Биология - это научное исследование жизни . [1] [2] [3] Это естествознание с широким охватом, но имеет несколько объединяющих тем, которые связывают его в единое связное поле. [1] [2] [3] Например, все живые организмы состоят из клеток, которые обрабатывают наследственную информацию, закодированную в генах , которая может передаваться будущим поколениям. Еще одна важная тема - эволюция , объясняющая единство и разнообразие жизни. [1] [2] [3] Наконец, все живые организмытребуют энергии для движения, роста и размножения, а также для регулирования своей внутренней среды. [1] [2] [3] [4] [5]
Биологи могут изучать жизнь на нескольких уровнях организации . [1] Из молекулярной биологии клетки к анатомии и физиологии из растений и животных , а также эволюции популяций . [1] [6] Следовательно, в биологии есть несколько разделов дисциплин, каждая из которых определяется характером исследовательских вопросов и инструментами, которые они использовали. [7] [8] [9] Подобно другим ученым , биологи используют научный метод, чтобы проводить наблюдения , ставить вопросы, генерировать гипотезы и проводить эксперименты, чтобы удовлетворить свое любопытство по поводу окружающего мира. [1]
Жизнь на Земле , которая возникла до 3,7 миллиарда лет назад [10] , чрезвычайно разнообразна. Биологи стремились изучить и классифицировать различные формы жизни, от прокариотических организмов, таких как археи и бактерии, до эукариотических организмов, таких как протисты , грибы , растения и животные . Эти различные живые организмы вносят вклад в биоразнообразие в качестве экосистемы , где они играют специализированные роли в велоспорте в питательных веществах и энергии .
Этимология
«Биология» происходит от древнегреческих слов βίος; латинизированный bíos означает «жизнь» и -λογία; романизированная logía (-логия), означающая «отрасль науки» или «говорить». [11] [12] Вместе они образуют греческое слово βιολογία; романизированный biología, что означает биология. Несмотря на это, термина βιολογία вообще не существовало в древнегреческом. Первыми его позаимствовали английский и французский ( биологи ). Исторически сложилось так, что в английском языке для обозначения «биологии» существовал еще один термин - лайфлор ; сегодня он редко используется.
Латиноязычная форма термина впервые появилась в 1736 году, когда шведский ученый Карл Линней (Carl von Linné) использовал биологию в своей Bibliotheca Botanica . Она была вновь использована в 1766 году в труде под названием Philosophiae Естественной Sive physicae: Tomus III, continens geologian, biologian, phytologian Генерального , от Майкла Кристофа Ханов , учеником Христиана Вольфа . Первое немецкое употребление, Biologie , было в переводе работы Линнея 1771 года. В 1797 году Теодор Георг Август Руз использовал этот термин в предисловии к книге Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft . Карл Фридрих Бурдах использовал этот термин в 1800 году в более узком смысле, изучая людей с морфологической, физиологической и психологической точки зрения ( Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst ). Этот термин вошел в свое современное употребление с шеститомным трактатом « Биология» или «Philosophie der lebenden Natur» (1802–1822) Готфрида Рейнхольда Тревирануса , который объявил: [13]
- Объектами нашего исследования будут различные формы и проявления жизни, условия и законы, при которых происходят эти явления, а также причины, по которым они были затронуты. Наука , которая касается себя с этими объектами мы будем указывать на имя биологии [Biologie] или учение о жизни [Lebenslehre].
История
Самые ранние корни науки , включая медицину , можно проследить до Древнего Египта и Месопотамии примерно с 3000 по 1200 год до нашей эры . [14] [15] Их вклад позже вошел и фасонная греческая натурфилософию в классической древности . [14] [15] [16] [17] Древнегреческие философы, такие как Аристотель (384–322 до н. Э.), Внесли большой вклад в развитие биологических знаний. Его работы, такие как « История животных», были особенно важны, потому что они раскрывали его натуралистические склонности, а позже и более эмпирические работы, которые сосредоточились на биологической причинности и разнообразии жизни. Преемник Аристотеля в лицее , Теофраст , написал серию книг по ботанике, которые сохранились как важнейший вклад античности в науку о растениях даже в средние века . [18]
Среди ученых средневекового исламского мира , писавших по биологии, были аль-Джахиз (781-869), ад-Динавари (828-896), писавший по ботанике [19], и Разес (865-925), писавший по анатомии и физиологии. . Медицина особенно хорошо изучалась исламскими учеными, работающими в традициях греческих философов, в то время как естествознание в значительной степени опиралось на мысли Аристотеля, особенно в поддержании фиксированной иерархии жизни.
Биология начала быстро развиваться и развиваться благодаря значительному усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгук . Именно тогда ученые открыли сперматозоиды , бактерии , инфузории и разнообразие микроскопической жизни. Исследования Яна Сваммердама вызвали новый интерес к энтомологии и помогли разработать основные методы микроскопического препарирования и окрашивания . [20]
Достижения в области микроскопии также оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века ряд биологов указали на центральное значение клетки . Затем, в 1838 году, Шлейден и Шванн начали продвигать теперь универсальные идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни , хотя они выступали против идеи, что (3) все клетки происходят от деления других клеток. Однако благодаря работе Роберта Ремака и Рудольфа Вирхова к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа того, что стало известно как теория клетки . [21] [22]
Между тем таксономия и классификация стали в центре внимания естествоиспытателей. Карл Линней опубликовал основную таксономию мира природы в 1735 году (вариации которой используются с тех пор), а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [23] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы как податливые, даже предполагая возможность общего происхождения . Хотя он был противником эволюции, Бюффон - ключевая фигура в истории эволюционной мысли ; его работа повлияла на эволюционные теории Ламарка и Дарвина . [24]
Серьезное эволюционное мышление зародилось в работах Жана-Батиста Ламарка , который первым представил последовательную теорию эволюции. [26] Он утверждал, что эволюция была результатом воздействия окружающей среды на свойства животных, а это означало, что чем чаще и строго использовался орган, тем более сложным и эффективным он становился, таким образом адаптируя животное к окружающей среде. Ламарк полагал, что эти приобретенные черты затем могут быть переданы потомству животного, которое будет развивать и совершенствовать их. [27] Однако именно британский натуралист Чарльз Дарвин , объединивший биогеографический подход Гумбольдта , униформистскую геологию Лайеля , труды Мальтуса о росте населения, а также его собственный морфологический опыт и обширные естественные наблюдения, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на по естественному отбору ; аналогичные рассуждения и доказательства привели Альфреда Рассела Уоллеса к независимому выводу. [28] [29] Дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора быстро распространилась по научному сообществу и вскоре стала центральной аксиомой быстро развивающейся науки о биологии.
Основа современной генетики началась с работы Грегора Менделя , который представил свою статью « Versuche über Pflanzenhybriden » (« Эксперименты по гибридизации растений ») в 1865 г. [30], в которой изложены принципы биологической наследственности, служащие основой для современной генетики. [31] Однако значение его работы не было осознано до начала 20-го века, когда эволюция стала единой теорией, поскольку современный синтез согласовал дарвиновскую эволюцию с классической генетикой . [32] В 1940 - х и начале 1950 - х, A серия экспериментов по Alfred Hershey и Марта Chase указал на ДНК в качестве компонента хромосом , которые держали признака несущих единиц , которые стали известны как гены . Сосредоточение внимания на новых видах модельных организмов, таких как вирусы и бактерии , наряду с открытием двойной спиральной структуры ДНК Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году ознаменовало переход к эре молекулярной генетики . С 1950-х годов по настоящее время биология значительно расширилась в молекулярной области. Генетический код был взломан Har Gobind Khorana , Роберт Холл и Ниренбергом после того, как ДНК понимается содержат кодоны . Наконец, в 1990 году был запущен проект «Геном человека» с целью составить карту общего генома человека . Этот проект был в основном завершен в 2003 году [33], и дальнейший анализ все еще публикуется. Проект «Геном человека» был первым шагом в глобальных усилиях по включению накопленных знаний в области биологии в функциональное, молекулярное определение человеческого тела и тел других организмов.
Основы
Химическая основа
Атомы и молекулы
Все живые организмы состоят из материи, а вся материя состоит из элементов . [34] Кислород , углерод , водород и азот - четыре элемента, которые составляют 96% всех живых организмов, а кальций , фосфор , сера , натрий , хлор и магний составляют оставшиеся 3,7%. [34] Различные элементы могут объединяться, образуя такие соединения , как вода, которая имеет фундаментальное значение для жизни. [34] Жизнь на Земле началась с воды и оставалась там около трех миллиардов лет до того, как перебралась на сушу. [35] Материя может существовать в разных состояниях как твердое , жидкое или газообразное .
Наименьшая единица элемента - это атом , который состоит из ядра и одного или нескольких электронов, связанных с ядром. Ядро состоит из одного или нескольких протонов и нескольких нейтронов . Отдельные атомы могут удерживаться вместе химическими связями с образованием молекул и ионных соединений. [34] Общие типы химических связей включают ионные , ковалентные и водородные связи . Ионная связь включает в себя электростатическое притяжение между противоположно заряженными ионами , или между двумя атомами с резко различной электроотрицательностью , [36] и представляет собой первичное взаимодействие происходит в ионных соединениях . Ионы - это атомы (или группы атомов) с электростатическим зарядом. Атомы, которые получают электроны, образуют отрицательно заряженные ионы (называемые анионами ), тогда как атомы, которые теряют электроны, образуют положительно заряженные ионы (называемые катионами ).
В отличие от ионных связей, ковалентная связь включает обмен электронными парами между атомами . Эти электронные пары и стабильный баланс сил притяжения и отталкивания между атомами, когда они разделяют электроны , известны как ковалентная связь. [37]
Водородная связь - это в первую очередь электростатическая сила притяжения между атомом водорода, который ковалентно связан с более электроотрицательным атомом или группой, такой как кислород. Вездесущий пример водородной связи обнаруживается между молекулами воды . В дискретной молекуле воды есть два атома водорода и один атом кислорода. Две молекулы воды могут образовывать между собой водородную связь. Когда присутствует больше молекул, как в случае с жидкой водой, возможно больше связей, потому что кислород одной молекулы воды имеет две неподеленные пары электронов, каждая из которых может образовывать водородную связь с водородом другой молекулы воды.
Органические соединения
За исключением воды, почти все молекулы, составляющие каждый живой организм, содержат углерод. [38] [39] Углерод может образовывать очень длинные цепи взаимосвязанных углерод-углеродных связей , которые являются прочными и стабильными. Простейшей формой органической молекулы является углеводород , представляющий собой большое семейство органических соединений , состоящих из атомов водорода, связанных с цепочкой атомов углерода. Углеводородный каркас может быть замещен другими атомами. В сочетании с другими элементами, такими как кислород , водород , фосфор и сера , углерод может образовывать множество групп важных биологических соединений, таких как сахара , жиры , аминокислоты и нуклеотиды .
Макромолекулы
Молекулы, такие как сахара, аминокислоты и нуклеотиды, могут действовать как отдельные повторяющиеся единицы, называемые мономерами, с образованием цепочечных молекул, называемых полимерами, посредством химического процесса, называемого конденсацией . [40] Например, аминокислоты могут образовывать полипептиды, тогда как нуклеотиды могут образовывать цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК) . Полимеры составляют три из четырех макромолекул ( полисахариды , липиды , белки и нуклеиновые кислоты ), которые встречаются во всех живых организмах. Каждая макромолекула играет особую роль в любой данной клетке. Некоторые полисахариды, например, могут функционировать как запасной материал, который можно гидролизовать, чтобы обеспечить клетки сахаром. Липиды - единственный класс макромолекул, которые не состоят из полимеров, и наиболее биологически важными липидами являются жиры , фосфолипиды и стероиды . [40] Белки представляют собой самые разнообразные макромолекулы, которые включают ферменты , транспортные белки , большие сигнальные молекулы, антитела и структурные белки . Наконец, нуклеиновые кислоты хранят, передают и выражают наследственную информацию. [40]
Клетки
Теория клеток утверждает, что клетки являются фундаментальными единицами жизни, что все живые существа состоят из одной или нескольких клеток и что все клетки возникают из ранее существовавших клеток в результате клеточного деления . [41] Большинство клеток очень маленькие, их диаметр колеблется от 1 до 100 микрометров, и поэтому их можно увидеть только под световым или электронным микроскопом . [42] Обычно существует два типа клеток: эукариотические клетки, которые содержат ядро , и прокариотические клетки, которые не содержат . Прокариоты - это одноклеточные организмы, такие как бактерии , тогда как эукариоты могут быть одноклеточными или многоклеточными . В многоклеточных организмах каждая клетка в организме происходит от одной клетки в оплодотворенной яйцеклетке .
Структура клетки
Каждая клетка заключена в клеточную мембрану, которая отделяет ее цитоплазму от внеклеточного пространства . [43] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включающего холестерины, которые находятся между фосфолипидами, чтобы поддерживать их текучесть при различных температурах. Клеточные мембраны полупроницаемы , позволяя проходить через них небольшим молекулам, таким как кислород, углекислый газ и вода, ограничивая движение более крупных молекул и заряженных частиц, таких как ионы . [44] Клеточные мембраны также содержат мембранные белки , в том числе интегральные мембранные белки, которые проходят через мембрану и служат мембранными переносчиками , и периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. [45] Клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия , хранение электрической энергии и передача клеточных сигналов, и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, таких как клеточная стенка , гликокаликс и цитоскелет .
В цитоплазме клетки есть много биомолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты . [46] В дополнение к биомолекулам, эукариотические клетки имеют специализированные структуры, называемые органеллами, которые имеют собственные липидные бислои или являются пространственными единицами. Эти органеллы включают ядро клетки, которое содержит генетическую информацию клетки, или митохондрии , которые вырабатывают аденозинтрифосфат (АТФ) для питания клеточных процессов. Другие органеллы, такие как эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, играют роль в синтезе и упаковке белков соответственно. Биомолекулы, такие как белки, могут поглощаться лизосомами , другой специализированной органеллой. Клетки растений имеют дополнительные органеллы, которые отличают их от клеток животных, такие как клеточная стенка , хлоропласты и вакуоль .
Метаболизм
Всем клеткам требуется энергия для поддержания клеточных процессов. Энергия - это способность совершать работу , которая в термодинамике может быть рассчитана с использованием свободной энергии Гиббса . Согласно первому закону термодинамики , энергия сохраняется , т. Е. Не может быть создана или уничтожена. Следовательно, химические реакции в клетке не создают новую энергию, а вместо этого участвуют в преобразовании и передаче энергии. [47] Тем не менее, вся передача энергии приводит к некоторой потере полезной энергии, что увеличивает энтропию (или состояние беспорядка), как указано во втором законе термодинамики . В результате живым организмам, таким как клетки, требуется постоянный подвод энергии для поддержания низкого состояния энтропии. В клетках энергия может передаваться в виде электронов во время окислительно-восстановительных реакций, накапливаться в ковалентных связях и генерироваться движением ионов (например, водорода, натрия, калия) через мембрану.
Метаболизм - это набор поддерживающих жизнь химических реакций в организмах . Три основных цели метаболизма: преобразование пищи в энергию для запуска клеточных процессов; преобразование пищи / топлива в строительные блоки для белков , липидов , нуклеиновых кислот и некоторых углеводов ; и устранение метаболических отходов . Эти катализируемые ферментами реакции позволяют организмам расти и воспроизводиться, поддерживать свои структуры и реагировать на окружающую среду. Метаболические реакции можно разделить на катаболические - расщепление соединений (например, расщепление глюкозы до пирувата посредством клеточного дыхания ); или анаболический - создание ( синтез ) соединений (таких как белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты). Обычно катаболизм высвобождает энергию, а анаболизм потребляет энергию.
Химические реакции метаболизма организованы в метаболические пути , в которых одно химическое вещество через ряд шагов превращается в другое химическое вещество, причем каждый шаг осуществляется определенным ферментом . Ферменты имеют решающее значение для метаболизма, потому что они позволяют организмам запускать желательные реакции, требующие энергии , которые не будут происходить сами по себе, путем связывания их со спонтанными реакциями , высвобождающими энергию. Ферменты действуют как катализаторы - они позволяют реакции протекать быстрее, не поглощаясь ею, - за счет уменьшения количества энергии активации, необходимой для превращения реагентов в продукты . Ферменты также позволяют регулировать скорость метаболической реакции, например, в ответ на изменения в окружающей среде клетки или на сигналы от других клеток.
Клеточное дыхание
Клеточное дыхание представляет собой набор метаболических реакций и процессов , которые имеют место в клетках из организмов преобразовывать химическую энергию из питательных веществ во аденозинтрифосфата (АТФ), и затем выпускать продукты жизнедеятельности. [48] Реакции, участвующие в дыхании, представляют собой катаболические реакции , которые разбивают большие молекулы на более мелкие, высвобождая энергию, потому что слабые высокоэнергетические связи, в частности, в молекулярном кислороде, [49] заменяются более прочными связями в продуктах. Дыхание - один из ключевых способов высвобождения химической энергии клеткой для подпитки клеточной активности. Общая реакция происходит в виде серии биохимических стадий, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными . Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно явно не похоже на то, что происходит в живой клетке, из-за медленного контролируемого высвобождения энергии из серии реакций.
Сахар в форме глюкозы является основным питательным веществом, используемым клетками животных и растений при дыхании. Клеточное дыхание с участием кислорода называется аэробным дыханием, которое состоит из четырех стадий: гликолиза , цикла лимонной кислоты (или цикла Кребса), цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования . [50] Гликолиз - это метаболический процесс, который происходит в цитоплазме, при котором глюкоза превращается в два пирувата , при этом одновременно вырабатываются две чистые молекулы АТФ. [50] Каждый пируват затем окисляется в ацетил-КоА в пируват - дегидрогеназы комплекс , который также формирует NADH и углекислый газ. Ацетил-Коа входит в цикл лимонной кислоты, который проходит внутри митохондриального матрикса. В конце цикла общий выход из 1 глюкозы (или 2 пирувата) составляет 6 НАДН, 2 ФАДН 2 и 2 молекулы АТФ. Наконец, следующая стадия - окислительное фосфорилирование, которое у эукариот происходит в кристах митохондрий . Окислительное фосфорилирование включает цепь переноса электронов , которая представляет собой серию из четырех белковых комплексов, которые переносят электроны от одного комплекса к другому, высвобождая тем самым энергию НАДН и ФАДН 2, которая связана с перекачкой протонов (ионов водорода) через внутреннюю мембрану митохондрий. ( хемиосмос ), который генерирует движущую силу протона . [50] Энергия протонной движущей силы заставляет фермент АТФ-синтазу синтезировать больше АТФ путем фосфорилирования АДФ . Перенос электронов заканчивается молекулярным кислородом, который является конечным акцептором электронов.
