Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Базальные ганглии (или базальные ядра ) представляют собой группу подкорковых ядер , из разнообразного происхождения, в мозге из позвоночных . У человека и некоторых приматов есть некоторые различия, главным образом в разделении бледного шара на внешнюю и внутреннюю области, а также в разделении полосатого тела . Базальные ганглии расположены в основании переднего и верхней части среднего мозга . Базальные ганглии прочно связаны с корой головного мозга , таламусом и стволом мозга., а также несколько других областей мозга. Базальные ганглии связаны с целым рядом функций, включая контроль произвольных движений моторных , процедурное обучения , привычки обучения , движения глаз , познание , [1] и эмоцию . [2]

Основными компонентами базальных ганглиев - как они определены функционально - являются полосатое тело , состоящее как из дорсального полосатого тела ( хвостатое ядро и скорлупа ), так и из брюшного полосатого тела ( прилежащее ядро и обонятельный бугорок ), бледный шар , вентральный паллидум , субстанция. nigra и субталамическое ядро . [3]Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию. Самый большой компонент, полосатое тело (дорсальный и вентральный), получает входные данные от многих областей мозга за пределами базальных ганглиев, но отправляет выходные данные только другим компонентам базальных ганглиев. Globus pallidus получает входные данные от полосатого тела и посылает тормозной сигнал в ряд связанных с моторикой областей. Черная субстанция является источником поступления в полосатое тело нейромедиатора дофамина , который играет важную роль в функции базальных ганглиев. Субталамическое ядро ​​получает входные данные в основном от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на бледный шар.

Популярные теории предполагают, что базальные ганглии в первую очередь участвуют в отборе действий - чтобы помочь решить, какое из нескольких возможных вариантов поведения выполнять в любой момент времени. Говоря более конкретно, основная функция базальных ганглиев, вероятно, заключается в контроле и регулировании активности моторных и премоторных областей коры, чтобы произвольные движения могли выполняться плавно. [1] [4] Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд моторных систем , и что снятие этого торможения позволяет моторной системе стать активной. На «переключение поведения», которое происходит в базальных ганглиях, влияют сигналы от многих частей мозга, включая префронтальную кору., который играет ключевую роль в исполнительных функциях . [2] [5]

Совсем недавно некоторые нейробиологи [6] и когнитивисты [7] выдвинули гипотезу, что базальные ганглии ответственны не только за выбор двигательных действий, но также и за выбор других когнитивных действий. [8] Вычислительные модели выбора действий в базальных ганглиях начали включать это. [9]

Базальные ганглии имеют большое значение для нормальной функции и поведения мозга. Их дисфункция приводит к широкому спектру неврологических состояний, включая нарушения контроля поведения и движений, а также когнитивные дефициты, аналогичные тем, которые возникают в результате повреждения префронтальной коры . [10] К поведению относятся синдром Туретта , обсессивно-компульсивное расстройство и зависимость . Двигательные расстройства включают, в первую очередь, болезнь Паркинсона , которая включает дегенерацию дофамин-продуцирующих клеток в черной субстанции, болезнь Хантингтона., который в первую очередь включает повреждение полосатого тела, [1] [3] дистонию и, реже, гемибаллизм . Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентам которого даны различные названия: прилежащее ядро , вентральное паллидум и вентральная тегментальная область (VTA). Имеются убедительные доказательства того, что эта лимбическая часть играет центральную роль в обучении за вознаграждение, а также в познании и функционировании лобных долей через мезолимбический путь от VTA к прилежащему ядру, который использует нейромедиатор дофамин, и мезокортикальный путь.. Считается, что ряд наркотиков, вызывающих сильную зависимость, в том числе кокаин , амфетамин и никотин , работают, увеличивая эффективность этого дофаминового сигнала. Имеются также данные, указывающие на чрезмерную активность дофаминергической проекции VTA при шизофрении . [11]

Структура [ править ]

С точкой зрения развития, человеческая центральная нервная система часто классифицируется на основе оригинальных три примитивных везикул из которых он развивается: Эти первичные везикулы образуются в нормальном развитии нервной трубки из эмбриона и изначально включают передний мозг , мезенцефалон и ромбовидные , рострально-каудальное (от головы к хвосту) ориентация. Позже в развитии нервной системы каждая часть сама превращается в более мелкие компоненты. Во время развития клетки, которые перемещаются по касательной с образованием базальных ганглиев, направляются латеральными и медиальными выступами ганглиев . [12]Следующая таблица демонстрирует эту классификацию развития и прослеживает ее до анатомических структур, обнаруженных в базальных ганглиях. [1] [3] [13] Жирным шрифтом выделены структуры, относящиеся к базальным ганглиям .

Воспроизвести медиа
Видео соответствующей анатомии
Корональные срезы человеческого мозга, показывающие базальные ганглии. Белое вещество показано темно-серым цветом, серое вещество - светло-серым.
Передняя часть: полосатое тело , бледный шар (GPe и GPi)
Задняя часть: субталамическое ядро (STN), черная субстанция (SN)

Базальные ганглии образуют фундаментальный компонент головного мозга . В отличие от коркового слоя, выстилающего поверхность переднего мозга, базальные ганглии представляют собой совокупность отдельных масс серого вещества, лежащих глубоко в головном мозге недалеко от соединения таламуса . Они лежат сбоку от таламуса и окружают его. [14] Как и большинство частей мозга, базальные ганглии состоят из левой и правой сторон, которые являются виртуальным зеркальным отображением друг друга.

С точки зрения анатомии, базальные ганглии делятся на четыре отдельные структуры, в зависимости от того, насколько они верхние или ростральные (другими словами, в зависимости от того, насколько они близки к макушке головы): две из них, полосатое тело и паллидум. , относительно большие; два других, черная субстанция и субталамическое ядро , меньше по размеру. На иллюстрации справа два коронарных среза человеческого мозга показывают расположение компонентов базальных ганглиев. Следует отметить, что не видно в этом разделе, субталамическое ядро ​​и черная субстанция расположены дальше ( кзади ) в головном мозге, чем полосатое тело и паллидум.

