Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пчелы - это летающие насекомые, тесно связанные с осами и муравьями , известные своей ролью в опылении и, в случае самого известного вида пчел, западной медоносной пчелы , за производство меда . Пчелы представляют собой монофилетическую линию в надсемействе Apoidea . В настоящее время они считаются кладой , называемой Anthophila . Существует более 16 000 известных видов пчел семи признанных биологических семейств . [1] [2] Некоторые виды, в том числе медоносные пчелы , шмели ижала пчел - живет социально колонии , а некоторые виды - в том числе осмии , плотник пчелы , leafcutter пчел и потовые пчел - одиночные.

Пчелы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , в каждой среде обитания на планете, где есть цветущие растения, опыляемые насекомыми . Наиболее распространенными пчелами в Северном полушарии являются Halictidae , или потные пчелы, но они маленькие, и их часто принимают за ос или мух. Пчелы варьируются по размеру от крошечных видов пчел без жала , рабочие которых менее 2 миллиметров (0,08 дюйма) в длину, до Megachile pluto , самого большого вида пчел-листорезов, самки которых могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма).

Пчелы питаются нектаром и пыльцой , первые в основном служат источником энергии, а вторые - в первую очередь для белков и других питательных веществ. Большая часть пыльцы используется в пищу их личинкам . Позвоночные хищники пчел включают птиц, например пчелоедов ; насекомые-хищники включают волков и стрекоз .

Опыление пчелами важно как с экологической, так и с коммерческой точки зрения , а сокращение численности диких пчел повысило ценность опыления коммерчески управляемыми ульями медоносных пчел. Анализ 353 видов диких пчел и журчалок по всей Великобритании с 1980 по 2013 год показал, что насекомые исчезли из четверти мест, где они обитали в 1980 году [3].

Человеческое пчеловодство или пчеловодство практикуется на протяжении тысячелетий, по крайней мере, со времен Древнего Египта и Древней Греции . Пчелы появлялись в мифологии и фольклоре, на всех этапах искусства и литературы с древних времен до наших дней, хотя в основном они были сосредоточены в Северном полушарии, где пчеловодство гораздо более распространено.

Эволюция

Melittosphex burmensis , ископаемая пчела, сохранившаяся в бирманском янтаре из раннего мела (100–145 миллионов лет назад) в Мьянме.

Предками пчел были осы из семейства Crabronidae , которые были хищниками других насекомых. Переход от насекомых-жертв к пыльце мог произойти в результате поедания хищных насекомых, которые были посетителями цветов и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Такой же эволюционный сценарий мог иметь место и у веспоидных ос, где пыльцевые осы произошли от хищных предков. До недавнего времени самым старым без сжатия пчелы ископаемых обнаружено не было в Нью - Джерси , амбры , Cretotrigona Приска из мелового возраста , в corbiculate пчелы .[4] Окаменелая пчела из раннего мелового периода (~ 100 млн лет назад), Melittosphex burmensis , считается «вымершей линией собирающей пыльцу сестры Apoidea современных пчел» . [5] Полученные черты его морфологии ( апоморфии ) явно помещают его в состав пчел, но он сохраняет два неизмененных наследственных признака ( плезиоморфии ) ног (две средние большеберцовые шпоры и тонкий задний базитарсус), что свидетельствует о его переходном статусе. [5] К эоцену (~ 45 млн лет назад) среди эусоциальных линий пчел уже было значительное разнообразие. [6] [а]

Очень эусоциальный корбикулат Apidae появился примерно 87 млн ​​лет назад, а Allodapini (в пределах Apidae) - около 53 млн лет назад. [9] коллетиды появляются в виде окаменелостей только с конца олигоцена (~ 25 Mya) до раннего миоцена . [10] Melittidae известны из Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене . [11] Megachilidae известны из ихнофоссилий (характерные листовые черенки) от среднего эоцена . [12] андренидыизвестны с границы эоцена-олигоцена, около 34 млн лет назад, из сланцев Флориссант. [13] галиктиды впервые появляются в раннем эоцене [14] с видами [15] [16] найдено желтым цветом. Stenotritidae известны из ископаемых выводковых клеток плейстоцена возраста. [17]

Коэволюция

Длинноязычные пчелы и цветы с длинными трубками возникли одновременно , как эта Amegilla cingulata (Apidae) на Acanthus ilicifolius .

Самые ранние цветы, опыляемые животными, были неглубокими чашевидными соцветиями, опыляемыми насекомыми, такими как жуки , поэтому синдром опыления насекомыми был хорошо установлен еще до появления пчел. Новинка состоит в том, что пчелы специализируются на опылении, с поведенческими и физическими модификациями, которые специально усиливают опыление, и являются наиболее эффективными насекомыми-опылителями. В процессе совместной эволюции у цветов появились цветочные награды [18], такие как нектар и более длинные трубки, а пчелы развили более длинные языки для извлечения нектара. [19] Пчелы также развили структуры, известные как скопические волоски икорзины для пыльцы для сбора и переноса пыльцы. Расположение и тип пчел различаются между группами пчел. У большинства видов на задних лапах или на нижней стороне живота есть скопивные волоски. У некоторых видов семейства Apidae есть корзины для пыльцы на задних лапах, но у очень немногих их нет, и вместо этого они собирают пыльцу на своих культурах. [2] Появление этих структур доставили адаптивную радиацию из покрытосеменных , и, в свою очередь, самих пчел. [7] Пчелы развивались одновременноне только с цветами, но считается, что некоторые виды эволюционировали вместе с клещами. У некоторых есть пучки волосков, называемых акаринариями, которые, кажется, служат приютом для клещей; в свою очередь, считается, что клещи питаются грибами, поражающими пыльцу, поэтому отношения в этом случае могут быть взаимными . [20] [21]

Филогения

Внешний

Это филогенетическое древо основано на работе Debevic et al , 2012, которая использовала молекулярную филогению, чтобы продемонстрировать, что пчелы ( Anthophila ) произошли из глубин Crabronidae , что, следовательно, является парафилетическим . Размещение Heterogynaidae неясно. [22] Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в этот анализ.

Внутренний

Эта кладограмма пчелиных семейств основана на Hedtke et al., 2013, который помещает бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae в подсемейства внутри Melittidae. [23] Английские имена, если они есть, приведены в скобках.

Характеристики

Притирка ротовой полости медоносной пчелы, показывая губы и верхние челюсти

Пчелы отличаются от близкородственных групп, таких как осы, наличием разветвленных или плюмовидных щетинок (волосков), гребней на передних конечностях для очистки усиков, небольшими анатомическими различиями в строении конечностей и жилкованием задних крыльев; а у самок - седьмая дорсальная брюшная пластинка, разделенная на две полупластинки. [24]

Пчелы обладают следующими характеристиками:

  • Пара больших сложных глаз, закрывающих большую часть головы. Между ними и выше находятся три маленьких простых глаза ( глазка ), которые предоставляют информацию об интенсивности света.
  • Усики , как правило, 13 сегментов у самцов и 12 самок, и коленчатые , имея локтевой сустав часть пути вдоль. В них находится большое количество органов чувств, способных распознавать прикосновение (механорецепторы), запах и вкус; и маленькие механорецепторы, похожие на волосы, которые могут обнаруживать движение воздуха и «слышать» звуки.
  • В ротовые приспособлены как для жевания и сосать, имея как пару мандибулами и длинный хобот для всасывания нектара. [25]
  • Грудь имеет три сегмента, каждый с парой крепких ног и парой перепончатых крыльев на двух задних сегментах. Передние лапы корбикулатных пчел несут гребешки для очистки усиков, а у многих видов задние лапы несут корзинки для пыльцы, плоские секции с загнутыми волосками для удержания собранной пыльцы. Крылья синхронизированы в полете, а задние крылья несколько меньшего размера соединяются с передними крыльями рядом крючков по их краю, которые соединяются с бороздкой на переднем крыле.
  • Брюшко состоит из девяти сегментов, самые задние три превращены в жало. [25]
Вид спереди самца пчелы-плотника : усики, три глазка , сложные глаза и ротовой аппарат.

Самым крупным видом пчел считается гигантская пчела Уоллеса Megachile pluto , самки которой могут достигать в длину 39 миллиметров (1,54 дюйма). [26] Самыми маленькими разновидностями могут быть карликовые безжалостные пчелы в трибе Meliponini , рабочие которых менее 2 миллиметров (0,08 дюйма) в длину. [27]

Социальность

Гаплодиплоидная система размножения

Готовы умереть за своих сестер: рабочие медоносные пчелы убиты, защищая свой улей от желтых жилетов , вместе с мертвым желтым жилетом. Такому альтруистическому поведению может способствовать гаплодиплоидная система определения пола пчел.