Если бы кислород не присутствовал, пируват не метаболизировался бы посредством клеточного дыхания, а подвергался бы процессу ферментации. Пируват не транспортируется в митохондрии, но остается в цитоплазме, где превращается в продукты жизнедеятельности, которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они снова могли выполнять гликолиз и удалять избыток пирувата. Ферментация окисляет НАДН до НАД +, поэтому его можно повторно использовать в гликолизе. В отсутствие кислорода ферментация предотвращает накопление НАДН в цитоплазме и обеспечивает НАД + для гликолиза. Этот продукт жизнедеятельности варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом жизнедеятельности является молочная кислота . Этот тип брожения называется молочнокислым брожением . При напряженных упражнениях, когда потребность в энергии превышает запас энергии, дыхательная цепь не может обработать все атомы водорода, к которым присоединен NADH. Во время анаэробного гликолиза НАД + регенерируется, когда пары водорода соединяются с пируватом с образованием лактата. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также может использоваться в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда становится доступным кислород, НАД + присоединяется к водороду из лактата с образованием АТФ. В дрожжах отходами являются этанол и диоксид углерода . Этот тип ферментации известен как спиртовое или этаноловое брожение . АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , для которого не требуется кислород.
Фотосинтез
Фотосинтез - это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования световой энергии в химическую энергию, которая позже может быть высвобождена для подпитки метаболической активности организма посредством клеточного дыхания . Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов , таких как сахара , которые синтезируются из углекислого газа и воды . [51] [52] [53] В большинстве случаев кислород также выделяется в качестве побочного продукта. Большинство растений , водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез, который в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли и обеспечивает большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле. [54]
Фотосинтез имеет четыре стадии: поглощение света , перенос электронов, синтез АТФ и фиксация углерода . [50] Поглощение света - это начальный этап фотосинтеза, при котором энергия света поглощается пигментами хлорофилла, прикрепленными к белкам в мембранах тилакоидов . Поглощенная световая энергия используется для отвода электронов от донора (воды) к первичному акцептору электронов, хинону, обозначенному как Q. На второй стадии электроны движутся от первичного акцептора электронов хинона через ряд электронных носителей, пока не достигнут конечный акцептор электронов, который обычно представляет собой окисленную форму НАДФ + , который восстанавливается до НАДФН, процесс, который происходит в белковом комплексе, называемом фотосистемой I (ФСИ). Транспорт электронов связан с перемещением протонов (или водорода) от стромы к тилакоидной мембране, что формирует градиент pH через мембрану, поскольку водород становится более концентрированным в просвете, чем в строме. Это аналогично протонодвижущей силе, генерируемой через внутреннюю митохондриальную мембрану при аэробном дыхании. [50]
Во время третьей стадии фотосинтеза движение протонов вниз по градиенту их концентрации от просвета тилакоида к строме через АТФ-синтазу связано с синтезом АТФ той же самой АТФ-синтазой. [50] НАДФН и АТФ, генерируемые светозависимыми реакциями на второй и третьей стадиях, соответственно, обеспечивают энергию и электроны для управления синтезом глюкозы за счет связывания атмосферного углекислого газа с существующими органическими углеродными соединениями, такими как рибулоза бисфосфат ( RuBP) в последовательности светонезависимых (или темновых) реакций, называемых циклом Кальвина . [55]
Передача сигналов клетки
Сотовая связь (или передача сигналов) - это способность ячеек принимать, обрабатывать и передавать сигналы с окружающей средой и с самим собой. [56] [57] Сигналы могут быть нехимическими, такими как свет, электрические импульсы и тепло, или химическими сигналами (или лигандами ), которые взаимодействуют с рецепторами , которые могут быть встроены в клеточную мембрану другой клетки или расположены глубоко внутри клетка. [58] [57] Обычно существует четыре типа химических сигналов: аутокринные , паракринные , юкстакринные и гормоны . [58] При аутокринной передаче сигналов лиганд воздействует на ту же клетку, которая его высвобождает. Например, опухолевые клетки могут бесконтрольно воспроизводиться, потому что они испускают сигналы, инициирующие их собственное деление. При паракринной передаче сигналов лиганд диффундирует к соседним клеткам и воздействует на них. Например, клетки мозга, называемые нейронами, высвобождают лиганды, называемые нейротрансмиттерами, которые диффундируют через синаптическую щель, чтобы связываться с рецептором соседней клетки, такой как другой нейрон или мышечная клетка . При передаче сигналов юкстакрином существует прямой контакт между передающими сигналы и отвечающими клетками. Наконец, гормоны - это лиганды, которые проходят через кровеносные системы животных или сосудистые системы растений, чтобы достичь своих клеток-мишеней. Как только лиганд связывается с рецептором, он может влиять на поведение другой клетки, в зависимости от типа рецептора. Например, нейротрансмиттеры, которые связываются с инотропным рецептором, могут изменять возбудимость клетки-мишени. Другие типы рецепторов включают рецепторы протеинкиназ (например, рецептор гормона инсулина ) и рецепторы, связанные с G-белком . Активация рецепторов, связанных с G-белком, может инициировать каскады вторичных мессенджеров . Процесс, посредством которого химический или физический сигнал передается через клетку в виде серии молекулярных событий , называется передачей сигнала.
Клеточный цикл
Клеточный цикл - это серия событий, которые происходят в клетке , в результате чего она делится на две дочерние клетки. Эти события включают дублирование его ДНК и некоторых его органелл , а также последующее разделение его цитоплазмы на две дочерние клетки в процессе, называемом делением клетки . [59] У эукариот (т. Е. Клеток животных , растений , грибов и протистов ) существует два различных типа клеточного деления: митоз и мейоз . [60] Митоз - это часть клеточного цикла, в котором реплицированные хромосомы разделяются на два новых ядра. При делении клеток возникают генетически идентичные клетки, в которых сохраняется общее количество хромосом. В общем, митозу (делению ядра) предшествует S-стадия интерфазы (во время которой реплицируется ДНК) и часто следует телофаза и цитокинез ; который делит цитоплазму , органеллы и клеточную мембрану одной клетки на две новые клетки, содержащие примерно равные доли этих клеточных компонентов. Различные стадии митоза вместе определяют митотическую фазу цикла животных клеток - деление материнской клетки на две генетически идентичные дочерние клетки. [61] Клеточный цикл - это жизненно важный процесс, посредством которого одноклеточная оплодотворенная яйцеклетка превращается в зрелый организм, а также процесс обновления волос , кожи , клеток крови и некоторых внутренних органов . После деления клетки каждая из дочерних клеток начинает интерфазу нового цикла. В отличие от митоза, мейоз приводит к образованию четырех гаплоидных дочерних клеток, проходя один раунд репликации ДНК с последующими двумя делениями. [62] Гомологичные хромосомы разделяются в первом делении ( мейоз I ), а сестринские хроматиды разделяются во втором делении ( мейоз II ). Оба этих цикла деления клеток используются в процессе полового размножения в какой-то момент своего жизненного цикла. Считается, что оба они присутствовали в последнем общем предке эукариот.
Прокариоты (т.е. археи и бактерии ) также могут подвергаться делению клеток (или бинарному делению ). В отличие от процессов митоза и мейоза у эукариот, бинарное деление происходит у прокариот без образования веретенообразного аппарата на клетке. Перед бинарным делением ДНК в бактерии плотно свернута. После того, как он размотан и продублирован, он притягивается к отдельным полюсам бактерии, поскольку он увеличивает размер, чтобы подготовиться к расщеплению. Рост новой клеточной стенки начинает разделять бактерию (запускается полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца») [63] Новая клеточная стенка ( перегородка ) полностью развивается, что приводит к полному расщеплению бактерии. Новые дочерние клетки имеют плотно скрученные стержни ДНК, рибосомы и плазмиды .
Генетика
Наследование
Генетика - это научное исследование наследования. [64] [65] [66] Менделирующая наследственность, в частности, представляет собой процесс, посредством которого гены и черты передаются от родителей к потомству. [31] Он был сформулирован Грегором Менделем на основе его работы с горохом в середине девятнадцатого века. Мендель установил несколько принципов наследования. Во-первых, генетические характеристики, которые теперь называются аллелями , дискретны и имеют альтернативные формы (например, пурпурный против белого или высокий против карликового), каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. На основе его закона доминирования и однородности , который гласит, что одни аллели являются доминантными, а другие - рецессивными ; организм с хотя бы одним доминантным аллелем будет отображать фенотип этого доминантного аллеля. [67] Исключения из этого правила включают пенетрантность и выразительность . [31] Мендель отметил, что во время формирования гамет аллели каждого гена отделяются друг от друга, так что каждая гамета несет только один аллель для каждого гена, что определяется его законом сегрегации . Гетерозиготные особи продуцируют гаметы с одинаковой частотой двух аллелей. Наконец, Мендель сформулировал закон независимого ассортимента , который гласит, что гены разных признаков могут сегрегировать независимо во время образования гамет, т. Е. Гены не связаны. Исключением из этого правила могут быть черты, связанные с полом . Тестовые скрещивания могут быть выполнены для экспериментального определения основного генотипа организма с доминантным фенотипом. [68] Punnett квадрат может быть использован для прогнозирования результатов теста на крест. Хромосомная теория наследственности , в котором говорится , что гены находятся в хромосомах, поддержали Томас Морганы экспериментов «ы с плодовыми мухами , учредившее секс связь между цветом глаз и пола в этих насекомых. [69] На людях и других млекопитающих (например, собаках) проведение тестовых перекрестных экспериментов нецелесообразно или практично. Вместо этого для отслеживания наследования определенного признака или заболевания через несколько поколений используются родословные , которые являются генетическим представлением генеалогических деревьев [70] . [71]
ДНК
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) - это молекула, состоящая из двух полинуклеотидных цепей, которые наматываются друг на друга, образуя двойную спираль, несущую генетическую наследственную информацию. Две цепи ДНК известны как полинуклеотиды, поскольку они состоят из мономеров, называемых нуклеотидами . [72] [73] Каждый нуклеотид состоит из одного из четырех азотистых оснований ( цитозин [C], гуанин [G], аденин [A] или тимин [T]), сахара, называемого дезоксирибозой , и фосфатной группы . Нуклеотиды соединены друг с другом в цепь ковалентными связями между сахаром одного нуклеотида и фосфатом следующего, в результате чего образуется чередующийся сахарно-фосфатный остов . Именно последовательность этих четырех оснований вдоль позвоночника кодирует генетическую информацию. Основания двух полинуклеотидных цепей связаны водородными связями в соответствии с правилами спаривания оснований (A с T и C с G), чтобы образовалась двухцепочечная ДНК. Основания делятся на две группы: пиримидины и пурины . В ДНК пиримидины - это тимин и цитозин, тогда как пурины - это аденин и гуанин. Две цепи ДНК идут в противоположных направлениях друг к другу и, таким образом, антипараллельны . ДНК реплицируется после разделения двух цепей.
Ген является единицей наследственности , что соответствует области ДНК , которая влияет на форму или функции организма в специфических формах. ДНК обнаруживается в виде линейных хромосом у эукариот и кольцевых хромосом у прокариот . Хромосома - это организованная структура, состоящая из ДНК и гистонов . Набор хромосом в клетке и любая другая наследственная информация, обнаруженная в митохондриях , хлоропластах или других местах, вместе называется геномом клетки . У эукариот геномная ДНК локализована в ядре клетки или в небольших количествах в митохондриях и хлоропластах . [74] У прокариот ДНК содержится в теле неправильной формы в цитоплазме, называемом нуклеоидом . [75] Генетическая информация в геноме хранится в генах, и полная совокупность этой информации в организме называется его генотипом . [76] Гены кодируют информацию, необходимую клеткам для синтеза белков, которые, в свою очередь, играют центральную роль в влиянии на конечный фенотип организма.
Экспрессия гена
Экспрессия гена - это процесс, с помощью которого информация от гена используется в синтезе функционального генного продукта, который позволяет ему производить конечные продукты, белок или некодирующую РНК , и в конечном итоге влиять на фенотип в качестве конечного эффекта. Этот процесс резюмируется в центральной догме молекулярной биологии, впервые сформулированной Фрэнсисом Криком в 1958 году. [77] [78] [79] Экспрессия генов является наиболее фундаментальным уровнем, на котором генотип порождает фенотип , то есть наблюдаемый признак. Генетическая информация, хранящаяся в ДНК, представляет генотип, тогда как фенотип является результатом синтеза белков, которые контролируют структуру и развитие организма или действуют как ферменты, катализирующие определенные метаболические пути. Большая часть ДНК (например,> 98% у человека) не кодирует , что означает, что эти участки не служат образцами для белковых последовательностей . Нити матричной РНК (мРНК) создаются с использованием цепей ДНК в качестве матрицы в процессе, называемом транскрипцией , где основания ДНК заменяются соответствующими основаниями, за исключением случая тимина (T), для которого РНК заменяет урацил (U). [80] В соответствии с генетическим кодом эти нити мРНК определяют последовательность аминокислот в белках в процессе, называемом трансляцией , который происходит в рибосомах . Этот процесс используется всем живым - эукариотами (включая многоклеточные организмы ), прокариотами ( бактериями и архей ) и вирусами - для создания макромолекулярного аппарата для жизни. Генные продукты часто являются белками , но в генах, не кодирующих белки, таких как транспортная РНК (тРНК) и малая ядерная РНК (мяРНК) , продукт представляет собой функциональную некодирующую РНК . [81] [82] Все этапы процесса экспрессии генов можно регулировать, включая транскрипцию , сплайсинг РНК , трансляцию и посттрансляционную модификацию белка. Регулирование экспрессии генов дает контроль над временем, локализацией и количеством продукта данного гена (белка или нкРНК), присутствующего в клетке, и может оказывать сильное влияние на клеточную структуру и функцию.
Геномы
Геном - это полный набор ДНК организма , включая все его гены. [83] Секвенирование и анализ геномов могут быть выполнены с использованием высокопроизводительного секвенирования ДНК и биоинформатики для сборки и анализа функции и структуры целых геномов. [84] [85] [86] Многие гены кодируют более одного белка с посттрансляционными модификациями, увеличивающими разнообразие белков внутри клетки. Протеом клетки - это полный набор белков, экспрессируемых ее геномом. [87] Геномы прокариот маленькие, компактные и разнообразные. Напротив, геномы эукариот больше и сложнее, например, имеют больше регуляторных последовательностей, и большая часть его генома состоит из некодирующих последовательностей ДНК для функциональной РНК ( рРНК , тРНК и мРНК ) или регуляторных последовательностей. Были секвенированы геномы различных модельных организмов, таких как арабидопсис , плодовая муха , мыши, нематоды и дрожжи . Секвенирование всего генома человека дало практические применения, такие как снятие отпечатков пальцев ДНК , которое можно использовать для проверки отцовства и судебной экспертизы . В медицине секвенирование всего генома человека позволило идентифицировать мутации , вызывающие опухоли, а также гены, вызывающие конкретное генетическое заболевание . [87]
Биотехнологии
Биотехнология - это использование клеток или живых организмов для разработки продуктов для людей. [88] Он включает в себя такие инструменты, как рекомбинантная ДНК , которая представляет собой молекулы ДНК, образованные лабораторными методами генетической рекомбинации, такими как молекулярное клонирование , которые объединяют генетический материал из нескольких источников, создавая последовательности , которые иначе не были бы обнаружены в геноме . Другие инструменты включают использование геномных библиотек , ДНК-микрочипов , экспрессионных векторов , синтетической геномики и редактирования генов CRISPR . [88] [89] Многие из этих инструментов имеют широкое применение, например, для создания полезных с медицинской точки зрения белков или улучшения выращивания растений и животноводства . [88] Человеческий инсулин , например, был первым лекарством, созданным с использованием технологии рекомбинантной ДНК. Другие подходы, такие как фарминг, могут производить большие количества полезных с медицинской точки зрения продуктов с использованием генетически модифицированных организмов . [88]
Гены, развитие и эволюция
Развитие - это процесс, в ходе которого многоклеточный организм ( растение или животное ) претерпевает ряд изменений, начиная с отдельной клетки и принимая различные формы, характерные для его жизненного цикла. [90] В основе развития лежат четыре ключевых процесса: детерминация , дифференциация , морфогенез и рост. Детерминация определяет судьбу развития клетки, которая становится более ограничительной во время развития. Дифференциация - это процесс, посредством которого специализированные клетки из менее специализированных клеток, таких как стволовые клетки . [91] [92] Стволовые клетки - это недифференцированные или частично дифференцированные клетки, которые могут дифференцироваться в различные типы клеток и неограниченно пролиферировать, чтобы производить больше тех же стволовых клеток. [93] Клеточная дифференцировка резко изменяет размер клетки, форму, мембранный потенциал , метаболическую активность и чувствительность к сигналам, что в значительной степени происходит из-за строго контролируемых модификаций экспрессии генов и эпигенетики . За некоторыми исключениями, клеточная дифференцировка почти никогда не связана с изменением самой последовательности ДНК . [94] Таким образом, разные клетки могут иметь очень разные физические характеристики, несмотря на одинаковый геном . Морфогенез, или развитие формы тела, является результатом пространственных различий в экспрессии генов. [90] В частности , организация дифференцированных тканей в определенные структуры, такие как руки или крылья, известная как формирование паттерна , регулируется морфогенами , сигнальными молекулами, которые перемещаются от одной группы клеток к окружающим клеткам, создавая градиент морфогенов, как описано по образцу французского флага . Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, также происходит во время морфогенеза, например, при гибели клеток между пальцами в эмбриональном развитии человека, что освобождает отдельные пальцы рук и ног. Экспрессия генов факторов транскрипции может определять размещение органов в растении, а каскад самих факторов транскрипции может устанавливать сегментацию тела у плодовой мухи. [90]
Небольшая часть генов в геноме организма, называемая набором генетических инструментов развития, контролирует развитие этого организма. Эти гены инструментария высоко консервативны среди типов , что означает, что они древние и очень похожи у широко разделенных групп животных. Различия в развертывании генов набора инструментов влияют на план тела и количество, идентичность и структуру частей тела. Среди наиболее важных генов инструментария являются Нох генов . Гены Нох определить , где повторяющиеся части, такие , как много позвонков из змей , будет расти в развивающегося эмбриона или личинки. [95] Изменения в наборе инструментов, возможно, повлияли на большую часть морфологической эволюции животных. Этот инструментарий может стимулировать эволюцию двумя способами. Ген инструментария может быть выражен в другом шаблоне, так как , когда клюв Дарвин большой земли-Финч был расширен за счетом BMP гена, [96] или когда змеи потеряли свои ноги , как дистальный-менее (DLX) гены стали под выраженным или совсем не выражены там, где другие рептилии продолжали формировать свои конечности. [97] Или ген набора инструментов может приобрести новую функцию, как видно из множества функций того же гена, без дистального отдела , который контролирует такие разнообразные структуры, как нижняя челюсть у позвоночных, [98] [99] ноги и усики у позвоночных. плодовая мушка [100] и узор глазков на крыльях бабочки . [101] Учитывая, что небольшие изменения в генах набора инструментов могут вызывать значительные изменения в структурах тела, они часто приводят к конвергентной или параллельной эволюции .