Полосатое тело [ править ]

Базальный ганглий

Стриатум представляет собой подкорковую структуру, которую обычно разделяют на дорсальный и вентральный стриатум , хотя медиально-латеральная классификация считается более актуальной с точки зрения поведения [15] и используется все шире. [16]

Стриатум состоит в основном из нейронов со средними шипами . Эти ГАМКергические нейроны проецируются на внешний (латеральный) бледный шар и внутренний (медиальный) бледный шар, а также в сетчатую часть черной субстанции . Проекции в бледный шар и черное вещество в основном дофаминергические, хотя экспрессируются энкефалин , динорфин и вещество P. Стриатум также содержит интернейроны, которые классифицируются на нитрергические нейроны (из-за использования оксида азота в качестве нейромедиатора ), тонически активные [ требуется пояснение ] холинергические интернейроны,парвальбумин- экспрессирующие нейроны и кальретинин- экспрессирующие нейроны. [17] Дорсальное полосатое тело получает значительные глутаматергические входы от коры, а также дофаминергические входы от компактной части черной субстанции. Считается, что дорсальное полосатое тело участвует в сенсомоторной деятельности. Вентральное полосатое тело получает глутаматергические входы от лимбических областей, а также дофаминергические входы от VTA через мезолимбический путь . Считается, что брюшное полосатое тело играет роль в вознаграждении и других лимбических функциях. [18] Дорсальное полосатое тело делится на хвостатую часть и скорлупу .внутренняя капсула, тогда как вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . [19] [20] Хвостатое тело имеет три основных области связи, при этом голова хвостатого тела демонстрирует связь с префронтальной корой, поясной корой и миндалевидным телом . Тело и хвост демонстрируют дифференциацию между дорсолатеральным ободом и вентральным хвостатым отростком, выступая на сенсомоторную и лимбическую области полосатого тела соответственно. [21] Стриатопаллидные волокна соединяют полосатое тело с бледным слоем .

Паллидум [ править ]

Спирохета состоит из большой структуры , называемой бледного шара ( «бледный шар») вместе с меньшим расширением вентральной называется вентральной спирохета . Бледный шар выглядит как единая нервная масса, но может быть разделен на две функционально различные части, называемые внутренним (или медиальным) и внешним (латеральным) сегментами, сокращенно GPi и GPe. [1] Оба сегмента содержат в основном ГАМКергические нейроны, которые, следовательно, оказывают тормозящее действие на свои мишени. Два сегмента участвуют в разных нейронных цепях.. GPe получает входные данные в основном из полосатого тела и проецируется в субталамическое ядро. GPi получает сигналы от полосатого тела по «прямым» и «непрямым» путям. Паллидные нейроны работают по принципу растормаживания. Эти нейроны активизируются с постоянной высокой скоростью в отсутствие входного сигнала, а сигналы от полосатого тела заставляют их приостанавливать или снижать скорость возбуждения. Поскольку паллидные нейроны сами по себе оказывают тормозящее действие на свои мишени, суммарный эффект воздействия полосатого тела на паллидум заключается в снижении тонического торможения, оказываемого паллидными клетками на их цели (растормаживание) с увеличением скорости воздействия на мишени.

Черная субстанция [ править ]

Расположение черной субстанции в базальных ганглиях

Черная субстанция - это часть серого вещества среднего мозга базальных ганглиев, которая состоит из двух частей - pars compacta (SNc) и pars reticulata (SNr). SNr часто работает в унисон с GPi, а комплекс SNr-GPi подавляет таламус. Однако черная субстанция pars compacta (SNc) вырабатывает нейромедиатор дофамин , который очень важен для поддержания баланса в полосатом теле. Часть схемы ниже объясняет роль и схемы соединений каждого из компонентов базальных ганглиев.

Субталамическое ядро [ править ]

Субталамическое ядро ​​представляет собой диэнцефальную часть серого вещества базальных ганглиев и единственную часть ганглиев, которая производит возбуждающий нейротрансмиттер, глутамат . Роль субталамического ядра заключается в стимуляции комплекса SNr-GPi, и это часть непрямого пути . Субталамическое ядро ​​получает тормозной сигнал от внешней части бледного шара и посылает возбуждающий сигнал в GPi.

Схема подключения [ править ]

Диаграмма связности, показывающая возбуждающие глутаматергические пути красным цветом , тормозные ГАМКергические пути синим и модулирующие дофаминергические пути пурпурным цветом . (Сокращения: GPe: бледный глобус внешний; GPi: бледный глобус внутренний; STN: субталамическое ядро; SNc: черная субстанция компактная; SNr: черная субстанция pars reticulata)
Связность базальных ганглиев, выявленная с помощью визуализации диффузионного спектра на основе тридцати субъектов проекта Human Connectome Project . Прямые, непрямые и гиперпрямые пути визуализируются разными цветами (см. Легенду). Подкорковые структуры визуализируются на основе подкоркового таламуса Гарвард-Оксфорд, а также атласа базальных ганглиев (другие структуры). Рендеринг был произведен с помощью программного обеспечения TrackVis.
В левой части рисунка 1 показана область префронтальной коры, получающая множественные входные данные из других областей в виде кортико-корковой активности. Вклад B - самый сильный из них. В правой части рис. 1 показаны входные сигналы, которые также поступают в схему базальных ганглиев. Показано, что выход отсюда обратно в ту же область изменяет силу входа от B, добавляя силу к входу от C, тем самым изменяя самый сильный сигнал с B на C. (участие таламуса неявно, но не показано) .

