Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Летающий и светящийся светлячок , Photinus pyralis
Самец и самка вида Lampyris noctiluca спариваются. Самка этого вида является личинкой и не имеет крыльев, в отличие от самца.
Видео биолюминесцентного жука Elateroidea

Биолюминесценция - это производство и излучение света живым организмом . Это форма хемилюминесценции . Биолюминесценция широко встречается у морских позвоночных и беспозвоночных , а также у некоторых грибов , микроорганизмов, включая некоторые биолюминесцентные бактерии , и наземных членистоногих, таких как светлячки . У некоторых животных свет является бактериогенным и вырабатывается симбиотическими бактериями, например, из рода Vibrio ; в других - аутогенный, вырабатываемый самими животными.

В общем смысле основная химическая реакция в биолюминесценции включает светоизлучающую молекулу и фермент , обычно называемые люциферином и люциферазой соответственно. Поскольку это общие названия, люциферины и люциферазы часто различают по видам или группам, например люциферин светлячков . Во всех случаях охарактеризованных, фермент катализирует на окислении в люциферине.

У некоторых видов люцифераза требует других кофакторов , таких как ионы кальция или магния , а иногда также молекулы-носители энергии аденозинтрифосфата (АТФ). В процессе эволюции люциферины мало различаются: один, в частности, целентеразин , обнаружен в 11 различных типах животных , хотя в некоторых из них животные получают его с пищей. И наоборот, люциферазы широко различаются у разных видов, что свидетельствует о том, что биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции .

И Аристотель, и Плиний Старший упоминали, что влажное дерево иногда светится. Много веков спустя Роберт Бойль показал, что в этом процессе участвует кислород как в древесине, так и в светлячках. Только в конце девятнадцатого века биолюминесценция была должным образом исследована. Это явление широко распространено среди групп животных, особенно в морской среде. На суше он встречается у грибов, бактерий и некоторых групп беспозвоночных , включая насекомых .

Использование биолюминесценции животными включает маскировку противосветового воздействия , имитацию других животных, например, для приманки добычи, и передачу сигналов другим особям того же вида, например, для привлечения партнеров. В лаборатории системы на основе люциферазы используются в генной инженерии и биомедицинских исследованиях. Исследователи также изучают возможность использования биолюминесцентных систем для уличного и декоративного освещения, создана биолюминесцентная установка. [1]

История [ править ]

До разработки предохранительной лампы для угольных шахт сушеные рыбные шкуры использовались в Великобритании и Европе в качестве слабого источника света. [2] Эта экспериментальная форма освещения позволила избежать необходимости использования свечей, что могло привести к искровым взрывам рудничного газа . [3] Еще одним безопасным источником освещения в шахтах были бутылки со светлячками. [4] В 1920 году американский зоолог Э. Ньютон Харви опубликовал монографию «Природа света животных» , в которой были обобщены ранние работы по биолюминесценции. Харви отмечает, что Аристотель упоминает свет, производимый мертвой рыбой и плотью, и что и Аристотель, и Плиний Старший(в своей « Естественной истории» ) упоминает свет из влажного дерева. Он также отмечает, что Роберт Бойль экспериментировал с этими источниками света и показал, что и они, и светлячок требуют воздуха для получения света. Харви отмечает, что в 1753 году Дж. Бейкер определил жгутик Noctiluca «как светящееся животное», «видимое невооруженным глазом» [5], а в 1854 году Иоганн Флориан Хеллер (1813–1871) идентифицировал нити ( гифы ) грибов как источник света в мертвом лесу. [6]

Таки в своем посмертном « Повествовании об экспедиции в Заир 1818 года» описал ловлю животных, ответственных за свечение. Он упоминает прозрачных, ракообразных (которым он приписывает молочную белизну воды) и раковые образования (креветки и крабы). Под микроскопом он описал «свойство свечения» мозга, напоминающее «самый блестящий аметист размером с большую булавочную головку». [7]

Чарльз Дарвин заметил биолюминесценцию в море, описав это в своем дневнике :

Во время плавания в этих широтах одной очень темной ночью море представляло собой чудесное и прекраснейшее зрелище. Дул свежий ветерок, и каждая часть поверхности, которая днем ​​казалась пеной, теперь светилась бледным светом. Судно прогнало перед носом две волны жидкого фосфора, а вслед за ним последовал молочно-белый поезд. Насколько хватал глаз, гребень каждой волны был ярким, и небо над горизонтом, в отраженном свете этого багрового пламени, не было таким темным, как над остальным небом. [8]

Дарвин также наблюдал светящуюся «медузу из рода Dianaea» [8] и отметил, что «когда волны вспыхивают ярко-зелеными искрами, я полагаю, что это обычно происходит из-за мельчайших ракообразных. Но не может быть никаких сомнений в том, что очень многие другие пелагические животные, когда они живы, фосфоресцируют ». [8] Он предположил, что причиной этого, вероятно , было «нарушенное электрическое состояние атмосферы» [8] . Дэниел Поли комментирует, что Дарвину «повезло с большинством своих догадок, но не здесь» [9], отмечая, что биохимия была слишком мало известна, и что сложная эволюция вовлеченных морских животных «была бы слишком сложной для утешения». [9]

Осаму Шимомура выделил фотопротеин экуорин и его кофактор коэлентеразин из кристаллического желе Aequorea victoria в 1961 году [10].