Эволюция
Эволюционные процессы
Центральное понятие организующего в биологии является то , что жизнь меняется и развивается в процессе эволюции, что изменение наследуемых признаков в популяциях более последовательных поколения . [102] [103] Эволюция теперь используется для объяснения огромных вариаций жизни на Земле. Термин « эволюция» был введен в научный лексикон Жан-Батистом де Ламарком в 1809 году [104], а пятьдесят лет спустя Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес сформулировали теорию эволюции путем естественного отбора. [105] [106] [107] [108] Согласно этой теории, люди отличаются друг от друга по наследственным признакам, что приводит к разным показателям выживаемости и воспроизводства. В результате черты, которые лучше приспособлены к окружающей среде, с большей вероятностью будут переданы последующим поколениям. [109] [110] Дарвин не был осведомлен о работе Менделя наследования и так точного механизм наследования, лежащий в основе естественный отбор не был хорошо понят [111] до начала 20 - го века , когда современный синтез примирил дарвиновскую эволюцию с классической генетикой , которые установили неодарвинистскую перспективу эволюции путем естественного отбора. [112] Согласно этой точке зрения, эволюция происходит, когда есть изменения в частотах аллелей в популяции скрещивающихся организмов. В отсутствие какого-либо эволюционного процесса, воздействующего на большую случайную совокупность спариваний, частоты аллелей будут оставаться постоянными для разных поколений, как описано в принципе Харди-Вайнберга . [113]
Другой процесс, который движет эволюцией, - это генетический дрейф , то есть случайные колебания частот аллелей в популяции от одного поколения к другому. [114] Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с одинаковой вероятностью будут дрейфовать вверх или вниз в каждом последующем поколении, потому что аллели подвержены ошибкам выборки . [115] Этот дрейф останавливается, когда аллель в конечном итоге становится фиксированным, либо путем исчезновения из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Таким образом, генетический дрейф может исключить некоторые аллели из популяции исключительно случайно.
Видообразование
Видообразование - это процесс разделения одной линии на две, которые развиваются независимо друг от друга. [116] Чтобы произошло видообразование, должна существовать репродуктивная изоляция . [116] Репродуктивная изоляция может быть результатом несовместимости между генами, как описано в модели Бейтсона – Добжанского – Мюллера . Репродуктивная изоляция также имеет тенденцию увеличиваться с генетической дивергенцией . Видообразование может происходить при наличии физических барьеров, разделяющих предковые виды, этот процесс известен как аллопатрическое видообразование . [116] Напротив, симпатрическое видообразование происходит при отсутствии физических барьеров.
Презиготическая изоляция, такая как механическая , временная , поведенческая изоляция , а также изоляция среды обитания и гамет может предотвратить гибридизацию различных видов . [116] Точно так же постзиготические выделения могут привести к отбору гибридизации из-за более низкой жизнеспособности гибридов или гибридного бесплодия (например, мула ). Гибридные зоны могут возникнуть в случае неполной репродуктивной изоляции между двумя близкородственными видами.
Филогении
Филогения - это история эволюции определенной группы организмов или их генов. [117] Филогения может быть представлена с помощью филогенетического дерева , которое представляет собой схему, показывающую линии происхождения между организмами или их генами. Каждая линия, проведенная на временной оси дерева, представляет собой линию потомков определенного вида или популяции. Когда линия делится на две, она представлена как узел (или разделение) на филогенетическом дереве. Чем больше будет расколов с течением времени, тем больше будет ветвей на дереве, при этом общий предок всех организмов в этом дереве будет представлен корнем этого дерева. Филогенетические деревья могут отображать эволюционную историю всех форм жизни, основную эволюционную группу (например, насекомых ) или даже меньшую группу близкородственных видов . Внутри дерева любая группа видов, обозначенная именем, является таксоном (например, люди, приматы, млекопитающие или позвоночные), а таксон, состоящий из всех его эволюционных потомков, является кладой . Близкородственные виды называются сестринскими видами, а близкородственные клады - сестринскими.
Филогенетические деревья являются основой для сравнения и группировки различных видов. [117] Различные виды, которые имеют общие черты, унаследованные от общего предка, описываются как имеющие гомологичные черты. Гомологичные признаки могут быть любыми наследуемыми признаками, такими как последовательность ДНК , белковые структуры, анатомические особенности и модели поведения. Позвоночник является примером гомологичного функции общего для всех позвоночных животных. Черты, которые имеют аналогичную форму или функцию, но не произошли от общего предка, описываются как аналогичные черты . Филогении можно реконструировать для группы организмов, представляющих первичный интерес, которые называются ингруппой. Вид или группа, которая тесно связана с внутренней группой, но филогенетически находится вне ее, называется внешней группой , которая служит ориентиром в дереве. Корень дерева расположен между внутренней и внешней группой. [117] Когда филогенетические деревья реконструируются, могут быть сгенерированы несколько деревьев с разной историей эволюции. Основываясь на принципе экономичности (или бритвы Оккама) , предпочтение отдается дереву с наименьшим количеством эволюционных изменений, которые необходимо учитывать по всем признакам во всех группах. Вычислительные алгоритмы могут использоваться для определения того, как дерево могло развиваться при наличии свидетельств. [117]
Филогения составляет основу биологической классификации, которая основана на таксономии Линнея , разработанной Карлом Линнеем в 18 веке. [117] Эта классификационная система основана на рангах, причем наивысший ранг - это область, за которой следуют царство , тип , класс , порядок , семейство , род и вид . [117] Все живые организмы можно классифицировать как принадлежащие к одному из трех доменов : архей (первоначально архебактерии); бактерии (первоначально эубактерии) или эукарии (включая простейшие , грибы , царства растений и животных ). [118] биномиальная номенклатура используется для классификации различных видов. Основываясь на этой системе, каждому виду дается два названия: одно для его рода, а другое для его вида. [117] Например, люди - это Homo sapiens , причем Homo является родом, а sapiens - видом. По соглашению научные названия организмов выделяются курсивом, с заглавной буквы только первая буква рода. [119] [120]
История жизни
История жизни на Земле прослеживает процессы, с помощью которых развивались организмы с момента зарождения жизни до наших дней. Земля сформировалась около 4,5 миллиарда лет назад, и все живое на Земле , как живое, так и вымершее, произошло от последнего универсального общего предка, который жил около 3,5 миллиарда лет назад . [121] [122] Сходство между всеми известными современными видами указывает на то, что в процессе эволюции они отошли от своего общего предка. [123] Биологи рассматривают повсеместное распространение генетического кода как свидетельство универсального общего происхождения всех бактерий , архей и эукариот . [124] [10] [125] [126]
Микробные маты сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннюю архейскую эпоху, и многие из основных этапов ранней эволюции, как полагают, происходили в этой среде. [127] Самые ранние свидетельства существования эукариот датируются 1,85 миллиарда лет назад, [128] [129], и хотя они могли существовать раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 миллиарда лет назад, начали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [130]
Многоклеточные наземные растения, похожие на водоросли, датируются примерно 1 миллиардом лет назад [131], хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере, 2,7 миллиарда лет назад. [132] Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовикский период. Наземные растения были настолько успешными, что, как считается, внесли свой вклад в вымирание в позднем девоне . [133]
Биота Ediacara появилась в эдиакарский период, [134] в то время как позвоночные животные , как и большинство других современных типов, возникли около 525 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . [135] В течение пермского периода синапсиды , включая предков млекопитающих , доминировали на суше, [136] но большая часть этой группы вымерла в результате пермско-триасового вымирания 252 миллиона лет назад. [137] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [138] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. [139] После того, как в результате вымирания мелового и палеогенового периода 66 миллионов лет назад погибли нептичьи динозавры, [140] млекопитающие быстро увеличились в размерах и разнообразии . [141] Такие массовые вымирания, возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов. [142]
Разнообразие
Бактерии и археи
Бактерии представляют собой тип клетки , которые составляют большую область в прокариотических микроорганизмов . Обычно в длину несколько микрометров , бактерии имеют множество форм , от сфер до палочек и спиралей . Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве мест ее обитания . Бактерии населяют почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы , [143] и глубокую биосферу из земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитарных отношениях с растениями и животными. Большинство бактерий не охарактеризовано, и только около 27 процентов бактериальных типов имеют виды, которые можно выращивать в лаборатории. [144]
Археи составляют другую область прокариотических клеток и первоначально были классифицированы как бактерии , получив название архебактерии (в царстве архебактерий ), термин, который вышел из употребления. [145] Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Археи и бактерии в целом похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [146] Несмотря на морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно в отношении ферментов, участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, такие , как их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембран , [147] , включая archaeols . Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов и даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод , но, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не делает и того, и другого. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспоры .
Первые обнаруженные археи были экстремофилами , живущими в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера, без каких-либо других организмов. Усовершенствованные инструменты молекулярного обнаружения привели к обнаружению архей почти во всех средах обитания , включая почву, океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, и археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете.
Археи - важная часть жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они важны для кишечника , рта и кожи. [148] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть несколько экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота; оборот органических соединений; и поддержание, например, микробных симбиотических и синтрофных сообществ. [149]
Протисты
Протисты - это эукариотические организмы, которые не являются животными , растениями или грибами . Хотя вполне вероятно, что протисты имеют общего предка ( последнего общего предка эукариот ) [150], исключение других эукариот означает, что протисты не образуют естественную группу или кладу . [a] Таким образом, некоторые протисты могут быть более тесно связаны с животными, растениями или грибами, чем с другими простейшими; однако, как и водоросли , беспозвоночные или простейшие , группировка используется для удобства. [151]
Таксономия простейших все еще меняется. Новые классификации пытаются представить монофилетические группы на основе морфологической (особенно ультраструктурной ), [152] [153] [154] биохимической ( хемотаксономия ) [155] [156] и информации о последовательности ДНК ( молекулярные исследования ). [157] [158] Поскольку протисты в целом парафилетики , новые системы часто разделяются или покидают царство, вместо этого рассматривая группы протистов как отдельные линии эукариот.
Разнообразие растений
Растения - это в основном многоклеточные организмы, преимущественно фотосинтезирующие эукариоты из царства Plantae. Ботаника - это исследование жизни растений, которое исключает грибки и некоторые водоросли . Ботаники изучали около 410000 видов из наземных растений из которых некоторые 391,000 видов сосудистых растений ( в том числе около 369000 видов цветущих растений ), [159] и около 20 000 являются бриофиты . [160]
Водоросли - это большая и разнообразная группа фотосинтезирующих эукариотических организмов . Включенные организмы варьируются от одноклеточных микроводорослей , таких как Chlorella , Prototheca и диатомовые водоросли , до многоклеточных форм, таких как гигантская ламинария , большая коричневая водоросль . Большинство из них являются водными и автотрофными и лишены многих различных типов клеток и тканей, таких как устьица , ксилема и флоэма , которые встречаются у наземных растений . Самые крупные и сложные морские водоросли называются водорослями , а самые сложные пресноводные формы - Charophyta .
Несосудистые растения - это растения без сосудистой системы, состоящей из ксилемы и флоэмы . Вместо этого они могут обладать более простыми тканями, которые обладают специальными функциями для внутреннего транспорта воды. Сосудистые растения, с другой стороны, представляют собой большую группу растений ( около 300 000 принятых известных видов) [161] , которые определяются как наземные растения с одревесневшими тканями ( ксилема ), проводящими воду и минералы по всему растению. [162] У них также есть специализированная недревесневшая ткань ( флоэма ) для проведения продуктов фотосинтеза . Сосудистые растения включают косолапость , хвощ , папоротники , голосеменные (включая хвойные ) и покрытосеменные (цветковые).
Семенные растения (или сперматофиты) состоят из пяти отделов, четыре из которых относятся к голосеменным, а одно - покрытосеменным. Голосеменные растения включают хвойные деревья , саговники , гинкго и гнетофиты . Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек, либо на листьях, которые часто видоизменяются с образованием шишек , или одиночно, как у тиса , торрея , гинкго . [163] Покрытосеменные - самая разнообразная группа наземных растений , насчитывающая 64 порядка , 416 семейств , приблизительно 13 000 известных родов и 300 000 известных видов . [161] Подобно голосеменным , покрытосеменные являются семенниками . Они отличаются от голосеменных по таким характеристикам, как цветки , эндосперм в семенах и плодоношение , содержащие семена.
Грибы
Грибы - это эукариотические организмы, которые включают в себя такие микроорганизмы, как дрожжи и плесень , а также более знакомые грибы . Характеристика, которая помещает грибы в царство, отличное от растений, бактерий и некоторых простейших, - это хитин в их клеточных стенках . Грибы, как и животные, являются гетеротрофами ; они получают пищу, поглощая растворенные молекулы, обычно путем выделения пищеварительных ферментов в окружающую среду. Грибы не фотосинтезируют . Рост - их средство передвижения , за исключением спор (некоторые из которых жгутиковые ), которые могут перемещаться по воздуху или воде. Грибы являются основными разложителями в экологических системах. Эти и другие различия помещают грибы в единую группу родственных организмов, названных Eumycota ( настоящие грибы или Eumycetes ), которые имеют общего предка (из монофилетической группы ). Эта группа грибов отличается от сходных по структуре миксомицетов (слизистых форм) и оомицетов (водных форм).
Большинство грибов незаметны из-за небольшого размера их структур и загадочного образа жизни в почве или мертвом веществе. К грибам относятся симбионты растений, животных или других грибов, а также паразиты . Они могут стать заметными при плодоношении в виде грибов или плесени. Грибы играют важную роль в разложении органических веществ и играют фундаментальную роль в круговороте питательных веществ и обмене в окружающей среде.
Царство грибов включает огромное разнообразие таксонов с различной экологией, стратегиями жизненного цикла и морфологией, начиная от одноклеточных водных хитридов и заканчивая крупными грибами. Однако мало что известно об истинном биоразнообразии Kingdom Fungi, которое оценивается в 2,2–3,8 миллиона видов. [164] Из них только около 148000 описаны [165], более 8000 видов известны как вредные для растений и по крайней мере 300 видов могут быть патогенными для человека. [166]
Разнообразие животных
Животные - это многоклеточные эукариотические организмы, составляющие царство Animalia. За редкими исключениями, животные потребляют органические вещества , дышат кислород , имеют возможность двигаться , может размножаться половым путем , и расти из полой сферы клеток , в бластулах , во время эмбрионального развития . Более 1500000 живые животные видов были описаны -of которых около 1 миллиона насекомых бут было подсчитано , насчитывается более 7 миллионов видов животных в целом. Они сложно взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой, образуя сложные пищевые сети .
Губки, члены филума Porifera, являются базальной кладой Metazoa (животное) как сестра диплобластов . [167] [168] [169] [170] [171] Это многоклеточные организмы, у которых есть тела, полные пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них, состоящие из желеобразного мезохила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток .
Большинство (~ 97%) видов животных являются беспозвоночными , [172] , которые являются животные , которые не обладают ни , ни разработать позвоночный столб (обычно известный как позвоночника или позвоночника ), полученные из хорды . Сюда входят все животные, кроме подтипа Vertebrata . К знакомым примерам беспозвоночных относятся членистоногие ( насекомые , паукообразные , ракообразные и многоножки ), моллюски ( хитоны , улитки , двустворчатые моллюски , кальмары и осьминоги ), кольчатые черви ( дождевые черви и пиявки ) и книдарии ( гидры , медузы , морские анемоны и кораллы. ). Многие таксоны беспозвоночных имеют большее количество и разнообразие видов, чем весь подтип позвоночных. [173]
Напротив, позвоночные включают все виды животных в подтипе Vertebrata ( хордовые с позвоночником ). Позвоночные представляют подавляющее большинство типа Chordata , в настоящее время описано около 69 963 видов . [174] Позвоночные животные включают такие группы, как бесчелюстные рыбы , челюстные позвоночные, такие как хрящевые рыбы ( акулы , скаты и крысиные рыбки ), костистые рыбы , четвероногие, такие как земноводные , рептилии , птицы и млекопитающие .