Было предложено множество моделей цепей и функций базальных ганглиев, однако были подняты вопросы о строгом разделении прямых и непрямых путей , их возможном перекрытии и регуляции. [22] Модель схем эволюционировала с момента первой предложенной в 1990-х годах моделью Делонга в модели параллельной обработки , в которой кора и компактная часть черной субстанции проецируются в дорсальное стриатум, давая начало тормозящим непрямым и возбуждающим прямым путям.

  • Непрямой путь ингибирования включает ингибирование внешнего бледного шара , что позволяет растормаживать внутренний бледный шар (через STN), что позволяет ему подавлять таламус.
  • Прямой или возбуждающий путь включает растормаживание таламуса за счет ингибирования GPi / SNr. Однако скорость прямого пути не будет согласовываться с непрямым путем в этой модели, что приведет к проблемам с ним. Чтобы преодолеть это, был предложен гиперпрямой путь, по которому кора головного мозга посылает глутаматергические проекции через субталамическое ядро, возбуждая тормозящий GPe в рамках модели центрального окружения , а также более короткий непрямой путь.

Как правило, контур базальных ганглиев разделен на пять путей: один лимбический, два ассоциативных (префронтальных), один глазодвигательный и один моторный. (Моторные и глазодвигательные пути иногда сгруппированы в один моторный путь.) Пять общих путей организованы следующим образом: [23]

  • Моторная петля, включающая проекции из дополнительной моторной области , дугообразной премоторной области, моторной коры и соматосенсорной коры в скорлупу, которая выступает в вентролатеральный GPi и каудолатеральный SNr, который проецируется в кору через вентральную латеральную мышцу медиалис и вентральную латеральную парс оральную.
  • Глазодвигательная петля включала проекции из лобных полей глаза, дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC) и задней теменной коры в хвостатую часть, в каудальный дорсомедиальный GPi и вентролатеральный SNr, и, наконец, петля возвращалась в кору через латеральную вентральную переднюю pars magnocellularis. (VAmc).
  • Первый когнитивный / ассоциативный путь предлагает путь от DLPFC к дорсолатеральному хвостатому коду, за которым следует проекция на латеральный дорсомедиальный GPi и ростральный SNr перед проецированием в латеральный VAmc и медиальный pars magnocellularis.
  • Второй предложенный когнитивный / ассоциативный путь - это контур, идущий из латеральной орбитофронтальной коры , височной извилины и передней поясной коры в вентромедиальный хвостовой путь, с последующим проецированием в латеромедиальный GPi и ростролатеральный SNr перед тем, как попасть в кору через медиальный VAmc и медиальная крупноклеточная мышца.
  • Лимбический контур, включающий проекции от АСС, гиппокампа , энторинальной коры и островка в вентральное полосатое тело, затем в ростродорсальный GPi, вентральный палладий и ростродорсальный SNr, а затем петля обратно в кору через заднемедиальную часть медиального дорсального ядро . [24] Однако было предложено больше делений петель, до 20 000. [25]

Прямой путь, берущий начало в дорсальном полосатом теле, ингибирует GPi и SNr, что приводит к чистому растормаживанию или возбуждению таламуса. Этот путь состоит из нейронов со средними шипами (MSN), которые экспрессируют дофаминовый рецептор D1 , мускариновый ацетилхолиновый рецептор M4 и аденозиновый рецептор A1 . [26] Прямой путь был предложен для облегчения двигательных действий, выбора времени двигательных действий, стробирования рабочей памяти и двигательных реакций на определенные стимулы. [25]

(Длинный) непрямой путь начинается в дорсальном полосатом теле и ингибирует GPe, что приводит к растормаживанию GPi, который затем может подавлять таламус. Этот путь состоит из MSN, которые экспрессируют дофаминовый рецептор D2 , мускариновый ацетилхолиновый рецептор M1 и аденозиновый рецептор A2a . [26] Было высказано предположение, что этот путь приводит к глобальному двигательному торможению (ингибирование всей двигательной активности) и прекращению реакций. Был предложен другой более короткий непрямой путь, который включает корковое возбуждение субталамического ядра.приводя к прямому возбуждению GPe и торможению таламуса. Предполагается, что этот путь приводит к ингибированию определенных моторных программ, основанных на ассоциативном обучении. [25]

Комбинация этих непрямых путей, приводящая к гиперпрямому пути, который приводит к ингибированию входов базальных ганглиев помимо одного специфического фокуса, была предложена как часть теории окружающего центра . [27] [28] Предполагается, что этот гиперпрямой путь подавляет преждевременные ответы или глобально подавляет базальные ганглии, чтобы обеспечить более специфический контроль со стороны коры головного мозга сверху вниз. [25]

Взаимодействие этих путей в настоящее время обсуждается. Некоторые говорят, что все пути напрямую антагонизируют друг друга по принципу «пуш-пу», в то время как другие поддерживают теорию окружающего центра, согласно которой один сфокусированный вход в кору защищен ингибированием конкурирующих входов остальными непрямыми путями. [25]

На диаграмме показаны два коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев. Зеленые стрелки (+) относятся к возбуждающим глутаматергическим путям, красные стрелки (-) относятся к тормозным ГАМКергическим путям, а бирюзовые стрелки относятся к дофаминергическим путям, которые являются возбуждающими на прямом пути и ингибирующими на непрямом пути.

