Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Самец Xylocopa virginica (восточная пчела-плотник) на Redbud ( Cercis canadensis ).

Пчелы могут серьезно пострадать от токсичных химикатов в окружающей их среде. К ним относятся различные синтетические химические вещества [1], в частности инсектициды , а также различные природные химические вещества из растений, такие как этанол, образующийся в результате ферментации органических материалов. Би опьянение может возникнуть в результате воздействия этанола из ферментированного нектара, спелых фруктов и техногенного характера и природных химических веществ в окружающей среде. [2] [3]

Воздействие алкоголя на пчел достаточно похоже на воздействие алкоголя на людей , поэтому медоносные пчелы использовались в качестве модели отравления этанолом человека. [4] Метаболизм пчел и людей в значительной степени отличается, поэтому пчелы могут безопасно собирать нектары с растений, которые содержат соединения, токсичные для человека. Мед производится пчелами из этих токсичных нектаров может быть ядовитым , если потребляются людьми. Многие люди съели токсичный мед и в результате серьезно заболели. [ необходима цитата ]

Природные процессы также могут вводить токсичные вещества в нетоксичный мед, полученный из нетоксичного нектара. Микроорганизмы в меде могут превращать некоторые сахара в меде в этанол. Этот процесс ферментации этанола намеренно используется для производства алкогольного напитка, называемого медовухой, из ферментированного меда.

Этанол [ править ]

Последствия интоксикации [ править ]

Пчела показывает свой хоботок или язык.

Введение определенных химических веществ, таких как этанол, пестициды или защитные токсичные биохимические вещества, вырабатываемые растениями, в среду обитания пчелы может вызвать у пчелы ненормальное или необычное поведение и дезориентацию. В достаточном количестве такие химические вещества могут отравить и даже убить пчелу. Воздействие алкоголя на пчел давно признано. Например, Джон Камминг описал эффект в публикации 1864 года о пчеловодстве . [5]

Когда пчелы опьянены от потребления этанола или отравились другими химическими веществами, их баланс нарушается, и они шатаются при ходьбе. Группа Чарльза Абрамсона из Университета штата Оклахома поставила опьяненных пчел на ходовые колеса, где у них проявляются трудности с передвижением. Они также поместили медоносных пчел в челночные ящики, которые использовали стимул, чтобы заставить пчел двигаться, и обнаружили, что они становятся менее подвижными, поскольку становятся более пьяными. [6]

У агрессивной пчелы больше шансов высунуть язык или хоботок . Пьяные пчелы больше времени проводят в полете. Если пчела достаточно пьяна, она просто ляжет на спину и будет шевелить лапками. У пьяных пчел, как правило, гораздо больше авиационных происшествий. Некоторые пчелы, потребляющие этанол, становятся слишком пьяными, чтобы вернуться в улей, и в результате умирают. [6] Bozic et al. (2006) обнаружили, что употребление алкоголя пчелами мешает собиранию пищи и социальному поведению, а также имеет некоторые эффекты, аналогичные отравлению инсектицидами. [7] Некоторые пчелы становятся более агрессивными после употребления алкоголя. [8]

Воздействие алкоголя на пчел может иметь продолжительный эффект - до 48 часов. [9] Это явление также наблюдается у плодовых мух [10] и связано с нейромедиатором октопамином у плодовых мушек, который также присутствует у пчел. [11]

Пчелы как модели опьянения этанолом [ править ]

В 1999 году исследование Дэвида Сандемана привело к осознанию того, что модели опьянения пчел потенциально полезны для понимания интоксикации этанолом позвоночных и даже человека:

"Прогресс в нашем понимании нервной системы за последние три десятилетия впечатляет и основан на многогранном подходе к изучению как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Практически неожиданный побочный продукт параллельного исследования нервной системы позвоночных и беспозвоночных. В этой статье появляется новый взгляд на сложную сеть эволюционной гомологии и конвергенции, проявляющуюся в структуре и функциях нервных систем этих двух больших парафилетических групп животных ». [12]