Биолюминесценция привлекала внимание ВМС США во время холодной войны , поскольку подводные лодки в некоторых водах могут создавать достаточно яркий след, чтобы их можно было обнаружить; Немецкая подводная лодка была потоплена во время Первой мировой войны и была обнаружена таким образом. Военно-морской флот был заинтересован в том, чтобы предсказать, когда такое обнаружение станет возможным, и, следовательно, направить свои подводные лодки, чтобы избежать обнаружения. [11]

Среди анекдотов навигации по биолюминесценции является один рассказанная в Apollo 13 астронавт Джим Ловелл , который , как пилот флот нашел свой путь назад к его авианосца USS Shangri-La , когда его навигационные системы не удалось. Выключив свет в своей каюте, он увидел светящийся след корабля и смог подлететь к нему и благополучно приземлиться. [12]

Французский фармаколог Рафаэл Дюбуа были проведены работы по биолюминесценции в конце девятнадцатого века. Он изучал жуков-щелкунов ( Pyrophorus ) и морского двустворчатого моллюска Pholas dactylus . Он опроверг старую идею , что биолюминесценции пришел из фосфора, [13] [а] и показал , что этот процесс был связан с окислением конкретного соединения, которое он назвал люциферин , с помощью фермента . [15] Он прислал сифоны Харви.из консервированного в сахаре моллюска. Харви заинтересовался биолюминесценцией в результате посещения южной части Тихого океана и Японии и наблюдения там за фосфоресцирующими организмами. Он изучал это явление много лет. Его исследование было направлено на то, чтобы продемонстрировать, что люциферин и ферменты, которые воздействуют на него, производя свет, взаимозаменяемы между видами, показывая, что все биолюминесцентные организмы имели общего предка. Однако он обнаружил, что эта гипотеза ошибочна, поскольку у разных организмов существенные различия в составе их светопродуцирующих белков. Следующие 30 лет он потратил на очистку и изучение компонентов, но именно молодому японскому химику Осаму Шимомуре выпало быть первым, кто получил кристаллический люциферин. Он использовал морского светлячка Vargula hilgendorfii., но прошло еще десять лет, прежде чем он обнаружил структуру химического вещества и опубликовал свою статью 1957 года « Кристаллический ципридина люциферин» . [16] Шимомура, Мартин Чалфи и Роджер Цзянь получили Нобелевскую премию по химии в 2008 году за открытие и разработку в 1961 году зеленого флуоресцентного белка в качестве инструмента для биологических исследований. [17]

Харви написал подробный исторический отчет обо всех формах люминесценции в 1957 году. [18] Недавно была опубликована обновленная книга по биолюминесценции, охватывающая также двадцатый и начало двадцать первого века. [19] [20]

Эволюция [ править ]

В 1932 году Э. Н. Харви был одним из первых, кто предположил, как могла возникнуть биолюминесценция. [21] В этой ранней статье он предположил, что протобиолюминесценция могла возникнуть из белков дыхательной цепи, которые содержат флуоресцентные группы. С тех пор эта гипотеза была опровергнута, но она вызвала значительный интерес к истокам этого явления. Сегодня преобладают две гипотезы (обе относительно морской биолюминесценции), выдвинутые Говардом Селигером в 1993 г. и Рисом и др. в 1998 году. [22] [23]

Теория Селигера определяет ферменты люциферазы как катализатор эволюции биолюминесцентных систем. Это предполагает, что первоначальная цель люцифераз заключалась в создании оксигеназ со смешанными функциями. Поскольку ранние предки многих видов перемещались в более глубокие и темные воды, естественный отбор способствовал развитию повышенной чувствительности глаз и усилению визуальных сигналов. [24] Если бы отбор благоприятствовал мутации фермента оксигеназы, необходимой для разрушения молекул пигмента (молекулы, часто связанные с пятнами, используемыми для привлечения партнера или отвлечения хищника), это могло бы в конечном итоге привести к внешнему свечению в тканях. [22]

Rees et al. использовать данные, полученные из морского люциферина коэлентеразина, чтобы предположить, что селекция, действующая на люциферины, могла возникнуть из-за давления, направленного на защиту океанических организмов от потенциально вредных активных форм кислорода (например, H 2 O 2 и O 2 - ). Функциональный сдвиг от антиоксидантной к биолюминесценции, вероятно, произошел, когда сила отбора для антиоксидантной защиты снизилась по мере того, как ранние виды перемещались дальше вниз по толщине воды. На большей глубине воздействие АФК значительно ниже, как и эндогенное производство АФК через метаболизм. [23]

Поначалу популярная теория Селигера подверглась сомнению, особенно в связи с биохимическими и генетическими доказательствами, которые исследует Рис. Однако остается ясным то, что биолюминесценция развивалась независимо, по крайней мере, 40 раз. [25] Биолюминесценция у рыб началась, по крайней мере, в меловой период. Известно, что около 1500 видов рыб являются биолюминесцентными; способность развивалась независимо как минимум 27 раз. Из них 17 связаны с поглощением биолюминесцентных бактерий из окружающей воды, в то время как в других естественный свет возник в результате химического синтеза. Эти рыбы стали удивительно разнообразными в глубинах океана и управляют своим светом с помощью своей нервной системы, используя его не только для приманки добычи или укрытия от хищников, но и для общения.[26] [27]

Общим для всех биолюминесцентных организмов является то, что реакция люциферина и кислорода катализируется люциферазой с образованием света. [28] МакЭлрой и Селигер в 1962 году предположили, что биолюминесцентная реакция развивалась для детоксикации кислорода параллельно с фотосинтезом. [29]

Туэзен, Дэвис и др. показали в 2016 году, что биолюминесценция эволюционировала независимо 27 раз в 14 кладах рыб с лучевыми плавниками. [26]

Химический механизм [ править ]

Белок структура из люциферазы из светлячка pyralis Photinus . Фермент представляет собой молекулу гораздо большего размера, чем люциферин.