Нейротрансмиттеры [ править ]

Базальные ганглии содержат множество афферентных глутаматергических входов, преимущественно с ГАМКергическими эфферентными волокнами, модуляторными холинергическими путями, значительным дофамином в путях, происходящих в вентральной тегментальной области и черной субстанции , а также различные нейропептиды . Нейропептиды, обнаруженные в базальных ганглиях, включают вещество P , нейрокинин A , холецистокинин , нейротензин , нейрокинин B , нейропептид Y , соматостатин , динорфин , энкефалин.. Другие нейромодуляторы, обнаруженные в базальных ганглиях, включают оксид азота , монооксид углерода и фенилэтиламин . [29]

Функциональная связь [ править ]

Функциональная связность, измеряемая по региональной коактивации во время функциональных нейровизуализационных исследований, в целом согласуется с моделями параллельной обработки функции базальных ганглиев. Скорлупа обычно коактивировалась с моторными областями, такими как дополнительная моторная область , передняя каудальная поясная корка и первичная моторная кора , тогда как хвостатая и ростральная скорлупа чаще коактивировались с ростральными ACC и DLPFC. Вентральное полосатое тело было в значительной степени связано с миндалевидным телом и гиппокампом, которые, хотя и не были включены в первые формулировки моделей базальных ганглиев, были дополнением к более поздним моделям. [30]

Функция [ править ]

Движение глаз [ править ]

Одна из интенсивно изучаемых функций базальных ганглиев - это их роль в управлении движениями глаз . [31] На движение глаз влияет разветвленная сеть областей мозга, которые сходятся в области среднего мозга, называемой верхним холмиком (SC). СК представляет собой слоистую структуру, слои которой образуют двумерные ретинотопные карты зрительного пространства. «Удар» нейронной активности в глубоких слоях SC вызывает движение глаз, направленное к соответствующей точке в пространстве.

СК получает сильную ингибирующую проекцию из базальных ганглиев, происходящий в черном веществе геисиЫо Парс (ОСШ). [31]Нейроны в SNr обычно активизируются непрерывно с высокой скоростью, но в начале движения глаза они «останавливаются», тем самым освобождая SC от торможения. Движения глаз всех типов связаны с «паузой» в SNr; однако отдельные нейроны SNr могут быть сильнее связаны с некоторыми типами движений, чем с другими. Нейроны в некоторых частях хвостатого ядра также проявляют активность, связанную с движениями глаз. Поскольку подавляющее большинство хвостатых клеток выстреливают с очень низкой скоростью, эта активность почти всегда проявляется как увеличение скорости стрельбы. Таким образом, движения глаз начинаются с активации в хвостатом ядре, которое ингибирует SNr через прямые ГАМКергические проекции, что, в свою очередь, подавляет SC.

Роль в мотивации [ править ]

Внеклеточный дофамин в базальных ганглиях был связан с мотивационными состояниями у грызунов, при этом высокий уровень связан с насыщенной «эйфорией», средний уровень - с поиском, а низкий - с отвращением. Цепи лимбических базальных ганглиев сильно зависят от внеклеточного дофамина . Повышенный уровень дофамина приводит к подавлению вентрального бледного ядра, энтопедункулярного ядра и ретикулатной части черной субстанции , что приводит к растормаживанию таламуса. Эта модель прямого пути D1 и непрямого пути D2 объясняет, почему селективные агонисты каждого рецептора не приносят пользы, поскольку для растормаживания требуется активность обоих путей. Растормаживание таламуса приводит к активации префронтальной коры ивентральное полосатое тело , селективное для увеличения активности D1, ведущей к вознаграждению. [24] Также есть данные исследований электрофизиологии приматов и человека, не относящиеся к человеку, о том, что другие структуры базальных ганглиев, включая внутренний бледный шар и субталамическое ядро, участвуют в обработке вознаграждения. [32] [33]

Принятие решения [ править ]

Для базальных ганглиев были предложены две модели, одна из которых состоит в том, что действия производятся «критиком» в брюшном полосатом теле и оценивают значение, а действия выполняются «актером» в дорсальном полосатом теле. Другая модель предполагает, что базальные ганглии действуют как механизм отбора, при котором действия генерируются в коре и выбираются базальными ганглиями в зависимости от контекста. [34] Цикл CBGTC также участвует в дисконтировании вознаграждения, когда увольнение увеличивается с неожиданным или большим, чем ожидалось, вознаграждением. [35] В одном обзоре была подтверждена идея о том, что кора головного мозга участвует в обучающих действиях независимо от их результата, в то время как базальные ганглии участвуют в выборе подходящих действий на основе ассоциативного обучения методом проб и ошибок, основанного на вознаграждении. [36]

Рабочая память [ править ]

Было предложено, чтобы базальные ганглии блокировали то, что входит, а что не входит в рабочую память . Одна гипотеза предполагает, что прямой путь (Go, или возбуждающий) пропускает информацию в PFC , где он остается независимым от пути, однако другая теория предполагает, что для того, чтобы информация оставалась в PFC, прямой путь должен продолжать отражаться. Короткий непрямой путь был предложен для того, чтобы в прямом антагонизме пуш-пу с прямым путем закрыть ворота для PFC. Вместе эти механизмы регулируют фокус рабочей памяти. [25]

Клиническое значение [ править ]

Болезнь базальных ганглиев - это группа двигательных нарушений, которые возникают в результате либо чрезмерного выброса из базальных ганглиев в таламус - гипокинетические нарушения , либо недостаточного выброса - гиперкинетических нарушений . Гипокинетические расстройства возникают из-за чрезмерного выброса из базальных ганглиев, что препятствует выходу из таламуса в кору и, таким образом, ограничивает произвольные движения. Гиперкинетические расстройства возникают из-за низкого выхода из базальных ганглиев в таламус, что не дает достаточного торможения таламическим проекциям в кору и, таким образом, вызывает неконтролируемые / непроизвольные движения. Дисфункция контуров базальных ганглиев также может привести к другим нарушениям. [37]

Ниже приводится список заболеваний, которые были связаны с базальными ганглиями: [ необходима цитата ]

  • Зависимость
  • Атетоз
  • Атимгормический синдром ( синдром ПАП )
  • Синдром дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ)
  • Блефароспазм
  • Бруксизм
  • Детский церебральный паралич : повреждение базальных ганглиев во втором и третьем триместре беременности
  • Хорея
  • Дистония
  • Болезнь Фара
  • Синдром иностранного акцента (ФАС)
  • болезнь Хантингтона
  • Kernicterus
  • Синдром Леша – Найхана
  • Большое депрессивное расстройство [38]
  • Обсессивно-компульсивное расстройство [39] [40]
  • Другие тревожные расстройства [40]
  • ПАНДАС (беспорядок)
  • болезнь Паркинсона
  • Спастическая дисфония
  • Заикание [41]
  • Хорея Сиденхема
  • Поздняя дискинезия , вызванная хроническим лечением антипсихотиками
  • Расстройство Туретта
  • Болезнь Вильсона