Поведение медоносных пчел интоксикацией этанолом изучается учеными в Университете штата Огайо , Университета штата Оклахома , Университет Любляны в Словении и других сайтах в качестве потенциальной модели воздействия алкоголя на человека. Например, в Государственном университете Оклахомы исследование Абрамсона обнаружило значительную корреляцию между реакциями пчел и других позвоночных животных на воздействие этанола:

«Цель этого эксперимента состояла в том, чтобы проверить возможность создания животной модели потребления этанола с использованием социальных насекомых ... Эксперименты по потреблению, движению и обучению показывают, что воздействие этанола влияет на поведение медоносных пчел так же, как это наблюдалось в эксперименты с аналогичными позвоночными ". [6]

Таким образом, было обнаружено, что «нервная система медоносной пчелы подобна нервной системе позвоночных». [13] [14] Эти сходства достаточно ярко выражены, чтобы даже можно было получить информацию о функционировании человеческого мозга по тому, как пчелы реагируют на определенные химические вещества. Джули Мастард, исследователь из штата Огайо, объяснила, что:

«На молекулярном уровне мозг медоносных пчел и людей работает одинаково. Знание того, как хроническое употребление алкоголя влияет на гены и белки в мозге медоносных пчел, может помочь нам в конечном итоге понять, как алкоголизм влияет на память и поведение людей, а также на молекулярные основы зависимости ". [13] [15]

Оценка модели пчелы для опьянения этанолом позвоночных только началась, но представляется многообещающей. Пчел кормят этанольными растворами и наблюдают за их поведением. [6] Исследователи помещают пчел в крошечные упряжки и кормят их спиртом различной концентрации, добавленным в сахарные растворы. [6] [13] Выполняются тесты на передвижение, поиск пищи, социальное взаимодействие и агрессивность. Мастард отмечает, что «алкоголь воздействует на пчел и людей одинаковым образом - он ухудшает двигательные функции, а также обучение и обработку памяти». [13] [15] Также было протестировано взаимодействие пчел с антабусом (дисульфирам, обычное лекарство, применяемое для лечения алкоголизма). [16]

Воздействие на пчел других токсичных и опьяняющих химикатов [ править ]

Синтетические химические вещества [ править ]

Пчелы могут быть серьезно и даже смертельно пострадавших от пестицидов , удобрений [ править ] , а также другие химические вещества , которые человек ввел в окружающую среду. [1] Они могут выглядеть пьяными, испытывать головокружение и даже умереть. Это серьезно, поскольку имеет серьезные экономические последствия для сельского хозяйства.

Шмель

Эта проблема вызывает все большую озабоченность. Например, исследователи из Университета Хоэнхайма изучают, как пчелы могут быть отравлены воздействием дезинфицирующих средств для семян. [17] Во Франции Министерство сельского хозяйства поручило группе экспертов Научно-технический комитет по многофакторному исследованию пчел (CST) для изучения опьяняющего, а иногда и фатального воздействия химических веществ, используемых в сельском хозяйстве, на пчел. [18] Исследователи из Института пчеловодства и Департамента химии и анализа пищевых продуктов в Чешской Республике размышляли об опьяняющем действии различных химикатов, используемых для обработки посевов озимого рапса . [19] Румынияперенес тяжелый случай широкой пчелиной интоксикации и обширного пчелиное смертности от дельтаметрины в 2002 году [20] Агентство по охране окружающей среды США (EPA) даже опубликовало стандарты для тестирования химических веществ для пчелиной интоксикации. [21]

Природные соединения [ править ]

Пчелы и другие перепончатокрылые также могут подвергаться значительному воздействию природных соединений в окружающей среде, помимо этанола. Например, Дариуш Л. Шлачетко из Департамента систематики растений и охраны природы Гданьского университета наблюдал, как в Польше осы ведут себя очень сонно (возможно, в состоянии опьянения) после употребления нектара, полученного из североамериканской орхидеи Neottia . [22]