Биолюминесценция - это форма хемилюминесценции, при которой световая энергия выделяется в результате химической реакции. В этой реакции участвуют светоизлучающий пигмент люциферин и люцифераза , компонент фермента. [30] Из-за разнообразия комбинаций люциферин / люцифераза в химическом механизме очень мало общих черт. Из изучаемых в настоящее время систем единственным объединяющим механизмом является роль молекулярного кислорода , который обеспечивает химическую энергию; [31] часто одновременно происходит выброс диоксида углерода (CO 2 ). Например, реакция люциферин / люцифераза светлячков требует магния иАТФ и производит CO 2 , аденозинмонофосфат (AMP) и пирофосфат (PP) в качестве отходов. Другие кофакторы может потребоваться, например, кальций (Ca 2+ ) для фотопротеина акворина , или магний (Mg 2+ ионов) и АТФ для люциферазы светлячка . [32] В общем, эту реакцию можно описать как:

Люциферин + O 2 оксилюциферин + световая энергия
Целентеразин - это люциферин, который содержится во многих различных морских типах, от гребешков до позвоночных . Как и все люциферины, он окисляется с образованием света.

Вместо люциферазы медуза Aequorea victoria использует другой тип белка, называемый фотопротеином , в данном случае, в частности, экуорин . [33] Когда добавляются ионы кальция, быстрый катализ создает короткую вспышку, в отличие от продолжительного свечения, производимого люциферазой. На втором, гораздо более медленном этапе, люциферин регенерируется из окисленной (оксилюциферин) формы, что позволяет ему рекомбинировать с экворином для подготовки к последующей вспышке. Фотобелки, таким образом, являются ферментами , но с необычной кинетикой реакции. [34] Кроме того, часть синего света, выделяемого эккорином при контакте с ионами кальция, поглощаетсязеленый флуоресцентный белок , который, в свою очередь, излучает зеленый свет в процессе, называемом резонансной передачей энергии . [35]

В целом биолюминесценция возникала более 40 раз за историю эволюции. [30] В процессе эволюции люциферины, как правило, мало изменяются: один, в частности, целентеразин , является светоизлучающим пигментом для девяти типов (групп очень разных организмов), включая полицистиновые радиолярии , Cercozoa ( Phaeodaria ), простейшие , гребневики , книдарии, включая медузы и кораллы , ракообразные , моллюски , черви-стрелы и позвоночные (лучеплавниковая рыба ). Не все эти организмы синтезируют коэлентеразин: некоторые из них получают его с пищей. [30] И наоборот, ферменты люциферазы широко различаются и имеют тенденцию быть разными у каждого вида. [30]

Распространение [ править ]

Воспроизвести медиа
Огромное количество биолюминесцентных динофлагеллат, создающих фосфоресценцию в разрушающихся волнах.

Биолюминесценция широко распространена среди животных, особенно в открытом море, включая рыб , медуз , гребешков , ракообразных и головоногих моллюсков; у некоторых грибков и бактерий ; и у различных наземных беспозвоночных, включая насекомых. Около 76% основных таксонов глубоководных животных излучают свет. [36] В основном морское световое излучение приходится на синий и зеленый световой спектр . Однако некоторые рыбы с отвисшей челюстью излучают красный и инфракрасный свет, а род Tomopteris излучает желтый свет. [30][37]

Наиболее часто встречающимися биолюминесцентными организмами могут быть динофлагеллаты в поверхностных слоях моря, которые ответственны за сверкающую фосфоресценцию, иногда наблюдаемую ночью в неспокойной воде. По крайней мере 18 родов проявляют светимость. [30] Другой эффект - это тысячи квадратных миль океана, которые сияют светом, производимым биолюминесцентными бактериями, известным как мареель или эффект молочного моря . [38]

Пелагическая зона [ править ]

Биолюминесценция широко распространена в пелагиали, с наибольшей концентрацией на глубинах, лишенных света и поверхностных вод в ночное время. Эти организмы участвуют в дневной вертикальной миграции из темных глубин к поверхности ночью, рассредоточивая популяцию биолюминесцентных организмов по пелагической водной толще. Распространение биолюминесценции по разным глубинам в пелагиали объясняется давлением отбора, наложенным хищниками, и отсутствием мест, где можно спрятаться в открытом море. На глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет, часто ниже 200 м, значение биолюминесценции очевидно в сохранении функциональных глаз для организмов для обнаружения биолюминесценции. [39]

Бактериальные симбиозы [ править ]

Организмы часто сами производят биолюминесценцию, но редко они создают ее из внешних явлений. Однако бывают случаи, когда биолюминесценция производится бактериальными симбионтами, которые находятся в симбиотических отношениях с организмом-хозяином. Хотя многие светящиеся бактерии в морской среде являются свободноживущими, большинство из них находится в симбиотических отношениях, в которых в качестве хозяев участвуют рыбы, кальмары, ракообразные и т. Д. Самые светящиеся бактерии обитают в морском море, при этом в морской среде преобладают роды Photobacterium и Vibrio . [40]