История [ править ]

Потребовалось время, чтобы прийти к пониманию того, что система базальных ганглиев является одной из основных церебральных систем. Первая анатомическая идентификация отдельных подкорковых структур была опубликована Томасом Уиллисом в 1664 году. [42] В течение многих лет термин « полосатое тело» [43] использовался для описания большой группы подкорковых элементов, некоторые из которых позже были обнаружены как функционально не связанные. [44] В течение многих лет скорлупа и хвостатое ядро не были связаны друг с другом. Вместо этого скорлупа была связана с pallidum в том, что называлось ядром lenticularis илиядро лентиформное .

Тщательный пересмотр Сесиль и Оскар Фогт (1941) упростили описание базальных ганглиев, предложив термин полосатое тело для описания группы структур, состоящей из хвостатого ядра, скорлупы и массы, связывающей их вентрально , прилежащего ядра . Стриатум был назван на основе полосатого (полосатого) внешнего вида, создаваемого излучением плотных пучков полосато-паллидонигральных аксонов , описанных анатомом Сэмюэлем Александром Киннером Уилсоном (1912) как «похожими на карандаш».

Анатомическая связь полосатого тела с его основными мишенями, паллидумом и черной субстанцией , была обнаружена позже. Название бледного шар был приписан дежерином к Бурд (1822). Для этого Фогтс предложил более простой « паллидум ». Термин "locus niger" был введен Феликсом Вик-д'Азиром как tache noire в (1786 г.), хотя эта структура с тех пор стала известна как черная субстанция благодаря вкладам фон Земмеринга в 1788 г. Структурное сходство между субстанциями черная и бледный шарбыл отмечен Мирто в 1896 году. Вместе они известны как паллидонигральный ансамбль, который представляет собой ядро ​​базальных ганглиев. В целом, основные структуры базальных ганглиев связаны друг с другом полосато-паллидонигральным пучком, который проходит через паллидум , пересекает внутреннюю капсулу как «гребенчатый пучок Эдингера» и, наконец, достигает черной субстанции .

Дополнительные структуры, которые позже стали ассоциироваться с базальными ганглиями, - это «тело Луйса» (1865) (ядро Луйса на рисунке) или субталамическое ядро , поражение которого, как известно, вызывает двигательные нарушения. Совсем недавно другие области, такие как центромедианное ядро и педункулопонтинный комплекс , считались регуляторами базальных ганглиев.

Приблизительно в начале 20 века система базальных ганглиев впервые была связана с двигательными функциями, поскольку поражение этих областей часто приводило к нарушению движений у людей ( хорея , атетоз , болезнь Паркинсона ).

Терминология [ править ]

Номенклатура системы базальных ганглиев и их компонентов всегда была проблематичной. Ранние анатомы, видя макроскопическую анатомическую структуру, но ничего не зная о клеточной архитектуре или нейрохимии, сгруппировали вместе компоненты, которые, как теперь полагают, имеют разные функции (например, внутренний и внешний сегменты бледного шара), и дали отдельные имена компонентам, которые теперь считаются функционально частями единой структуры (такой как хвостатое ядро ​​и скорлупа).

Термин «базальный» происходит от того, что большинство его элементов расположено в базальной части переднего мозга. Термин « ганглии» неверен: в современном использовании нервные кластеры называются «ганглиями» только в периферической нервной системе ; в центральной нервной системе они называются ядрами. По этой причине базальные ганглии также иногда называют «базальными ядрами». [45] Terminologia anatomica (1998), международный орган по анатомическому наименованию, сохранил «ядерные базальные», но это обычно не используется.

Международное общество базальных ганглиев (IBAGS) [46] неофициально считает, что базальные ганглии состоят из полосатого тела , паллидума (с двумя ядрами), черной субстанции (с двумя отдельными частями) и субталамического ядра , тогда как Terminologia anatomica исключает два последних. Некоторые неврологи включили центромедианное ядро таламуса как часть базальных ганглиев [47] [48], а некоторые также включили педункулопонтинное ядро . [49]

Другие животные [ править ]

Базальные ганглии образуют один из основных компонентов переднего мозга и распознаются у всех видов позвоночных. [50] Даже у миноги (обычно считающейся одним из самых примитивных позвоночных) на основе анатомии и гистохимии можно идентифицировать полосатые, бледные и черные элементы. [51]

Названия, данные различным ядрам базальных ганглиев, у разных видов различны. У кошек и грызунов внутренний бледный шар известен как энтопедункулярное ядро . [52] У птиц полосатое тело называется палеостриатум аугментатум, а внешний бледный шар называется палеостриатум примитивум .

Ясно возникающая проблема в сравнительной анатомии базальных ганглиев - развитие этой системы посредством филогении как конвергентной кортикальной входящей петли в сочетании с развитием и расширением корковой мантии. Однако существует разногласие относительно степени, в которой происходит конвергентная избирательная обработка по сравнению с сегрегированной параллельной обработкой внутри возвращающихся замкнутых петель базальных ганглиев. Несмотря на это, трансформация базальных ганглиев в корковую реентерабельную систему в эволюции млекопитающих происходит за счет изменения направления паллидального (или «палеостриатума примитивного») выхода из мишеней среднего мозга, таких как верхний бугорок, как это происходит в завропсиде.головного мозга, в определенные области вентрального таламуса и оттуда обратно в определенные области коры головного мозга, которые образуют подмножество тех областей коры, которые выступают в полосатое тело. Резкое ростральное изменение направления пути от внутреннего сегмента бледного шара к вентральному таламусу - по пути ansa lenticularis - можно рассматривать как след этой эволюционной трансформации оттока базальных ганглиев и целевого воздействия.