Детцель и Винк (1993) опубликовали обширный обзор 63 типов растительных аллелохимических веществ ( алкалоидов , терпенов , гликозидов и т. Д.) И их влияния на пчел при употреблении в пищу. Было обнаружено, что 39 химических соединений отталкивают пчел (в первую очередь алкалоиды , кумарины и сапонины ), а три терпеновых соединения привлекают пчел. Они сообщают, что 17 из 29 аллелохимических веществ токсичны на некоторых уровнях (особенно алкалоиды, сапонины, сердечные гликозиды и цианогенные гликозиды ). [23]

Известно, что пыльца различных растений токсична для медоносных пчел, в некоторых случаях убивая взрослых особей (например, Toxicoscordion ), в других случаях создавая проблемы только при передаче в расплод (например, Heliconia ). Другими растениями, содержащими токсичную пыльцу, являются Spathodea campanulata и Ochroma lagopus . И пыльца, и нектар калифорнийского конского коня ( Aesculus californica ) токсичны для медоносных пчел [24], и считается, что другие члены семейства конского коня также токсичны .

Опьянение пчел при опылении [ править ]

Ведро орхидеи

Сообщается, что некоторые растения полагаются на использование одурманивающих химикатов для получения опьяняющих пчел и используют это опьянение как часть своей репродуктивной стратегии. Одно из растений, которое, по некоторым утверждениям, использует этот механизм, - это южноамериканская ведерчатая орхидея ( Coryanthes sp.), Эпифит . Ковшовая орхидея привлекает самцов эуглоссиновых пчел своим ароматом, полученным из множества ароматических соединений. Пчелы хранят эти соединения в специальных губчатых мешочках внутри своих опухших задних лап, поскольку они, кажется, используют запах (или его производные) для привлечения самок.

Цветок устроен таким образом, что за поверхность почти невозможно прицепиться, с гладкими, направленными вниз волосками; пчелы обычно поскользнулись и падали в жидкость в ведре, и единственный путь, по которому можно выйти, - это узкий сужающийся проход, который либо приклеивает « поллиний » (мешок с пыльцой) на их тело (если цветок еще не посещали) или удаляет весь имеющийся там поллиний (если цветок уже посещали). Проход сужается после того, как пчела вошла, и удерживает его там в течение нескольких минут, позволяя клею высохнуть и закрепляя поллиний. Было высказано предположение, что этот процесс включает «опьянение» пчел, [25] [26] [27] [28], но этот эффект никогда не подтверждался.

Таким образом, ведерная орхидея передает свою пыльцу от цветка к цветку. Этот механизм почти, но не совсем видоспецифичен, так как несколько близкородственных пчел могут опылять любой данный вид орхидей, если пчелы одинакового размера и привлекаются одними и теми же соединениями. [29]

Ван дер Пейл и Додсон (1966) наблюдали, что пчелы родов Eulaema и Xylocopa проявляют симптомы опьянения после употребления нектара из орхидей Sobralia violacea и Sobralia rosea . [30] [31] Гонгора horichiana орхидеи подозревался Lanau (1992) производить феромоны как самка euglossine пчелы [32] и даже несколько напоминает женскую форму euglossine пчелы, используя эти характеристики , чтобы распространить его пыльцы:

«Несчастный самец пчелы, слепой опьяненный подавляющими феромонами цветка, вполне мог принять поганку за подходящего помощника, но цветок предпринял, по крайней мере, скромную попытку воссоздать похожий на гештальт». [33]

Это кажется маловероятным, учитывая, что никто никогда не документировал, что самки евглоссины производят феромоны; мужские эуглоссины производят феромоны, используя химические вещества, которые они собирают с орхидей, и эти феромоны привлекают самок, а не наоборот, как предполагает Куллина (2004). [33]

Токсичный мед [ править ]

Грейанотоксин [ править ]

Некоторые вещества, токсичные для человека, не действуют на пчел. Если пчелы получают нектар из определенных цветов, полученный мед может быть психоактивным или даже токсичным для человека, но безвредным для пчел и их личинок. [34] [35] Отравление этим медом называется медовым бешенством .