В симбиотических отношениях бактерии получают пользу от источника питания и убежища для роста. Хозяева получают этих бактериальных симбионтов либо из окружающей среды, нерестятся , либо светящиеся бактерии развиваются вместе с хозяином. [41] Коэволюционные взаимодействия предполагаются, поскольку анатомические адаптации организмов-хозяев стали специфичными только для определенных светящихся бактерий, чтобы удовлетворить экологическую зависимость биолюминесценции. [42]

Бентическая зона [ править ]

Биолюминесценция широко изучается среди видов, обитающих в мезопелагиали, но бентосная зонана мезопелагических глубинах остается широко неизвестным. Бентические среды обитания на глубинах за пределами мезопелагиали также плохо изучены из-за тех же ограничений. В отличие от пелагической зоны, где излучение света в открытом море не нарушается, биолюминесценция в придонной зоне встречается реже. Это было связано с блокированием излучаемого света рядом источников, таких как морское дно, а также неорганические и органические структуры. Визуальные сигналы и общение, которые преобладают в пелагической зоне, такие как контросвещение, могут не работать или не иметь отношения к бентическому царству. Биолюминесценция у батиальных бентосных видов до сих пор остается малоизученной из-за трудностей сбора видов на этих глубинах. [43]

Используется в природе [ править ]

Микена хлорофос , биолюминесцентный гриб

Биолюминесценция выполняет несколько функций в разных таксонах. Стивен Хэддок и др. (2010) перечисляют в качестве более или менее определенных функций у морских организмов следующие: защитные функции испуга, противодействие (маскировка), неправильное направление (дымовая завеса), отвлекающие части тела, охранная сигнализация (облегчение наблюдения хищникам высшим хищникам) и предупреждение для отпугивания поселенцев; наступательные функции приманки, оглушения или запутывания добычи, освещения добычи и привлечения / узнавания партнера. Исследователям гораздо легче обнаружить способность определенного вида излучать свет, чем анализировать химические механизмы или доказать, какую функцию выполняет свет. [30] В некоторых случаях функция неизвестна, например, у видов трех семейств дождевых червей ( Oligochaeta ), таких какDiplocardia longa, при которой целомическая жидкость излучает свет при движении животного. [44] У названных организмов достаточно хорошо установлены следующие функции.

Противосветовой камуфляж [ править ]

Принцип противосветового камуфляжа у светлячков, Watasenia scintillans . Когда хищник видит снизу, биолюминесценция помогает сопоставить яркость и цвет кальмара с поверхностью моря наверху.

У многих морских глубоководных животных, в том числе у нескольких видов кальмаров , бактериальная биолюминесценция используется для маскировки за счет встречного освещения , при котором животное соответствует верхнему свету окружающей среды, если смотреть снизу. [45] У этих животных фоторецепторы управляют освещением, чтобы оно соответствовало яркости фона. [45] Эти световые органы обычно отделены от ткани, содержащей биолюминесцентные бактерии. Однако у одного вида, сколопы Euprymna , бактерии являются неотъемлемым компонентом светового органа животного. [46]

Притяжение [ править ]

Биолюминесцентные фотофоры Stauroteuthis syrtensis

Биолюминесценция используется по-разному и для разных целей. Перистый осьминог Stauroteuthis syrtensis излучает биолюминесценцию из своих присосок. [47] Считается, что эти структуры произошли от так называемых присосок осьминогов. У них нет той же функции, что и у обычных присосок, потому что у них больше нет никаких способностей к обращению или схватке из-за эволюции фотофоров . Размещение фотофоров находится в пределах досягаемости животных, что заставляет исследователей предположить, что они используют биолюминесценцию для захвата и заманивания добычи. [48]

Светлячки используют свет для привлечения партнеров . Две системы задействованы в зависимости от вида; в одном из них самки излучают свет своим брюшком, чтобы привлечь самцов; в другом - летающие самцы излучают сигналы, на которые реагируют иногда сидячие самки. [44] [49] Щелкунчики излучают оранжевый свет из живота во время полета и зеленый свет из грудной клетки, когда их беспокоят или они передвигаются по земле. Первый, вероятно, является сексуальным аттрактантом, но второй может быть защитным. [44] Личинки щелкуна Pyrophorus nyctophanus обитают в поверхностных слоях термитников в Бразилии. Они освещают холмы, излучая яркое зеленоватое свечение, которое привлекает летающих насекомых, которыми они питаются.[44]

В морской среде использование люминесценции для привлечения партнера в основном известно остракод , мелких креветкообразных ракообразных , особенно в семействе Cyprididae . Феромоны могут использоваться для связи на большом расстоянии, а биолюминесценция используется на близком расстоянии, чтобы позволить партнерам «вернуться домой». [30] полихета червь, то fireworm Bermuda создает краткий дисплей, несколько ночей после полнолуния, когда самка загорается , чтобы привлечь мужчин. [50]

Защита [ править ]

Защитные механизмы биолюминесцентных организмов могут иметь несколько форм; пугающая добыча, противосвет, дымовая завеса или неверное направление, отвлекающие части тела, охранная сигнализация, жертвенная бирка или блеклая окраска. Семейство креветок Oplophoridae Dana использует свою биолюминесценцию, чтобы напугать преследующего их хищника. [51] Acanthephyra purpurea , входящая в семейство Oplophoridae, использует свои фотофоры для излучения биолюминесценции, а также способна выделять ее в присутствии хищника. Этот секреторный механизм характерен для рыб, которые чаще являются добычей, чем хищниками. [52]