Согласно теории инклюзивной приспособленности , организмы могут приобретать приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной продукции, но и за счет увеличения продуктивности близких родственников. С точки зрения эволюции, люди должны помогать родственникам, когда затраты <взаимосвязь * выгода . Требования к эусоциальности легче удовлетворяются гаплодиплоидными видами, такими как пчелы, из-за их необычной структуры родства. [28]

У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы - из неоплодотворенных. Поскольку самец гаплоиден (имеет только одну копию каждого гена), его дочери ( диплоидные , с двумя копиями каждого гена) имеют 100% общих генов и 50% генов их матери. Следовательно, у них 75% общих генов друг с другом. Этот механизм определения пола дает начало тому, что У. Д. Гамильтон назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своим собственным потомством. [29]Рабочие часто не размножаются, но они могут передать больше своих генов, помогая вырастить своих сестер (как королев), чем если бы они имели собственное потомство (у каждого из которых было бы только 50% их генов), если бы они производят аналогичные числа. Эта необычная ситуация была предложена как объяснение множественных (по крайней мере 9) эволюций эусоциальности внутри перепончатокрылых . [30] [31]

Гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для эусоциальности. Некоторые эусоциальные виды, такие как термиты , не гаплодиплоиды. И наоборот, все пчелы гаплодиплоиды, но не все эусоциальные, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, создавая сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. [32] Но моногамия (матки, спаривающиеся поодиночке) является наследственным состоянием для всех исследованных до сих пор эусоциальных видов, поэтому вполне вероятно, что гаплодиплоидия внесла свой вклад в эволюцию эусоциальности пчел. [30]

Эусоциальность

Западный мед пчелиный рой
Западный мед пчелы гнездятся в ствол из с елью

Пчелы могут жить поодиночке или могут жить в различных типах сообществ. Эусоциальность, по- видимому, возникла по крайней мере из трех независимых источников у halictid пчел. [33] Наиболее развитыми из них являются виды с эусоциальными колониями; для них характерен совместный уход за выводком и разделение труда на репродуктивных и не репродуктивных взрослых особей, а также перекрытие поколений. [34] Это разделение труда создает внутри социальных обществ специализированные группы, которые называются кастами . У некоторых видов группы сожительствующих самок могут быть сестрами, и если внутри группы существует разделение труда, они считаются полусоциальными.. Группа называется эусоциальной, если, кроме того, в нее входят мать ( королева ) и ее дочери ( работницы ). Когда касты представляют собой чисто поведенческие альтернативы, без каких-либо морфологических различий, кроме размера, система считается примитивно эусоциальной, как у многих бумажных ос ; когда касты морфологически дискретны, система считается в высшей степени эусоциальной. [19]

Настоящие медоносные пчелы (род Apis , семь видов которых в настоящее время известны) очень эусоциальны и являются одними из самых известных насекомых. Их колонии создаются стаями , состоящими из королевы и нескольких сотен рабочих. Существует 29 подвидов одного из этих видов, Apis mellifera , произрастающих в Европе, на Ближнем Востоке и в Африке. Африканизированные пчелы представляют собой гибридный штамм A. mellifera , ускользнувший от экспериментов по скрещиванию европейских и африканских подвидов; они крайне оборонительные. [35]

Пчелы без жала также очень эусоциальны . Они практикуют массовое снабжение , со сложной архитектурой гнезд и многолетними колониями, также созданными путем роения. [36]

Шмель проведение пыльцы в его пыльцы корзины (corbiculae)

Многие шмели эусоциальны, как и эусоциальные веспиды, такие как шершни, тем, что королева устраивает гнездо сама, а не роится. Колонии шмелей обычно насчитывают от 50 до 200 пчел на пике численности, который приходится на середину и конец лета. Архитектура гнезда проста, ограничена размером ранее существовавшей полости гнезда, а колонии редко живут больше года. [37] В 2011 году Международный союз охраны природы создал Группу специалистов по шмелям для проверки статуса угрозы для всех видов шмелей во всем мире с использованием критериев Красного списка МСОП . [38]

Существует гораздо больше видов примитивно эусоциальных пчел, чем высоко эусоциальных пчел, но они менее часто изучаются. Большинство из них принадлежит к семейству Halictidae , или «потовых пчел». Колонии, как правило, небольшие, в среднем с десяток или меньше рабочих. Королевы и рабочие различаются только размерами, если вообще. Большинство видов имеют односезонный цикл колоний, даже в тропиках, и впадают в спячку только спарившиеся самки. Некоторые виды имеют продолжительный активный сезон и достигают размеров сотен колоний, например, Halictus hesperus . [39] Некоторые виды являются эусоциальными в некоторых частях своего ареала и одиночными в других, [40] или имеют смесь эусоциальных и одиночных гнезд в одной и той же популяции. [41] В орхидеи пчелы(Apidae) включают некоторые примитивно эусоциальные виды со сходной биологией. Некоторые аллодапиновые пчелы (Apidae) образуют примитивно эусоциальные колонии с прогрессивным питанием: пища для личинки поступает постепенно по мере ее развития, как в случае медоносных пчел и некоторых шмелей. [42]

Одиночные и общинные пчелы

Пчела-листорезка Megachile rotundata , вырезание кружков из листьев акации

Большинство других пчелы, в том числе известных насекомых , такие как плотник пчела , leafcutter пчел и осмия одиночные в том смысле , что каждая женщина является плодородной, и , как правило , обитает гнездо она строит себя. Разделения труда нет, поэтому в этих гнездах не хватает маток и рабочих пчел для этих видов. Пчелы-одиночки обычно не производят ни меда, ни пчелиного воска . Пчелы собирают пыльцу, чтобы прокормить своих детенышей, и имеют для этого необходимые приспособления. Однако некоторые виды ос, такие как осы-пыльцы, ведут себя схожим образом, а некоторые виды пчел собирают трупы, чтобы прокормить свое потомство. [24]Одиночные пчелы - важные опылители; они собирают пыльцу, чтобы обеспечить свои гнезда пищей для своего потомства. Часто его смешивают с нектаром, чтобы получить пастообразную консистенцию. У некоторых пчел-одиночек на теле есть развитые структуры, несущие пыльцу. Очень немногие виды одиночных пчел выращиваются для промышленного опыления. Большинство из этих видов относится к отчетливому множеству родов , которые обычно известны своему гнездовым поведением или предпочтениями, а именно: плотник пчела, потовые пчелы , осмии, штукатур пчела , сквош пчела , карликовая плотник пчела , leafcutter пчела, щелочные пчелы и экскаватор пчелы . [43]

Пчела-одиночка Anthidium florentinum (семейство Megachilidae ) в гостях у Лантаны.

Большинство одиночных пчел гнездятся в земле в различных структурах и условиях почвы, в то время как другие создают гнезда в полых тростниках или ветках, дырах в древесине . Самка обычно создает отсек («ячейку») с яйцом и некоторыми продуктами для полученной личинки, а затем запечатывает ее. Гнездо может состоять из множества ячеек. Когда гнездо в лесу, обычно последние (те, что ближе к входу) содержат яйца, которые станут самцами. Взрослая особь не заботится о выводке после того, как откладывается яйцо, и обычно умирает после того, как сделает одно или несколько гнезд. Самцы обычно выходят первыми и готовы к спариванию, когда появляются самки. Одиночные пчелы либо безжалостны, либо очень маловероятны (только в целях самозащиты, если вообще). [44] [45]

Осмии Osmia cornifrons гнезда в отверстие в мертвой древесине. Для этого часто продаются пчелиные «гостиницы» .

В одиночестве самки устраивают отдельные гнезда. [46] Некоторые виды, такие как европейская каменная пчела Hoplitis anthocopoides , [47] и роющая пчела Доусона , Amegilla dawsoni, [48] общительны, предпочитают строить гнезда рядом с другими представителями того же вида и производят впечатление существа. Социальное. Большие группы одиночных пчелиных гнезд называются скоплениями , чтобы отличать их от колоний.. У некоторых видов несколько самок делят общее гнездо, но каждая строит и обеспечивает свои клетки независимо. Такой тип группы называется «коммунальной» и не редкость. Основное преимущество заключается в том, что вход в гнездо легче защищать от хищников и паразитов, когда несколько самок регулярно используют один и тот же вход. [47]

Биология

Жизненный цикл

Жизненный цикл пчелы, будь то одиночный или социальный вид, включает откладывание яиц, развитие безногой личинки через несколько линьек , стадию окукливания, во время которой насекомое подвергается полному метаморфозу.с последующим появлением крылатой взрослой особи. Большинство одиноких пчел и шмелей в умеренном климате зимуют взрослыми особями или куколками и появляются весной, когда цветет все больше цветущих растений. Самцы обычно появляются первыми и ищут самок для спаривания. Пол пчелы определяется тем, оплодотворено ли яйцо; после спаривания самка сохраняет сперму и определяет, какой пол требуется во время откладки каждой отдельной яйцеклетки: оплодотворенные яйца дают потомство самок, а неоплодотворенные - самцов. Тропические пчелы могут иметь несколько поколений в году и не иметь стадии диапаузы . [49] [50] [51] [52]

Яйцо обычно продолговатое, слегка изогнутое и сужающееся на одном конце. Пчелы-одиночки откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку, рядом с которой находится смесь пыльцы и нектара. Его можно свернуть в таблетку или положить в кучу, что называется массовым обеспечением. Социальные виды пчел обеспечивают прогрессивно, то есть регулярно кормят личинку, пока она растет. Гнездо варьируется от ямы в земле или в дереве у одиночных пчел до солидной конструкции с восковыми сотами у шмелей и медоносных пчел. [53]

