Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с двусторонней симметрии )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Подборка животных, демонстрирующих ряд возможных симметрий тела, включая асимметрию, радиальный и двусторонний планы тела.
Мультфильм, иллюстрирующий разницу между двусторонней ( дрозофила ), радиальной ( актиноморфные цветки) и сферической ( кокковые бактерии) симметрией

Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой у организмов , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешнюю симметрию легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, возьмите лицо человека, у которого есть плоскость симметрии по центру, или сосновая шишка с четким симметричным спиральным узором. Внутренние элементы также могут демонстрировать симметрию, например, трубы в человеческом теле (отвечающие за транспортировку газов , питательных веществ и продуктов жизнедеятельности) имеют цилиндрическую форму и несколько плоскостей симметрии.

Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей или форм тела в теле организма. Важно отметить, что в отличие от математики, симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений - хотя и считаются симметричными - редко совпадают в точности, когда сложены пополам. Симметрия - это один из классов паттернов в природе, при котором элемент паттерна почти повторяется за счет отражения или вращения .

В то время как губки и плакозоаны представляют две группы животных, которые не проявляют никакой симметрии (т. Е. Асимметричны), планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют некоторую форму симметрии и определяются ею. Есть только несколько типов симметрии, которые возможны в планах тела. Это радиальная (цилиндрическая), двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [1] Хотя классификация вирусов как «организмов» остается спорной, вирусы также обладают икосаэдрической симметрией .

Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись по этому признаку в таксономических группах. Radiata , животные с радиальной симметрией, образованной одной из четырех ветвей Жоржа Кювье классификации «ы из животного царства . [2] [3] [4] Между тем, Bilateria - это таксономическая группа, которая до сих пор используется для обозначения организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.

Радиальная симметрия [ править ]

Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что они могут быть разделены на несколько одинаковых частей при разрезании центральной точки, как кусочки пирога. Как правило, это включает в себя повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси - это называется тетрамерией, пентамеризмом, гексамерией и октомерией соответственно. У таких организмов нет ни левой, ни правой стороны, но есть верхняя и нижняя поверхности или передняя и задняя части.

Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксон Radiata ( Zoophytes ) [5] [4], который в настоящее время общепризнан как совокупность различных типов животных, не имеющих единого общего предка ( полифилетическая группа). [6] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, которая содержит рот , к центру противоположного (аборального) конца. Животные в типах Cnidaria и Echinodermata обычно проявляют радиальную симметрию [7], хотя многие морские анемоны и некоторые кораллывнутри Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую единственной структурой - сифоноглифом . [8] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морской анемон, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует передвижению , создавая обтекаемое тело.

Многие цветы также радиально-симметричны или « актиноморфны ». Примерно одинаковые цветочные конструкции - лепестки , чашелистики и тычинки - происходят через регулярные промежутки вокруг оси цветка, который часто является женский репродуктивный орган , содержащий пестика , стиль и стигмы . [9]

Lilium bulbiferum демонстрирует гексамеризм с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.

Подтипы радиальной симметрии [ править ]

Некоторые медузы, такие как Aurelia marginalis , демонстрируют тетрамеризм с четырехкратной радиальной симметрией. Это сразу видно при взгляде на медузу из-за наличия четырех гонад , видимых через ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия имеет важное экологическое значение, поскольку позволяет медузам обнаруживать раздражители (в основном пищу и опасность) и реагировать на них со всех сторон.

Яблоко, разрезанное горизонтально, показывает, что пентамеризм встречается и во фруктах

Цветковые растения демонстрируют пятикратную симметрию или пентамеризм во многих своих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке при поперечном разрезе . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , пятичлены во взрослом возрасте, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двунаправленными животными, они сначала развиваются с зеркальной симметрией как личинки, а затем приобретают пятиугольную симметрию. [10]

Гексамерия встречается у кораллов и морских анемонов (класс Anthozoa ), которые делятся на две группы в зависимости от их симметрии. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерный план тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец , кратным шести.

Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Однако у осьминога двусторонняя симметрия, несмотря на восемь рук.