Случайное отравление людей бешеным медом было хорошо задокументировано несколькими классическими авторами, особенно Ксенофонтом , в то время как преднамеренное использование такого меда в качестве лекарства и интоксиканта (даже галлюциногена ) до сих пор практикуется племенем гурунг в Непале , которое имеет давние традиции. опасного восхождения на утес, чтобы вырвать драгоценный товар из гнезд Apis labouriosa , гигантской гималайской медоносной пчелы. Мед, собранный таким образом гурунгом, обязан своими опьяняющими свойствами нектару, который гигантские пчелы собирают с темно-красных цветов рододендрона , который, в свою очередь, обязан своей токсичностью составному грейанотоксину., широко распространенное в семействе растений Ericaceae , к которому принадлежит род Rhododendron . [36]

Морфин [ править ]

Морфин отработанный мед был отмечен в районах , где опийный мак выращивание широко распространено. [37]

Этанол [ править ]

Мед, изготовленный из нектара любого растения, может сбраживаться для производства этанола, например, медовухи . Животные, например птицы, которые потребляли мед, сброженный на солнце, могут оказаться неспособными к полету или другим нормальным движениям. [38] Иногда мед намеренно ферментируют для производства медовухи - алкогольного напитка из меда , воды и дрожжей . Слово «пьяный» в классическом греческом языке иногда переводится как «опьяненный медом» [39], и действительно общая индоевропейская древность такой концепции воплощена в именах по крайней мере двух (эухемеризованные ) богини олицетворенного опьянения: ирландская Медб (см. также Маэв (ирландское имя) ) и индийская Мадхави из Махабхараты (- см. страницу Яяти ), родственные английскому слову мед и русскому слову медведь медведь (- медведь - буквально «медоед»). [40]

См. Также [ править ]

  • Расстройство коллапса колонии
  • Голодание медоносных пчел
  • Фипронил
  • Токсичность пестицидов для пчел
  • Болезни медоносной пчелы
  • Уменьшение опылителей
  • Псевдокопуляция
  • Пчела (мифология)
  • Список медоносов