У большинства видов личинки представляют собой беловатые личинки, примерно овальные и тупо заостренные с обоих концов. У них есть 15 сегментов и дыхальца в каждом сегменте для дыхания. У них нет ног, но они двигаются внутри клетки, чему способствуют бугорки по бокам. У них короткие рога на голове, челюсти для пережевывания пищи и придатки с обеих сторон рта, покрытые щетиной. Под ртом расположена железа, которая выделяет вязкую жидкость, которая затвердевает в шелк, который они используют для создания кокона. Кокон полупрозрачный, сквозь него видно куколку. В течение нескольких дней личинка претерпевает метаморфоз во взрослую крылатую особь. Когда взрослый человек готов выйти на поверхность, он расслаивает свою кожу на спине, вылезает из экзувий и вырывается из клетки. [53]

  • Гнездо обыкновенного шмеля- кардера , восковой покров удален, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в нерегулярно расположенных восковых ячейках

  • Пчелы-плотники гнездятся в кедровой балке (распиленной)

  • Медоносные пчелы на сотах расплода с яйцами и личинками в ячейках

Полет

Пчела в полете с пыльцой в корзине для пыльцы

В книге Антуана Маньяна 1934 года « Le vol des insectes» говорится, что он и Андре Сент-Лагуэ применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет нельзя объяснить расчетами с неподвижным крылом, но что «Нельзя удивляйтесь, что результаты расчетов не соответствуют действительности ». [54] Это привело к распространенному заблуждению, что пчелы «нарушают аэродинамическую теорию». Фактически, это просто подтверждает, что пчелы не участвуют в полете с неподвижным крылом, и что их полет объясняется другими механизмами, такими как те, которые используются в вертолетах . [55]В 1996 году было показано, что вихри, создаваемые крыльями многих насекомых, помогают создавать подъемную силу. [56] Высокоскоростная кинематография [57] и роботизированный макет пчелиного крыла [58] показали, что подъемная сила создавалась «нетрадиционной комбинацией коротких, прерывистых движений крыльев, быстрого вращения крыла, когда оно опрокидывается и меняет направление на противоположное, и частота взмахов крыльев очень высока ". Частота взмахов крыльев обычно увеличивается по мере уменьшения размера, но поскольку биение крыльев пчелы охватывает такую ​​маленькую дугу , она взмахивает примерно 230 раз в секунду, быстрее, чем плодовая муха (200 раз в секунду), которая в 80 раз меньше. [59]

Навигация, общение и поиск еды

Карл фон Фриш (1953) обнаружил, что работники медоносной пчелы могут перемещаться , показывая другим работникам расстояние и направление еды с помощью танца виляния .

Этолог Карл фон Фриш изучал навигацию на медоносных пчелах. Он показал, что медоносные пчелы общаются с помощью танца виляния , в котором рабочий указывает местонахождение источника пищи другим рабочим в улье. Он продемонстрировал, что пчелы могут распознать желаемое направление компаса тремя разными способами: по солнцу, по картине поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что предпочтительным или главным компасом является солнце; другие механизмы используются под облачным небом или внутри темного улья . [60] Пчелы перемещаются, используя пространственную память с «богатой, похожей на карту организацией». [61]

Пищеварение

Кишечник пчел относительно прост, но в микробиоте кишечника существует несколько метаболических стратегий . [62] Пчелы-опылители потребляют нектар и пыльцу, что требует различных стратегий переваривания с помощью несколько специализированных бактерий. В то время как нектар представляет собой жидкость, в основном состоящую из моносахаридных сахаров и легко усваиваемую, пыльца содержит сложные полисахариды : ветвящийся пектин и гемицеллюлозу . [63] Примерно пять групп бактерий участвуют в пищеварении. Три группы специализируются на простых сахарах ( Snodgrassella и две группы Lactobacillus ), а две другие группы - на сложных сахарах ( Gilliamellaи бифидобактерии ). В переваривании пектина и гемицеллюлозы доминируют бактериальные клады Gilliamella и Bifidobacterium соответственно. Бактерии, которые не могут переваривать полисахариды, получают ферменты от своих соседей, а бактерии, которым не хватает определенных аминокислот, поступают так же, создавая множество экологических ниш . [64]

Хотя большинство видов пчел являются нектароядными и палиноядными , некоторые - нет. Особенно необычны пчелы-стервятники из рода Trigona , которые потребляют падаль и выводок ос, превращая мясо в медоподобное вещество. [65]

Экология

Цветочные отношения

Большинство пчел являются поликтичными (универсальными), что означает, что они собирают пыльцу с ряда цветущих растений, но некоторые из них являются олиголегами (специалистами), поскольку они собирают пыльцу только с одного или нескольких видов или родов близкородственных растений. [66] Специалисты-опылители также включают виды пчел, которые собирают цветочные масла вместо пыльцы, и самцов орхидейных пчел, которые собирают ароматические соединения с орхидей (один из немногих случаев, когда пчелы-самцы являются эффективными опылителями). Пчелы способны ощущать присутствие желаемых цветов через ультрафиолетовый узор на цветах, запахи цветов [67] и даже электромагнитные поля. [68] После приземления пчела использует качество нектара [67] и вкус пыльцы.[69], чтобы определить, продолжать ли посещать похожие цветы.

В редких случаях один вид растений может эффективно опыляться только одним видом пчел, а некоторые растения находятся под угрозой исчезновения, по крайней мере частично, потому что их опылитель также находится под угрозой. Но есть ярко выраженная тенденция олиголектических пчел ассоциироваться с обычными широко распространенными растениями, которые посещают несколько видов опылителей. Например, с кустами креозота в засушливых частях юго-запада США связано около 40 олиголежей. [70]

Как мимики и модели

Пчелиная муха Bombylius major , имитирующая пчел по Бейтсу , берет нектар и опыляет цветок.
Пчелиная орхидея заманивает пчел-самцов, чтобы попытаться спариться с губой цветка, которая напоминает пчелу, сидящую на розовом цветке.

Многие пчелы имеют апосематический цвет, обычно оранжевый и черный, что предупреждает об их способности защищаться сильным укусом. Как таковой , они являются моделями для мимикрия Бейтса неспециальных язвительных насекомых , таких как пчелы мухи , разбойничьих мухи и журчалки , [71] все , которые приобретают меры защиты от внешне выглядеть и вести себя , как пчела. [71]

Сами пчелы являются мюллеровскими имитаторами других апосематических насекомых с той же цветовой схемой, включая ос , слицидов и других жуков, а также многих бабочек и мотыльков ( Lepidoptera ), которые сами по себе неприятны, часто из-за того, что они получают горькие и ядовитые химические вещества из своей растительной пищи. Все мимики Мюллера, включая пчел, получают выгоду от снижения риска нападения хищников, что является следствием их легко распознаваемой предупреждающей окраски. [72]

Пчелы также имитируются такими растениями, как пчелиная орхидея, которая имитирует как внешний вид, так и запах самки пчелы; пчелы-самцы пытаются спариваться ( псевдокопуляция ) с пушистой губой цветка, тем самым опыляя его. [73]

Как выводковые паразиты

Bombus vestalis , выводковый паразит шмеля Bombus terrestris

Brood паразиты встречаются в нескольких пчелиных семей , включая APid подсемейства Nomadinae . [74] Самки этих видов не имеют структур для сбора пыльцы ( скопа ) и не строят собственных гнезд. Обычно они проникают в гнезда видов, собирающих пыльцу, и откладывают яйца в клетки, предоставленные пчелой-хозяином. Когда личинка "кукушки" вылупляется, она поедает шарик пыльцы личинки-хозяина, а часто и яйцо-хозяина. [75] В частности, арктический вид пчел Bombus hyperboreus - агрессивный вид, который нападает на других пчел того же подрода и порабощает их. Однако, в отличие от многих других паразитов пчелиного расплода, они имеют корзины для пыльцы и часто собирают пыльцу.[76]

В южной части Африки ульи африканских медоносных пчел ( A. mellifera scutellata ) уничтожаются паразитическими рабочими капской медоносной пчелы A. m. capensis . Они откладывают диплоидные яйца (« телитоки »), ускользая от нормального надзора рабочего , что приводит к разрушению колонии; затем паразиты могут перейти в другие ульи. [77]

В кукушкой пчелы в Bombus подрод шмели-кукушки тесно связаны, и похожи, их хозяев в внешний вид и размер. Эта общая закономерность породила экологический принцип « правило Эмери ». Другие паразитируют пчел в разных семьях, как Townsendiella , в nomadine APID , два вида которых являются cleptoparasites по dasypodaid рода Hesperapis , [78] в то время как другие виды в тех же рода атак halictid пчел. [79]

Ночные пчелы

Четыре семейства пчел ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae и Apidae ) содержат некоторые виды, которые являются сумеречными . Большинство из них тропические или субтропические, но некоторые живут в засушливых регионах в более высоких широтах. У этих пчел сильно увеличенные глазки , которые чрезвычайно чувствительны к свету и темноте, но не способны формировать изображения. У некоторых есть преломляющие суперпозиционные составные глаза: они объединяют световой поток многих элементов своих составных глаз, чтобы обеспечить достаточное количество света для каждого фоторецептора сетчатки. Их способность летать ночью позволяет им избегать многих хищников и использовать цветы, которые производят только нектар, или также ночью. [80]

Хищники, паразиты и болезнетворные микроорганизмы

Пчелоед Merops apiaster специализируется на питании пчел; здесь самец ловит брачный подарок для своей супруги.

