Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о различных мембранах организмов. Для мембран, окружающих клетки, см клеточные мембраны .
Поперечный разрез структур, которые могут быть образованы фосфолипидами в водном растворе.

Биологические мембраны , биомембрана или клеточная мембрана является селективно проницаемой мембраны , которая отделяет клетку от внешней среды или создает внутриклеточные отсеки . Биологические мембраны в форме мембран эукариотических клеток состоят из фосфолипидного бислоя со встроенными, интегральными и периферическими белками, используемыми для связи и транспортировки химических веществ и ионов . Основная масса липидов в клеточной мембране обеспечивает жидкую матрицу для белков.вращаться и рассеиваться в боковом направлении для физиологического функционирования. Белки адаптированы к среде липидного бислоя с высокой мембранной текучестью с наличием кольцевой липидной оболочки , состоящей из липидных молекул, прочно связанных с поверхностью интегральных мембранных белков . Клеточные мембраны отличаются от изолирующих тканей, образованных слоями клеток, такими как слизистые оболочки , базальные мембраны и серозные мембраны .

Состав [ править ]

Основные статьи: клеточная мембрана и липидный бислой

Асимметрия [ править ]

Модель жидкой мембраны бислоя фосфолипидов.

Липидный бислой состоит из двух слоев - внешнего и внутреннего. [1] Компоненты бислоя неравномерно распределены между двумя поверхностями, чтобы создать асимметрию между внешней и внутренней поверхностями. [2] Эта асимметричная организация важна для клеточных функций, таких как передача сигналов. [3] Асимметрия биологической мембраны отражает различные функции двух створок мембраны. [4] Как видно на модели жидкой мембраны фосфолипидного бислоя, внешний и внутренний листок мембраны асимметричны по своему составу. Некоторые белки и липиды находятся только на одной поверхности мембраны, а не на другой.

• И плазматическая мембрана, и внутренние мембраны имеют цитозольные и экзоплазматические поверхности. • Эта ориентация сохраняется во время мембранного транспорта - белки, липиды, гликоконъюгаты, обращенные к просвету ER и Гольджи, экспрессируются на внеклеточной стороне плазматической мембраны. В эукариотических клетках новые фосфолипиды производятся ферментами, связанными с той частью мембраны эндоплазматического ретикулума, которая обращена к цитозолю. [5] Эти ферменты, которые используют свободные жирные кислоты в качестве субстратов , откладывают все вновь образованные фосфолипиды в цитозольную половину бислоя. Чтобы мембрана в целом росла равномерно, половина новых молекул фосфолипидов должна быть перенесена на противоположный монослой. Этот перенос катализируется ферментами, называемыми флиппазами.. В плазматической мембране флиппазы селективно переносят определенные фосфолипиды, так что разные типы концентрируются в каждом монослое. [5]

Однако использование селективных флиппаз - не единственный способ вызвать асимметрию липидных бислоев. В частности, другой механизм действует для гликолипидов - липидов, которые демонстрируют наиболее яркое и последовательное асимметричное распределение в клетках животных . [5]

Липиды [ править ]

Биологическая мембрана состоит из липидов с гидрофобными хвостами и гидрофильными головками. [6] Гидрофобные хвосты - это углеводородные хвосты, длина и насыщенность которых важны для характеристики ячейки. [7] Липидные рафты возникают, когда липидные частицы и белки объединяются в домены мембраны. Они помогают организовать компоненты мембраны в локализованные области, которые участвуют в определенных процессах, таких как передача сигнала.

Красные кровяные тельца или эритроциты имеют уникальный липидный состав. Двойной слой эритроцитов состоит из холестерина и фосфолипидов в равных весовых пропорциях. [7] Мембрана эритроцитов играет решающую роль в свертывании крови. В бислое красных кровяных телец находится фосфатидилсерин. [8] Обычно он находится на цитоплазматической стороне мембраны. Однако его переворачивают на внешнюю мембрану, чтобы использовать во время свертывания крови. [8]

Белки [ править ]

Бислои фосфолипидов содержат разные белки. Эти мембранные белки обладают различными функциями и характеристиками и катализируют различные химические реакции. Интегральные белки охватывают мембраны с разными доменами с каждой стороны. [6] Интегральные белки прочно связаны с липидным бислоем и не могут легко отсоединиться. [9] Они будут диссоциировать только при химической обработке, разрушающей мембрану. Периферические белки не похожи на интегральные белки тем, что они слабо взаимодействуют с поверхностью бислоя и могут легко отделяться от мембраны. [6] Периферические белки расположены только на одной стороне мембраны и создают мембранную асимметрию.

НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ МЕМБРАННЫХ БЕЛКОВ ПЛАЗМЫ И ИХ ФУНКЦИИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ КЛАССПРИМЕР БЕЛКАСПЕЦИАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ
ТранспортерыNa + насосактивно выкачивает Na + из клеток и K + в
Якоряинтегринысвязывают внутриклеточные актиновые филаменты с белками внеклеточного матрикса
Рецепторырецептор фактора роста тромбоцитовсвязывает внеклеточный PDGF и, как следствие, генерирует внутриклеточные сигналы, которые заставляют клетку расти и делиться
Ферментыаденилилциклазакатализирует выработку внутриклеточной сигнальной молекулы циклического АМФ в ответ на внеклеточные сигналы

Олигосахариды [ править ]

Олигосахариды - это полимеры, содержащие сахар. В мембране они могут быть ковалентно связаны с липидами с образованием гликолипидов или ковалентно связаны с белками с образованием гликопротеинов . Мембраны содержат сахаросодержащие липидные молекулы, известные как гликолипиды. В бислое сахарные группы гликолипидов обнажены на поверхности клетки, где они могут образовывать водородные связи. [9] Гликолипиды являются наиболее ярким примером асимметрии липидного бислоя. [10] Гликолипиды выполняют огромное количество функций в биологической мембране, которые в основном являются коммуникативными, включая распознавание клеток и клеточную адгезию. Гликопротеины - это интегральные белки. [2]Они играют важную роль в иммунном ответе и защите. [11]

Формирование [ править ]

Фосфолипидный бислой образуется за счет агрегации мембранных липидов в водных растворах. [4] Агрегация вызывается гидрофобным эффектом , когда гидрофобные концы контактируют друг с другом и изолируются от воды. [6] Такое расположение максимизирует водородные связи между гидрофильными головками и водой, сводя к минимуму неблагоприятный контакт между гидрофобными хвостами и водой. [10] Увеличение доступных водородных связей увеличивает энтропию системы, создавая самопроизвольный процесс.

Функция [ править ]

Биологические молекулы являются амфифильными или амфипатическими, то есть одновременно гидрофобными и гидрофильными. [6] Фосфолипидный бислой содержит заряженные гидрофильные головные группы, которые взаимодействуют с полярной водой . Слои также содержат гидрофобные хвосты, которые встречаются с гидрофобными хвостами дополнительного слоя. Гидрофобные хвосты обычно представляют собой жирные кислоты разной длины. [10] В взаимодействия липидов, в особенности гидрофобные хвосты, определяют липидный бислой физических свойств , таких как текучесть.

Мембраны в клетках обычно определяют замкнутые пространства или отсеки, в которых клетки могут поддерживать химическую или биохимическую среду, отличную от внешней. Например, мембрана вокруг пероксисом защищает остальную часть клетки от пероксидов, химических веществ, которые могут быть токсичными для клетки, а клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды. Пероксисомы - одна из форм вакуолей, обнаруженных в клетке, которые содержат побочные продукты химических реакций внутри клетки. Большинство органелл определяются такими мембранами и называются «мембраносвязанными» органеллами.

Избирательная проницаемость [ править ]

Вероятно, наиболее важной особенностью биомембраны является то, что это избирательно проницаемая структура. Это означает, что размер, заряд и другие химические свойства атомов и молекул, пытающихся пересечь его, будут определять, удастся ли им это сделать. Избирательная проницаемость важна для эффективного отделения клетки или органеллы от окружающей среды. Биологические мембраны также обладают определенными механическими или эластичными свойствами, которые позволяют им изменять форму и двигаться по мере необходимости.