Многие головоногие , в том числе , по крайней мере 70 родов из кальмаров , являются биолюминесценцией. [30] Некоторые кальмары и мелкие ракообразные используют биолюминесцентные химические смеси или бактериальные суспензии так же, как многие кальмары используют чернила . Облако люминесцентного материала выбрасывается, отвлекая или отпугивая потенциального хищника, в то время как животное убегает в безопасное место. [30] Глубоководный кальмар Octopoteuthis deletron может автоматизировать части своих рук, которые светятся и продолжают подергиваться и мигать, отвлекая хищника, пока животное убегает. [30]

Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию для защиты от хищников . Они сияют, когда обнаруживают хищника, возможно, делая самого хищника более уязвимым, привлекая внимание хищников с более высоких трофических уровней. [30] Выпас веслоногих ракообразных высвобождает любые мигающие клетки фитопланктона, не повреждая их; если бы их съели, они заставили бы рачков светиться, привлекая хищников, поэтому биолюминесценция фитопланктона является защитной. Проблема сияющего содержимого желудка решена (и объяснение подтверждается) у хищных глубоководных рыб: у их желудков есть черная подкладка, способная не пропускать свет от любой биолюминесцентной добычи, которую они проглотили, от привлечения более крупных хищников. [9]

Море светлячка небольшой рачка , живущий в осадке. В состоянии покоя он излучает тусклое свечение, но когда его потревожить, он улетает, оставляя облако мерцающего синего света, сбивающее с толку хищника. Во время Второй мировой войны его собирали и сушили для использования японскими военными в качестве источника света во время тайных операций. [16]

Acanthephyra purpurea имеет фотофоры вдоль тела и способна секретировать биолюминесценцию для защиты от хищников.

Личинки железнодорожных червей ( Phrixothrix ) имеют парные световые органы на каждом сегменте тела, способные светиться зеленым светом; Считается, что они имеют защитную цель. [53] У них также есть органы на голове, излучающие красный свет; они - единственные земные организмы, излучающие свет такого цвета. [54]

Предупреждение [ править ]

Апосематизм - широко используемая функция биолюминесценции, предупреждающая о том, что данное существо неприятно на вкус. Предполагается, что многие личинки светлячков светятся, чтобы отпугнуть хищников; некоторые многоножки светятся с той же целью. [55] Считается, что некоторые морские организмы излучают свет по той же причине. К ним относятся чешуйчатые черви , медузы и хрупкие звезды, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью установить функцию люминесценции. Такой механизм был бы особенно полезен книдариям с мягким телом, если бы они могли сдерживать хищничество таким способом. [30] лимфы Latia neritoidesединственный известный пресноводный брюхоногий моллюск , излучающий свет. Он производит зеленоватую люминесцентную слизь, которая может иметь функцию защиты от хищников. [56] Морская улитка Hinea brasiliana использует вспышки света, вероятно, для отпугивания хищников. Сине-зеленый свет излучается через полупрозрачную оболочку, которая функционирует как эффективный рассеиватель света. [57]

Связь [ править ]

Pyrosoma , колониальная оболочка ; каждый отдельный зооид в колонии мигает сине-зеленым светом.

Коммуникация в форме кворума играет роль в регуляции люминесценции у многих видов бактерий. Небольшие внеклеточно секретируемые молекулы стимулируют бактерии включать гены для производства света, когда плотность клеток, измеряемая по концентрации секретируемых молекул, высока. [30]

Пиросомы - это колониальные оболочники, и каждый зооид имеет пару люминесцентных органов по обе стороны от входного сифона. Под воздействием света они включаются и выключаются, вызывая ритмичное мигание. Между зооидами нет нервных путей, но каждый реагирует на свет, исходящий от других особей, и даже на свет от других близлежащих колоний. [58] Связь посредством излучения света между зооидами позволяет координировать усилия колонии, например, при плавании, где каждый зооид обеспечивает часть движущей силы. [59]

Некоторые биолюминесцентные бактерии заражают нематод , паразитирующих на личинках чешуекрылых . Когда эти гусеницы умирают, их светимость может привлечь хищников к мертвому насекомому, тем самым способствуя распространению как бактерий, так и нематод. [44] Похожая причина может быть причиной многих видов грибов, излучающих свет. Виды родов Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus и другие делают это, излучая обычно зеленоватый свет от мицелия , шляпки и жабр.. Это может привлечь ночных летающих насекомых и способствовать распространению спор, но могут быть задействованы и другие функции. [44]

Quantula striata - единственный известный биолюминесцентный наземный моллюск. Импульсы света излучаются железой около передней части стопы и могут иметь коммуникативную функцию, хотя их адаптивное значение до конца не изучено. [60]

Мимикрия [ править ]

Глубоководного удильщик , Bufoceratias wedli , показывающий ESCA (приманка)

Биолюминесценция используется множеством животных для имитации других видов. Многие виды глубокой морской рыбы , такие как удильщик и Dragonfish использование делает из агрессивной мимикрии , чтобы привлечь добычу . У них есть придаток на голове, называемый эска, который содержит биолюминесцентные бактерии, способные производить длительное свечение, которым рыбы могут управлять. Светящуюся эску болтают или машут руками, чтобы заманить мелких животных на расстояние досягаемости рыб. [30] [61]