Позвоночные хищники пчел включают пчелоедов , сорокопутов и мухоловов , которые совершают короткие вылазки, чтобы поймать насекомых в полете. [81] Стрижи и ласточки [81] летают почти постоянно, ловя насекомых на ходу. Осоед гнезда и съедает Нападения пчелиных личинок. [82] Большой медогид взаимодействует с людьми, направляя их к гнездам диких пчел. Люди ломают гнезда и забирают мед, а птица питается личинками и воском. [83] Среди млекопитающих хищники, такие как барсук, выкапывают гнезда шмелей и поедают как личинок, так и любую хранящуюся пищу.[84]

Волк Philanthus triangulum парализует пчелу своим жалом

В число хищников, попадающих в засаду посетителей цветов, входят пауки-крабы , которые поджидают цветущие растения в поисках насекомых-опылителей; хищные насекомые и богомолы , [81] некоторые из которых ( цветочные богомолы из тропиков) ждут неподвижных, агрессивных имитаторов, замаскированных под цветы. [85] пчелы - большие осы, которые обычно нападают на пчел; [81] этолог Нико Тинберген подсчитано , что одна колония пчелиных волков Philanthus Треугольник может убить несколько тысяч пчел в день: вся добыча он наблюдал были пчёлами. [86]К другим хищным насекомым, которые иногда ловят пчел, относятся мухи-разбойники и стрекозы . [81] Мед пчелы страдают от паразитов , включая клещевые и Varroa клещ . [87] Однако считается, что у некоторых пчел мутуалистические отношения с клещами. [21]

Отношения с людьми

В мифологии и фольклоре

Золотые бляшки с тиснением крылатых пчелиных богинь. Камирос , Родос . 7 век до н.э.

Homer «S Гимн Гермес описывает три пчелы девой с силой гаданий и , таким образом , говоря правду, и отождествляют пищу богов как мед. Источники связывали пчелок с Аполлоном, и до 1980-х годов ученые вслед за Готфридом Германом (1806) ошибочно отождествляли пчелок с триями . [88] Мед, согласно греческому мифу, был открыт нимфой по имени Мелисса («Пчела»); а мед предлагался греческим богам еще с микенских времен . Пчелы также были связаны с Дельфийским оракулом, а пророчицу иногда называли пчелой. [89]

Образ сообщества медоносных пчел использовался с древних времен до наших дней у Аристотеля и Платона ; в Вергилии и Сенеке ; у Эразма и Шекспира ; Толстого , а также политическими и социальными теоретиками, такими как Бернар Мандевиль и Карл Маркс, в качестве модели человеческого общества . [90] В английском фольклоре пчелам рассказывали о важных событиях в домашнем хозяйстве по обычаю, известному как « Рассказ пчелам ». [91]

В искусстве и литературе

Иллюстрация Беатрикс Поттер к Баббити Бамбл в "Сказке о миссис Титтлмаус" , 1910 год.

Некоторые из самых старых примеров пчел в искусстве - наскальные рисунки в Испании , датируемые 15000 годом до нашей эры. [92]

Поэма У. Б. Йейтса « Озерный остров Иннисфри» (1888 г.) содержит двустишие «Девять бобовых рядов у меня там будет улей для медоносной пчелы / И жить один на пчелиной шумной поляне». В то время он жил в Бедфорд-парке на западе Лондона. [93] В иллюстрированной книге Беатрикс Поттер « Повесть о миссис Титтлмаус» (1910) рассказывается о Бэббит Бамбл и ее выводке (на фото) . Кит Уильямс " сокровищ книга Пчела на Comb (1984) использует пчел и пчеловодства как часть своей истории и головоломки. " Тайная жизнь пчел" Сью Монк Кидд (2004) и фильм 2009 г.С Дакотой Фаннинг в главной роли рассказывается история девушки, которая сбегает из своего дома, где жестокое обращение, и находит способ жить в семье пчеловодов Боутрайтов.

Юмористический анимационный фильм 2007 года « Bee Movie» использовал первый сценарий Джерри Сайнфелда и был его первой работой для детей; он сыграл пчелку по имени Барри Б. Бенсон вместе с Рене Зеллвегер . Критики сочли его предпосылку неуклюжей, а его доставку ручной. [94] В книге Дэйва Гоулсона « Укус в сказке» (2014) описываются его усилия по спасению шмелей в Великобритании, а также многое об их биологии. В фэнтези драматурга Лалин Полл « Пчелы» (2015) рассказывается история пчелы-улья по имени Флора 717 с момента вылупления. [95]

Пчеловодство

Коммерческий пчеловод за работой

Люди тысячелетиями содержали колонии медоносных пчел, обычно в ульях . Пчеловоды собирают из ульев мед , пчелиный воск , прополис , пыльцу и маточное молочко ; пчелы также содержатся для опыления сельскохозяйственных культур и производства пчел для продажи другим пчеловодам.

Изображения людей, собирающих мед у диких пчел, датируются 15 000 лет назад; попытки приручить их показаны в египетском искусстве около 4500 лет назад. [96] Использовались простые ульи и дым; [97] [98] кувшины с медом были найдены в гробницах фараонов, таких как Тутанхамон . Начиная с 18 века европейское понимание колоний и биологии пчел позволило построить передвижной сотовый улей, чтобы можно было собирать мед, не разрушая колонию. [99] [100] Среди авторов классической эпохи пчеловодство с использованием дыма описано в 9-й книге Аристотеля « История животных ». [101]В отчете упоминается, что пчелы умирают после укуса; чтобы рабочие вынимали трупы из улья и охраняли его; касты, включающие рабочих и неработающих трутней , но «королей», а не королев; хищники, включая жаб и пчелоедов; и танец виляния , с «непреодолимым внушением» pοσειονται («aroseiontai», он качается) и παρακολουθούσιν («параколацкий парень», они смотрят). [102] [b]

Пчеловодство подробно описано Вергилием в его « Георгиях» ; он также упоминается в его « Энеиде» и в « Естественной истории» Плиния . [102]

В качестве коммерческих опылителей

Кабачковые пчелы (Apidae) - важные опылители кабачков и огурцов .
Пчела в пыльце

Пчелы играют важную роль в опылении цветковых растений и являются основным типом опылителей во многих экосистемах , содержащих цветковые растения. Подсчитано, что одна треть продуктов питания человека зависит от опыления насекомыми, птицами и летучими мышами, большая часть которого осуществляется пчелами, дикими или домашними. [103] [104] За последние полвека наблюдалось общее снижение видового разнообразия диких пчел и других опылителей, что, вероятно, связано со стрессом, вызванным увеличением количества паразитов и болезней, использованием пестицидов и общим снижением численности количество полевых цветов. Изменение климата, вероятно, усугубляет проблему. [105]

Контрактное опыление превзошло роль производства меда для пчеловодов во многих странах. После введения Varroa клещей , одичавшие медоносные пчелы резко снизились в США, хотя их число восстановилось. [106] [107] Число колоний держали пчеловодами несколько снизилась, за счет урбанизации , использования систематического пестицида, трахеи и Varroa клещей и закрытия пчеловодства бизнеса. В 2006 и 2007 годах показатель истощения увеличился и был описан как нарушение коллапса колонии . [108] В 2010 году радужный вирус беспозвоночных и грибБыло показано, что Nosema ceranae присутствует в каждой убитой колонии и смертельна в сочетании. [109] [110] [111] [112] Зимние потери увеличились примерно до 1/3. [113] [114] Считалось, что клещи Варроа несут ответственность за около половины потерь. [115]

Помимо расстройства коллапса колонии, потери за пределами США были связаны с такими причинами , как обработка семян пестицидами с использованием неоникотиноидов, таких как клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам . [116] [117] С 2013 года Европейский Союз ограничил использование некоторых пестицидов, чтобы предотвратить дальнейшее сокращение популяций пчел. [118] В 2014 году отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата предупредил, что пчелы столкнулись с повышенным риском исчезновения из-за глобального потепления . [119]В 2018 году Европейский Союз решил запретить полевое использование всех трех основных неоникотиноидов; они по-прежнему разрешены для использования в ветеринарии, теплицах и транспортных средствах. [120]

Фермеры сосредоточились на альтернативных решениях для смягчения этих проблем. Поднимая местные растения, они дают пищу для собственных пчел опылителей , как Lasioglossum vierecki [121] и Л. leucozonium , [122] приводит к меньшей зависимости от популяции медоносных пчел.

Как производители продуктов питания

Мед - это натуральный продукт, производимый пчелами и хранящийся для собственного потребления, но его сладость всегда привлекала людей. Еще до попытки приручения пчел люди совершали набеги на их гнезда в поисках меда. Дым часто использовался для подавления пчел, и такие действия изображены на наскальных рисунках в Испании, датируемых 15000 годом до нашей эры. [92]

Медоносные пчелы используются в коммерческих целях для производства меда . [123] Они также производят некоторые вещества, используемые в качестве пищевых добавок с возможной пользой для здоровья, пыльцу, [124] прополис , [125] и маточное молочко , [126] хотя все они также могут вызывать аллергические реакции .