Вирусы
Вирусы субмикроскопические инфекционные агенты , которые реплицировать внутри живых клеток в организмах . [175] Вирусы заражают все виды форм жизни , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . [176] [177] Подробно описано более 6000 видов вирусов . [178] Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле и являются наиболее многочисленным типом биологических объектов. [179] [180]
При заражении клетка-хозяин вынуждена быстро производить тысячи идентичных копий исходного вируса. Находясь вне инфицированной клетки или в процессе заражения клетки, вирусы существуют в форме независимых частиц или вирионов , состоящих из генетического материала ( ДНК или РНК ), белковой оболочки, называемой капсидом , и в некоторых случаях внешней оболочки. конверт из липидов . Формы этих вирусных частиц варьируются от простых спиральных и икосаэдрических форм до более сложных структур. У большинства видов вирусов вирионы слишком малы, чтобы их можно было увидеть в оптический микроскоп , поскольку они составляют одну сотую размера большинства бактерий.
Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые, возможно, произошли от плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие, возможно, произошли от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие аналогично половому размножению . [181] Поскольку вирусы обладают некоторыми, но не всеми характеристиками жизни, они были описаны как «организмы на пороге жизни» [182] и как саморепликаторы . [183]
Вирусы могут распространяться разными способами. Один путь передачи - через болезнетворные организмы, известные как переносчики : например, вирусы часто передаются от растения к растению насекомыми, питающимися соком растений , такими как тля ; а вирусы у животных могут переноситься кровососущими насекомыми. Вирусы гриппа передаются при кашле и чихании. Норовирус и ротавирус , частые причины вирусного гастроэнтерита , передаются фекально-оральным путем , передаются из рук в рот, с пищей или водой. Вирусные инфекции у животных вызывают иммунный ответ, который обычно устраняет заражающий вирус. Иммунные ответы также могут быть вызваны вакцинами , которые придают искусственно приобретенный иммунитет к конкретной вирусной инфекции.
Форма и функции растения
Тело растения
Тело растения состоит из органов, которые можно разделить на две основные системы органов : корневую систему и систему побегов . [184] Корневая система закрепляет растения на месте. Сами корни поглощают воду и минералы и хранят продукты фотосинтеза. Система побегов состоит из стебля , листьев и цветов . Стебли удерживают и ориентируют листья к солнцу, что позволяет им проводить фотосинтез. Цветки - это побеги , модифицированные для размножения . Побеги состоят из фитомеров , которые представляют собой функциональные единицы , состоящие из узла, несущего один или несколько листьев, междоузлия и одной или нескольких почек .
У тела растения есть два основных паттерна (апикально-базальная и радиальная оси), которые были установлены во время эмбриогенеза . [184] Клетки и ткани расположены вдоль апикально-базальной оси от корня до побега, тогда как три тканевые системы ( кожная , наземная и сосудистая ), составляющие тело растения, расположены концентрично вокруг его радиальной оси. [184] Система кожных тканей образует эпидермис (или внешнее покрытие) растения, которое обычно представляет собой одноклеточный слой, состоящий из клеток, которые дифференцировались в три специализированные структуры: устьица для газообмена в листьях, трихомы (или листовые волоски. ) для защиты от насекомых и солнечного излучения , а также корневых волосков для увеличения площади поверхности и поглощения воды и питательных веществ. Земляная ткань составляет практически всю ткань, которая находится между кожными и сосудистыми тканями в побегах и корнях. Он состоит из трех типов клеток: клеток паренхимы , колленхимы и склеренхимы . Наконец, сосудистые ткани состоят из двух составляющих тканей: ксилемы и флоэмы . Ксилема состоит из двух проводящих клеток, называемых трахеидами, и сосудистых элементов, тогда как флоэма характеризуется наличием элементов ситовой трубки и сопутствующих клеток . [184]
Подкормка и транспортировка растений
Как и все другие организмы, растения в основном состоят из воды и других молекул, содержащих элементы , необходимые для жизни. [185] Отсутствие определенных питательных веществ (или основных элементов ), многие из которых были выявлены в гидропонных экспериментах, может нарушить рост и размножение растений . Большинство растений могут получать эти питательные вещества из растворов, которые окружают их корни в почве . [185] Непрерывное выщелачивание и заготовки из культур могут разрушающую почву питательных веществ, которые могут быть восстановлены с использованием удобрений . Плотоядные растения, такие как венерианские мухоловки , способны получать питательные вещества, переваривая других членистоногих, тогда как паразитические растения, такие как омела, могут паразитировать на других растениях в поисках воды и питательных веществ.
Вода необходима растениям для фотосинтеза , переноса растворенных веществ между органами, охлаждения листьев за счет испарения и поддержания внутреннего давления, поддерживающего их тела. [185] Вода может проникать внутрь и из растительных клеток посредством осмоса . Направление движения воды через полупроницаемую мембрану определяется потенциалом воды на этой мембране. [185] Вода может диффундировать через мембрану корневой клетки через аквапорины, тогда как растворенные вещества переносятся через мембрану ионными каналами и насосами . У сосудистых растений вода и растворенные вещества могут проникать в ксилему , сосудистую ткань , через апопласт и симпласт . Попадая в ксилему, вода и минералы распределяются вверх за счет транспирации из почвы в надземные части растения. [162] [185] Напротив, флоэма , другая сосудистая ткань, распределяет углеводы (например, сахарозу ) и другие растворенные вещества, такие как гормоны, путем транслокации из источника (например, зрелого листа или корня), в котором они были произведены, в сток. (например, корень, цветок или развивающийся плод ), в котором они будут использоваться и храниться. [185] Источники и поглотители могут меняться ролями в зависимости от количества накопленных или мобилизованных углеводов для питания других органов.
Развитие растений
Развитие растений регулируется сигналами окружающей среды, собственными рецепторами , гормонами и геномом растения . [186] Более того, у них есть несколько характеристик, которые позволяют им получать ресурсы для роста и воспроизводства, такие как меристемы , постэмбриональное формирование органов и дифференциальный рост.
Развитие начинается с семени , которое представляет собой зародышевое растение, заключенное в защитную оболочку . Большинство семян растений обычно находятся в спящем состоянии - состоянии, при котором нормальная активность семян приостанавливается. [186] Покой семян может длиться недели, месяцы, годы и даже столетия. Покой нарушается, когда условия благоприятны для роста, и семена начинают прорастать, этот процесс называется прорастанием . Набухание - это первый шаг в прорастании, когда семена впитывают воду. После впитывания воды в семенах происходят метаболические изменения, в результате которых активируются ферменты и синтезируются РНК и белки . Когда семя прорастает, оно получает углеводы , аминокислоты и небольшие липиды, которые служат строительными блоками для его развития. Эти мономеры получают из гидролиза из крахмала , белков и липидов, которые хранятся либо в семядолях или эндосперме . Прорастание завершается , как только эмбриональные корни называемых Корешками возникли из семенной кожуры . На этом этапе развивающееся растение называется сеянцем, и его рост регулируется его собственными фоторецепторными белками и гормонами. [186]
В отличие от животных, у которых рост детерминирован, т. Е. Прекращается по достижении взрослого состояния, рост растений неопределен, поскольку это неограниченный процесс, который потенциально может длиться всю жизнь. [184] Растения растут двумя способами: первичным и вторичным . При первичном росте побеги и корни образуются и удлиняются. Апикальная меристема производит первичное тело растения, которое можно найти во всех семенных растениях . Во время вторичного роста толщина растения увеличивается, поскольку боковая меристема производит вторичное тело растения, которое можно найти у древесных эвдикотов, таких как деревья и кустарники. Однодольные не проходят вторичного роста. [184] Тело растения образовано иерархией меристем . Апикальные меристемы в системах корня и побегов дают начало первичным меристемам (протодерма, наземная меристема и прокамбий ), которые, в свою очередь, дают начало трем тканевым системам ( дермальной , наземной и сосудистой ).
Размножение растений
Большинство покрытосеменных (или цветковых растений) участвуют в половом размножении . [187] Их цветы - это органы, которые способствуют размножению , обычно обеспечивая механизм соединения сперматозоидов с яйцеклетками. Цветы могут способствовать двух типам опыления : самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление происходит, когда пыльца пыльника оседает на рыльце того же цветка или другого цветка того же растения. Перекрестное опыление - это перенос пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка у разных особей того же вида. Самоопыление происходило в цветках, где тычинки и плодолистики созревают одновременно и располагаются таким образом, чтобы пыльца могла попасть на рыльце цветка. Это опыление не требует вложений от растения для получения нектара и пыльцы в качестве пищи для опылителей. [188]
Ответы растений
Подобно животным, растения вырабатывают гормоны в одной части своего тела, чтобы сигнализировать клеткам в другой части, чтобы они ответили. Созревание из фруктов и потери листьев зимой контролируются частично за счет производства газа этилена растением. Стресс из-за потери воды, изменений химического состава воздуха или скопления других растений может привести к изменениям в способах функционирования растения. На эти изменения могут влиять генетические, химические и физические факторы.
Чтобы функционировать и выжить, растения производят широкий спектр химических соединений, которых нет в других организмах. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны химически защищаться от травоядных , патогенных микроорганизмов и конкуренции со стороны других растений. Они делают это, производя токсины и химические вещества с неприятным привкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выжить во время засухи и подготавливают растения к состоянию покоя, в то время как другие соединения используются для привлечения опылителей или травоядных животных для распространения спелых семян.
Многие органы растений содержат разные типы фоторецепторных белков , каждый из которых очень специфично реагирует на определенные длины волн света. [189] Белки фоторецепторов передают информацию, например, день сейчас или ночь, продолжительность дня, интенсивность доступного света и источник света. Побеги обычно растут навстречу свету, а корни - от него - реакции, известные как фототропизм и скототропизм, соответственно. Они вызываются светочувствительными пигментами, такими как фототропины и фитохромы, а также растительным гормоном ауксином . [190] Многие цветущие растения зацветают в подходящее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи, явление, известное как фотопериодизм .
Помимо света, растения могут реагировать на другие типы раздражителей. Например, растения могут чувствовать направление силы тяжести, чтобы правильно ориентироваться. Они могут реагировать на механическое раздражение. [191]
Форма и функции животного
Принципы
Клетки в организме каждого животного купаются в интерстициальной жидкости , которая составляет среду клетки. Эту жидкость и все ее характеристики (например, температуру, ионный состав) можно описать как внутреннюю среду животного , которая контрастирует с внешней средой, которая охватывает внешний мир животного. [192] Животные могут быть классифицированы как регуляторы или конформеры. Животные, такие как млекопитающие и птицы, являются регуляторами, поскольку они могут поддерживать постоянную внутреннюю среду, например температуру тела, несмотря на изменение окружающей среды. Этих животных также называют гомеотермами, поскольку они демонстрируют терморегуляцию , поддерживая постоянную внутреннюю температуру тела. Напротив, такие животные, как рыбы и лягушки, являются конформерами, поскольку они адаптируют свою внутреннюю среду (например, температуру тела) к своей внешней среде. Этих животных также называют пойкилотермными или эктотермными, поскольку они позволяют температуре их тела соответствовать внешней среде. С точки зрения энергии, регулирование обходится дороже, чем приспосабливание, поскольку животное выделяет больше энергии для поддержания постоянной внутренней среды, такой как увеличение основной скорости метаболизма , которая является скоростью потребления энергии. [192] Точно так же гомеотермия дороже, чем пойкилотермия. Гомеостаз - это стабильность внутренней среды животного, которая поддерживается петлями отрицательной обратной связи . [192] [193]
Размеры тела наземных животных различаются между разными видами , но их использование энергии не масштабироваться линейно в зависимости от их размера. [192] Например, мыши могут потреблять в три раза больше пищи, чем кролики, пропорционально их весу, поскольку скорость основного обмена на единицу веса у мышей выше, чем у кроликов. [192] Физическая активность также может увеличить скорость метаболизма животного. Когда животное бежит, скорость его метаболизма увеличивается линейно со скоростью. [192] Однако у животных, которые плавают или летают , связь нелинейна . Когда рыба плавает быстрее, она сталкивается с большим сопротивлением воды, поэтому скорость ее метаболизма увеличивается в геометрической прогрессии. [192] С другой стороны, соотношение скорости полета и скорости метаболизма у птиц U-образное. [192] При низкой скорости полета птица должна поддерживать высокий уровень метаболизма, чтобы оставаться в воздухе. По мере того, как он ускоряет свой полет, скорость его метаболизма снижается за счет быстрого обтекания крыльями воздуха. Однако по мере дальнейшего увеличения скорости его метаболизм снова повышается из-за повышенных усилий, связанных с высокими скоростями полета. Скорость основного обмена можно измерить на основе скорости производства тепла животным .
Водно-солевой баланс
Жидкости тела животного обладают тремя свойствами: осмотическим давлением , ионным составом и объемом . [194] Осмотическое давление определяет направление диффузии воды (или осмоса ), которая перемещается из области, где осмотическое давление (общая концентрация растворенных веществ) низка, в область, где осмотическое давление (общая концентрация растворенных веществ) является высоким. Водные животные разнообразны по составу жидкостей тела и окружающей среде. Например, у большинства беспозвоночных животных в океане жидкости тела изосмотичны морской воде. Напротив, у океанических костистых рыб жидкости тела гипосмотичны по отношению к морской воде. Наконец, у пресноводных животных жидкости тела гиперосмотичны по сравнению с пресной водой. Типичные ионы, которые можно найти в жидкостях организма животного, - это натрий , калий , кальций и хлорид . Объем жидкости в организме можно регулировать путем выведения . У позвоночных животных есть почки - органы выделения, состоящие из крошечных трубчатых структур, называемых нефронами , которые производят мочу из плазмы крови. Основная функция почек - регулировать состав и объем плазмы крови путем выборочного удаления материала из самой плазмы крови. Способность ксерических животных, таких как крысы-кенгуру, минимизировать потерю воды за счет выработки мочи, концентрация которой в 10-20 раз превышает концентрацию их плазмы крови, позволяет им адаптироваться в условиях пустыни , где выпадает очень мало осадков . [194]
Питание и пищеварение
Животные являются гетеротрофами, поскольку они питаются другими живыми организмами для получения энергии и органических соединений . [195] Они могут добывать пищу тремя основными способами, такими как нацеливание на видимые пищевые объекты, сбор крошечных частиц пищи или в зависимости от микробов для удовлетворения важнейших пищевых потребностей. Количество энергии, хранящейся в пище, можно количественно определить на основе количества тепла (измеряемого в калориях или килоджоулей ), выделяемого при сжигании пищи в присутствии кислорода. Если животное будет потреблять пищу, содержащую избыточное количество химической энергии, оно будет хранить большую часть этой энергии в виде липидов для будущего использования и часть этой энергии в виде гликогена для более быстрого использования (например, для удовлетворения энергетических потребностей мозга. ). [195] Молекулы в пище - это химические строительные блоки, необходимые для роста и развития. Эти молекулы включают питательные вещества, такие как углеводы , жиры и белки . Также необходимы витамины и минералы (например, кальций, магний, натрий и фосфор). Пищеварительная система, которая обычно состоит из трубчатого тракта, который простирается от рта до ануса, участвует в расщеплении (или переваривании) пищи на небольшие молекулы, когда она перистальтически проходит через просвет кишечника вскоре после того, как она была проглочена . Эти небольшие молекулы пищи затем всасываются в кровь из просвета, где они затем распределяются по остальному телу в виде строительных блоков (например, аминокислот) или источников энергии (например, глюкозы). [195]
В дополнение к пищеварительному тракту позвоночные животные имеют дополнительные железы, такие как печень и поджелудочная железа, как часть их пищеварительной системы. [195] Обработка пищи у этих животных начинается в передней кишке , которая включает в себя рот, пищевод и желудок . Механическое переваривание пищи начинается во рту, а пищевод служит проходом для пищи, попадающей в желудок, где она хранится и распадается (под действием желудочной кислоты) для дальнейшей обработки. Покидая желудок, пища попадает в среднюю кишку , которая является первой частью кишечника (или тонкой кишкой у млекопитающих ) и является основным местом переваривания и всасывания. Пища, которая не усваивается, хранится в виде неперевариваемых отходов (или фекалий ) в задней части кишечника, которая является второй частью кишечника (или толстой кишкой у млекопитающих). Затем задняя кишка завершает реабсорбцию необходимой воды и соли перед удалением фекалий из прямой кишки . [195]
Дыхание
Дыхательная система состоит из определенных органов и структур, используемых для газообмена у животных и растений . Анатомия и физиология, благодаря которым это происходит, сильно различаются в зависимости от размера организма, среды, в которой он живет, и его эволюционной истории. У наземных животных дыхательная поверхность интернализована как слизистая оболочка легких . [196] Газообмен в легких происходит в миллионах маленьких воздушных мешочков; у млекопитающих и рептилий они называются альвеолами , а у птиц - предсердиями . Эти микроскопические воздушные мешочки имеют очень богатое кровоснабжение, благодаря чему воздух находится в тесном контакте с кровью. [197] Эти воздушные мешочки сообщаются с внешней средой через систему дыхательных путей или полых трубок, самой большой из которых является трахея , которая разветвляется в середине грудной клетки на два главных бронха . Они попадают в легкие, где разветвляются на все более узкие вторичные и третичные бронхи, которые разветвляются на множество более мелких трубок, бронхиол . У птиц бронхиолы называют парабронхи . Это бронхиолы или парабронхи, которые обычно открываются в микроскопические альвеолы у млекопитающих и предсердия у птиц. Воздух должен закачиваться из окружающей среды в альвеолы или предсердия в процессе дыхания, в котором задействованы дыхательные мышцы .
Тираж
Система кровообращения обычно состоит из мышечного насоса, такого как сердце , жидкости ( крови ) и системы кровеносных сосудов, которые ее доставляют. [198] [199] Его основная функция заключается в транспортировке крови и других веществ в клетки (биологические клетки) и ткани и из них . Есть два типа кровеносных систем: открытая и закрытая . В открытых системах кровообращения кровь выходит из кровеносных сосудов, когда она циркулирует по всему телу, тогда как в закрытой кровеносной системе кровь содержится в кровеносных сосудах, когда она циркулирует. Открытые системы кровообращения можно наблюдать у беспозвоночных животных, таких как членистоногие (например, насекомые , пауки и омары ), тогда как закрытые системы кровообращения можно найти у позвоночных животных, таких как рыбы , амфибии и млекопитающие . Циркуляция у животных происходит между двумя типами тканей: тканями системы и органами дыхания (или легких) . [198] Системные ткани - это все ткани и органы, составляющие тело животного, кроме органов дыхания. Системные ткани потребляют кислород, но добавляют в кровь углекислый газ, тогда как органы дыхания поглощают углекислый газ, но добавляют кислород в кровь. [200] У птиц и млекопитающих системная и легочная системы соединены последовательно.