См. Также [ править ]

  • Александр Кулс
  • Натаниэль А. Бухвальд

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Стокко, Андреа; Лебьер, Кристиан; Андерсон, Джон Р. (2010). «Условная маршрутизация информации в кору: модель роли базальных ганглиев в когнитивной координации» . Психологический обзор . 117 (2): 541–74. DOI : 10.1037 / a0019077 . PMC  3064519 . PMID  20438237 .
  2. ^ a b Weyhenmeyer, Джеймс А .; Галлман, Ева. А. (2007). Быстрый обзор нейробиологии . Мосби Эльзевьер. п. 102. ISBN 978-0-323-02261-3.
  3. ^ a b c Fix, Джеймс Д. (2008). «Базальные ганглии и стриатальная двигательная система». Нейроанатомия (Серия обзоров Совета) (4-е изд.). Балтимор: Вултерс Клувер и Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  274 -281. ISBN 978-0-7817-7245-7.
  4. ^ Чакраварти, VS; Джозеф, Денни; Бапи, Раджу С. (2010). «Что делают базальные ганглии? Модельная перспектива». Биологическая кибернетика . 103 (3): 237–53. DOI : 10.1007 / s00422-010-0401-у . PMID 20644953 . S2CID 853119 .  
  5. Перейти ↑ Cameron IG, Watanabe M, Pari G, Munoz DP (июнь 2010). «Исполнительное нарушение при болезни Паркинсона: автоматизм реакции и переключение задач». Нейропсихология . 48 (7): 1948–57. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.03.015 . PMID 20303998 . S2CID 9993548 .  
  6. ^ Редгрейв, P .; Прескотт, Т.Дж.; Герни, К. (1999). «Базальные ганглии: решение проблемы отбора для позвоночных?» (PDF) . Неврология . 89 (4): 1009–1023. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (98) 00319-4 . ISSN 0306-4522 . PMID 10362291 . S2CID 3187928 .    
  7. ^ Андерсон, Джон Р .; Ботелл, Дэниел; Бирн, Майкл Д .; Дуглас, Скотт; Лебьер, Кристиан; Цинь, Юйлинь (2004). «Комплексная теория разума». Психологический обзор . 111 (4): 1036–1060. DOI : 10.1037 / 0033-295x.111.4.1036 . ISSN 1939-1471 . PMID 15482072 .  
  8. ^ Тернер, Роберт S; Десмюрже, Мишель (1 декабря 2010 г.). «Вклад базальных ганглиев в моторный контроль: энергичный наставник» . Текущее мнение в нейробиологии . Двигательные системы - нейробиология поведения. 20 (6): 704–716. DOI : 10.1016 / j.conb.2010.08.022 . ISSN 0959-4388 . PMC 3025075 . PMID 20850966 .   
  9. ^ Стюарт, Чу, Элиасмит (2010). "Динамическое поведение спайковой модели выбора действий в базальных ганглиях". 10-я Международная конференция по когнитивному моделированию .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Фрэнк, О'Рейли (2006). «Механистическая оценка стриатальной функции дофамина в познании человека: психофармакологические исследования с каберголином и галоперидолом». Поведенческая неврология . Американская психологическая ассоциация. 120 (3): 497–517. DOI : 10.1037 / 0735-7044.120.3.497 . PMID 16768602 . 
  11. ^ Инта, Д .; Meyer-Lindenberg, A .; Гасс, П. (2010). «Изменения в постнатальном нейрогенезе и дисрегуляции допамина при шизофрении: гипотеза» . Бюллетень по шизофрении . 37 (4): 674–80. DOI : 10,1093 / schbul / sbq134 . PMC 3122276 . PMID 21097511 .  
  12. ^ Марин и Рубинштейн. (2001). Долгое замечательное путешествие: касательная миграция в телеэнцефалоне. Обзоры природы, неврология, 2.
  13. Регина Бейли. «Подразделения мозга» . about.com. Архивировано 2 декабря 2010 года . Проверено 30 ноября 2010 года .
  14. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. п. 690. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  15. ^ Воорн, Питер; Vanderschuren, Louk JMJ; Groenewegen, Henk J .; Роббинс, Тревор В .; Pennartz, Cyriel MA (1 августа 2004 г.). «Вращение спинно-вентрального отдела полосатого тела». Тенденции в неврологии . 27 (8): 468–474. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.06.006 . ISSN 0166-2236 . PMID 15271494 . S2CID 36496683 .   
  16. ^ Бертон, AC; Накамура, К; Рош, М.Р. (январь 2015 г.). «От вентрально-медиального к дорсально-латеральному полосатому телу: нейронные корреляты принятия решений, основанных на вознаграждении» . Нейробиология обучения и памяти . 117 : 51–9. DOI : 10.1016 / j.nlm.2014.05.003 . PMC 4240773 . PMID 24858182 .  
  17. ^ Lanciego, José L .; Люкин, Наташа; Обесо, Хосе А. (22 января 2017 г.). «Функциональная нейроанатомия базальных ганглиев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине . 2 (12): а009621. DOI : 10.1101 / cshperspect.a009621 . ISSN 2157-1422 . PMC 3543080 . PMID 23071379 .   
  18. ^ Трелфелл, Сара; Крэгг, Стефани Джейн (3 марта 2011 г.). «Передача сигналов дофамина в спинном и вентральном полосатом теле: динамическая роль холинергических интернейронов» . Границы системной нейробиологии . 5 : 11. DOI : 10,3389 / fnsys.2011.00011 . ISSN 1662-5137 . PMC 3049415 . PMID 21427783 .   