Как еда

Личинки пчел как пища в яванском блюде боток тавон

Пчелы считаются съедобными насекомыми . В некоторых странах люди едят насекомых , в том числе личинок и куколок пчел, в основном безжалых. Они также собирают личинок, куколок и окружающие клетки, известные как пчелиный расплод , для потребления. [127] В индонезийском блюде боток тавон из Центральной и Восточной Явы личинки пчел едят в качестве компаньона к рису после смешивания с тертым кокосовым орехом , заворачивают в банановые листья и готовят на пару. [128] [129]

Жареные целые пчелы в украинском ресторане

Пчелиный выводок (куколки и личинки), хотя и с низким содержанием кальция , оказался с высоким содержанием белка и углеводов и является полезным источником фосфора , магния , калия и микроэлементов железа , цинка , меди и селена . Кроме того, хотя пчелиный расплод был с высоким содержанием жира, он не содержал жирорастворимых витаминов (таких как A, D и E), но был хорошим источником большинства водорастворимых витаминов группы B, включая холин, а также витамин C. . Жир состоит в основном из насыщенных имононенасыщенные жирные кислоты, из которых 2,0% составляют полиненасыщенные жирные кислоты . [130] [131]

Как альтернативная медицина

Апитерапия - это ветвь альтернативной медицины, в которой используются продукты пчеловодства, включая сырой мед , маточное молочко , пыльцу, прополис , пчелиный воск и апитоксин (пчелиный яд ). [132] Утверждение, что апитерапия лечит рак, выдвигаемое некоторыми сторонниками апитерапии, не поддерживается доказательной медициной . [133] [134]

Укусы

Болезненные укусы пчел в основном связаны с ядовитой железой и железой Дюфура, экзокринными железами брюшной полости, содержащими различные химические вещества. В Lasioglossum leucozonium железа Дюфура в основном содержит октадеканолид, а также некоторое количество эйкозанолида. Существует также доказательство н-triscosane, н- heptacosane , [135] и 22-docosanolide. [136] Однако секрет этих желез также может быть использован для строительства гнезд. [135]

Смотрите также

  • Австралийские аборигенные пчелы
  • Суперорганизм

Примечания

  1. ^ Гнезда триасового периода в окаменелом лесу в Аризоне, подразумевающие, что пчелы эволюционировали намного раньше, [7] теперь считаются жуками. [8]
  2. В переводе Д'Арси Томпсона: «На рассвете они не производят шума, пока какая-нибудь конкретная пчела не издаст жужжащий звук два или три раза и тем самым разбудит остальных; после этого они все вместе летают на работу. возвращаются и сначала шумят; ... пока, наконец, какая-то пчела не летает вокруг, издавая жужжащий звук и, очевидно, призывая остальных спать ". [101]