Бразильская светящаяся акула использует биолюминесценцию , чтобы замаскировать свою изнанку на counterillumination, но небольшой участок рядом с его грудными плавниками остается темным, появляясь как мелкая рыба в крупные хищные рыба , как тунец и макрель плавание под ним. Когда такие рыбы подходят к приманке, их кусает акула. [62] [63]

Самки светлячков Photuris иногда имитируют световой рисунок другого светлячка, Photinus , чтобы привлечь своих самцов в качестве добычи. Таким образом они получают как пищу, так и защитные химические вещества, называемые люцибуфагинами , которые Photuris не может синтезировать. [64]

Южноамериканские гигантские тараканы рода Lucihormetica считались первым известным примером защитной мимикрии, излучающей свет в имитации биолюминесцентных ядовитых жуков-щелкунов. [65] Однако это утверждение было подвергнуто сомнению, и нет убедительных доказательств того, что тараканы являются биолюминесцентными. [66] [67]

Мигание фотофоров черного дракона, Malacosteus niger , показывающее красную флуоресценцию

Освещение [ править ]

В то время как большая часть морской биолюминесценции имеет цвет от зеленого до синего, некоторые глубоководные морские стрекозы из рода Aristostomias , Pachystomias и Malacosteus излучают красное свечение. Эта адаптация позволяет рыбе видеть добычу с красным пигментом, которая обычно отсутствует в глубоководной среде океана, где красный свет отфильтрован водной толщей. [68]

Черная рыба-дракон (также называемая свисающей челюстью северного стоп-сигнала) Malacosteus niger , вероятно, единственная рыба, излучающая красное свечение. Однако его глаза нечувствительны к этой длине волны; он имеет дополнительный пигмент сетчатки, который при освещении светится сине-зеленым светом. Это предупреждает рыбу о присутствии добычи. Считается, что дополнительный пигмент ассимилируется из производных хлорофилла , содержащихся в веслоногих раках, которые составляют часть их рациона. [69]

Биотехнология [ править ]

Биология и медицина [ править ]

Биолюминесцентные организмы являются объектом многих исследований. Люциферазные системы широко используются в генной инженерии в качестве репортерных генов , каждый из которых дает разный цвет за счет флуоресценции [70] [71], а также для биомедицинских исследований с использованием биолюминесцентной визуализации . [72] [73] [74] Например, ген люциферазы светлячка использовался еще в 1986 году для исследований с использованием трансгенных растений табака. [75] Vibrio бактерии симбиоз с морских беспозвоночных , таких как гавайский бобтейл кальмары ( Euprymna scolopes ), являются ключевыми экспериментальными моделямидля биолюминесценции. [76] [77] Биолюминесцентная активированная деструкция - экспериментальное лечение рака. [78]

Легкое производство [ править ]

Промышленные дизайнеры исследуют структуры фотофоров , органов, производящих свет в биолюминесцентных организмах . Возможно, однажды инженерная биолюминесценция может быть использована для уменьшения потребности в уличном освещении или в декоративных целях, если станет возможным производить свет, который будет одновременно достаточно ярким и может поддерживаться в течение длительного времени по приемлемой цене. [11] [79] [80] Ген, который заставляет светиться хвосты светлячков , был добавлен к растениям горчицы. При прикосновении растения слабо светятся в течение часа, но чтобы увидеть это свечение, необходима чувствительная камера. [81] Университет Висконсин-Мэдисон изучает использование генно-инженерных биолюминесцентных материалов. Бактерии E. coli для использования в качестве биолюминесцентных бактерий в лампочке . [82] В 2011 году Philips запустила микробиологическую систему для домашнего освещения. [83] [84] Команда iGEM из Кембриджа (Англия) приступила к решению проблемы, связанной с потреблением люциферина в реакции производства света, путем разработки части генетической биотехнологии, которая кодирует регенерирующий люциферин фермент североамериканского светлячка. [85] В 2016 году французская компания Glowee начала продавать биолюминесцентные лампы для фасадов магазинов и уличных указателей, [86]для использования с 1 до 7 часов утра, когда закон запрещает использование электроэнергии для этой цели. [87] [88] Они использовали биолюминесцентную бактерию Aliivibrio fischeri , но максимальный срок службы их продукта составлял три дня. [86] В апреле 2020 года растения были генетически модифицированы для более яркого свечения с использованием генов биолюминесцентного гриба Neonothopanus nambi для преобразования кофейной кислоты в люциферин. [88] [89]

См. Также [ править ]

  • Окраска животных
  • Биофотон
  • Жизнь, которая светится , полнометражный документальный фильм, 2016 г.

Заметки [ править ]

  1. ^ Однако название «фосфор», использовавшееся в 17 веке, не обязательно означало современный элемент; любое вещество, которое светится само по себе, может получить это имя, означающее «носитель света». [14]

Ссылки [ править ]