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ a b Този, Симона; Коста, Сесилия; Веско, Умберто; Квалья, Джанкарло; Гвидо, Джованни (2018). «Исследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, показывает широкое распространение сельскохозяйственных пестицидов». Наука об окружающей среде в целом . 615 : 208–218. DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226 . PMID  28968582 .
  2. ^ Конечно, к воздействию алкоголя не застрахованы и другие существа:
    Многие из нас заметили, что пчелы или желтые жилеты не могут хорошо летать после того, как выпили сок перезрелых фруктов или ягод; были замечены медведи, которые пошатывались и падали после того, как съели ферментированный мед; и птицы часто падают или летят как попало в состоянии опьянения этанолом, что происходит естественным образом, поскольку свободно плавающие микроорганизмы превращают растительные углеводы в [алкоголь] ( Уоррен К. Бикель; Ричард Дж. ДеГрандпре (1996). Политика в отношении лекарственных средств и природа человека: психологические перспективы Профилактика, борьба и лечение злоупотребления запрещенными наркотиками . Springer. ISBN 978-0-306-45241-3.)
  3. ^ Плодовые мушки и другие насекомые также проявляют симптомы отравления этанолом ( Heberlein, Ulrike; Wolf, Fred W .; Rothenfluh, Adrian; Guarnieri, Douglas J. (2004). «Молекулярно-генетический анализ интоксикации этанолом у Drosophila melanogaster ». Интегративный и Сравнительная биология . 44 (4):. 269-274 CiteSeerX 10.1.1.536.262 . DOI : 10.1093 / ICB / 44.4.269 . PMID 21676709 . S2CID 14762870 .   )
  4. Последние новости в исследованиях: Опьяненные медоносные пчелы могут помочь ученым понять поведение человека в состоянии алкогольного опьянения , The Ohio State Research News, Research Communications, Колумбус, штат Огайо, 23 октября 2004 г. Архивировано 1 сентября 2006 г., в Wayback Machine
  5. ^ Джон Камминг (1864). Пчеловодство от пчеловода «Таймс» . п. 144 . пчелиное опьянение.
  6. ^ a b c d e Чарльз И. Абрамсон; Шерил М. Стоун; Ричард А. Ортез; Алессандра Луккарди; Кайла Л. Ванн; Кейт Д. Ханиг; Джастин Райс (август 2000 г.). «Разработка модели этанола с использованием социальных насекомых I: исследования поведения медоносной пчелы ( Apis mellifera L.): нейробиологические, психосоциальные и психологические корреляты употребления алкоголя» . Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования . 24 (8): 1153–66. DOI : 10.1111 / j.1530-0277.2000.tb02078.x . PMID 10968652 . Архивировано из оригинала на 2013-01-01. 
  7. ^ Bozic J .; Абрамсон CI; Беденчич М. (2006). «Снижение способности пьющих этанол пчел к социальному общению ( Apis mellifera carnica Poll. . Алкоголь . 38 (3): 179–183. DOI : 10.1016 / j.alcohol.2006.01.005 . PMID 16905444 . 
  8. ^ Абрамсон CI, место AJ, Акино, Fernandez A (июнь 2004). «Разработка модели этанола с использованием социальных насекомых: IV. Влияние этанола на агрессию африканизированных медоносных пчел ( Apis mellifera L. )». Psychol Rep . 94 (3 Pt 2): 1107–15. DOI : 10.2466 / pr0.94.3c.1107-1115 . PMID 15362379 . S2CID 24341827 .  
  9. ^ Happy Hour Bees, Mythology and Mead , Кэролайн Смагальски, BellaOnline, Голос женщин, 2007 описывает пролонгированный эффект от потребления этанола медоносными пчелами как похожий на «похмелье».
  10. ^ Группа Ульрике Хеберлейн из Калифорнийского университета в Сан-Франциско использовала плодовых мушек в качестве моделей опьянения человека и даже определила гены, которые, по-видимому, ответственны за накопление толерантности к алкоголю (которые, как считается, связаны с вейзалгией или похмельем), и произвела генно-инженерные штаммы. которые не развивают толерантность к алкоголю. Moore MS, DeZazzo J, Luk AY, Tully T., Singh CM, Heberlein U (июнь 1998 г.). «Интоксикация этанолом у дрозофилы : генетические и фармакологические доказательства регуляции сигнальным путем цАМФ» . Cell . 93 (6): 997–1007. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81205-2 .