В системе кровообращения кровь важна, потому что это средство, с помощью которого транспортируются кислород , углекислый газ , питательные вещества , гормоны , агенты иммунной системы, тепло, отходы и другие товары. [198] В кольчатых , такие как дождевые черви и пиявки , кровь приводится в движение перистальтических волн от сокращений мышц сердца , которые составляют кровеносные сосуды. У других животных, таких как ракообразные (например, раки и омары ), есть более одного сердца, которое продвигает кровь по всему телу. Сердца позвоночных являются многокамерными и способны перекачивать кровь, когда их желудочки сокращаются в каждом сердечном цикле , что продвигает кровь по кровеносным сосудам. [198] Хотя сердца позвоночных являются миогенными , их частота сокращений (или частота сердечных сокращений ) может регулироваться нервными сигналами вегетативной нервной системы организма .
Мышцы и движение
У позвоночных мышечная система состоит из скелетных , гладких и сердечных мышц . Он позволяет телу двигаться, поддерживает осанку и обеспечивает циркуляцию крови по всему телу. [201] Вместе со скелетной системой он образует опорно-двигательный аппарат , который отвечает за передвижение позвоночных животных. [202] Сокращения скелетных мышц являются нейрогенными, поскольку они требуют синаптического входа от двигательных нейронов . Один мотонейрон способен иннервировать несколько мышечных волокон, заставляя волокна сокращаться одновременно. После иннервации белковые нити в каждом волокне скелетных мышц скользят друг мимо друга, вызывая сокращение, которое объясняется теорией скользящих нитей . Произведенное сокращение можно описать как подергивание, суммирование или столбняк, в зависимости от частоты потенциалов действия . В отличие от скелетных мышц, сокращения гладких и сердечных мышц являются миогенными, поскольку они инициируются самими клетками гладкой или сердечной мышцы, а не мотонейроном. Тем не менее, силу их сокращений можно регулировать за счет воздействия вегетативной нервной системы . Механизмы сокращения одинаковы во всех трех мышечных тканях.
У беспозвоночных, таких как дождевые черви и пиявки , клетки круговых и продольных мышц образуют стенку тела этих животных и отвечают за их движение. [203] У дождевого червя, который движется через почву, например, сокращения круговых и продольных мышц происходят взаимно, в то время как целомическая жидкость служит гидроскелетом , поддерживая тургорность дождевого червя. [204] Другие животные, такие как моллюски и нематоды , обладают косо-полосатыми мышцами, которые содержат полосы из толстых и тонких волокон, расположенных спирально, а не поперечно, как в скелетных или сердечных мышцах позвоночных. [205] Продвинутые насекомые, такие как осы , мухи , пчелы и жуки, обладают асинхронными мышцами, которые составляют у этих животных летательные мышцы. [205] Эти летательные мышцы часто называют фибриллярными мышцами, потому что они содержат миофибриллы, которые являются толстыми и заметными. [206]
Нервная система
Нервная система - это сеть клеток, которая обрабатывает сенсорную информацию и формирует поведение . На клеточном уровне нервная система определяется наличием нейронов , которые представляют собой специализированные клетки, которые получают, обрабатывают и передают информацию. Они могут посылать сигналы, которые перемещаются по их тонким волокнам, называемым аксонами , которые могут передаваться непосредственно в соседнюю клетку через электрические синапсы или вызывать выброс химических веществ, называемых нейротрансмиттерами , в химических синапсах . Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона, может быть возбуждена, подавлена или иным образом модулирована. Связи между нейронами могут образовывать нейронные пути , нейронные цепи и более крупные сети, которые генерируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиями или глиальными клетками, которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку.
Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. [208] У позвоночных нервная система состоит из центральной нервной системы (ЦНС), которая включает головной и спинной мозг , и периферической нервной системы (ПНС), которая состоит из нервов , соединяющих ЦНС со всеми остальными частями тела. тело. Нервы, передающие сигналы от ЦНС, называются двигательными нервами или эфферентными нервами , а те нервы, которые передают информацию от тела к ЦНС, называются сенсорными нервами или афферентными нервами . Спинномозговые нервы - это смешанные нервы, которые выполняют обе функции. ПНС делится на три отдельные подсистемы: соматическую , вегетативную и кишечную нервную систему. Соматические нервы опосредуют произвольные движения. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервные системы. Симпатическая нервная система активируется в экстренных случаях для мобилизации энергии, а парасимпатическая нервная система активируется, когда организмы находятся в расслабленном состоянии. Кишечная нервная система контролирует работу желудочно-кишечного тракта . И вегетативная, и кишечная нервные системы функционируют непроизвольно. Нервы, выходящие непосредственно из головного мозга, называются черепными, а нервы , выходящие из спинного мозга, называются спинномозговыми.
У многих животных есть органы чувств, которые могут определять окружающую их среду. Эти органы чувств содержат сенсорные рецепторы , которые представляют собой сенсорные нейроны, преобразующие стимулы в электрические сигналы. [209] Например, механорецепторы , которые можно найти в коже, мышцах и органах слуха, генерируют потенциалы действия в ответ на изменения давления. [209] [210] Фоторецепторные клетки, такие как палочки и колбочки , которые являются частью сетчатки позвоночных , могут реагировать на световые волны определенной длины . [209] [210] Хеморецепторы обнаруживают химические вещества во рту ( вкус ) или в воздухе ( запах ). [210]
Гормональный контроль
Гормоны - это сигнальные молекулы, которые переносятся кровью в отдаленные органы для регулирования их функции. [211] [212] Гормоны секретируются внутренними железами, которые являются частью эндокринной системы животного . В позвоночных , то гипоталамус является нейронным центром управления для всех эндокринных систем. В организме человека в частности, основные эндокринные железы являются щитовидной железы и надпочечников . Многие другие органы, входящие в состав других систем организма, выполняют вторичные эндокринные функции, включая кости , почки , печень , сердце и гонады . Например, почки выделяют эндокринный гормон эритропоэтин . Гормоны могут быть аминокислотными комплексами, стероидами , эйкозаноидами , лейкотриенами или простагландинами . [213] Эндокринная система может быть противопоставлена как экзокринным железам , которые выделяют гормоны за пределы тела, так и паракринной передаче сигналов между клетками на относительно коротком расстоянии. Эндокринные железы не имеют протоков , являются сосудистыми и обычно имеют внутриклеточные вакуоли или гранулы, в которых хранятся их гормоны. Напротив, экзокринные железы, такие как слюнные железы , потовые железы и железы желудочно-кишечного тракта , имеют гораздо меньше сосудов и имеют протоки или полые просветы .
Размножение животных
Животные могут размножаться одним из двух способов: бесполым и половым . Почти все животные в той или иной форме участвуют в половом размножении. [214] Они производят гаплоидные гаметы посредством мейоза . Меньшие подвижные гаметы - это сперматозоиды, а более крупные неподвижные гаметы - яйцеклетки . [215] Они сливаются, образуя зиготы , [216] которые развиваются посредством митоза в полую сферу, называемую бластулой. У губок личинки бластулы приплывают на новое место, прикрепляются к морскому дну и развиваются в новую губку. [217] В большинстве других групп бластула претерпевает более сложную перестройку. [218] Сначала он инвагинирует, образуя гаструлу с пищеварительной камерой и двумя отдельными зародышевыми листками , внешней эктодермой и внутренней энтодермой . [219] В большинстве случаев между ними также развивается третий зародышевый листок, мезодерма . [220] Эти зародышевые листки затем дифференцируются, образуя ткани и органы. [221] Некоторые животные способны к бесполому размножению , что часто приводит к генетическому клону родителя. Это может происходить из-за фрагментации ; бутонизация , например, у гидры и других книдарийцев ; или партеногенез , когда оплодотворяемые яйца производятся без спаривания , как, например, у тли . [222] [223]
Развитие животных
Развитие животных начинается с образования зиготы, которая возникает в результате слияния сперматозоидов и яйцеклеток во время оплодотворения . [224] Зигота претерпевает быстрые многократные циклы митотических клеток, период клеточных делений, называемый расщеплением , который формирует шар из похожих клеток, называемый бластулой . Происходит гаструляция , при которой морфогенетические движения превращают клеточную массу в три зародышевых листка, которые включают эктодерму , мезодерму и энтодерму .
Окончание гаструляции сигнализирует о начале органогенеза , при котором три зародышевых листка образуют внутренние органы организма. [225] Клетки каждого из трех зародышевых листков подвергаются дифференцировке - процессу, при котором менее специализированные клетки становятся более специализированными за счет экспрессии определенного набора генов. На дифференцировку клеток влияют внеклеточные сигналы, такие как факторы роста, которые обмениваются с соседними клетками, что называется юкстракринной передачей сигналов, или с соседними клетками на короткие расстояния, что называется паракринной передачей сигналов . [226] [227] Внутриклеточные сигналы состоят из самой клеточной передачи сигналов ( аутокринной передачи сигналов ), а также играют роль в формировании органов. Эти сигнальные пути позволяют перестраивать клетки и обеспечивать формирование органов в определенных местах внутри организма. [225] [228]
Иммунная система
Иммунная система - это сеть биологических процессов, которая обнаруживает широкий спектр патогенов и реагирует на них . У многих видов есть две основные подсистемы иммунной системы. Врожденная иммунная система предоставляет предварительно настроенный ответ на широкие группы ситуаций и стимулов. Адаптивная иммунная система обеспечивает индивидуальный ответ на каждый стимул, научившись распознавать молекулы ею ранее сталкивалась. Оба используют молекулы и клетки для выполнения своих функций.
Почти у всех организмов есть какая-то иммунная система. Бактерии обладают рудиментарной иммунной системой в виде ферментов , защищающих от вирусных инфекций. Другие основные иммунные механизмы развились у древних растений и животных и остались у их современных потомков. Эти механизмы включают фагоцитоз , антимикробные пептиды, называемые дефенсинами , и систему комплемента . Позвоночные с челюстями , в том числе люди, обладают еще более сложными защитными механизмами, включая способность адаптироваться для более эффективного распознавания патогенов. Адаптивный (или приобретенный) иммунитет создает иммунологическую память, ведущую к усиленному ответу на последующие встречи с тем же патогеном. Этот процесс приобретенного иммунитета лежит в основе вакцинации .
Поведение животных
Поведение играет центральную роль во взаимодействии животных друг с другом и с окружающей их средой. [229] Они могут использовать свои мускулы, чтобы приближаться друг к другу, петь, искать убежище и мигрировать. Нервная система животного активируется и координирует его поведение. Например, фиксированные паттерны действий - это генетически детерминированные стереотипы поведения, которые возникают без обучения. [229] [230] Такое поведение находится под контролем нервной системы и может быть довольно сложным. [229] Примеры включают клевание птенцов водорослей в красную точку на клюве их матери. Другие формы поведения, возникшие в результате естественного отбора, включают добычу пищи , спаривание и альтруизм . [231] В дополнение к эволюционному поведению, животные развили способность к обучению, изменяя свое поведение в результате раннего индивидуального опыта. [229]
Экология
Экосистемы
Экология - это изучение распространения и численности живых организмов , взаимодействия между ними и окружающей их средой . [232] сообщество живых ( биотические ) организмов в сочетании с неживыми ( абиотическими ) компонентами (например, вода, свет, радиация, температура, влажность , атмосфера , кислотность , и почва) их среды называется экосистемой . [233] [234] [235] Эти биотические и абиотические компоненты связаны друг с другом посредством круговоротов питательных веществ и потоков энергии. [236] Энергия солнца попадает в систему через фотосинтез и включается в ткани растений. Питаясь растениями и друг другом, животные играют важную роль в перемещении материи и энергии в системе. Они также влияют на количество присутствующей растительной и микробной биомассы . Разлагая мертвые органические вещества , разлагатели высвобождают углерод обратно в атмосферу и способствуют круговороту питательных веществ , преобразовывая питательные вещества, хранящиеся в мертвой биомассе, обратно в форму, которая может быть легко использована растениями и другими микробами. [237]
Физическая среда Земли определяется солнечной энергией и рельефом . [235] Количество поступающей солнечной энергии варьируется в пространстве и времени из-за сферической формы Земли и ее наклона оси . Изменения в поступлении солнечной энергии определяют погодные и климатические условия. Погода - это ежедневная температура и количество осадков , тогда как климат - это долгосрочное среднее значение погоды, обычно усредненное за период в 30 лет. [238] [239] Изменение топографии также приводит к неоднородности окружающей среды. Например, на наветренной стороне горы воздух поднимается и охлаждается, при этом вода переходит из газообразной в жидкую или твердую форму, что приводит к выпадению осадков, таких как дождь или снег. [235] В результате влажная среда позволяет расти пышной растительности. Напротив, на подветренной стороне горы условия обычно сухие из-за отсутствия осадков, поскольку воздух опускается и нагревается, а влага остается в атмосфере в виде водяного пара. Температура и осадки являются основными факторами, которые формируют наземные биомы .
Населения
Популяция - это количество организмов одного и того же вида, которые занимают территорию и воспроизводятся из поколения в поколение. [240] [241] [242] [243] [244] Его численность может быть измерена с помощью плотности популяции , которая представляет собой количество особей на единицу площади (например, земли или дерева) или объема (например, море или воздух). [240] Учитывая, что обычно нецелесообразно подсчитывать каждого человека в большой популяции для определения ее размера, размер популяции можно оценить, умножив плотность населения на площадь или объем. Прирост населения в течение краткосрочных интервалов может быть определен с помощью уравнения скорости роста населения , которое учитывает рождаемость , смертность и иммиграцию . В более долгосрочной перспективе экспоненциальный рост популяции имеет тенденцию замедляться по мере того, как она достигает своей несущей способности , что можно смоделировать с помощью логистического уравнения . [241] Пропускная способность окружающей среды - это максимальный размер популяции вида, который может поддерживаться этой конкретной средой с учетом имеющихся в наличии продуктов питания, среды обитания , воды и других ресурсов . [245] Емкость популяции может зависеть от изменения условий окружающей среды, таких как изменения в наличии ресурсов и стоимости их содержания. В человеческих популяциях новые технологии, такие как Зеленая революция , со временем помогли увеличить пропускную способность Земли для людей, что поставило в тупик попытки предсказывать надвигающееся сокращение населения, знаменитое из которых было сделано Томасом Мальтусом в 18 веке. [240]
Сообщества
Сообщество - это группа популяций двух или более разных видов, одновременно занимающих одну и ту же географическую область. Биологическое взаимодействие является эффект , что пара организмов , живущих вместе в обществе , оказывают друг на друга. Они могут быть как одного вида (внутривидовые взаимодействия), так и разных видов (межвидовые взаимодействия). Эти эффекты могут быть краткосрочными, как опыление и хищничество , или долгосрочными; оба часто сильно влияют на эволюцию вовлеченных видов. Длительное взаимодействие называется симбиозом . Симбиоз варьируется от мутуализма , полезного для обоих партнеров, до конкуренции , вредной для обоих партнеров. [247]
Каждый вид участвует в качестве потребителя, ресурса или того и другого во взаимодействиях между потребителем и ресурсом , которые образуют ядро пищевых цепей или пищевых сетей . [248] В любой пищевой сети существуют разные трофические уровни , причем самый низкий уровень - это первичные продуценты (или автотрофы ), такие как растения и водоросли, которые преобразуют энергию и неорганический материал в органические соединения , которые затем могут использоваться остальной частью сообщество. [54] [249] [250] На следующем уровне находятся гетеротрофы , которые получают энергию, отделяя органические соединения от других организмов. [248] Гетеротрофы, потребляющие растения, являются первичными потребителями (или травоядными ), тогда как гетеротрофы, потребляющие травоядные животные, являются вторичными потребителями (или плотоядными животными ). А те, кто ест вторичных потребителей, являются потребителями третичного уровня и так далее. Всеядные гетеротрофы могут потреблять на нескольких уровнях. Наконец, есть деструкторы, которые питаются отходами или мертвыми телами организмов. [248]
В среднем общее количество энергии, включенной в биомассу трофического уровня за единицу времени, составляет около одной десятой энергии трофического уровня, которую он потребляет. Остальные девяносто процентов энергии, не потребляемой на следующем трофическом уровне, составляют отходы и мертвые материалы, используемые деструкторами, а также тепло, теряемое в результате метаболизма. [251]
Биосфера
В глобальной экосистеме (или биосфере) материя существует в виде различных взаимодействующих частей, которые могут быть биотическими или абиотическими, а также доступными или недоступными, в зависимости от их форм и местоположения. [253] Например, вещество наземных автотрофов является одновременно биотическим и доступным для других живых организмов, тогда как вещество в горных породах и минералах является абиотическим и недоступным для живых организмов. Биохимический цикл представляет собой путь , по которому определенным элементы материи перевернуты или перемещены через биотические ( биосферы ) и абиотическая ( литосфера , атмосфера и гидросфера ) отсеки Земли . Существуют биогеохимические циклы азота , углерода и воды . В некоторых циклах есть водоемы , где вещество остается или поглощенное в течение длительного периода времени.
Изменение климата включает в себя как глобальное потепление, вызванное выбросами парниковых газов в результате деятельности человека, так и связанные с этим крупномасштабные изменения в погодных условиях. Хотя были и предыдущие периоды климатических изменений , с середины 20 века люди оказали беспрецедентное влияние на климатическую систему Земли и вызвали изменения в глобальном масштабе. [254] Самым большим фактором потепления является выброс парниковых газов , из которых более 90% составляют углекислый газ и метан . [255] Сжигание ископаемого топлива ( уголь , нефть и природный газ ) для потребления энергии является основным источником этих выбросов, с дополнительным вкладом от сельского хозяйства, обезлесения и производства . [256] Повышение температуры ускоряется или сдерживается обратными связями климата , такими как потеря отражающего солнечный свет снега и ледяного покрова , увеличение водяного пара (сам парниковый газ) и изменения в стоках углерода на суше и в океане .