Рекомендации

  1. ^ Данфорт, BN; Sipes, S .; Fang, J .; Брэди, С. Г. (октябрь 2006 г.). «История ранней диверсификации пчел на основе пяти генов плюс морфология» . PNAS . 103 (41): 15118–15123. Bibcode : 2006PNAS..10315118D . DOI : 10.1073 / pnas.0604033103 . PMC  1586180 . PMID  17015826 .
  2. ^ a b Миченер, Чарльз Д. (2000). Пчелы мира . Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 19–25. ISBN 0-8018-6133-0.
  3. ^ "Широко распространенные потери насекомых-опылителей обнаружены по всей Великобритании" . Хранитель . 26 марта 2019.
  4. Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2011). «Античность и эволюционная история социального поведения пчел» . PLOS One . 6 (6): e21086. Bibcode : 2011PLoSO ... 621086C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021086 . PMC 3113908 . PMID 21695157 .  
  5. ^ a b Пойнар, ГО; Данфорт, Б.Н. (2006). «Ископаемая пчела из бирманского янтаря раннего мелового периода» (PDF) . Наука . 314 (5799): 614. DOI : 10.1126 / science.1134103 . PMID 17068254 . S2CID 28047407 . Архивировано 4 декабря 2012 года из оригинального (PDF) .   
  6. ^ Энгель, Майкл С. (2001). «Монофилия и экстенсивное вымирание высокоразвитых эусоциальных пчел: выводы из неожиданного эоценового разнообразия» . PNAS . Национальная академия наук. 98 (4): 1661–1664. Bibcode : 2001PNAS ... 98.1661E . DOI : 10.1073 / pnas.041600198 . JSTOR 3054932 . PMC 29313 . PMID 11172007 .   
  7. ^ a b Buchmann, Стивен Л .; Набхан, Гэри Пол (2012). Забытые опылители . Island Press. С. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7. Архивировано 27 мая 2016 года.
  8. ^ Лукас, Спенсер G .; Минтер, Николас Дж .; Хант, Адриан П. (февраль 2010 г.). «Переоценка предполагаемых пчелиных гнезд из верхнего триаса в Аризоне». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 286 (3–4): 194–201. Bibcode : 2010PPP ... 286..194L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.01.010 .
  9. ^ Данфорт, Брайан; Кардинал, Софи; Праз, Кристоф; Алмейда, Эдуардо; Мичез, Денис (28 августа 2012 г.). «Влияние молекулярных данных на наше понимание филогении и эволюции пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 58 : 57–78. DOI : 10.1146 / annurev-ento-120811-153633 . PMID 22934982 . S2CID 28274420 .  
  10. ^ Алмейда, Эдуардо AB; Pie, Marcio R .; Брэди, Шон Дж .; Данфорт, Брайан Н. (2012). «Биогеография и диверсификация коллективных пчел (Hymenoptera: Colletidae): новые образцы из южного конца света» (PDF) . Журнал биогеографии . 39 (3): 526–544. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2011.02624.x . Архивировано 21 сентября 2013 года (PDF) .
  11. ^ Мичез, Денис; Нел, Андре; Менье, Жан-Жак; Расмонт, Пьер (2007). «Самая старая окаменелость мелиттидной пчелы (Hymenoptera: Apiformes) из раннего эоцена Уазы (Франция)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 701–709. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00307.x . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 года.
  12. ^ Sarzetti, Laura C .; Lanandeira, Conrad C .; Гениз, Хорхе Ф. (2008). «Окаменелости следа пчелы-листореза из среднего эоцена Патагонии, Аргентина, и обзор технологии Megachilid (Hymenoptera)» . Палеонтология . 51 (4): 933–994. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00787.x . Архивировано 24 сентября 2015 года (PDF) .
  13. ^ Девульф, Александр; Де Мелемейстер, Тибо; Дехон, Мануэль; Энгель, Майкл С .; Мичез, Денис (2014). «Новая интерпретация окаменелости пчелы Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) на основе геометрической морфометрии крыла» . ZooKeys (389): 35–48. DOI : 10.3897 / zookeys.389.7076 . PMC 3974431 . PMID 24715773 .  
  14. ^ Engel, MS; Арчибальд, SB (2003). «Пчела раннего эоцена (Hymenoptera: Halictidae) из Кильчены, Британская Колумбия» (PDF) . Канадский энтомолог . 135 (1): 63–69. DOI : 10.4039 / n02-030 . ЛВП : 1808/16473 .
  15. Перейти ↑ Engel, MS (1995). « Neocorynura electra , новый вид ископаемых пчел из доминиканского янтаря (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (3): 317–323. JSTOR 25010174 . 
  16. Перейти ↑ Engel, MS (2000). «Классификация пчелиной трибы Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 250 : 1. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2000) 250 <0001: COTBTA> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/1598 . Архивировано 10 января 2011 года (PDF) .
  17. Перейти ↑ Houston, TF (1987). «Ископаемые клетки расплода пчел-стенотритов (Hymenoptera: Apoidea) из плейстоцена Южной Австралии» . Труды Королевского общества Южной Австралии . 1111–2: 93–97. Архивировано 1 июля 2015 года.
  18. ^ Армбрустер, В. Скотт (2012). «3». В Патини, Себастьян (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Издательство Кембриджского университета. С. 45–67.
  19. ^ a b Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Издательство Гарвардского университета. С. 22–78. ISBN 978-0-674-81175-1.
  20. ^ Биани, Наталья Б .; Мюллер, Ульрих Г .; Висло, Уильям Т. (июнь 2009 г.). «Чистящие клещи: санитарный мутуализм в миниатюрной экосистеме неотропических пчелиных гнезд» (PDF) . Американский натуралист . 173 (6): 841–847. DOI : 10.1086 / 598497 . ЛВП : 2152/31261 . PMID 19371167 .  
  21. ^ а б Климов, Павел Б .; ОКоннор, Барри М .; Ноулз, Л. Лейси (июнь 2007 г.). "Музейные образцы и филогении выясняют роль экологии в коэволюционных ассоциациях между клещами и их пчелами-хозяевами" (PDF) . Эволюция . 61 (6): 1368–1379. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00119.x . ЛВП : 2027,42 / 74970 . PMID 17542846 . S2CID 32318137 .   
  22. ^ Debevec, Эндрю Х .; Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2012). «Идентификация сестринской группы пчелам: молекулярная филогения Aculeata с акцентом на надсемейство Apoidea» (PDF) . Zoologica Scripta . 41 (5): 527–535. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00549.x . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 года.
  23. ^ Hedtke, Shannon M .; Патини, Себастьян; Данфорт, Брайан М. (2013). «Пчелиное древо жизни: суперматричный подход к филогении и биогеографии апоидов» . BMC Evolutionary Biology . 13 (138): 138. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-138 . PMC 3706286 . PMID 23822725 .  
  24. ^ a b Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 454. ISBN 978-0-521-82149-0. Архивировано 28 марта 2018 года.
  25. ^ а б «Анатомия медоносной пчелы» . Расширение. 19 июня 2014. Архивировано 1 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 года .
  26. ^ Мессер, AC (1984). « Chalicodoma pluto : крупнейшая в мире пчела, вновь обнаруженная, живущая вместе в гнездах термитов (Hymenoptera: Megachilidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (1): 165–168. JSTOR 25084498 . 
  27. ^ Сакагами, Сёити Ф .; Цукки, Роналду (1974). «Поведение двух карликовых безжалостных пчел, Hypotrigona ( Leurotrigona ) muelleri и H. ( Trigonisca ) duckei , с заметками о временной артикуляции процесса яйцекладки у безжалых пчел» (PDF) . Журнал факультета естественных наук Университета Хоккайдо Серия Vi. Зоология . 19 (2): 361–421. Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) из оригинала.
  28. ^ Хьюз, WOH; Олдройд, ВР; Бикман, М .; Ратниекс, FLW (2008). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode : 2008Sci ... 320.1213H . DOI : 10.1126 / science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .  
  29. Гамильтон, WD (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  30. ^ a b Хьюз, Уильям Огайо; Oldroyd, Benjamin P .; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (май 2008 г.). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . Американская ассоциация развития науки. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode : 2008Sci ... 320.1213H . DOI : 10.1126 / science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .  
  31. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Вили Блэквелл. С. 328, 348–350. ISBN 978-1-118-84615-5.
  32. ^ Новак, Мартин; Тарнита, Корина; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  33. ^ Брэди, Шон Дж .; Sipes, Sedonia; Пирсон, Адам; Данфорт, Брайан Н. (2006). «Недавние и одновременные истоки эусоциальности у халиктидных пчел» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 273 (1594): 1643–1649. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3496 . ISSN 0962-8452 . PMC 1634925 . PMID 16769636 .   
  34. ^ Уилсон, Эдвард О (1971). Общества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  35. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. (2006). «Африканизированная медоносная пчела в Америке: биологическая революция с культурными последствиями для человека» . Apis Enterprises. Архивировано 29 марта 2015 года . Проверено 29 марта 2015 года .
  36. ^ Roubik, DW (2006). "Биология гнездования пчел без жала" (PDF) . Apidologie . 37 (2): 124–143. DOI : 10.1051 / apido: 2006026 .
  37. ^ "Гнезда шмелей" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинального 22 сентября 2017 года . Проверено 26 июня 2015 года .
  38. ^ «Группа специалистов по шмелям: обновление 2011 г.» (PDF) . МСОП . Архивировано 3 декабря 2012 года (PDF) . Проверено 7 октября 2012 года .
  39. ^ Брукс, RW; Рубик, DW (1983). «Галиктинская пчела с различными кастами: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) и ее биономика в Центральной Панаме». Социобиология . 7 : 263–282.
  40. ^ Айкворт, GC; Eickwort, JM; Gordon, J .; Айкворт, Массачусетс; Wcislo, WT (1996). «Одиночное поведение в высокогорной популяции социальной потовой пчелы Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 227–233. DOI : 10.1007 / s002650050236 . S2CID 12868253 . 
  41. ^ Yanega, D. (1993). «Влияние окружающей среды на мужскую продуктивность и социальную структуру Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 : 169–180. DOI : 10.1007 / bf01240705 . S2CID 44934383 . 
  42. ^ Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Издательство Гарвардского университета. п. 308. ISBN 978-0-674-81175-1. Архивировано 24 декабря 2016 года.
  43. ^ Паркер, Фрэнк Д.; Торкио, Филип Ф. (1 октября 1980 г.). «Управление дикими пчелами» . Сообщество пчеловодства Beesource. Архивировано 26 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 года .