    PMID  9635429 .
    Tecott LH, Heberlein U (декабрь 1998 г.). "Y мы пьем?" . Cell . 95 (6): 733–5. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81695-5 . PMID  9865690 .
    Барные мухи: что наши сородичи-насекомые могут научить нас терпимости к алкоголю Архивировано 30декабря2006 г. в Wayback Machine , Рут Уильямс, Naked Scientist; «Ген похмелья - ключ к толерантности к алкоголю» , - Гайя Винс, служба новостей NewScientist.com, 22 августа 2005 г. По состоянию на 17 июля 2009 г.
  11. ^ Деген Дж, Gewecke М, Рёдер Т (июнь 2000 г.). «Рецепторы октопамина в нервной системе медоносной пчелы и саранчи: фармакологические сходства между гомологичными рецепторами отдаленно родственных видов» . Br. J. Pharmacol . 130 (3): 587–94. DOI : 10.1038 / sj.bjp.0703338 . PMC 1572099 . PMID 10821787 .  
  12. ^ Sandeman D (август 1999). «Гомология и конвергенция нервных систем позвоночных и беспозвоночных» . Naturwissenschaften . 86 (8): 378–87. Bibcode : 1999NW ..... 86..378S . DOI : 10.1007 / s001140050637 . PMID 10481825 . S2CID 83847612 . Архивировано из оригинала на 2012-07-10.  
  13. ^ a b c d Опьяненные медоносные пчелы могут рассказать ученых о пьяном поведении человека , Science Daily, 25 октября 2004 г.
  14. ^ Энтомология Постдокторант доктор Джеральдин Райт , Университет штата Огайо
  15. ^ a b Энтомология Постдокторант доктор Джули Мастард, Университет штата Огайо
  16. ^ Абрамсон CI, Fellows GW, Browne BL, Lawson A, Ortiz RA (апрель 2003). «Разработка этанольной модели с использованием социальных насекомых: II. Влияние антабуса на потребительские реакции и усвоенное поведение медоносной пчелы ( Apis mellifera L. )». Psychol Rep . 92 (2): 365–78. DOI : 10.2466 / PR0.92.2.365-378 . PMID 12785614 . 
  17. ^ « Отравление медоносными пчелами, вызванное дезинфицирующими средствами для семян» , Dr.sc.agr. Клаус Валлнер, Университет Хоэнхайма. Доступ 17 июля 2009 г.
  18. ^ Последние проблемы, связанные с проблемами пчел во Франции. Архивировано 4 октября 2007 г.в Wayback Machine , JN Tasei, отчет для Международного комитета по оценке здоровья Apis (IAHAC), Болонья, Италия, 6 мая 2004 г. Этот отчет включал результаты изучение токсического действия на пчел протравителей имидаклоприда и фипронила .
  19. ^ Франтишек Камлер; Далибор Титера; Йиржина Пишкулова; Яна Хайшлова; Катержина Маштовска (2003). «Интоксикация пчел на химически обработанном озимом рапсе: проблема проверки» (PDF) . Вестник инсектологии . 56 (1): 125–7. ISSN 1721-8861 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2007 года.  
  20. ^ Даниэла Ника; Элизабета Биану; Габриэла Кьовяну (2004). «Случай острой интоксикации дельтаметрином в пчелиных семьях в Румынии» (PDF) . Apiacta . 39 : 71–7. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  21. ^ Руководство по тестированию экологических эффектов OPPTS 850.3030: Токсичность остатков на листьях медоносной пчелы [ постоянная мертвая ссылка ] , EPA 712 – C – 96–148, апрель 1996.
  22. ^ Nelis А. Cingel (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия . CRC Press. п. 44. ISBN 978-90-5410-486-5.
  23. ^ Detzel, Андреас; Подмигнуть, Майкл (март 1993). «Привлечение, отпугивание или отравление пчел ( Apis mellifera ) аллелохимическими веществами растений». Химиоэкология . 4 (1): 8–18. DOI : 10.1007 / BF01245891 . ISSN 0937-7409 . S2CID 27701294 .  
  24. ^ "Школьные сады с родными растениями и природные территории" . Калифорнийское общество местных растений. Архивировано из оригинального 17 августа 2007 года . Проверено 26 апреля 2007 .