Сохранение
Биологии охраны природы является изучение сохранения Земли «S биоразнообразия с целью защиты видов , их среды обитания и экосистем от чрезмерных темпов вымирания и эрозии биотических взаимодействий. [257] [258] [259] Он связан с факторами, влияющими на поддержание, утрату и восстановление биоразнообразия, и наукой о поддержании эволюционных процессов, порождающих генетическое , популяционное , видовое и экосистемное разнообразие. [260] [261] [262] [263] Обеспокоенность проистекает из оценок, предполагающих, что до 50% всех видов на планете исчезнет в течение следующих 50 лет, [264] что способствовало бедности, голоду и сбросить ход эволюции на этой планете. [265] [266] Биоразнообразие влияет на функционирование экосистем, которые предоставляют различные услуги, от которых зависят люди.
Биологи-экологи изучают и информируют о тенденциях утраты биоразнообразия , исчезновении видов и о негативном влиянии, которое они оказывают на нашу способность поддерживать благополучие человеческого общества. Организации и граждане реагируют на текущий кризис биоразнообразия с помощью планов действий по сохранению, которые направляют исследовательские, мониторинговые и образовательные программы, которые затрагивают проблемы на местном и глобальном уровнях. [267] [260] [261] [262]
Смотрите также
- Биология в художественной литературе
- Глоссарий биологии
- Список биологических сайтов
- Список биологов
- Список журналов по биологии
- Список тем по биологии
- Список наук о жизни
- Список тем омиков по биологии
- Национальная ассоциация учителей биологии
- Очерк биологии
- Периодическая таблица наук о жизни в четырех вопросах Тинбергена
- Размножение
- Научный туризм
- Терминология биологии
Заметки
- ^ Первые эукариоты не были «ни растениями, ни животными, ни грибами», следовательно, согласно определению, протисты будут включать последнего общего предка эукариот.
Рекомендации
- ^ a b c d e f g Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Эволюция, темы биологии и научные изыскания». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 2–26. ISBN 978-0134093413.
- ^ а б в г Хиллис, Дэвид М .; Хеллер, Х. Крейг; Хакер, Салли Д .; Laskowski, Marta J .; Садава, Дэвид Э. (2020). «Изучение жизни». Жизнь: Наука биологии (12-е изд.). WH Freeman. ISBN 978-1319017644.
- ^ а б в г Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Биология и тройка жизни». Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 1–18. ISBN 978-0321976499.
- ^ Modell, Гарольд; Клифф, Уильям; Майкл, Джоэл; Макфарланд, Дженни; Вендерот, Мэри Пэт; Райт, Энн (декабрь 2015 г.). «Взгляд физиолога на гомеостаз» . Достижения в физиологическом образовании . 39 (4): 259–266. DOI : 10.1152 / advan.00107.2015 . ISSN 1043-4046 . PMC 4669363 . PMID 26628646 .
- ^ Дэвис, ПК; Рипер, Э; Тушинский, Я. (январь 2013 г.). «Самоорганизация и уменьшение энтропии в живой клетке» . Биосистемы . 111 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2012.10.005 . PMC 3712629 . PMID 23159919 .
- ^ На основе определения из: «Словарь терминов проекта Aquarena Wetlands» . Техасский государственный университет в Сан-Маркосе. Архивировано из оригинала на 2004-06-08.
- ^ Крейг, Нэнси (2014). Молекулярная биология, принципы функции генома . ISBN 978-0-19-965857-2.
- ^ Москони, Франческо; Юлоу, Томас; Деспра, Николас; Синха, Дипак Кумар; Аллеманд, Жан-Франсуа; Винсент Крокетт; Бенсимон, Дэвид (2008). «Некоторые нелинейные задачи в биологии». Нелинейность . 21 (8): Т131. Bibcode : 2008Nonli..21..131M . DOI : 10,1088 / 0951-7715 / 21/8 / Т03 . ISSN 0951-7715 .
- ^ Хауэлл, Элизабет (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могло ли это произойти за пределами Земли?» . Журнал астробиологии . Архивировано 17 августа 2018 года . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ а б Пирс, Бен К.Д.; Таппер, Эндрю С .; Пудриц, Ральф Э .; и другие. (1 марта 2018 г.). «Ограничение временного интервала для возникновения жизни на Земле». Астробиология . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Bibcode : 2018AsBio..18..343P . DOI : 10.1089 / ast.2017.1674 . ISSN 1531-1074 . PMID 29570409 . S2CID 4419671 .
- ^ "Кто придумал термин биология?" . Info.com . Архивировано из оригинала на 2013-05-09 . Проверено 3 июня 2012 .
- ^ «биология» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 07 марта 2013 года.
- ^ Ричардс, Роберт Дж. (2002). Романтическое представление о жизни: наука и философия в эпоху Гете . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-71210-9.
- ^ а б Линдберг, Дэвид С. (2007). «Наука до греков». У истоков западной науки: европейская научная традиция в философском, религиозном и институциональном контексте (второе изд.). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. С. 1–27. ISBN 978-0-226-48205-7.
- ^ а б Грант, Эдвард (2007). «Древний Египет к Платону». История естественной философии: от древнего мира до девятнадцатого века (первое издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 1 -26. ISBN 978-052-1-68957-1.
- ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни, переработанная и расширенная . CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. Архивировано 24 марта 2015 года.
- ^ Серафини, Энтони (2013). Эпическая история биологии . ISBN 978-1-4899-6327-7. Проверено 14 июля 2015 года .
- ^ Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Чисхолм, Хью, изд. (1911). « Теофраст ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
- ^ Фахд, Туфик (1996). «Ботаника и сельское хозяйство». В Морелоне, Режис; Рашед, Рошди (ред.). Энциклопедия истории арабской науки . 3 . Рутледж . п. 815. ISBN 978-0-415-12410-2.
- ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни, переработанная и расширенная . CRC Press. С. 133–44. ISBN 978-0-203-91100-6. Архивировано 24 марта 2015 года.
- ^ Сапп, янв (2003). «7». Бытие: эволюция биологии . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-515618-8.
- ^ Коулман, Уильям (1977). Биология в девятнадцатом веке: проблемы формы, функции и трансформации . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29293-1.
- ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 4
- ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 7
- ^ Дарвин 1909 , стр. 53
- ^ Гулд, Стивен Джей . Структура эволюционной теории . Belknap Press издательства Гарвардского университета: Кембридж, 2002. ISBN 0-674-00613-5 . п. 187.
- ↑ Ламарк (1914)
- ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 10: «Дарвиновские доказательства эволюции и общего происхождения»; и глава 11: «Причины эволюции: естественный отбор».
- ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2006). «Глава 3» . Эволюция: замечательная история научной теории . Издательская группа «Рэндом Хаус». ISBN 978-1-58836-538-5. Архивировано 24 марта 2015 года.
- ^ Хениг (2000). Соч. соч . С. 134–138.
- ^ а б в Мико, Илона (2008). «Принципы наследования Грегора Менделя составляют краеугольный камень современной генетики. Так что же они из себя представляют?» . Природное образование . 1 (1): 134.
- ^ Футуйма, Дуглас Дж .; Киркпатрик, Марк (2017). «Эволюционная биология». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 3–26.
- ^ Благородный, Иван (14.04.2003). «Геном человека наконец-то завершен» . BBC News . Архивировано 14 июня 2006 года . Проверено 22 июля 2006 .
- ^ а б в г Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Химический контекст жизни». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 28–43. ISBN 978-0134093413.
- ^ Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Вода и жизнь». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 44–55. ISBN 978-0134093413.
- ^ «Ионная связь» . Сборник химической терминологии ИЮПАК . 2009. DOI : 10,1351 / goldbook.IT07058 . ISBN 978-0-9678550-9-7.
- ^ Кэмпбелл, Нил А .; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: изучение жизни . Бостон. ISBN 0-13-250882-6. Проверено 5 февраля 2012 .[ нужен лучший источник ]
- ^ Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Вода и углерод: химическая основа жизни». Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 55–77. ISBN 978-0321976499.
- ^ Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Молекулярное разнообразие жизни». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 56–65. ISBN 978-0134093413.
- ^ а б в Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Строение и функции больших биологических молекул». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 66–92. ISBN 978-0134093413.
- ^ Маццарелло, П. (май 1999 г.). «Объединяющая концепция: история клеточной теории». Природа клеточной биологии . 1 (1): E13–15. DOI : 10,1038 / 8964 . PMID 10559875 . S2CID 7338204 .
- ^ Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: изучение жизни . Бостон: Пирсон Прентис Холл. ISBN 9780132508827.
- ^ Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Структура и функции мембраны». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 126–142. ISBN 978-0134093413.
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. И др. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано 20 декабря 2017 года.
- ^ Том Херрманн; Сандип Шарма (2 марта 2019 г.). «Физиология, мембрана» . StatPearls . PMID 30855799 .
- ^ Клеточные движения и формирование позвоночного органа в главе 21 молекулярной биологии клетки четвертого издания,редакцией Брюса Альберта (2002)опубликованная Garland наукой.
В тексте Альбертса обсуждается, как «клеточные строительные блоки» изменяют форму развивающихся эмбрионов . Также принято называть небольшие молекулы, такие как аминокислоты, « молекулярными строительными блоками ». - ^ Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Энергия и ферменты: Введение в обмен веществ». Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 171–188. ISBN 978-0321976499.
- ^ Бейли, Регина. «Клеточное дыхание» . Архивировано 05 мая 2012 года.
- ^ Шмидт-Рор, К. (2015). «Почему процессы горения всегда экзотермичны, давая около 418 кДж на моль O 2 », J. Chem. Educ. 92 : 2094-2099. http://dx.doi.org/10.1021/acs.jchemed.5b00333
- ^ а б в г д е Лодиш, Харви; Берк, Арнольд .; Kaiser, Chris A .; Кригер, Монти; Скотт, Мэтью П .; Бретчер, Энтони; Плоег, Хидде; Мацудаира, Пол (2008). «Клеточная энергетика». Молекулярная клеточная биология (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 479–532. ISBN 978-0716776017.
- ^ «фотосинтез» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 07 марта 2013 года . Проверено 23 мая 2013 .
- ^ φῶς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ σύνθεσις . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ а б Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции микробиологии . 14 (11): 488–496. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 .
- ^ Рис Дж., Урри Л., Каин М., Вассерман С., Минорски П., Джексон Р. (2011). Биология (международное изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education . С. 235, 244 . ISBN 978-0-321-73975-9.
Это первоначальное включение углерода в органические соединения известно как фиксация углерода.
- ^ Neitzel, Джеймс; Расбанд, Мэтью. «Сотовая связь» . Природное образование . Проверено 29 мая 2021 года .
- ^ а б «Сотовая сигнализация» . Природное образование . Проверено 29 мая 2021 года .
- ^ а б Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Клеточные мембраны и сигнализация». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 82–104. ISBN 978-1464175121.
- ^ Мартин Э.А., Хайн Р. (2020). Биологический словарь (6-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199204625. OCLC 176818780 .
- ^ Гриффитс AJ (2012). Введение в генетический анализ (10-е изд.). Нью-Йорк: ISBN WH Freeman and Co. 9781429229432. OCLC 698085201 .
- ^ «10.2 Клеточный цикл - Биология 2e | OpenStax» . openstax.org . Проверено 24 ноября 2020 .
- ^ Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). "Мейоз". Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 271–289. ISBN 978-0321976499.
- ^ Казираги А., Суйго Л., Валоти Е., Страньеро В. (февраль 2020 г.). «Нацеливание на деление бактериальных клеток: сайт-центрированный подход связывания к наиболее многообещающим ингибиторам незаменимого белка FtsZ» . Антибиотики . 9 (2): 69. DOI : 10.3390 / antibiotics9020069 . PMC 7167804 . PMID 32046082 .
- ^ Гриффитс, Энтони Дж .; Wessler, Susan R .; Кэрролл, Шон Б.; Добли, Джон (2015). «Революция в генетике». Введение в генетический анализ (11-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: WH Freeman & Company. С. 1–30. ISBN 978-1464109485.
- ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Генетика и организм: Введение» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
- ^ Hartl, D; Джонс, Э (2005). Генетика: анализ генов и геномов (6-е изд.). Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-1511-3.
- ^ Рутгерс: Менделирующие принципы
- ^ Мико, Илона (2008), «Тестовые кроссы» , Nature Education , 1 (1): 136
- ^ Мико, Илона (2008), «Томас Хант Морган и связь полов» , Nature Education , 1 (1): 143
- ^ «Родословная» . Национальный институт исследования генома человека . Проверено 28 мая 2021 года .
Родословная - это генетическое представление генеалогического древа, которое показывает наследование признака или болезни через несколько поколений. Родословная показывает отношения между членами семьи и указывает, какие особи выражают или несут в себе рассматриваемый признак.
- ^ Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Мендель и генная идея». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 269–293. ISBN 978-0134093413.
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2014). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Гирлянда. п. Глава 4: ДНК, хромосомы и геномы. ISBN 978-0-8153-4432-2. Архивировано 14 июля 2014 года.
- ^ Перселл А. «ДНК» . Основы биологии . Архивировано 5 января 2017 года.
- ^ Рассел П. (2001). iGenetics . Нью-Йорк: Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-4553-1.
- ^ Танбихлер, М; Ванга, Южная Каролина; Шапиро, Л. (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. DOI : 10.1002 / jcb.20519 . PMID 15988757 . S2CID 25355087 .
- ^ «Определение генотипа - определения в медицинском словаре» . Medterms.com. 2012-03-19. Архивировано 21 сентября 2013 года . Проверено 2 октября 2013 .
- ^ Крик Ф.Х. (1958). «О синтезе белка». Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 12 : 138–63. PMID 13580867 .
- ^ Крик Ф (август 1970 г.). «Центральная догма молекулярной биологии». Природа . 227 (5258): 561–3. Bibcode : 1970Natur.227..561C . DOI : 10.1038 / 227561a0 . PMID 4913914 .
- ^ «Центральная догма перевернута». Природа . 226 (5252): 1198–9. Июнь 1970 г. Bibcode : 1970Natur.226.1198. . DOI : 10.1038 / 2261198a0 . PMID 5422595 .
- ^ «Урацил» . Genome.gov . Проверено 21 ноября 2019 .
- ^ Темин Х.М., Мизутани С. (июнь 1970 г.). «РНК-зависимая ДНК-полимераза в вирионах вируса саркомы Рауса». Природа . 226 (5252): 1211–3. DOI : 10.1038 / 2261211a0 . PMID 4316301 .
- ^ Балтимор Д. (июнь 1970 г.). «РНК-зависимая ДНК-полимераза в вирионах РНК опухолевых вирусов». Природа . 226 (5252): 1209–11. DOI : 10.1038 / 2261209a0 . PMID 4316300 .
- ^ «Определения генетики и геномики ВОЗ» . Всемирная организация здоровья.
- ^ Концепции генетики (10-е изд.). Сан-Франциско: образование Пирсона. 2012. ISBN 978-0-321-72412-0.
- ^ Калвер К.В., Лабов М.А. (8 ноября 2002 г.). «Геномика» . В Робинзоне R (ред.). Генетика . Научная библиотека Macmillan. Справочник Macmillan USA. ISBN 978-0-02-865606-9.
- ^ Кадаккужа Б.М., Путханветтил С.В. (июль 2013 г.). «Геномика и протеомика в решении сложности мозга» . Молекулярные биосистемы . 9 (7): 1807–21. DOI : 10.1039 / C3MB25391K . PMC 6425491 . PMID 23615871 .
- ^ а б Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Биотехнология». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 234–252. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б в г Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Биотехнология». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 253–272. ISBN 978-1464175121.
- ^ Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Биология и тройка жизни». Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 398–417. ISBN 978-0321976499.
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Гены, развитие и эволюция». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 273–298. ISBN 978-1464175121.
- ^ Slack, JMW (2013) Essential Developmental Biology. Уайли-Блэквелл, Оксфорд.
- ^ Slack, JMW (2007). «Метаплазия и трансдифференцировка: от чистой биологии к клинике». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 8 (5): 369–378. DOI : 10.1038 / nrm2146 . PMID 17377526 . S2CID 3353748 .
- ^ Атала А., Ланза Р. (31 декабря 2012 г.). Справочник по стволовым клеткам . Академическая пресса. п. 452. ISBN. 978-0-12-385943-3.
- ^ Янес, Оскар; Кларк, Джули; Вонг, Диана М .; Патти, Гэри Дж .; Санчес-Руис, Антонио; Бентон, Х. Пол; Trauger, Sunia A .; Уныние, Кэролайн; Дин, Шэн; Сюздак, Гэри (июнь 2010 г.). «Метаболическое окисление регулирует дифференцировку эмбриональных стволовых клеток» . Природа Химическая биология . 6 (6): 411–417. DOI : 10.1038 / nchembio.364 . ISSN 1552-4469 . PMC 2873061 . PMID 20436487 .
- ^ Кэрролл, Шон Б. «Истоки формы» . Естественная история . Проверено 9 октября +2016 .
Биологи могут с уверенностью сказать, что формы меняются, и что естественный отбор является важной движущей силой этих изменений. Тем не менее, они ничего не могли сказать о том, как происходит это изменение. Как меняются тела или части тела или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
- ^ Абжанов, А .; Протас, М .; Грант, BR; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая вариация клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode : 2004Sci ... 305.1462A . DOI : 10.1126 / science.1098095 . PMID 15353802 . S2CID 17226774 .
- ^ Кон, MJ; Щекотка, К. (1999). «Основы развития безногости и осевого рисунка у змей». Природа . 399 (6735): 474–479. Bibcode : 1999Natur.399..474C . DOI : 10.1038 / 20944 . PMID 10365960 . S2CID 4309833 .