  44. ^ "Одиночные пчелы (Hymenoptera)" . Королевское энтомологическое общество. Архивировано из оригинального 2 -го июля 2017 года . Проверено 12 октября 2015 года .
  45. ^ "Другие пчелы" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала на 5 сентября 2015 года . Проверено 12 октября 2015 года .
  46. ^ Westreich, Lila. «Весна сигнализирует пчелам-самкам откладывать следующее поколение опылителей» . Разговор . Проверено 8 октября 2020 .
  47. ^ a b Eickwort, Джордж К. (1975). "Стачное гнездование пчелы-масона Hoplitis anthocopoides и эволюция паразитизма и социальности среди пчел-мегачилид". Эволюция . 29 (1): 142–150. DOI : 10.2307 / 2407147 . JSTOR 2407147 . PMID 28563288 .  
  48. Олкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разного размера». Журнал поведения насекомых . 12 (3): 363–384. DOI : 10,1023 / A: 1020843606530 . ISSN 0892-7553 . S2CID 24832889 .  
  49. ^ Рубик, Дэвид В. (1992). Экология и естественная история тропических пчел . Издательство Кембриджского университета. п. 15. ISBN 978-0-521-42909-2. Архивировано 17 июня 2016 года.
  50. ^ "Жизненный цикл шмеля" . Фонд охраны шмелей. Архивировано 29 июня 2015 года . Проверено 1 июля 2015 года .
  51. ^ "Изучение медоносных пчел" . Ассоциация пчеловодов среднего штата Южной Каролины. Архивировано 1 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 года .
  52. ^ "Одиночные пчелы" . Национальный пчелиный отряд. Архивировано 1 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 года .
  53. ^ a b Шукард, Уильям Эдвард (1866). Британские пчелы: введение в изучение естественной истории и экономики пчел, обитающих на Британских островах . Л. Рив & Ко стр.  18 -23.
  54. ^ Ingram, Джей (2001) Brain буфетчица в Аурум Press, стр. 91-92, ISBN 0716741202 . 
  55. Адамс, Сесил (4 мая 1990 г.). «Разве шмелям невозможно летать с аэродинамической точки зрения?» . Прямой допинг. Архивировано 3 марта 2009 года . Проверено 7 марта 2009 года .
  56. ^ "Новости жизни, животных и растений, статьи и особенности" . Новый ученый . 9 марта 2016. Архивировано 7 октября 2008 года . Проверено 16 марта 2016 .
  57. ^ «Образы полета» . Новый ученый . Архивировано 23 марта 2016 года . Проверено 16 марта 2016 .
  58. ^ «Расшифровка тайны полета пчелы» . Калифорнийский технологический институт . 29 ноября 2005 года архивации с оригинала на 17 сентября 2016 года . Проверено 8 сентября 2016 года .Re: работа доктора Майкла Х. Дикинсона .
  59. ^ Альтшулер, Дуглас Л .; Диксон, Уильям Б .; Вэнс, Джейсон Т .; Робертс, Стивен П .; Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Короткоамплитудные высокочастотные взмахи крыльев определяют аэродинамику полета пчелы» . Труды Национальной академии наук . 102 (50): 18213–18218. Bibcode : 2005PNAS..10218213A . DOI : 10.1073 / pnas.0506590102 . PMC 1312389 . PMID 16330767 .  
  60. ^ фон Фриш, Карл (1953). Танцующие пчелы . Harcourt, Brace & World. С. 93–96.
  61. ^ Мензель, Рандольф; Греггерс, Уве; Смит, Алан; Бергер, Сандра; Брандт, Роберт; Брунке, Саша; Bundrock, Gesine; Хюльсе, Сандра; Плюмпе, Тобиас; Шаупп, Шаупп; Шюттлер, Эльке; Стах, Силке; Штиндт, Ян; Столлхофф, Никола; Ватцл, Себастьян (2005). «Медоносные пчелы перемещаются согласно карте пространственной памяти» . PNAS . 102 (8): 3040–3045. Bibcode : 2005PNAS..102.3040M . DOI : 10.1073 / pnas.0408550102 . PMC 549458 . PMID 15710880 .  
  62. ^ «Как кишечные бактерии медоносной пчелы помогают переваривать их богатую пыльцой диету» . ScienceDaily . Дата обращения 2 января 2020 .
  63. ^ «У микробов пчелиного кишечника есть разделение труда, когда дело доходит до метаболизма сложных полисахаридов» . Phys.org . Дата обращения 2 января 2020 .
  64. ^ Чжэн, Хао; Перро, Джули; Пауэлл, Дж. Элайджа; Хан, Бенфэн; Чжан, Цзицзин; Kwong, Waldan K .; Триндж, Сюзанна Дж .; Моран, Нэнси А. (декабрь 2019 г.). «Разделение труда в микробиоте кишечника медоносной пчелы для переваривания полисахаридов растений» . Труды Национальной академии наук . 116 (51): 25909–25916. DOI : 10.1073 / pnas.1916224116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6926048 . PMID 31776248 .   
  65. ^ Матеус, Сидней; Нолл, Фернандо Б. (февраль 2004 г.). «Хищное поведение пчелы-некрофага Trigona hypogea (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)». Naturwissenschaften . 91 (2): 94–96. Bibcode : 2004NW ..... 91 ... 94M . DOI : 10.1007 / s00114-003-0497-1 . ISSN 1432-1904 . PMID 14991148 . S2CID 26518321 .   
  66. ^ Waser, Nickolas М. (2006). Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению . Издательство Чикагского университета. С. 110–. ISBN 978-0-226-87400-5. Архивировано 28 марта 2018 года.
  67. ^ а б Дафни, Амотс; Гессен, Майкл; Пачини, Этторе (2012). Пыльца и опыление . Springer Science & Business Media. п. 80. ISBN 978-3-7091-6306-1. Архивировано 28 марта 2018 года.
  68. ^ Саттона, Грегори П .; Кларк, Доминик; Morleya, Erica L .; Роберт, Дэниел (2016). «Механосенсорные волоски у шмелей (Bombus terrestris) обнаруживают слабые электрические поля» . PNAS . 113 (26): 7261–7265. DOI : 10.1073 / pnas.1601624113 . PMC 4932954 . PMID 27247399 .  
  69. ^ Мут, Фелисити; Фрэнсис, Джейкоб С .; Леонард, Энн С. (2016). «Пчелы по вкусу пыльцы определяют, какие цветы стоит посетить» . Письма биологии . 12 (7): 20160356. DOI : 10.1098 / rsbl.2016.0356 . PMC 4971173 . PMID 27405383 .  
  70. ^ Херд, PD-младший; Линсли, EG (1975). «Основные пчелы Ларреи на юго-западе Соединенных Штатов». Вклад Смитсоновского института в зоологию . 193 (193): 1–74. DOI : 10.5479 / si.00810282.193 .
  71. ^ a b Торп, Роббин У .; Хорнинг, Дональд С .; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмели и шмели-кукушки Калифорнии (Hymenoptera, Apidae) . Калифорнийский университет Press. п. 9. ISBN 978-0-520-09645-5. Архивировано 5 января 2017 года. Из форм мимикрии две относятся к Бомбини . Бейтсовская мимикрия .. представлена ​​представителями нескольких семейств мух: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae и Bombyliidae (Габричевский, 1926).
  72. ^ Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета. С. 196, 403 и другие.
  73. ^ "Пчелиные орхидеи и мимикрия насекомых" . Музей естественной истории. Архивировано 8 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 года .
  74. ^ "Облигатный паразитизм выводка" . Исследовательская группа Aculeata. Архивировано 7 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 года .
  75. ^ "Паразитизм выводка" . Общество энтомологов-любителей. Архивировано 2 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 года .
  76. ^ Gjershaug, Jan Ove (5 июня 2009). «Социальный паразит шмеля Bombus hyperboreus Schönherr, 1809 узурпировал гнездо Bombus balteatus Dahlbom, 1832 (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии» (PDF). Норвежский журнал энтомологии 56 (1): 28–31. Проверено 26 сентября 2015 года.
  77. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Вили Блэквелл. п. 347. ISBN 978-1-118-84615-5.
  78. ^ Розен, Джером Джордж; Макгинли, Рональд Дж. (1991). "Биология и личинки клептопаразитической пчелы Townsendiella pulchra и биология гнездования ее хозяина Hesperapis larreae (Hymenoptera, Apoidea)". Американский музей Новитатес . 3005 . ЛВП : 2246/5032 .
  79. ^ Moure, Иисус S .; Херд, Пол Дэвид (1987). Аннотированный каталог халиктидных пчел Западного полушария (Hymenoptera, Halictidae) . Пресса Смитсоновского института. С. 28–29.
  80. ^ Ордер, Эрик Дж. (Июнь 2008 г.). «Видение в темноте: зрение и зрительное поведение у пчел и ос, ведущих ночной образ жизни» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1737–1746. DOI : 10,1242 / jeb.015396 . PMID 18490389 . 
  81. ^ a b c d e Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д. (28 мая 2001 г.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. С. 215–216. ISBN 978-1-139-43004-3. Архивировано 24 декабря 2016 года.
  82. ^ «Атаки шершней убивают десятки людей в Китае» . Хранитель . 26 сентября 2013 года. Архивировано 6 сентября 2015 года . Дата обращения 18 июня 2015 .
  83. ^ Фридман, Герберт (1955). "Медовые проводники". Бюллетень Национального музея США (208): 1–292. DOI : 10.5479 / si.03629236.208.1 . hdl : 10088/10101 .
  84. ^ "Какие хищники есть у шмелей?" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинального 29 июня 2015 года . Проверено 29 июня 2015 года .
  85. Перейти ↑ Choi, Charles Q. (30 ноября 2013 г.). «Найден! Первый известный хищник, который заманивает добычу, подражая цветам» . LiveScience. Архивировано 30 июня 2015 года . Дата обращения 2 июля 2015 . Цвет орхидей-богомолов был неотличим от 13 видов диких цветов в тех местах, где обитал хищник. ... Орхидейный богомол уникален тем, что сам богомол является привлекательным стимулом.
  86. ^ Тинберген, Нико (1958). Любопытные натуралисты . Метуэн. п. 21.
  87. ^ «Заболевания медоносных пчел: паразиты медоносных пчел» . Университет Джорджии. Архивировано 1 июля 2015 года . Проверено 29 июня 2015 года .
  88. ^ Susan Шейнберг, "Пчела Девица из гомеровской Гимне Гермеса ", в Альберт Хайнрихс,ред. Harvard исследование в классической филологии (Cambridge MA: Harvard University Press, 1980), 11. ISBN 0674379306 ; и многие другие после того, как подвергли сомнению уравнение Готфрида Германа 1806 г. для Трии с пчелами . Генрих Готфрид, Homeri nomine dignissimum / Гомеровские гимны (Лейпциг: 1806 г.), 346 и cxiii. Многие приняли необоснованную идентификацию Германа за чистую монету, повторяя ее до тошноты , например, Хильда М. Рэнсом, Священная пчела в древности и фольклор (NY: Courier, 1937; перепечатано совсем недавно в NY: Dover, 2012), 97. ISBN  0486122980
  89. ^ Шейнберг, Сьюзен (1979). «Пчелы из гомеровского гимна Гермесу». Гарвардские исследования по классической филологии . 83 : 1–28. DOI : 10.2307 / 311093 . JSTOR 311093 . 
  90. Перейти ↑ Wilson, Bee (2004). Улей: история пчелы . Лондон: Джон Мюррей . ISBN 0-7195-6598-7.
  91. Стив Руд (6 апреля 2006 г.). Путеводитель пингвинов по суевериям Великобритании и Ирландии . Книги пингвинов. п. 128. ISBN 978-0-14-194162-2. Архивировано 28 ноября 2016 года.
  92. ^ а б Энциклопедия истории науки, техники и медицины в незападных культурах . Springer Science & Business Media. 12 марта 2008 г. с. 1074. ISBN 978-1-4020-4559-2. Архивировано 4 июля 2014 года.