  25. ^ Додсон СН; Frymire GP (1961). «Естественное опыление орхидей». Mo. Bot. Гард. Бык . 49 (9): 133–152.
  26. ^ Пьер Жоливе (1998). Взаимоотношения насекомых и растений . CRC Press. п. 192. ISBN. 978-1-57444-052-2. Первым посетившим перепончатокрылым трудно справиться с ростреллюмом, но более поздние, прибывшие, легко убегают, промокшие, пьяные и часто выполнив свою функцию опыления.
  27. ^ Статья на bumblebee.org о перепончатокрылых
  28. ^ Уильям С. Агоста (2001). Воры, обманщики и убийцы: сказки о химии в природе . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-00488-4.
  29. ^ Дресслер Роберт L (1968). "Опыление пчелами Euglossine". Эволюция . 22 (1): 202–210. DOI : 10.2307 / 2406664 . JSTOR 2406664 . PMID 28564982 .  
  30. ^ Nelis А. Cingel (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия . CRC Press. ISBN 978-90-5410-486-5.
  31. ^ Леендерт Ван дер Пейл; Калавей Х. Додсон (1966). Цветки орхидей - их опыление и эволюция . Университет Майами Пресс. ISBN 978-0-87024-069-0.
  32. ^ Lunau Клаус (июнь 1992). «Эволюционные аспекты сбора духов у самцов эуглоссиновых пчел (перепончатокрылых) и обмана гнезда на цветках, опыляемых пчелами». Химиоэкология . 3 (2): 65–73. DOI : 10.1007 / BF01245884 . ISSN 0937-7409 . S2CID 26259242 .   предположили, что химические вещества, производимые орхидеей из ведра, имитируют феромоны пчел.
  33. ^ a b Уильям Куллина (2004). Понимание орхидей: несложное руководство по выращиванию самых экзотических растений в мире . Бостон: Хоутон Миффлин. п. 180. ISBN 978-0-618-26326-4.
  34. ^ Янсен; и другие. (2012). «Отравление грейанотоксином:« Безумная медовая болезнь »и не только» . Сердечно-сосудистая токсикология . 12 (3): 208–13. DOI : 10.1007 / s12012-012-9162-2 . PMC 3404272 . PMID 22528814 .  
  35. ^ «Грейанотоксины» . Справочник по патогенным микроорганизмам и природным токсинам пищевого происхождения . FDA США. 2012 . Проверено 7 августа 2015 года .
  36. ^ Treza, Рафаэль (2011). «Охотники за галлюциногеном за медом» . topdocumentaryfilms.com . Проверено 20 октября 2015 года .
  37. ^ Алистер МакЭлпайн (2002). Приключения коллекционера . Аллен и Анвин. ISBN 978-1-86508-786-3.
  38. ^ Kettlewellh, BD (февраль 1945 г.). «Рассказ о разгуле природы». Энтомолог . 88 (1101): 45–7.
  39. ^ Карл Кереньи (1976). Дионис: архетипический образ нерушимой жизни . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-09863-0.
  40. ^ Дюмезиль, Georges, Mythe и др эпопея I. II. III. Quarto Gallimard, паб. Издания Gallimard 1995 ISBN 2-07-073656-3 . pps. 995-998 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Как уменьшить отравление пчел пестицидами , Д. Ф. Майер, Калифорния Йохансен, С. Р. Бэрд, PNW518, Издание тихоокеанского северо-западного расширения, Вашингтон, Орегон, Айдахо, Copyright 1999 Университет штата Вашингтон. Включает обширный список токсичных химикатов, таких как пестициды, поражающие пчел. ( Версия той же публикации WSU 1999 г. )
  • Защита пчел от пестицидов, декан К. Макбрайд, 1997 г., Государственный университет Северной Дакоты.
  • Медоносные пчелы и пестициды , 1978, Среднеатлантический консорциум по исследованиям и развитию пчеловодства
  • Защита медоносных пчел от пестицидов , Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук Университета Флориды , Малкольм Т. Сэнфорд, апрель 1993 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Уведомление о регистрации пестицидов (PR) Агентства по охране окружающей среды США 2001-5
  • Пчелы, получавшие дозу пестицидов, теряют будущую королевскую особу по дороге домой; Низкие дозы инсектицидов могут привести к уменьшению количества маток и сокращению колоний 5 мая 2012 г.