Икосаэдрическая симметрия [ править ]

Вирусы гастроэнтерита обладают икосаэдрической симметрией

Икосаэдрическая симметрия возникает в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая из которых представляет собой равносторонний треугольник , и 12 углами. Внутри икосаэдра существует 2-, 3- и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, включая парвовирус собак , демонстрируют эту форму симметрии из-за наличия икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия эволюционировала, потому что она позволяет вирусной частице состоять из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономя место в вирусном геноме.. Симметрия икосаэдра все еще может поддерживаться более чем 60 субъединицами, но только в 60 раз. Например, T = 3 Tomato bushy stunt virus имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). [11] [12] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не демонстрируют истинной математической сферической симметрии.

В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиолярий , скелеты некоторых из которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus geometryus и Circorrhegma dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. У Callimitra agnesae присутствует тетраэдрическая симметрия .

Сферическая симметрия [ править ]

Вольвокс - микроскопическая зеленая пресноводная водоросль со сферической симметрией. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.

Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две идентичные половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается на планах тела животных. [1] Организмы, которые демонстрируют приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводную зеленую водоросль Volvox . [7]

Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. По форме бактерии делятся на три класса: кокки (сферические), палочковидные (палочковидные) и спирохеты (спиралевидные) клетки. На самом деле, это серьезное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут быть изогнутыми, изогнутыми, сплющенными, иметь продолговатые сфероиды и многие другие формы. [13] Из-за огромного количества бактерий, которые считаются кокками (кокками, если они состоят из одной клетки), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией. Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для непринужденного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Такая же ситуация наблюдается при описании вирусов - «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно они икосаэдрические.

Двусторонняя симметрия [ править ]

Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая делит организм на две примерно зеркальные отражения - левую и правую половины - приблизительную симметрию отражения.

Маленькая императорская бабочка, Saturnia pavonia , демонстрирует дейматический узор с двусторонней симметрией.
Цветок пчелиной орхидеи ( Ophrys apifera ) двусторонне симметричен ( зигоморфен ). Губа цветка напоминает (симметрично с двух сторон) брюшко пчелы; опыление происходит, когда самец пчелы пытается спариваться с ним.

Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую bilateria, которая включает 99% всех животных (включая более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [14]

Двусторонняя симметрия билатерий - сложный признак, который развивается из-за экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первым является передняя - задняя (AP) оси , который можно представить в виде воображаемой оси , проходящей от головки или рта до хвоста или другого конца организма. Во - вторых, спинной - вентральной (DV) оси , которая проходит перпендикулярно к оси AP. [15] [1] Во время разработки ось AP всегда указывается перед осью DV. [16]

Ось AP важна для определения полярности билатериев и позволяет развиваться передней и задней сторонам, чтобы задать направление организму. Передняя часть сталкивается с окружающей средой раньше остального тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, как правило, сгруппированы там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая встречает пищу. Следовательно, есть тенденция к развитию отчетливой головы с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. [17] Этот образец развития (с четкой головой и хвостом) называется цефализацией . Также утверждается, что развитие оси AP важно для передвижения - двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекаемость для уменьшения сопротивления .

Помимо животных, цветы некоторых растений также обладают двусторонней симметрией. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидей ( Orchidaceae ) и гороха ( Fabaceae ), а также большую часть семейства фигуристых ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Листья растений также обычно демонстрируют приблизительную двустороннюю симметрию.

Бирадиальная симметрия [ править ]

Бирадиальная симметрия встречается у организмов, которые показывают морфологические особенности (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну по многим плоскостям, бирадиальные организмы можно разделить поровну только по двум плоскостям. Это может представлять собой промежуточный этап в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка. [20]

Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией - гребневики . У гребневиков две плоскости симметрии - это (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки. [1] В дополнение к этой группе доказательства бирадиальной симметрии были обнаружены даже у «идеально радиального» пресноводного полипа Гидры (книдарии). Бирадиальная симметрия, особенно при рассмотрении как внутренних, так и внешних особенностей, встречается чаще, чем предполагалось изначально. [21]

Эволюция симметрии [ править ]

Как и все признаки организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается из-за преимущества для организма - процесса естественного отбора . Это связано с изменением частоты генов, связанных с симметрией, с течением времени.