- ^ Beverdam, A .; Merlo, GR; Paleari, L .; Mantero, S .; Genova, F .; Barbieri, O .; Janvier, P .; Леви, Г. (август 2002 г.). "Трансформация челюсти с усилением симметрии после инактивации DLX5 / DLX6: зеркало прошлого?" (PDF) . Бытие . 34 (4): 221–227. DOI : 10.1002 / gene.10156 . ЛВП : 2318/87307 . PMID 12434331 . S2CID 19592597 .
- ^ Депью, MJ; Луфкин, Т .; Рубинштейн, JL (октябрь 2002 г.). «Спецификация подразделений челюсти генами DLX». Наука . 298 (5592): 381–385. DOI : 10.1126 / science.1075703 . PMID 12193642 . S2CID 10274300 .
- ^ Панганибан, Грейс; Рубинштейн, Джон Л. Р. (2002). «Функции развития генов гомеобокса Distal-less / Dlx» . Развитие . 129 (19): 4371–4386. DOI : 10.1242 / dev.129.19.4371 . PMID 12223397 .
- ^ Beldade, P .; Тормозное поле, ПМ; Лонг, AD (2002). «Вклад Distal-less в количественное изменение глазных пятен бабочек». Природа . 415 (6869): 315–318. DOI : 10.1038 / 415315a . PMID 11797007 . S2CID 4430563 .
- ↑ Холл и Халльгримссон, 2008 , стр. 4–6.
- ^ «Ресурсы эволюции» . Вашингтон, округ Колумбия: Национальные академии наук, инженерии и медицины . 2016. Архивировано 3 июня 2016 года .
- ^ Паккард, Альфей-Спринг (1901). Ламарк, основатель Evolution: его жизнь и работа с переводами его сочинений об органической эволюции . Нью-Йорк: Лонгманс, Грин. ISBN 978-0-405-12562-1.
- ^ "Полное собрание сочинений Дарвина онлайн - Биография" . darwin-online.org.uk. Архивировано 07 января 2007 года . Проверено 15 декабря 2006 .
- ^ Добжанский, Т. (1973). «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции». Американский учитель биологии . 35 (3): 125–29. CiteSeerX 10.1.1.525.3586 . DOI : 10.2307 / 4444260 . JSTOR 4444260 . S2CID 207358177 .
- ^ Кэрролл, Джозеф, изд. (2003). О происхождении видов путем естественного отбора . Питерборо, Онтарио: Бродвью. п. 15. ISBN 978-1-55111-337-1.
Как сказал дарвиновский ученый Джозеф Кэрролл из Университета Миссури-Св. Луи излагает это во введении к современной перепечатке работы Дарвина: « Происхождение видов требует особого внимания. Это одна из двух или трех самых значительных работ всех времен - одна из тех работ, которые фундаментально и навсегда изменяют наше видение мира ... Это аргументируется с необычайно строгой последовательностью, но оно также красноречиво, образно вызывающе и убедительно риторически ".
- ^ Шермер стр. 149.
- ^ Левонтин, Ричард С. (ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 1–18. DOI : 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245 . ISSN 1545-2069 . JSTOR 2096764 . Архивировано (PDF) из оригинала 06.02.2015.
- ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов , Джон Мюррей.
- ^ Чарльзуорт, Брайан; Чарльзуорт, Дебора (2009). «Дарвин и генетика» . Генетика . 183 (3): 757–766. DOI : 10.1534 / genetics.109.109991 . PMC 2778973 . PMID 19933231 .
- ^ Футуйма, Дуглас Дж .; Киркпатрик, Марк (2017). «Эволюционная биология». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 3–26.
- ^ Футуйма, Дуглас Дж .; Киркпатрик, Марк (2017). «Мутация и вариация». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 79–101.
- ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1967). Значение эволюции (второе изд.). Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-00952-1.
- ^ Масел, Джоанна (25 октября 2011 г.). «Генетический дрейф» . Текущая биология . 21 (20): R837 – R838. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.08.007 . ISSN 0960-9822 . PMID 22032182 . S2CID 17619958 .
- ^ а б в г Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Видообразование». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 343–356. ISBN 978-1464175121.
- ^ Б с д е е г Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Реконструкция и использование филогении». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 325–342. ISBN 978-1464175121.
- ^ Woese, CR; Кандлер, О; Уилис, М.Л. (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–79. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Макнил, Дж; Барри, Франция; Бак, WR; Демулин, В; Гройтер, Вт; Хоксворт, DL; и другие. (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурн кодекс) , принятый на восемнадцатом Международном ботаническом конгрессе Мельбурн, Австралия, июль 2011 года . ARG Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6. Архивировано 4 ноября 2013 года. Рекомендация 60F
- ^ Силин-Робертс, Хизер (2000). Письмо для науки и техники: доклады, презентации . Оксфорд: Баттерворт-Хайнеманн. п. 198. ISBN 978-0-7506-4636-9. Архивировано 02 октября 2020 года . Проверено 24 августа 2020 .
- ^ Montévil, M; Моссио, М. Почевиль, А; Лонго, Дж. (Октябрь 2016 г.). «Теоретические основы биологии: вариация» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 36–50. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2016.08.005 . PMID 27530930 . Архивировано 20 марта 2018 года.
- ^ Де Дуве, Кристиан (2002). Развитие жизни: молекулы, разум и смысл . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 44 . ISBN 978-0-19-515605-8.
- ^ Футуйма 2005
- ^ Футуйма, диджей (2005). Эволюция . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC 57311264 .
- ^ Розинг, Миник Т. (29 января 1999 г.). « 13 микрочастиц углерода с обедненным углеродом в осадочных породах морского дна с возрастом> 3700 млн лет из Западной Гренландии». Наука . 283 (5402): 674–676. Bibcode : 1999Sci ... 283..674R . DOI : 10.1126 / science.283.5402.674 . ISSN 0036-8075 . PMID 9924024 .
- ^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и другие. (Январь 2014). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25оС . DOI : 10.1038 / ngeo2025 . ISSN 1752-0894 .
- ^ Nisbet, Euan G .; Фаулер, CMR (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов» . Труды Королевского общества B . 266 (1436): 2375–2382. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0934 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690475 .
- ^ Knoll, Эндрю Х .; Javaux, Emmanuelle J .; Хьюитт, Дэвид; и другие. (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 1023–1038. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1843 . ISSN 0962-8436 . PMC 1578724 . PMID 16754612 .
- ^ Федонкин Михаил Александрович (31 марта 2003 г.). «Происхождение Metazoa в свете летописи окаменелостей протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. DOI : 10,2517 / prpsj.7.9 . ISSN 1342-8144 . S2CID 55178329 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 2 сентября 2008 .
- ^ Боннер, Джон Тайлер (7 января 1998 г.). «Истоки многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO; 2-6 . ISSN 1757-9694 .
- ^ Strother, Paul K .; Баттисон, Лейла; Бразье, Мартин Д .; и другие. (26 мая 2011 г.). «Самые ранние неморские эукариоты на Земле». Природа . 473 (7348): 505–509. Bibcode : 2011Natur.473..505S . DOI : 10,1038 / природа09943 . ISSN 0028-0836 . PMID 21490597 . S2CID 4418860 .
- ^ Беральди-Кампези, Хьюго (23 февраля 2013 г.). «Ранняя жизнь на суше и первые наземные экосистемы» (PDF) . Экологические процессы . 2 (1): 1–17. DOI : 10.1186 / 2192-1709-2-1 . ISSN 2192-1709 . Проверено 19 февраля 2020 .
- ^ Algeo, Thomas J .; Шеклер, Стивен Э. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями» . Философские труды Королевского общества B . 353 (1365): 113–130. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0195 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692181 .
- ^ Цзюнь-Юань, Чен; Оливери, Паола; Чиа-Вэй, Ли; и другие. (25 апреля 2000 г.). «Разнообразие докембрийских животных: предполагаемые фосфатизированные эмбрионы формации Доушаньто в Китае» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 97 (9): 4457–4462. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4457C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4457 . ISSN 0027-8424 . PMC 18256 . PMID 10781044 .
- ^ Д.Г., Шу; HL., Luo; Конвей Моррис, Саймон ; и другие. (4 ноября 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4402854 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 22 января 2015 .
- ^ Хойт, Дональд Ф. (17 февраля 1997 г.). «Рептилии синапсиды» . ZOO 138 Зоология позвоночных (Лекция). Помона, Калифорния: Государственный политехнический университет Калифорнии, Помона . Архивировано из оригинала на 2009-05-20 . Проверено 22 января 2015 .
- ^ Барри, Патрик Л. (28 января 2002 г.). Филлипс, Тони (ред.). «Великое умирание» . Наука @ НАСА . Центр космических полетов Маршалла . Архивировано 10 апреля 2010 года . Проверено 22 января 2015 .
- ^ Таннер, Лоуренс Х .; Лукас, Спенсер Г .; Чепмен, Мэри Г. (март 2004 г.). «Оценка записей и причин поздних триасовых вымираний» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 65 (1–2): 103–139. Bibcode : 2004ESRv ... 65..103T . DOI : 10.1016 / S0012-8252 (03) 00082-5 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2007 года . Проверено 22 октября 2007 .
- ^ Бентон 1997
- ^ Фастовский, Давид Э .; Шиэн, Питер М. (март 2005 г.). «Вымирание динозавров в Северной Америке» (PDF) . GSA сегодня . 15 (3): 4–10. DOI : 10,1130 / 1052-5173 (2005) 015 <4: TEOTDI> 2.0.CO; 2 . ISSN 1052-5173 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 марта 2019 года . Проверено 23 января 2015 .
- ^ Плотва, Джон (20 июня 2007 г.). «Вымирание динозавров спровоцировало рост современных млекопитающих» . National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала на 2008-05-11 . Проверено 21 февраля 2020 .
- Wible, John R .; Rougier, Guillermo W .; Новачек, Майкл Дж .; и другие. (21 июня 2007 г.). «Меловые эвтерианы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы К / Т». Природа . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode : 2007Natur.447.1003W . DOI : 10,1038 / природа05854 . ISSN 0028-0836 . PMID 17581585 . S2CID 4334424 .
- ^ Ван Валкенбург, Блэр (1 мая 1999 г.). «Основные закономерности в истории хищных млекопитающих» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 27 : 463–493. Bibcode : 1999AREPS..27..463V . DOI : 10.1146 / annurev.earth.27.1.463 . ISSN 1545-4495 .
- ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (июль 2004 г.). «Геомикробиология высокоактивных отложений вадозы, загрязненных ядерными отходами, на участке Хэнфорд, штат Вашингтон» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (7): 4230–41. DOI : 10,1128 / AEM.70.7.4230-4241.2004 . PMC 444790 . PMID 15240306 .
- ^ Дудек Н.К., Сан С.Л., Бурштейн Д. (2017). «Новое микробное разнообразие и функциональный потенциал в оральном микробиоме морских млекопитающих» (PDF) . Текущая биология . 27 (24): 3752–3762. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.10.040 . PMID 29153320 . S2CID 43864355 .
- ^ Pace NR (май 2006 г.). "Время перемен". Природа . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . DOI : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . S2CID 4431143 .
- ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .
- ^ «Основы биологии архей» . Март 2018.
- ^ Bang C, Schmitz RA (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать» . FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. DOI : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 .
- ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (январь 2018 г.). «Археи - интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции микробиологии . 26 (1): 70–85. DOI : 10.1016 / j.tim.2017.07.004 . PMID 28826642 .
- ^ О'Мэлли, Морин А .; Leger, Michelle M .; Wideman, Джереми Дж .; Руис-Трильо, Иньяки (18.02.2019). «Представления о последнем общем предке эукариот». Природа, экология и эволюция . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (3): 338–344. DOI : 10.1038 / s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . ISSN 2397-334X . PMID 30778187 . S2CID 67790751 .
- ^ Тейлор, FJR 'M. (2003-11-01). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Общество микробиологов. 53 (6): 1707–1714. DOI : 10.1099 / ijs.0.02587-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 14657097 .
- ^ Pitelka, ДР (1963). Электронно-микроскопическая структура простейших . Pergamon Press, Оксфорд.
- ^ Бернер, Т. (1993). Ультраструктура микроводорослей . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 0849363233
- Перейти ↑ Beckett, A., Heath, IB, and Mclaughlin, DJ (1974). Атлас ультраструктуры грибов. Лонгман, Грин, Нью-Йорк.
- ^ Ragan MA & Chapman DJ (1978). Биохимическая филогения простейших. Лондон, Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 0323155618
- Перейти ↑ Lewin RA (1974). «Биохимическая таксономия», стр. 1–39 в « Физиологии и биохимии водорослей» , Stewart WDP (ed.). Научные публикации Блэквелла, Оксфорд. ISBN 0520024109
- Перейти ↑ Oren, A., & Papke, RT (2010). Молекулярная филогения микроорганизмов . Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN 1904455670
- Перейти ↑ Horner, DS, & Hirt, RP (2004). «Обзор происхождения и эволюции эукариот: красота клетки и невероятная филогения генов» , стр. 1-26 в Hirt, RP & DS Horner. Органеллы, геномы и филогения эукариотов, эволюционный синтез в эпоху геномики . Нью-Йорк: CRC Press. ISBN 0203508939
- ^ РБГ Кью (2016). Отчет о состоянии растений в мире - 2016. Королевский ботанический сад, Кью. https://stateoftheworldsplants.com/report/sotwp_2016.pdf Архивировано 28 сентября 2016 г. на Wayback Machine
- ^ «Список растений - мохообразные» .
- ^ а б Кристенхус, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ а б Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Эволюция растений». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 420–449. ISBN 978-1464175121.
- ^ «Голосеменные растения в списке растений» . Theplantlist.org . Проверено 24 июля 2013 .
- ^ Хоксворт Д.Л., Люкинг Р. (июль 2017 г.). «Пересмотренное разнообразие грибов: от 2,2 до 3,8 миллиона видов». Грибковое королевство . Спектр микробиологии . 5 . С. 79–95. DOI : 10.1128 / microbiolspec.FUNK-0052-2016 . ISBN 978-1-55581-957-6. PMID 28752818 .
- ^ Чик, Мартин; Ник Лугхадха, Эймер; Кирк, Пол; Линдон, Хизер; Карретеро, Джулия; Луни, Брайан; и другие. (2020). «Новые научные открытия: растения и грибы» . Растения, Люди, Планета . 2 (5): 371–388. DOI : 10.1002 / ppp3.10148 .
- ^ «Хватит пренебрегать грибами» . Природная микробиология . 2 (8): 17120.25 июля 2017 г. doi : 10.1038 / nmicrobiol.2017.120 . PMID 28741610 .
- ^ Феуда Р., Дорманн М., Петт В., Филипп Х., Рота-Стабелли О., Лартильо Н. и др. (Декабрь 2017 г.). «Улучшенное моделирование неоднородности состава поддерживает губок как сестер для всех других животных» . Текущая биология . 27 (24): 3864–3870.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.11.008 . PMID 29199080 .
- ^ Пизани Д., Петт В., Дорманн М., Феуда Р., Рота-Стабелли О., Филипп Н. и др. (Декабрь 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (50): 15402–7. Bibcode : 2015PNAS..11215402P . DOI : 10.1073 / pnas.1518127112 . PMC 4687580 . PMID 26621703 .
- ^ Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, et al. (Апрель 2017 г.). «Большой и последовательный набор филогеномных данных поддерживает губки как родственную группу для всех других животных» (PDF) . Текущая биология . 27 (7): 958–967. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.02.031 . PMID 28318975 .
- ^ Giribet G (1 октября 2016 г.). «Геномика и древо жизни животных: конфликты и перспективы» . Zoologica Scripta . 45 : 14–21. DOI : 10.1111 / zsc.12215 . ISSN 1463-6409 .
- ^ Лаумер К.Э., Грубер-Водичка Х, Хадфилд М.Г., Пирс В.Б., Риесго А., Мариони Дж. К., Гирибет Дж. (2017-10-11). «Плакозои - это эвметазоаны, родственные Cnidaria». bioRxiv 10.1101 / 2009 72 .
- ^ Мэй, Роберт М. (16 сентября 1988 г.). "Сколько видов существует на Земле?" . Наука . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode : 1988Sci ... 241.1441M . DOI : 10.1126 / science.241.4872.1441 . JSTOR 1702670 . PMID 17790039 . Архивировано из оригинального 15 ноября 2016 года . Проверено 17 июня 2014 года .
- ^ Ричардс, О.В. Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
- ^ «Таблица 1a: Количество видов, оцененных по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов» . Красный список МСОП. 18 июля 2019.
- ^ Wu KJ (15 апреля 2020 г.). «Во Вселенной больше вирусов, чем звезд. Почему только некоторые заражают нас? - На Земле существует более квадриллиона квадриллионов отдельных вирусов, но большинство из них не готовы проникнуть в людей. Сможем ли мы найти те, которые есть?» . Национальное географическое общество . Дата обращения 18 мая 2020 .
- ^ Кунин Э.В., Сенкевич Т.Г., Доля В.В. (сентябрь 2006 г.). «Древний вирусный мир и эволюция клеток» . Биология Директ . 1 (1): 29. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .
- ^ Zimmer C (26 февраля 2021 г.). «Тайная жизнь коронавируса - маслянистый пузырь генов шириной 100 нанометров убил более двух миллионов человек и изменил мир. Ученые не совсем знают, что с этим делать» . Проверено 28 февраля 2021 года .
- ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 года .
- ^ Лоуренс К.М., Менон С., Эйлерс Б.Дж., Ботнер Б., Хаят Р., Дуглас Т., Янг М.Дж. (май 2009 г.). «Структурно-функциональные исследования вирусов архей» . Журнал биологической химии . 284 (19): 12599–603. DOI : 10.1074 / jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID 19158076 .
- ^ Эдвардс Р.А., Ровер Ф. (июнь 2005 г.). «Вирусная метагеномика». Обзоры природы. Микробиология . 3 (6): 504–10. DOI : 10.1038 / nrmicro1163 . PMID 15886693 . S2CID 8059643 .
- ^ Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (август 2003 г.). «Фаг как агенты латерального переноса генов». Текущее мнение в микробиологии . 6 (4): 417–24. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (03) 00086-9 . PMID 12941415 .