  19. ^ Ферре, Серджи; Луис, Карме; Юстинова, Зузана; Кирос, Сезар; Орру, Марко; Наварро, Джемма; Канела, Энрик I; Франко, Рафаэль; Голдберг, Стивен Р. (22 января 2017 г.). «Взаимодействия аденозин-каннабиноидных рецепторов. Значение для функции полосатого тела» . Британский журнал фармакологии . 160 (3): 443–453. DOI : 10.1111 / j.1476-5381.2010.00723.x . ISSN 0007-1188 . PMC 2931547 . PMID 20590556 .   
  20. Перейти ↑ Haber, Suzanne N. (1 января 2011 г.). «Нейроанатомия вознаграждения: вид из брюшного полосатого тела» . Нейробиология ощущений и вознаграждения . CRC Press / Тейлор и Фрэнсис.
  21. ^ Робинсон, Дженнифер Л .; Laird, Angela R .; Glahn, David C .; Бланжеро, Джон; Sanghera, Manjit K .; Песоа, Луис; Фокс, П. Микл; Юкер, Анджела; Friehs, Gerhard; Янг, Кейт А.; Гриффин, Дженнифер Л .; Ловалло, Уильям Р .; Фокс, Питер Т. (23 января 2017 г.). «Функциональная связность хвостатого тела человека: применение метааналитического моделирования связности с поведенческой фильтрацией» . NeuroImage . 60 (1): 117–129. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2011.12.010 . ISSN 1053-8119 . PMC 3288226 . PMID 22197743 .   
  22. ^ Калабрези, Паоло; Пиккони, Барбара; Тоцци, Алессандро; Гильери, Вероника; Филиппо, Массимилиано Ди (1 августа 2014 г.). «Прямые и непрямые пути базальных ганглиев: критическая переоценка» . Природа Неврологии . 17 (8): 1022–1030. DOI : 10.1038 / nn.3743 . ISSN 1097-6256 . PMID 25065439 . S2CID 8983260 .   
  23. ^ Сквайр, Ларри; и др., ред. (2013). Фундаментальная неврология (4-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 728. ISBN 9780123858702.
  24. ^ а б Икемото, Сатоши; Ян, Чен; Тан, Аарон (1 сентября 2015 г.). «Петли цепи базальных ганглиев, дофамин и мотивация: обзор и исследование» . Поведенческие исследования мозга . 290 : 17–31. DOI : 10.1016 / j.bbr.2015.04.018 . PMC 4447603 . PMID 25907747 .  
  25. ^ Б с д е е Schroll, Henning; Хамкер, Фред Х. (30 декабря 2013 г.). «Вычислительные модели функций базальных ганглиев: основное внимание уделяется функциональной нейроанатомии» . Границы системной нейробиологии . 7 : 122. DOI : 10,3389 / fnsys.2013.00122 . ISSN 1662-5137 . PMC 3874581 . PMID 24416002 .   
  26. ^ a b Силкис, I. (1 января 2001 г.). «Кортико-базальные ганглии-таламокортикальный контур с синаптической пластичностью. II. Механизм синергетической модуляции таламической активности через прямые и непрямые пути через базальные ганглии». Биосистемы . 59 (1): 7–14. DOI : 10.1016 / s0303-2647 (00) 00135-0 . ISSN 0303-2647 . PMID 11226622 .  
  27. ^ DeLong, Mahlon; Вичманн, Томас (15 января 2017 г.). «Изменение взглядов на контуры базальных ганглиев и расстройства контуров» . Клиническая ЭЭГ и неврология . 41 (2): 61–67. DOI : 10.1177 / 155005941004100204 . ISSN 1550-0594 . PMC 4305332 . PMID 20521487 .   
  28. ^ DeLong, Mahlon; Вичманн, Томас (15 января 2017 г.). «Обновленная информация о моделях функции и дисфункции базальных ганглиев» . Паркинсонизм и связанные с ним расстройства . 15 (Дополнение 3): S237 – S240. DOI : 10.1016 / S1353-8020 (09) 70822-3 . ISSN 1353-8020 . PMC 4275124 . PMID 20082999 .   
  29. ^ Sian, J .; Юдим, МБХ; Riederer, P .; Герлах, М. Биохимическая анатомия базальных ганглиев и связанных нервных систем .
  30. ^ Постума, РБ; Дагер, А (октябрь 2006 г.). «Функциональная связь базальных ганглиев на основе метаанализа 126 публикаций по позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии» . Кора головного мозга . 16 (10): 1508–21. DOI : 10.1093 / cercor / bhj088 . PMID 16373457 . 
  31. ^ а б Хикосака, О; Такикава, Y; Кавагое, Р. (2000). «Роль базальных ганглиев в контроле целенаправленных саккадических движений глаз». Физиологические обзоры . 80 (3): 953–78. DOI : 10.1152 / Physrev.2000.80.3.953 . PMID 10893428 . S2CID 7502211 .  
  32. ^ Айзингер, Роберт С .; Urdaneta, Morgan E .; Фут, Келли Д .; Окунь, Майкл С .; Гюндуз, Айсегуль (2018). «Немоторные характеристики базальных ганглиев: данные электрофизиологии человека и нечеловеческих приматов» . Границы неврологии . 12 : 385. DOI : 10,3389 / fnins.2018.00385 . ISSN 1662-453X . PMC 6041403 . PMID 30026679 .   
  33. ^ Eisinger, RS; Урданета, МЭ; Foote, KD; Окунь, М.С. Гюндуз, А (2018). «Немоторные характеристики базальных ганглиев: данные электрофизиологии человека и нечеловеческих приматов» . Границы неврологии . 12 : 385. DOI : 10,3389 / fnins.2018.00385 . PMC 6041403 . PMID 30026679 .  
  34. ^ Редгрейв, P .; Прескотт, Т.Дж.; Герни, К. (апрель 1999 г.). "Базальные ганглии: позвоночное решение проблемы отбора?" (PDF) . Неврология . 89 (4): 1009–1023. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (98) 00319-4 . PMID 10362291 . S2CID 3187928 .   