Эволюция симметрии у растений [ править ]

Ранние цветущие растения имели радиально-симметричные цветки, но с тех пор многие растения развили двусторонне-симметричные цветы. Эволюция двусторонней симметрии связано с выражением из CYCLOIDEA генов. Доказательства роли семейства генов CYCLOIDEA исходят из мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Этот CYCLOIDEA гены кодируют факторы транскрипции , белка , которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, относящиеся к симметрии. [22] [23] Например, у Antirrhinum majus , CYCLOIDEAэкспрессируется во время раннего развития в дорсальной области меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позже в спинных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе радиально-симметричных цветков в двусторонне-симметричные цветки. [24]

Эволюция симметрии у животных [ править ]

Симметрия часто выбирается при эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком непригодности - либо дефекты во время развития, либо травмы на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого самки некоторых видов выбирают самцов с высокосимметричными чертами. Например, симметрия лица влияет на человеческие суждения о человеческой привлекательности. [25] Кроме того, самки амбарных ласточек , у которых взрослые особи имеют длинные полосы на хвосте, предпочитают спариваться с самцами, у которых хвосты наиболее симметричны. [26]

В то время как симметрия, как известно, находится в процессе отбора, эволюционная история различных типов симметрии у животных является областью широких дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предка . Книдарии , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкородственной группой к билатериям. Книдарии - одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имели определенное строение, вторая - гребневики . Гребневики демонстрируют бирадиальную симметрию, что позволяет предположить, что они представляют собой промежуточную ступень в эволюции двусторонней симметрии от радиальной симметрии. [27]

Интерпретации, основанные только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два разных объяснения разной симметрии у книдарий и билатериев. Первое предположение состоит в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные линии . Радиальная симметрия могла тогда развиться у книдарий, а двусторонняя симметрия - у билатерий. Альтернативно, второе предположение состоит в том, что предки книдарий и билатерий обладали двусторонней симметрией до того, как появились книдарии, и стали отличаться радиальной симметрией. Оба возможных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подпитывать дебаты.

Асимметрия [ править ]

Хотя асимметрия обычно ассоциируется с непригодностью, некоторые виды эволюционировали, чтобы стать асимметричными, что стало важной адаптацией . Многие представители филума Porifera (губки) не обладают симметрией, хотя некоторые из них радиально симметричны. [28]

  • Голова самца клеста показывает асимметричный верхний и нижний клюв

  • Зимой камбала , тип камбалы с обоими глазами на верхней части головы

  • Раки-отшельники имеют когти разного размера

  • Римская улитка и ее спиральная оболочка

  • Chicoreus palmarosae , морская улитка, демонстрирующая асимметрию, которая наблюдается у всех брюхоногих моллюсков в виде спиральной раковины.

  • Красная пробка , ясно показывая пневмостом

  • У самцов карибу обычно есть один надбровный выступ, имеющий форму лопатки [35].

Нарушение симметрии [ править ]

Наличие этих асимметричных особенностей требует процесса нарушения симметрии в процессе развития как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы вызвать наблюдаемую нами анатомическую асимметрию. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.

Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих широко исследовалась на эмбрионах мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосовидные структуры ( моноцилии ), которые все вместе вращаются в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации различных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [36] [37]

Схематическая диаграмма сигнальных путей на левой и правой стороне куриного эмбриона, что в конечном итоге приводит к развитию асимметрии

Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены, называемые NODAL и LEFTY2, которые активируют PITX2, чтобы сигнализировать о развитии структур левой стороны. Принимая во внимание, что правая сторона не выражает PITX2 и, следовательно, развивает структуры правой стороны. [38] [39] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.

Дополнительные сведения о нарушении симметрии у животных см. На странице асимметрии влево-вправо .

Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спиралевидного роста Arabidopsis , наиболее часто изучаемого модельного растения, демонстрирует леворукость. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, сходны (тесно связаны) с генами асимметрии животных - и LEFTY1, и LEFTY2 играют роль. Так же, как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены / белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровнях. [40]

См. Также [ править ]

Биологические структуры [ править ]

  • Стандартное анатомическое положение
  • Анатомические условия движения
  • Анатомические условия мышцы
  • Анатомические условия костей
  • Анатомические термины нейроанатомии
  • Глоссарий ботанических терминов
  • Словарь морфологии растений
  • Глоссарий морфологии листа
  • Словарь терминов энтомологии
  • Морфология растений

Условия ориентации [ править ]

  • Ручная работа
  • Латеральность
  • Правильный правый и правильный левый
  • Симметрия отражения
  • Синистраль и правый
  • Направление (значения)
  • Симметрия (значения)