- ^ Рыбицкий Е.П. (1990). «Классификация организмов на пороге жизни, или проблемы с вирусной систематикой». Южноафриканский научный журнал . 86 : 182–86.
- ^ Кунин Э.В., Старокадомский П (октябрь 2016). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос» . Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–34. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846 . PMID 26965225 .
- ^ а б в г д е Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Тело растения». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 521–536. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б в г д е Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Питание растений и транспорт». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 537–554. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Рост и развитие растений». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 555–572. ISBN 978-1464175121.
- ^ Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Размножение цветковых растений». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 573–588. ISBN 978-1464175121.
- ^ «Самоопыление и перекрестное опыление | Биология для крупных компаний II» . course.lumenlearning.com .
- ^ Хармер С.Л., Панда С., Кей С.А. (2001). «Молекулярные основы циркадных ритмов». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 17 : 215–53. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.17.1.215 . PMID 11687489 .
- ^ Сильный, Дональд Р .; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). "Поведение расположения дерева-хозяина тропической лозы ( Monstera gigantea ) по скототропизму". Наука . 190 (4216): 804–806. Bibcode : 1975Sci ... 190..804S . DOI : 10.1126 / science.190.4216.804 . JSTOR 1741614 . S2CID 84386403 .
- ^ Джаффе MJ, Forbes S (февраль 1993 г.). «Тигмоморфогенез: влияние механического воздействия на растения». Регулирование роста растений . 12 (3): 313–24. DOI : 10.1007 / BF00027213 . PMID 11541741 . S2CID 29466083 .
- ^ Б с д е е г ч Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Основы жизнедеятельности животных». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 605–623. ISBN 978-1464175121.
- ^ Родольфо, Кельвин (январь 2000 г.). "Что такое гомеостаз?" . Scientific American . Архивировано 03 декабря 2013 года.
- ^ а б Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Водно-солевой баланс». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 751–767. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б в г д Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Питание, кормление и пищеварение». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 624–642. ISBN 978-1464175121.
- ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin / Cummings Pub. Co., стр. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3.
- ^ Ся, СС; Гайд, DM; Weibel, ER (15 марта 2016 г.). «Структура легких и внутренние проблемы газообмена» . Комплексная физиология . 6 (2): 827–95. DOI : 10.1002 / cphy.c150028 . PMC 5026132 . PMID 27065169 .
- ^ а б в г Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Тираж». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 661–680. ISBN 978-1464175121.
- ^ « сердечно-сосудистая система » в Медицинском словаре Дорланда
- ^ «Как работает система кровообращения?» . PubMed Health . 1 августа 2016 г.
- ^ Павлина, Войцех; Росс, Майкл Х. (2011). Гистология: текст и атлас: взаимосвязанная клеточная и молекулярная биология (6-е изд.). Филадельфия: Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins Health. ISBN 9780781772006. OCLC 548651322 .
- ^ Standring, Сьюзен (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Филадельфия. ISBN 9780702052309. OCLC 920806541 .
- ^ Хиллис, Дэвид М .; Sadava, David E .; Цена, Мэри В. (2014). «Мышцы и движение». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 681–698. ISBN 978-1-464-10947-8.
- ^ Гарднер, CR (1976). «Нейронный контроль передвижения у дождевого червя». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 51 (1): 25–52. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1976.tb01119.x . PMID 766843 .
- ^ а б Александр, Р. Макнил (2003). «Мышца, мотор». Принципы передвижения животных (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 15–37. ISBN 978-0-691-12634-0.
- ^ Джозефсон, РК; Маламуд, JG; Стокс, Д.Р. (15 сентября 2000 г.). «Асинхронная мышца: букварь» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2713–2722. DOI : 10,1242 / jeb.203.18.2713 . ISSN 0022-0949 . PMID 10952872 .
- ^ Ли В.К., Хуанг Х., Фенг Дж., Санес-младший, Браун Э.Н., Со ПТ, Недиви Э. (февраль 2006 г.). «Динамическое ремоделирование дендритных ветвей в ГАМКергических интернейронах зрительной коры взрослого» . PLOS Биология . 4 (2): e29. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040029 . PMC 1318477 . PMID 16366735 .
- ^ "Нервная система". Колумбийская энциклопедия . Издательство Колумбийского университета.
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Нейроны, органы чувств и нервная система». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 699–732. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б в Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Черный, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Сенсорные системы животных». Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Пирсон. С. 922–941. ISBN 978-0321976499.
- ^ Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Контроль со стороны эндокринной и нервной систем». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 733–750. ISBN 978-1464175121.
- ^ Шустер М (14.03.2014). Биология для меняющегося мира с физиологией (второе изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9781464151132. OCLC 884499940 .
- ^ Мариеб Э (2014). Анатомия и физиология . Гленвью, Иллинойс: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-321-86158-0.
- ^ Кнобил, Эрнст (1998). Энциклопедия репродукции, Том 1 . Академическая пресса. п. 315 . ISBN 978-0-12-227020-8.
- ^ Шварц, Джилл (2010). Освойте GED 2011 . Петерсона. п. 371 . ISBN 978-0-7689-2885-3.
- ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Популяционная генетика . Вили-Блэквелл. п. 55 . ISBN 978-1-4051-3277-0.
- ^ Вилле, Клод Элвин; Уокер, Уоррен Франклин; Барнс, Роберт Д. (1984). Общая зоология . Паб Saunders College. п. 467. ISBN. 978-0-03-062451-3.
- ^ Гамильтон, Уильям Джеймс; Бойд, Джеймс Диксон; Моссман, Харланд Уинфилд (1945). Эмбриология человека: (внутриутробное развитие формы и функции) . Уильямс и Уилкинс. п. 330.
- ^ Филипс, Джой Б. (1975). Развитие анатомии позвоночных . Мосби. п. 176 . ISBN 978-0-8016-3927-2.
- ^ Американская энциклопедия: библиотека универсальных знаний, том 10 . Энциклопедия Americana Corp.1918. с. 281.
- ^ Ромозер, Уильям С .; Стофолано, Дж. Г. (1998). Наука энтомология . WCB McGraw-Hill. п. 156. ISBN. 978-0-697-22848-2.
- ^ Adiyodi, KG; Хьюз, Роджер Н .; Адиёди, Рита Г. (июль 2002 г.). Репродуктивная биология беспозвоночных, Том 11, Прогресс в бесполом размножении . Вайли. п. 116. ISBN 978-0-471-48968-9.
- ^ Schatz, Фил. "Концепции биологии | Как размножаются животные" . Колледж OpenStax. Архивировано 6 марта 2018 года . Проверено 5 марта 2018 .
- ^ Юнгникель МК, Саттон К.А., Флорман Х.М. (август 2003 г.). «В начале: уроки оплодотворения мышей и червей» . Cell . 114 (4): 401–4. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (03) 00648-2 . PMID 12941269 .
- ^ а б Гилберт, СФ; Барреси, MJF (2017-05-01). «Биология развития, 11-е издание, 2016 г.». Американский журнал медицинской генетики Часть А . 173 (5): 1430. DOI : 10.1002 / ajmg.a.38166 . ISSN 1552-4833 .
- ^ Эдлунд, Хелена (июль 2002 г.). «Органогенез: органогенез поджелудочной железы - механизмы развития и последствия для терапии». Природа Обзоры Генетики . 3 (7): 524–532. DOI : 10.1038 / nrg841 . ISSN 1471-0064 . PMID 12094230 . S2CID 2436869 .
- ^ Ранкин, Скотт (2018). «Время - это все: повторяющаяся передача сигналов Wnt, BMP и RA регулирует компетенцию развития во время органогенеза энтодермы» . Биология развития . 434 (1): 121–132. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2017.11.018 . PMC 5785443 . PMID 29217200 - через NCBI.
- ^ Адер, Мариус; Танака, Элли М (2014). «Моделирование человеческого развития в 3D-культуре». Текущее мнение в клеточной биологии . 31 : 23–28. DOI : 10.1016 / j.ceb.2014.06.013 . PMID 25033469 .
- ^ а б в г Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Поведение животных». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 827–844. ISBN 978-1464175121.
- ^ Паэс-Рондон, Оскар; Алдана, Элис; Диккенс, Джозеф; Оталора-Луна, Фернандо (май 2018 г.). «Этологическое описание фиксированного паттерна действий у целующего жука (Triatominae): зрение, вкус, вытягивание хоботка и питье воды и гуавы» . Журнал этологии . 36 (2): 107–116. DOI : 10.1007 / s10164-018-0547-у . ISSN 0289-0771 .
- ^ Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Поведение животных». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 1137–1161. ISBN 978-0134093413.
- ^ Бегон, М; Таунсенд, ЧР; Харпер, JL (2006). Экология: От людей к экосистемам (4-е изд.). Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1117-1.
- ^ Среда обитания мира . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2004. с. 238. ISBN 978-0-7614-7523-1.
- ^ Тэнсли (1934); Моллес (1999), стр. 482; Чапин и др . (2002), стр. 380; Schulze et al . (2005); п. 400; Гуревич и др . (2006), стр. 522; Смит и Смит 2012, стр. G-5
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Распределение экологических систем Земли». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 845–863. ISBN 978-1464175121.
- ^ Одум, Евгений П (1971). Основы экологии (третье изд.). Нью-Йорк: Сондерс. ISBN 978-0-534-42066-6.
- ^ Чапин III, Ф. Стюарт; Matson, Pamela A .; Муни, Гарольд А. (2002). «Концепция экосистемы». Принципы экологии наземных экосистем . Нью-Йорк: Спрингер. п. 10. ISBN 978-0-387-95443-1.
- ^ Плантон, Серж (Франция; редактор) (2013). «Приложение III. Глоссарий: МГЭИК - Межправительственная группа экспертов по изменению климата» (PDF) . Пятый оценочный доклад МГЭИК . п. 1450. Архивировано из оригинального (PDF) 24 мая 2016 года . Проверено 25 июля +2016 .
- ^ Шеперд, доктор Дж. Маршалл; Шинделл, Дрю; О'Кэрролл, Синтия М. (1 февраля 2005 г.). "В чем разница между погодой и климатом?" . НАСА . Проверено 13 ноября 2015 года .
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Популяции». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 864–897. ISBN 978-1464175121.
- ^ а б Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Рис, Джейн (2017). «Экология населения». Кэмпбелл Биология (11-е изд.). Нью-Йорк: Пирсон. С. 1188–1211. ISBN 978-0134093413.
- ^ «Население» . Биология онлайн . Проверено 5 декабря 2012 года .
- ^ «Определение популяции (биология)» . Оксфордские словари . Издательство Оксфордского университета . Проверено 5 декабря 2012 года .
сообщество животных, растений или людей, среди членов которого происходит скрещивание
- ^ Хартл, Дэниел (2007). Принципы популяционной генетики . Sinauer Associates . п. 45. ISBN 978-0-87893-308-2.
- ^ Чепмен, Эрик Дж .; Байрон, Кэрри Дж. (01.01.2018). «Гибкое применение несущей способности в экологии» . Глобальная экология и сохранение . 13 : e00365. DOI : 10.1016 / j.gecco.2017.e00365 . ISSN 2351-9894 .
- ^ Odum, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс / Коул, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала на 2011-08-20.
- ^ Вуттон, JT; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 419–44. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR 30033811 .
- ^ а б в Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Экологические и эволюционные последствия внутри и между видами». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 882–897. ISBN 978-1464175121.
- ^ Смит, А.Л. (1997). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. п. 508. ISBN 978-0-19-854768-6.
Фотосинтез - синтез организмами органических химических соединений, особенно. углеводы из углекислого газа с использованием энергии, получаемой от света, а не от окисления химических соединений.
- ^ Эдвардс, Катрина. «Микробиология отстойника и нижележащего молодого, холодного, гидрологически активного фланга хребта». Океанографическое учреждение Вудс-Хоул .
- ^ Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Экологические сообщества». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 898–915. ISBN 978-1464175121.
- ^ Рибик, Холли (16 июня 2011 г.). «Углеродный цикл» . Обсерватория Земли . НАСА. Архивировано 5 марта 2016 года . Проверено 5 апреля 2018 года .
- ^ Хиллис, Дэвид М .; Садава, Давид; Хилл, Ричард В .; Цена, Мэри В. (2014). «Распределение экологических систем Земли». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 916–934. ISBN 978-1464175121.
- ^ Резюме IPCC AR5 WG1 для политиков, 2013 г. , стр. 4. Потепление климатической системы однозначно, и с 1950-х годов многие из наблюдаемых изменений являются беспрецедентными на протяжении десятилетий и тысячелетий. Атмосфера и океан потеплели, количество снега и льда уменьшилось, уровень моря поднялся, а концентрация парниковых газов увеличилась. ; IPCC SR15 Ch1 2018 , p. 54: Обильные эмпирические доказательства беспрецедентной скорости и глобального масштаба воздействия человека на систему Земля (Steffen et al., 2016; Waters et al., 2016) побудили многих ученых призвать к признанию того, что Земля вошла в новая геологическая эпоха: антропоцен .
- ^ EPA 2020 : двуокись углерода (76%), метан (16%), закись азота (6%).
- ^ EPA 2020 : углекислый газ попадает в атмосферу в результате сжигания ископаемого топлива (угля, природного газа и нефти), твердых отходов, деревьев и других биологических материалов, а также в результате определенных химических реакций (например, при производстве цемента). Использование ископаемого топлива является основным источником CO.
2. CO
2также могут возникать в результате прямого антропогенного воздействия на лесное хозяйство и другие виды землепользования, например, в результате обезлесения, расчистки земель для ведения сельского хозяйства и деградации почв. Метан выделяется при добыче и транспортировке угля, природного газа и нефти. Выбросы метана также возникают в результате животноводства и других методов ведения сельского хозяйства, а также в результате разложения органических отходов на полигонах твердых бытовых отходов. - ^ Sahney, S .; Бентон, М. Дж (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .
- ^ Soulé, Michael E .; Уилкокс, Брюс А. (1980). Биология сохранения: эволюционно-экологическая перспектива . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-800-1.
- ^ Суле, Майкл Э. (1986). "Что такое биология сохранения?" (PDF) . Биология . Американский институт биологических наук. 35 (11): 727–34. DOI : 10.2307 / 1310054 . JSTOR 1310054 .
- ^ а б Хантер, Малкольм Л. (1996). Основы природоохранной биологии . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-371-8.
- ^ а б Меффе, Гэри К .; Марта Дж. Грум (2006). Принципы природоохранной биологии (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-518-5.
- ^ а б Ван Дайк, Фред (2008). Биология сохранения: основы, концепции, приложения (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag . DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6891-1 . ISBN 9781402068904. OCLC 232001738 .
- ^ Sahney, S .; Бентон, MJ; Ферри, Пенсильвания (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма о биологии . 6 (4): 544–7. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.1024 . PMC 2936204 . PMID 20106856 .
- ^ Ко, Лиан Пин; Данн, Роберт Р .; Sodhi, Navjot S .; Колвелл, Роберт К .; Проктор, Хизер С .; Смит, Винсент С. (2004). «Вымирание видов и кризис биоразнообразия». Наука . 305 (5690): 1632–4. Bibcode : 2004Sci ... 305.1632K . DOI : 10.1126 / science.1101101 . PMID 15361627 . S2CID 30713492 .
- ^ Оценка экосистемы тысячелетия (2005). Экосистемы и благосостояние человека: синтез биоразнообразия. Институт мировых ресурсов, Вашингтон, округ Колумбия [1]
- ^ Джексон, JBC (2008). «Экологическое вымирание и эволюция в дивном новом океане» . Труды Национальной академии наук . 105 (Дополнение 1): 11458–65. Bibcode : 2008PNAS..10511458J . DOI : 10.1073 / pnas.0802812105 . PMC 2556419 . PMID 18695220 .
- ^ Соул, Майкл Э. (1986). Биология сохранения: наука о редкости и разнообразии . Sinauer Associates. п. 584. ISBN 978-0-87893-795-0.
дальнейшее чтение
- Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирлянда. ISBN 978-0-8153-3218-3. OCLC 145080076 .
- Бегон М., Таунсенд CR, Харпер JL (2005). Экология: от людей к экосистемам (4-е изд.). Блэквелл Паблишинг Лимитед. ISBN 978-1-4051-1117-1. OCLC 57639896 .
- Кэмпбелл Н. (2004). Биология (7-е изд.). Издательство Бенджамин-Каммингс. ISBN 978-0-8053-7146-8. OCLC 71890442 .
- Колинво П. (1979). Почему большие свирепые животные редки: взгляд эколога (переиздание). Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02364-9. OCLC 10081738 .
- Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36446-2. Архивировано 03.10.2015 . Проверено 27 июня 2015 .
- Хогланд М (2001). Как работает жизнь (переиздание ред.). Jones and Bartlett Publishers inc. ISBN 978-0-7637-1688-2. OCLC 223090105 .
- Яновы, Джон (2004). О становлении биологом (2-е изд.). Книги Бизона. ISBN 978-0-8032-7620-8. OCLC 55138571 .
- Джонсон, Джордж Б. (2005). Биология, визуализируя жизнь . Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 978-0-03-016723-2. OCLC 36306648 .
- Тобин, Аллан; Душек, Дженни (2005). Спрашивая о жизни (3-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Уодсворт. ISBN 978-0-534-40653-0.
Внешние ссылки
- Биология в Curlie
- Филокод ОГУ
- Биология онлайн - Вики-словарь
- Серия видеолекций Массачусетского технологического института по биологии
- Древо жизни : распределенный Интернет-проект с несколькими авторами, содержащий информацию о филогении и биоразнообразии.
Ссылки на журналы
- PLos Biology Рецензируемый журнал с открытым доступом, публикуемый Публичной научной библиотекой.
- Текущая биология : общий журнал, в котором публикуются оригинальные исследования из всех областей биологии.
- Biology Letters : A ударопрочный Royal Society журнал издательства рецензируемых биологии документыпредставляющие общий интерес
- Наука : всемирно известныйнаучный журнал AAAS - см. Разделы, посвященные наукам о жизни.
- Международный журнал биологических наук : биологический журнал, публикующий важные рецензируемые научные статьи.
- Перспективы биологии и медицины : междисциплинарный научный журнал, публикующий эссе широкого профиля.