Как правило, небольшие гидрофобные молекулы могут легко пересекать фосфолипидные бислои простой диффузией . [12]

Частицы, которые необходимы для клеточной функции, но не могут свободно диффундировать через мембрану, проникают через мембранный транспортный белок или захватываются посредством эндоцитоза , когда мембрана позволяет вакуоли присоединяться к ней и выталкивать ее содержимое в клетку. Многие типы специализированных плазматических мембран могут отделять клетку от внешней среды: апикальные, базолатеральные, пресинаптические и постсинаптические, мембраны жгутиков, ресничек, микроворсинок , филоподий и ламеллиподий , сарколеммы мышечных клеток, а также специализированные миелиновые и дендритные мембраны позвоночника. нейроны. Плазменные мембраны также могут образовывать различные типы «надрамембранных» структур, такие каккавеолы , постсинаптическая плотность, подосома , инвадоподиум , десмосома, гемидесмосома , очаговая адгезия и соединения клеток. Эти типы мембран различаются по липидному и белковому составу.

Разные типы мембран также создают внутриклеточные органеллы: эндосомы; гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть; саркоплазматический ретикулум; Аппарат Гольджи; лизосома; митохондрии (внутренняя и внешняя мембраны); ядро (внутренняя и внешняя оболочки); пероксисома ; вакуоль; цитоплазматические гранулы; клеточные везикулы (фагосома, аутофагосома , везикулы, покрытые клатрином, везикулы, покрытые COPI и COPII ) и секреторные везикулы (включая синаптосомы , акросомы, меланосомы и хромаффинные гранулы). Различные типы биологических мембран имеют различный липидный и белковый состав. Состав мембран определяет их физические и биологические свойства. Некоторые компоненты мембран играют ключевую роль в медицине, например, оттокные насосы, выкачивающие лекарства из клетки.

Текучесть [ править ]

Гидрофобное ядро ​​фосфолипидного бислоя постоянно находится в движении из-за вращений вокруг связей липидных хвостов. [13] Гидрофобные хвосты двухслойного сгиба и сцепления. Однако из-за водородной связи с водой гидрофильные головные группы демонстрируют меньшее движение, поскольку их вращение и подвижность ограничены. [13] Это приводит к увеличению вязкости липидного бислоя ближе к гидрофильным головкам. [6]

Ниже температуры перехода липидный бислой теряет текучесть, когда высокомобильные липиды демонстрируют меньшее движение, превращаясь в гелеобразное твердое вещество. [14] Температура перехода зависит от таких компонентов липидного бислоя, как длина углеводородной цепи и насыщенность ее жирными кислотами. Температурная зависимость текучести является важным физиологическим атрибутом бактерий и хладнокровных организмов. Эти организмы поддерживают постоянную текучесть путем изменения состава мембранных липидов и жирных кислот в соответствии с различными температурами. [6]

В клетках животных текучесть мембран регулируется включением стеринового холестерина . Эта молекула присутствует в особенно больших количествах в плазматической мембране, где она составляет примерно 20% липидов в мембране по массе. Поскольку молекулы холестерина короткие и жесткие, они заполняют промежутки между соседними молекулами фосфолипидов, оставленные перегибами в их ненасыщенных углеводородных хвостах. Таким образом, холестерин делает бислой более жестким, делая его более жестким и менее проницаемым. [5]

Для всех клеток текучесть мембран важна по многим причинам. Он позволяет мембранным белкам быстро диффундировать в плоскости бислоя и взаимодействовать друг с другом, что имеет решающее значение, например, в передаче сигналов в клетке . Это позволяет мембранным липидам и белкам диффундировать из мест, где они вставлены в бислой после их синтеза, в другие области клетки. Это позволяет мембранам сливаться друг с другом и смешивать их молекулы, а также обеспечивает равномерное распределение мембранных молекул между дочерними клетками при делении клетки. Если бы биологические мембраны не были жидкими, трудно представить, как клетки могли бы жить, расти и воспроизводиться. [5]

См. Также [ править ]