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ а б в г Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных» . Интерфейсный фокус . 5 (6): 20150032. DOI : 10.1098 / rsfs.2015.0032 . PMID  26640644 .
  2. ^ МакБирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В кн . : Философия зоологии до Дарвина . Спрингер, Дордрехт. С. 87–98.
  3. ^ Вагонер, Бен М. "Жорж Кювье (1769–1832)" . UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 . Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к разделению животных на четыре «ветви», или ответвления: позвоночные, суставные (членистоногие и сегментированные черви), моллюски (которые в то время означали всех других мягких, двусторонне симметричных беспозвоночных) и лучевые. (книдарии и иглокожие).
  4. ^ a b Кювье, Жорж ; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Mollusca и Radiata: обработано бароном Кювье, с дополнительными дополнениями к каждому ордену . Уиттакер и компания. С. 435–.
  5. ^ Вагонер, Бен М. "Жорж Кювье (1769–1832)" . UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 . Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к разделению животных на четыре «ветви», или ответвления: позвоночные, суставные (членистоногие и сегментированные черви), моллюски (которые в то время означали всех других мягких, двусторонне симметричных беспозвоночных) и лучевые. (книдарии и иглокожие).
  6. ^ Хадзи, Дж. (1963). Эволюция Metazoa . Макмиллан. С.  56–57 . ISBN 978-0080100791.
  7. ^ а б Чандра, Гириш. «Симметрия» . IAS . Проверено 14 июня 2014 .
  8. ^ Финнерти, JR (2003). «Истоки осевого паттерна у многоклеточных животных: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. PMID 14756328 . 14756328 16341006. 
  9. ^ Endress, PK (февраль 2001). «Эволюция цветочной симметрии». Текущее мнение в биологии растений . 4 (1): 86–91. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (00) 00140-0 . PMID 11163173 . 
  10. ^ Stewart, 2001. С. 64-65.
  11. ^ Алан Дж. Канн (2015). «Структура вируса» . eLS . С. 1–9. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0000439.pub2 . ISBN 9780470015902.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  12. ^ Хорн, RW; Уилди, П. (ноябрь 1961 г.). «Симметрия в вирусной архитектуре». Вирусология . 15 (3): 348–373. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (61) 90366-X . PMID 14448959 . 
  13. Перейти ↑ Young, KD (2006). «Избирательная ценность бактериальной формы» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 660–703. DOI : 10.1128 / MMBR.00001-06 . PMC 1594593 . PMID 16959965 .  
  14. ^ Валентин, Джеймс В. "Bilateria" . AccessScience. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Проверено 29 мая 2013 года .
  15. ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие» . IJDB . 47 : 465–705.
  16. Перейти ↑ Freeman, Gary (2009). «Возвышение билатерианцев». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. DOI : 10.1080 / 08912960903295843 . S2CID 83841216 . 
  17. ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Разве внутренний транспорт, а не направленное движение, способствовал развитию двусторонней симметрии у животных?». BioEssays . 27 (11): 1174–1180. DOI : 10.1002 / bies.20299 . PMID 16237677 . 
  18. ^ «SCROPHULARIACEAE - Фигурка или семейство львиный зев» . Рабочая группа по биоинформатике Техасского университета A&M . Проверено 14 июня 2014 .
  19. Симметрия, биологическая , из Колумбийской электронной энциклопедии (2007).
  20. ^ Мартиндейл, Марк Q .; Генри, Джонатан К. (1998). "Развитие радиальной и двунаправленной симметрии: эволюция двусторонности1" (PDF) . Американская зоология . 38 (4): 672–684. DOI : 10.1093 / ICB / 38.4.672 .
  21. ^ Ватанабэ, Хироши; Schmidt, Heiko A .; Кун, Энн; Höger, Stefanie K .; Коджагёз, Йигит; Лауман-Липп, Нико; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узловая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию у гидры». Природа . 515 (7525): 112–115. Bibcode : 2014Natur.515..112W . DOI : 10,1038 / природа13666 . PMID 25156256 . S2CID 4467701 .  
  22. ^ Кубас, Пилар; Винсент, Корал; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественные вариации в симметрии цветков». Природа . 401 (6749): 157–161. Bibcode : 1999Natur.401..157C . DOI : 10.1038 / 43657 . PMID 10490023 . S2CID 205033495 .  