  35. ^ Майя, Тьяго V .; Франк, Майкл Дж. (15 января 2017 г.). «От моделей обучения с подкреплением базальных ганглиев до патофизиологии психиатрических и неврологических расстройств» . Природа Неврологии . 14 (2): 154–162. DOI : 10.1038 / nn.2723 . ISSN 1097-6256 . PMC 4408000 . PMID 21270784 .   
  36. ^ Hélie, Себастьен; Ell, Shawn W .; Эшби, Ф. Грегори (1 марта 2015 г.). «Изучение надежных кортико-корковых ассоциаций с базальными ганглиями: интегративный обзор». Cortex . 64 : 123–135. DOI : 10.1016 / j.cortex.2014.10.011 . ISSN 1973-8102 . PMID 25461713 . S2CID 17994331 .   
  37. Перейти ↑ DeLong MR, Wichmann T (январь 2007 г.). «Электрические и круговые нарушения базальных ганглиев» . Arch. Neurol . 64 (1): 20–4. DOI : 10,1001 / archneur.64.1.20 . PMID 17210805 . 
  38. ^ Кемптона МДж, Сальвадор Z, Munafò М.Р., Джеддес JR, Симмонс А, Frangou S, Williams SC (2011). «Структурные нейровизуализационные исследования при большом депрессивном расстройстве: метаанализ и сравнение с биполярным расстройством» . Arch Gen Psychiatry . 68 (7): 675–90. DOI : 10.1001 / archgenpsychiatry.2011.60 . PMID 21727252 . см. также базу данных МРТ на сайте www.depressiondatabase.org
  39. ^ Радуа, Хоаким; Матэ-Колс, Дэвид (ноябрь 2009 г.). «Воксельный метаанализ изменений серого вещества при обсессивно-компульсивном расстройстве» . Британский журнал психиатрии . 195 (5): 393–402. DOI : 10.1192 / bjp.bp.108.055046 . PMID 19880927 . 
  40. ^ a b Радуа, Хоаким; van den Heuvel, Odile A .; Сургуладзе, Симон; Матэ-Колс, Дэвид (5 июля 2010 г.). «Метааналитическое сравнение исследований морфометрии на основе вокселей при обсессивно-компульсивном расстройстве и других тревожных расстройствах» . Архив общей психиатрии . 67 (7): 701–711. DOI : 10.1001 / archgenpsychiatry.2010.70 . PMID 20603451 . 
  41. Перейти ↑ Alm, Per A. (2004). «Заикание и цепи базальных ганглиев: критический обзор возможных отношений». Журнал коммуникативных расстройств . 37 (4): 325–69. DOI : 10.1016 / j.jcomdis.2004.03.001 . PMID 15159193 . 
  42. ^ Эндрю Gilies, Краткая история базальных ганглиев архивации 30 января 2005 в Wayback Machine , получен 27 июня 2005
  43. ^ Vieussens (1685) [ необходима проверка ]
  44. ^ Першерон, G; Фенелон, G; Леру-Гюгон, V; Фев, А (1994). «История системы базальных ганглиев. Медленное развитие основной церебральной системы». Revue Neurologique . 150 (8–9): 543–54. PMID 7754290 . 
  45. ^ Soltanzadeh, Акбар (2004). Неврологические расстройства . Тегеран: Джафари. ISBN 978-964-6088-03-0.[ требуется страница ]
  46. ^ Першерон, Жерар; Маккензи, Джон С .; Феже, Жан (6 декабря 2012 г.). Базальные ганглии IV: новые идеи и данные о структуре и функциях . Springer Science & Business Media. ISBN 9781461304852.
  47. ^ Першерон, G; Филион, М. (1991). «Параллельная обработка в базальных ганглиях: до точки». Тенденции в неврологии . 14 (2): 55–9. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (91) 90020-U . PMID 1708537 . S2CID 36913210 .  
  48. ^ Родитель, Мартин; Родитель, Андре (2005). «Отслеживание одного аксона и трехмерная реконструкция центра срединно-парафасцикулярных таламических нейронов у приматов». Журнал сравнительной неврологии . 481 (1): 127–44. DOI : 10.1002 / cne.20348 . PMID 15558721 . S2CID 23126474 .  
  49. ^ Menasegovia, J; Болам, Дж; Мэджилл, П. (2004). «Педункулопонтийное ядро ​​и базальные ганглии: дальние родственники или часть одного семейства?». Тенденции в неврологии . 27 (10): 585–8. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.07.009 . PMID 15374668 . S2CID 505225 .  
  50. ^ Родитель A (1986). Сравнительная нейробиология базальных ганглиев . Вайли. ISBN 978-0-471-80348-5.[ требуется страница ]
  51. ^ Grillner, S; Экеберг, О; Эльманира, А; Ланснер, А; Паркер, Д.; Тегнер, Дж; Валлен, П. (1998). «Внутренняя функция нейронной сети - центральный генератор паттернов позвоночных1». Обзоры исследований мозга . 26 (2–3): 184–97. DOI : 10.1016 / S0165-0173 (98) 00002-2 . PMID 9651523 . S2CID 42554138 .  
  52. ^ Питер Редгрейв (2007) Базальные ганглии . Scholarpedia , 2 (6): 1825.

Внешние ссылки [ править ]

  • Визуализация базальных ганглиев в USUHS
  • Хоук Джим (2007). «Модели базальных ганглиев» . Scholarpedia . 2 (10): 1633. Bibcode : 2007SchpJ ... 2.1633H . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1633 .
  • Международное общество базальных ганглиев
  • Базальные ганглии - Официальный журнал LIMPE (Lega Italiana per la Lotta Contro la Malattia di Parkinson, le Sindromi Extrapiramidali e le Demenze, Италия), Немецкого общества паркинсона (DPG, Deutsche Parkinson Gesellschaft) и Японского общества базальных ганглиев (JBAGS Japan Общество базальных ганглиев)