  • Модель жидкой мозаики
  • Осмос
  • Мембранная биология

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мурате, Мотохайд; Кобаяси, Тосихидэ (2016). «Возвращаясь к трансбислойному распределению липидов в плазматической мембране». Химия и физика липидов . 194 : 58–71. DOI : 10.1016 / j.chemphyslip.2015.08.009 . PMID  26319805 .
  2. ^ a b Никелс, Джонатан Д .; Смит, Джереми Ч .; Чэн, Сяолинь (2015). «Боковая организация, двухслойная асимметрия и межлистовое сцепление биологических мембран» . Химия и физика липидов . 192 : 87–99. DOI : 10.1016 / j.chemphyslip.2015.07.012 . PMID 26232661 . 
  3. ^ Чонг, Чжи-Сун; Ву, Вэй-Фен; Чнг, Шу-Син (2015-12-01). «Осмопорин OmpC образует комплекс с MlaA для поддержания липидной асимметрии внешней мембраны у Escherichia coli» . Молекулярная микробиология . 98 (6): 1133–1146. DOI : 10.1111 / mmi.13202 . PMID 26314242 . 
  4. ^ a b Форрест, Люси Р. (01.01.2015). «Структурная симметрия в мембранных белках» . Ежегодный обзор биофизики . 44 (1): 311–337. DOI : 10,1146 / annurev-Biophys-051013-023008 . PMC 5500171 . PMID 26098517 .  
  5. ^ а б в г д Альбертс, Брей, Хопкин, Джонсон, Льюис, Рафф, Робертс, Уолтер, Брюс, Деннис, Карен, Александр, Джулиан, Мартин, Кейт, Питер (2010). Essential Cell Biology, третье издание . 270 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк 10016, США, и 2 Парк-сквер, Милтон-Парк, Абингдон, OX14 4RN, Великобритания: Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, информационный бизнес. п. 370. ISBN 978-0815341291.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: location ( ссылка )
  6. ^ Б с д е е г Voet, Дональд (2012). Основы биохимии: жизнь на молекулярном уровне (4-е изд.) . Вайли. ISBN 978-1118129180.
  7. ^ а б Догерти, РМ; Galli, C .; Ферро-Луцци, А .; Яконо, JM (1987). «Липидный и фосфолипидный жирнокислотный состав плазмы, эритроцитов и тромбоцитов и то, как на них влияют пищевые липиды: исследование здоровых людей из Италии, Финляндии и США». Американский журнал клинического питания . 45 (2): 443–455. DOI : 10.1093 / ajcn / 45.2.443 . PMID 3812343 . S2CID 4436467 .  
  8. ^ a b Ленц, Барри Р. (2003). «Воздействие фосфатидилсерина на мембраны тромбоцитов регулирует свертывание крови». Прогресс в исследованиях липидов . 42 (5): 423–438. DOI : 10.1016 / s0163-7827 (03) 00025-0 . PMID 12814644 . 
  9. ^ a b Лейн, Макс; deRonde, Brittany M .; Сголастра, Федерика; Тью, Грегори Н .; Холден, Мэтью А. (01.11.2015). «Транспорт белка через мембраны: сравнение лизина и носителей, богатых гуанидином» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1848 г. (11, часть A): 2980–2984. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2015.09.004 . PMC 4704449 . PMID 26342679 .  
  10. ^ a b c Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (01.01.2002). «Липидный бислой» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  11. ^ Daubenspeck, Джеймс М .; Jordan, David S .; Симмонс, Уоррен; Ренфроу, Мэтью Б.; Дибвиг, Кевин (23 ноября 2015 г.). «Общее N- и O-связанное гликозилирование липопротеинов в микоплазмах и роль экзогенного олигосахарида» . PLOS ONE . 10 (11): e0143362. Bibcode : 2015PLoSO..1043362D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0143362 . PMC 4657876 . PMID 26599081 .  
  12. ^ Браун, Бернард (1996). Биологические мембраны (PDF) . Лондон, Великобритания: Биохимическое общество. п. 21. ISBN  978-0904498325. Архивировано из оригинального (PDF) 06.11.2015 . Проверено 1 мая 2014 .
  13. ^ a b Vitrac, Хайди; Маклин, Дэвид М .; Джаяраман, Васанти; Богданов Михаил; Доухан, Уильям (10 ноября 2015 г.). «Динамическое переключение топологии мембранных белков при изменении фосфолипидного окружения» . Труды Национальной академии наук . 112 (45): 13874–13879. Bibcode : 2015PNAS..11213874V . DOI : 10.1073 / pnas.1512994112 . PMC 4653158 . PMID 26512118 .  
  14. ^ Ройко, Нэйц; Андерлу, Грегор (07.12.2015). «Как липидные мембраны влияют на порообразовательную активность токсинов». Счета химических исследований . 48 (12): 3073–3079. DOI : 10.1021 / acs.accounts.5b00403 . PMID 26641659 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с биологическими мембранами, на Викискладе?
  • Мембраны в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)