  23. ^ Ситерны, Н (2000). «Разнообразие циклоидоподобных генов у Gesneriaceae в отношении цветочной симметрии» . Летопись ботаники . 86 : 167–176. DOI : 10,1006 / anbo.2000.1178 .
  24. ^ Hileman, Лена C; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов» . Журнал биологии . 8 (10): 90. DOI : 10,1186 / jbiol193 . PMC 2790833 . PMID 19895716 .  
  25. ^ Grammer, K .; Торнхилл Р. (1994). Привлекательность лица и половой отбор человека (Homo sapiens): роль симметрии и усредненности. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
  26. ^ Мэйнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. С. 63–65.
  27. ^ Мартиндейл, Марк Q .; Генри, Джонатон Кью (1998). «Развитие радиальной и двунаправленной симметрии: эволюция двусторонности» . Американский зоолог . 38 (4): 672–684. DOI : 10.1093 / ICB / 38.4.672 .
  28. ^ Майерс, Фил (2001). «Губки Porifera» . Университет Мичигана (Сеть разнообразия животных) . Проверено 14 июня 2014 .
  29. ^ Норберга R (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция уха, а также слуховая локализация у совы Тенгмальма (Линне)» . Философские труды Лондонского королевского общества. B, биологические науки . 282 : 325–410. DOI : 10,1098 / rstb.1978.0014 .
  30. ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа . 454 (7201): 209–212. Bibcode : 2008Natur.454..209F . DOI : 10,1038 / природа07108 . PMID 18615083 . S2CID 4311712 .  
  31. ^ Ли, HJ; Kusche, H .; Мейер, А. (2012). «Поведение при кормлении руками цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . PLOS ONE . 7 (9): e44670. Bibcode : 2012PLoSO ... 744670L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID 22970282 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Зайдель, Е. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Эльзевир. С. 1321–1329. DOI : 10.1016 / b0-08-043076-7 / 03548-8 . ISBN 978-0-08-043076-8.
  33. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Проверено 11 августа 2014 .
  34. Перейти ↑ Holder, MK (1997). "Почему больше людей правши?" . Scientific American . Проверено 14 апреля 2008 года .
  35. Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными надбровными дугами у оленей и оленьих рогов» . Канадский зоологический журнал . 68 (6): 1115–1119. DOI : 10.1139 / z90-165 . ISSN 0008-4301 . 
  36. ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Ёске; Окада, Ясуши; Такеда, Сен (2006). «Узловой поток и генерация лево-правой асимметрии». Cell . 125 (1): 33–45. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.03.002 . PMID 16615888 . S2CID 18007532 .  
  37. ^ Нонака, Сигенори; Ширатори, Хидетака; Сайджох, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение лево-правого паттерна эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока». Природа . 418 (6893): 96–99. Bibcode : 2002Natur.418 ... 96N . DOI : 10,1038 / природа00849 . PMID 12097914 . S2CID 4373455 .  
  38. Рая, Ангел; Изписуа Бельмонте, Хуан Карлос (2004). «Обнаружение установления лево-правой асимметрии у куриного эмбриона». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. DOI : 10.1016 / j.mod.2004.05.005 . PMID 15296970 . S2CID 15417027 .  
  39. ^ Gros, J .; Feistel, K .; Viebahn, C .; Блюм, М .; Табин, CJ (2009). «Движение клеток в узле Хенсена устанавливает левую / правую асимметричную экспрессию гена у цыпленка» . Наука . 324 (5929): 941–944. Bibcode : 2009Sci ... 324..941G . DOI : 10.1126 / science.1172478 . PMC 2993078 . PMID 19359542 .  
  40. ^ Муньос-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Миколь, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные и некоторые известные неизвестные» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. DOI : 10.1093 / JXB / ert476 . PMID 24474806 . 

Источники [ править ]

  • Болл, Филипп (2009). Формы . Издательство Оксфордского университета.
  • Стюарт, Ян (2007). Какая форма у снежинки ? Волшебные числа в природе . Вайденфельд и Николсон.
  • Томпсон, Д'Арси (1942). О росте и форме . Издательство Кембриджского университета.
  • Геккель, Эрнст , Э. (1904). Kunstformen der Natur . Доступно как Haeckel, E. (1998); Виды искусства в природе , Престел, США. ISBN 3-7913-1990-6 .