  1. Callaway, E. 2013. Светящиеся растения вызывают споры. Nature , 498: 15–16, 4 июня 2013 г. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
  2. ^ Улыбается, Сэмюэл (1862). Жизни инженеров . Том III (Джордж и Роберт Стивенсоны). Лондон: Джон Мюррей. п. 107. ISBN 978-0-7153-4281-7.(ISBN относится к переизданию David & Charles 1968 года с введением LTC Rolt )
  3. ^ Freese, Барбара (2006). Уголь: история человечества . Стрелка. п. 51. ISBN 978-0-09-947884-3.
  4. ^ Фордайс, Уильям (1973). История угольных, коксовых и угольных месторождений и производства железа на севере Англии . Грэм. ISBN 9780902833999.
  5. ^ Харви цитирует это как Baker, J .: 1743–1753, The Microscope Made Easy и Employment for Microscope .
  6. ^ Харви, Э. Ньютон (1920). Природа животного света . Филадельфия и Лондон: Дж. Б. Липпенкотт. п. 1.
  7. ^ Таки, Джеймс Хингстон (май 1818). Томсон, Томас (ред.). «Рассказ об экспедиции в Заир» . Анналы философии . 11 (65): 392.
  8. ^ a b c d Дарвин, Чарльз (1839). Рассказ об исследовательских рейсах кораблей Его Величества «Приключения кораблей» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающих их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля» по земному шару. Журнал и примечания. 1832–1836 гг . Генри Колберн. С. 190–192.
  9. ^ a b c Поли, Дэниел (13 мая 2004 г.). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Издательство Кембриджского университета. С. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9.
  10. ^ Шимомура, О. (август 1995). «Краткий рассказ об экуорине» . Биологический бюллетень . 189 (1): 1–5. DOI : 10.2307 / 1542194 . JSTOR 1542194 . PMID 7654844 .  
  11. ^ a b "Как просветитель" . Экономист . 10 марта 2011 . Проверено 6 декабря 2014 .
  12. ^ Хут, Джон Эдвард (15 мая 2013 г.). Утраченное искусство найти свой путь . Издательство Гарвардского университета. п. 423. ISBN. 978-0-674-07282-4.
  13. Перейти ↑ Reshetiloff, Kathy (1 июля 2001 г.). «Ночные огни Чесапикского залива добавляют блеска лесу, воде» . Bay Journal . Проверено 16 декабря 2014 .
  14. ^ «Люминесценция» . Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2014 .
  15. ^ Пуассон, Жак (апрель 2010 г.). «Рафаэль Дюбуа, от аптеки к биолюминесценции». Rev Hist Pharm (Париж) (на французском языке). 58 (365): 51–56. DOI : 10.3406 / pharm.2010.22136 . ISSN 0035-2349 . PMID 20533808 .  
  16. ^ a b Pieribone, Винсент; Грубер, Дэвид Ф. (2005). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Издательство Гарвардского университета. стр.  35 -41. ISBN 978-0-674-01921-8.
  17. ^ "Нобелевская премия по химии 2008" . 8 октября 2008 . Проверено 23 ноября 2014 года .
  18. ^ Харви, Э. Ньютон (1957). История люминесценции: с древнейших времен до 1900 года . Филадельфия: Американское философское общество.
  19. ^ Anctil, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-5312-5.
  20. ^ Фулчер, Боб. «Прекрасные и опасные огни» (PDF) . Журнал защитников природы Теннесси . Архивировано 14 августа 2014 года из оригинального (PDF) . Проверено 28 ноября 2014 .
  21. ^ Харви, EN (1932). «Эволюция биолюминесценции и ее связь с клеточным дыханием». Труды Американского философского общества . 71 : 135–141.
  22. ^ a b Селигер, HH (1993). «Биолюминесценция: возбужденные состояния под покровом темноты». Обзоры военно-морских исследований . 45 .
  23. ^ a b Рис, JF; и другие. (1998). «Истоки морской биолюминесценции: превращение механизмов защиты от кислорода в инструменты глубоководной коммуникации». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 8): 1211–1221. PMID 9510532 . 
  24. ^ Виддер, Эдит А. (1999). Арчер, С .; Джамгоз, МБ; Loew, E .; Партридж, JC; Валлерга, С. (ред.). Биолюминесценция . Адаптивные механизмы в экологии зрения . Springer. С. 555–581.
  25. ^ Пикша, СХД ; и другие. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Bibcode : 2010ARMS .... 2..443H . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672 . S2CID 3872860 .  
  26. ^ a b Thuesen, Erik V .; Дэвис, Мэтью П .; Спаркс, Джон С .; Смит, В. Лео (2016). «Повторяющаяся и широко распространенная эволюция биолюминесценции у морских рыб» . PLOS ONE . 11 (6): e0155154. DOI : 10.1371 / journal.pone.0155154 . ISSN 1932-6203 . PMC 4898709 . PMID 27276229 .   
  27. Yong, Ed (8 июня 2016 г.). «Удивительная история светящейся рыбы» . Явления . National Geographic . Проверено 11 июня +2016 .
  28. ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 (1): 197–230. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197 . PMID 9891783 . 
  29. ^ МакЭлрой, Уильям Д .; Селигер, Ховард Х. (декабрь 1962 г.). «Биологическое свечение». Scientific American . 207 (6): 76–91. Bibcode : 1962SciAm.207f..76M . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1262-76 . ISSN 0036-8733 . 
  30. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о пикши, Стивен HD ; Moline, Mark A .; Случай, Джеймс Ф. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Bibcode : 2010ARMS .... 2..443H . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672 . S2CID 3872860 .  