  93. ^ Диринг, Крис. «Йейтс в Бедфорд-парке» . ChiswickW4.com. Архивировано 30 июня 2015 года . Проверено 28 июня 2015 года .
  94. ^ "Bee Movie" . Тухлые помидоры . Архивировано 23 июня 2015 года . Проверено 30 июня 2015 года .
  95. Джонс, Гвинет (21 мая 2014 г.). "Пчелы рецензии Лалин Полл - фантастика с жалом в хвост" . Хранитель . Архивировано 1 июля 2015 года . Проверено 28 июня 2015 года .
  96. ^ «Древний Египет: Пчеловодство» . Reshafim.org.il . 6 апреля 2003 года. Архивировано 9 марта 2016 года . Проверено 16 марта 2016 .
  97. ^ «Пчеловодство в Древнем Египте» . Bee Lore. 23 февраля 2008 года архивации с оригинала на 22 марта 2016 года . Проверено 16 марта 2016 .
  98. ^ Bodenheimer, FS (1960). Животные и человек в библейских странах . Brill Archive. п. 79.
  99. ^ Томас Уайлдман, Трактат по управлению пчелами (Лондон, 1768, 2-е изд. 1770).
  100. ^ Хариссис, HV; Маврофридис, Г. (2012). «Свидетельство 17-го века об использовании керамических ульев с перекладиной» . Пчелиный мир . 89 (3): 56–57. DOI : 10.1080 / 0005772x.2012.11417481 . S2CID 85120138 . Архивировано 19 октября 2015 года. 
  101. ^ а б Аристотель ; Томпсон, Д'Арси (пер.) (1910). Работы Аристотеля . Кларендон Пресс. С. Книга 9, раздел 40.
  102. ^ a b Whitfield, BG (октябрь 1956 г.). «Издательство Кембриджского университета и Классическая ассоциация сотрудничают с JSTOR, чтобы оцифровать, сохранить и расширить доступ к Греции и Риму. Вергилий и пчелы: исследование древнего пчеловодства». Греция и Рим . 3 (2): 99–117. DOI : 10.1017 / S0017383500015126 . JSTOR 641360 . 
  103. Ян, Сара (25 октября 2006 г.). «Опылители помогают одной трети мирового урожая, - говорится в новом исследовании» . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано 9 июля 2015 года . Проверено 29 июня 2015 года .
  104. Коннор, Стив (16 июня 2015 г.). «Дикие пчелы так же важны, как и домашние пчелы для опыления продовольственных культур» . Независимый . Архивировано 6 сентября 2017 года. Дикие пчелы стали не менее важными, чем домашние пчелы, в опылении продовольственных культур во всем мире из-за резкого сокращения числа здоровых пчелиных семей за последние полвека, как показало исследование.
  105. ^ Гоулсон, Дэйв; Николлс, Элизабет; Ботиас, Кристина; Ротерей, Эллен Л. (2015). «Пчелы умирают из-за стресса от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов». Наука . 347 (6229): 1255957. DOI : 10.1126 / science.1255957 . PMID 25721506 . S2CID 206558985 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  106. ^ Лопер, Джеральд М .; Самматаро, Диана; Финли, Дженнифер; Коул, Джерри (2006). «Одичавшие медоносные пчелы на юге Аризоны через 10 лет после заражения варроа». Американский пчелиный журнал . 146 : 521–524.
  107. ^ Рангель, Юлиана; Гиреси, Мелисса; Пинто, Мария Алиса; Baum, Kristen A .; Рубинк, Уильям Л .; Коулсон, Роберт Н .; Джонстон, Джон Спенсер (2016). «Африканизация популяции одичавших медоносных пчел (Apis mellifera) в Южном Техасе: имеет ли значение десятилетие?» . Экология и эволюция . 6 (7): 2158–2169. DOI : 10.1002 / ece3.1974 . PMC 4782243 . PMID 27069571 .  
  108. ^ «Пчеловоды, растениеводы и исследователи» . Колледж сельскохозяйственных наук Пенсильванского государственного университета. 29 января 2007 года. Архивировано 17 мая 2008 года.
  109. Джонсон, Кирк (6 октября 2010 г.) Ученые и солдаты разгадывают тайну пчел. Архивировано 7 октября 2010 г. в Wayback Machine . Нью-Йорк Таймс .
  110. ^ Eban, Кэтрин (8 октября 2010). «Что ученый не рассказал New York Times о своем исследовании гибели пчел» . CNN. Архивировано 19 октября 2012 года . Проверено 20 августа 2012 года .
  111. ^ Джерри Дж. Броменшенк; Колин Б. Хендерсон; Чарльз Х. Вик; Майкл Ф. Стэнфорд; Алан В. Цулич; Рабих Э. Джаббур; Самир В. Дешпанде; Патрик Э. Маккаббин; Роберт А. Секкомб; Филип М. Уэлч; Тревор Уильямс; Дэвид Р. Ферт; Эван Сковронски; Маргарет М. Леманн; Шан Л. Билимория; Джоанна Гресс; Кевин В. Ваннер; Роберт А. Крамер-младший (6 октября 2010 г.). «Иридовирус и микроспоридиан связаны с сокращением колонии медоносных пчел» . PLOS One . 5 (10): e13181. Bibcode : 2010PLoSO ... 513181B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013181 . PMC 2950847 . PMID 20949138 .  
  112. «Медоносные пчелы в США находятся на грани исчезновения». Архивировано 6 сентября 2008 г. в Wayback Machine , The Daily Telegraph (Лондон), 14 марта 2007 г.
  113. Бенджамин, Элисон (2 мая 2010 г.) Опасения по поводу посевов, поскольку цифры шока из Америки показывают масштаб пчелиной катастрофы. Архивировано 4 декабря 2013 г. в Wayback Machine . Наблюдатель (Лондон).
  114. ^ «Отчет пчеловодов о продолжающихся тяжелых потерях из-за расстройства коллапса колонии» . Sciencedaily.com. 12 мая 2008 года. Архивировано 31 июля 2010 года . Проверено 22 июня 2010 года .
  115. ^ "Hiver фатальный для жизни колоний в Швейцарии" . Radio Télévision Suisse. 22 мая 2012 года. Архивировано 12 ноября 2012 года . Проверено 22 мая 2012 года .
  116. ^ Storkstad, Erik (30 марта 2012). «Полевые исследования пчел вызывают опасения по поводу использования пестицидов в малых дозах». Наука . 335 (6076): 1555. Bibcode : 2012Sci ... 335.1555S . DOI : 10.1126 / science.335.6076.1555 . PMID 22461580 . S2CID 206597443 .  
  117. ^ «EFSA определяет риски для пчел от неоникотиноидов | Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов» . Efsa.europa.eu . 20 сентября 2012 года. Архивировано 28 июля 2015 года . Проверено 16 марта 2016 .
  118. ^ "ЕС движется, чтобы защитить пчел" . 3 Новости NZ . 30 апреля 2013 года. Архивировано 29 июля 2013 года.
  119. ^ Госден, Эмили (29 марта 2014) Пчелы и урожай они опыляют подвергаются риску изменения климата, в докладе IPCC предупредить Archived 29 августа 2014 года в Wayback Machine The Daily Telegraph (Лондон). Проверено 30 марта 2014 г.
  120. Кэррингтон, Дамиан (27 апреля 2018 г.). «ЕС соглашается с полным запретом пестицидов, наносящих вред пчелам» . Хранитель .
  121. ^ Kuehn, F. Координатор. (2015). Разведение местных пчел. Электронное издание во всемирной паутине. Получено из «Архивной копии» . Архивировано 30 сентября 2015 года . Дата обращения 4 ноября 2015 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ). (Дата обращения: 22 сентября 2015 г.).
  122. ^ Адамсон, Нэнси Ли. Оценка пчел, не являющихся Apis, как опылителей фруктовых и овощных культур на юго-западе Вирджинии. Архивировано 20 ноября 2015 года на Wayback Machine . Дисс. 2011. Интернет. 15 октября 2015 г.
  123. ^ Хант, CL; Этуотер, HW (7 апреля 1915 г.). Мед и его использование в домашних условиях . Министерство сельского хозяйства США, Фермерский бюллетень, № 653 . Проверено 14 июля 2015 года .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  124. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. "Производство пыльцы" . Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинала 13 января 2007 года . Проверено 15 июля 2015 года .
  125. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus» . Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 года. Архивировано 30 июня 2016 года.
  126. ^ Группа Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) по диетическим продуктам, питанию и аллергии (2011). «Научное мнение» . Журнал EFSA . 9 (4): 2083. DOI : 10,2903 / j.efsa.2011.2083 .
  127. Перейти ↑ Holland, Jennifer (14 мая 2013 г.). «ООН призывает насекомых поедать: 8 популярных ошибок, которые стоит попробовать» . National Geographic . Архивировано 16 июля 2015 года . Проверено 16 июля 2015 года .
  128. ^ "Боток Темпе Таху Тери (Боток Темпе Тофу Анчоус)" . Вкусная индонезийская еда. Архивировано 26 июня 2015 года . Проверено 22 июня 2015 года . (В этом конкретном рецепте ботока используются анчоусы, а не пчелы)
  129. ^ Харис, Emmaria (6 декабря 2013). "Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Боток уникального вкуса с жалящими пчелами)" (на индонезийском языке). Sayangi.com. Архивировано из оригинала 22 июня 2015 года . Проверено 22 июня 2015 года .
  130. ^ Финк, Марк Д. (2007). «Питательный состав пчелиного расплода и его потенциал в качестве пищи для человека». Экология питания и питания . Тейлор и Фрэнсис, Экология, еда и питание. 44 (4): 257–270. DOI : 10.1080 / 03670240500187278 . S2CID 84191573 . 
  131. ^ Аннет Бруун Jensen (2016). «Стандартные методы получения выводка Apis mellifera в пищу для человека» . Журнал исследований пчеловодства . Тейлор и Фрэнсис, Журнал исследований пчеловодства. 58 (2): 1–28. DOI : 10.1080 / 00218839.2016.1226606 .
  132. ^ "Что такое апитерапия?" . MedicineWorld.Org. Архивировано 18 июня 2015 года . Проверено 20 января 2018 года .
  133. ^ Барри Р., Кассилет (2011). «Глава 36: Апитерапия» . Полное руководство по дополнительным методам лечения рака: основная информация для пациентов, выживших и медицинских работников . World Scientific. С. 221–224. ISBN 978-981-4335-66-9. Архивировано 7 марта 2017 года.
  134. ^ Адес, Терри Б .; Рассел, Джилл, ред. (2009). «Глава 9: Фармакологические и биологические методы лечения» . Полное руководство Американского онкологического общества по дополнительным и альтернативным методам лечения рака (2-е изд.). Американское онкологическое общество. С.  704–708 . ISBN 978-0-944235-71-3.
  135. ^ а б Хефец, Авраам; Блюм, Мюррей; Айкворт, Джордж; Уилер, Джеймс (1978). «Химия секреции железы Дюфура галитиновых пчел». Сравнительная биохимия и физиология Б . 61 (1): 129–132. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (78) 90229-8 .
  136. ^ Johansson, Ingela (1982). «Систематическое родство пчел halictinae на основе структуры макроциклических лактонов в секрете железы Дюфура». Биохимия насекомых . 12 (2): 161–170. DOI : 10.1016 / 0020-1790 (82) 90004-X .

внешняя ссылка

  • «Пчелы» . Энциклопедия жизни .
  • "Apoidea" в компании "Все живое" - изображения, руководства по идентификации и карты пчел.
  • Пчелиные роды мира
  • Anthophila (Apoidea) - пчелы - североамериканские виды пчел в BugGuide
  • Местные пчелы Северной Америки в BugGuide
  • «Сокращение численности пчел из-за стресса от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов» - Наука