, включая Lagosuchus и Scleromochlus . [11]

В обзоре классификации архозавров в 2005 году Фил Сентер попытался разрешить этот противоречивый набор терминологии, применив строгий приоритет к именам в зависимости от того, когда и как они были впервые определены. [12] Сентер отметил, что Ornithosuchia, самое раннее название, используемое для всей группы архозавров, более близких к птицам, чем к крокодилам, должно быть допустимым названием для этой группы и иметь приоритет над более поздними названиями с идентичными определениями, такими как Avemetatarsalia и Pan- Авес. В то время как некоторые исследователи следили за этим, другие либо продолжали использовать Avemetatarsalia или Ornithodira, либо следовали Senter только неохотно. Майк Тейлор (2007), например, заметил, что, хотя Сентер прав, утверждая, что Ornithosuchia имеет приоритет, это «нежелательно», поскольку, вероятно, исключает одноименное семейство.Ornithosuchidae и поставил под сомнение полезность использования приоритета до того, как будет реализован PhyloCode для управления им. [13] Фактически, название Ornithosuchia может быть «незаконным» в соответствии с Филокодом, потому что оно не включает одноименный таксон как часть своего определения. [13]

Кладограмма по Несбитту и соавт. (2017), [6] с названиями клад из Кау (2018). [14]

Каммерер и др . (2020) и Ezcurra et al . (2020) поддержали альтернативную гипотезу о взаимоотношениях лагерпетид. Они были интерпретированы как птерозавроморфы, не относящиеся к птерозаврам. Эта филогения сократит морфологический и хронологический разрыв между птерозаврами и другими стволовыми птицами и объяснит происхождение этой группы. [15] [5] Беннетт (2020) утверждал, что род Scleromochlus , исторически считавшийся родственником орнитодиранов или даже базальным птерозавроморфом, был архозавриформой, не являющейся архозавром (возможно, досвеллиидой ). [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ezcurra, Martín D .; Nesbitt, Sterling J .; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Agnolin, Federico L .; Бенсон, Роджер Би Джей; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серджио Ф .; Evers, Serjoscha W .; Gentil, Adriel R .; Ирмис, Рэндалл Б.; Мартинелли, Агустин Г .; Novas, Fernando E .; Роберто да Силва, Лусио; Смит, Натан Д .; Стокер, Мишель Р .; Тернер, Алан Х .; Лангер, Макс К. (2020). «Загадочные предшественники динозавров закрывают пробел в происхождении птерозавров» . Природа : 1–5. DOI : 10.1038 / s41586-020-3011-4 . ISSN  1476-4687 .
  2. Перейти ↑ Benton, MJ (1999). « Scleromochlus taylori и происхождение динозавров и птерозавров» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 354 (1388): 1423–1446. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0489 . PMC 1692658 . 
  3. ^ a b c Готье, Жак (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц» . В Padian, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Воспоминания Калифорнийской академии наук. 8 . Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. С. 1–55.
  4. Перейти ↑ Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .  
  5. ^ a b Ezcurra, Martín D .; Nesbitt, Sterling J .; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Agnolin, Federico L .; Бенсон, Роджер Би Джей; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серджио Ф .; Evers, Serjoscha W .; Gentil, Adriel R .; Ирмис, Рэндалл Б. (17 декабря 2020 г.). «Загадочные предшественники динозавров закрывают пробел в происхождении птерозавров» . Природа . 588 (7838): 445–449. DOI : 10.1038 / s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . 
  6. ^ a b Несбитт, Стерлинг Дж .; Батлер, Ричард Дж .; Ezcurra, Martín D .; Барретт, Пол М .; Стокер, Мишель Р .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер MH; Сидор, Кристиан А .; Niedwiedzki, Grzegorz; Сенников, Андрей Г .; Чариг, Алан Дж. (2017). "Самые ранние птичьи линии архозавров и сборка плана тела динозавра" (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. DOI : 10.1038 / nature22037 . PMID 28405026 .  
  7. Перейти ↑ Elgin RA, Hone DW, Frey E (2011). "Степень мембраны полета птерозавра" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 99–111. DOI : 10,4202 / app.2009.0145 .
  8. ^ Brusatte, SL; Niedźwiedzki, G .; Батлер, Р.Дж. (2010). «Следы определяют происхождение и разнообразие стволовых линий динозавров глубоко в раннем триасе» . Труды Королевского общества B . 278 (1708): 1107–1113. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1746 . PMC 3049033 . PMID 20926435 .  
  9. ^ Эволюция динозавров: крокодилоподобный древний кузен, телеократер Радинус, сбивает ученых с толку
  10. ^ Sereno, PC 1991. Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия. Журнал палеонтологии позвоночных Memoir 2 , 11 (4, приложение): 1–53.
  11. Перейти ↑ Gauthier, J. and de Queiroz, K. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, кроновые динозавры и имя« Авес »». С. 7–41 в Готье, Дж. и Л. Ф. Галле (ред.), Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Нью-Хейвен: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. ISBN 0-912532-57-2 . 
  12. ^ Сентер, P. (2005). «Филогенетическая систематика и названия основных клад архозавров (Reptilia)». PaleoBios . 25 (3): 1–7.
  13. ^ a b Тейлор (2007). «Филогенетические определения в до-филокоде; последствия для наименования клад под филокодом» (PDF) . PaleoBios . 27 (1): 1–6.
  14. ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана птичьего тела: процесс, который длился 160 миллионов лет» (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 57 (1): 1–25. DOI : 10,4435 / BSPI.2018.01 .
  15. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (28.07.2020). «Крошечный орнитодиранский архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров» . Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. DOI : 10.1073 / pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7395432 . PMID 32631980 .   
  16. ^ Беннет, С. Кристофер (2020-02-19). «Переоценка триасовых архозавровидных Scleromochlus taylori: ни бегун, ни двуногий, а прыгун» . PeerJ . 8 : e8418. DOI : 10,7717 / peerj.8418 . ISSN 2167-8359 . 

Источники [ править ]

  • Майкл Дж. Бентон (2004). «Происхождение и родство динозавров». У Дэвида Б. Вайшампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (Hrsg.) (Ред.). Динозаврия . Беркли: Zweite Auflage, Калифорнийский университет Press. стр.  7 -19. ISBN 0-520-24209-2.