  31. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - высокоэнергетическая молекула,питающая сложнуюмногоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 : 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  32. Перейти ↑ Hastings, JW (1983). «Биологическое разнообразие, химические механизмы и эволюционное происхождение биолюминесцентных систем». Журнал молекулярной эволюции . 19 (5): 309–21. Bibcode : 1983JMolE..19..309H . DOI : 10.1007 / BF02101634 . ISSN 1432-1432 . PMID 6358519 . S2CID 875590 .   
  33. ^ Шимомура, О .; Джонсон, FH; Сайга Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea». J Cell Comp Physiol . 59 (3): 223–39. DOI : 10.1002 / jcp.1030590302 . PMID 13911999 . 
  34. ^ Шимомура, О .; Джонсон, FH (1975). «Регенерация фотобелка акворина». Природа . 256 (5514): 236–238. Bibcode : 1975Natur.256..236S . DOI : 10.1038 / 256236a0 . PMID 239351 . S2CID 4176627 .  
  35. ^ Morise, H .; Shimomura, O .; Джонсон, FH; Winant, J. (1974). «Межмолекулярный перенос энергии в биолюминесцентной системе Aequorea». Биохимия . 13 (12): 2656–2662. DOI : 10.1021 / bi00709a028 . PMID 4151620 . 
  36. ^ Мартини, Северина; Пикша, Стивен HD (апрель 2017 г.). «Количественная оценка биолюминесценции от поверхности до морских глубин демонстрирует ее преобладание как экологический признак» . Научные отчеты . 7 : 45750. Bibcode : 2017NatSR ... 745750M . DOI : 10.1038 / srep45750 . PMC 5379559 . PMID 28374789 .  
  37. ^ Спаркс, Джон С .; Schelly, Robert C .; Смит, У. Лео; Дэвис, Мэтью П .; Чернов, Дан; Pieribone, Vincent A .; Грубер, Дэвид Ф. (8 января 2014 г.). «Скрытый мир биофлуоресценции рыб: филогенетически широко распространенный и фенотипически изменчивый феномен» . PLOS ONE . 9 (1): e83259. Bibcode : 2014PLoSO ... 983259S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0083259 . PMC 3885428 . PMID 24421880 .  
  38. Росс, Элисон (27 сентября 2005 г.). « « Молочные моря »обнаружены из космоса» . BBC . Проверено 13 марта 2013 года .
  39. ^ Виддер, Edith (январь 2002). «Биолюминесценция и пелагическая визуальная среда» . Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 35 (1-2): 1-26. DOI : 10.1080 / 10236240290025581 . ISSN 1023-6244 . S2CID 85259393 .  
  40. ^ Миямото, C .; Skouris, N .; Хоссейнхани, S; Lin, LY; Мейген, EA (ноябрь 2002 г.). «Общие черты систем зондирования кворума у ​​видов вибрионов» . Биолюминесценция и хемилюминесценция . World Scientific: 97–100. DOI : 10.1142 / 9789812776624_0021 . ISBN 978-981-238-156-9.
  41. ^ Бейкер, Лидия Дж .; Фрид, Линдси Л .; Иссон, Коул Дж. Лопес, Хосе V; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т .; Nyholm, Spencer V .; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «У разнообразных глубоководных удильщиков есть генетически редуцированный светящийся симбионт, полученный из окружающей среды» . eLife . 8 : e47606. DOI : 10.7554 / eLife.47606 . ISSN 2050-084X . PMC 6773444 . PMID 31571583 .   
  42. ^ Данлэп, Пол В .; Ast, Jennifer C .; Кимура, Сейши; Фукуи, Ацуши; Ёсино, Тецуо; Эндо, Хиромицу (октябрь 2007 г.). «Филогенетический анализ специфичности и содивергенции симбионтов хозяина в биолюминесцентных симбиозах» . Кладистика . 23 (5): 507–532. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2007.00157.x . ЛВП : 2027,42 / 73754 . ISSN 0748-3007 . S2CID 31107773 .  
  43. ^ Johnsen, S .; Франк, TM; Пикша, СХД; Виддер, EA; Мессинг, CG (сентябрь 2012 г.). «Свет и зрение в глубоководном бентосе: I. Биолюминесценция на глубине 500-1000 м на Багамских островах» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (19): 3335–3343. DOI : 10,1242 / jeb.072009 . ISSN 0022-0949 . PMID 22956246 .  
  44. ^ a b c d e f Вивиани, Вадим (17 февраля 2009 г.). «Земная биолюминесценция» . Проверено 26 ноября 2014 года .
  45. ^ а б Янг, RE; Ропер, CF (1976). «Биолюминесцентное противозатенение у среднеглубинных животных: свидетельства живых кальмаров». Наука . 191 (4231): 1046–8. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 . S2CID 11284796 .  
  46. ^ Тонг, D .; Розас, Н.С.; Окли, штат TH; Mitchell, J .; Колли, штат Нью-Джерси; Макфолл-Нгай, MJ (2009). «Свидетельства восприятия света биолюминесцентным органом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–41. Bibcode : 2009PNAS..106.9836T . DOI : 10.1073 / pnas.0904571106 . PMC 2700988 . PMID 19509343 .  
  47. ^ Johnsen, S .; Balser, EJ; Фишер, ЕС; Виддер, EA (1 августа 1999 г.). "Биолюминесценция в глубоководном круговом осьминоге Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)" . Биологический бюллетень . 197 (1): 26–39. DOI : 10.2307 / 1542994 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542994 . PMID 28296499 .   
  48. ^ Хэддок, Стивен HD; Moline, Mark A .; Дело Джеймса Ф. (14 декабря 2009 г.). «Биолюминесценция в море» . Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 443–493. DOI : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . ISSN 1941-1405 . PMID 21141672 .  
  49. ^ Stanger-Hall, KF; Ллойд, Дж. Э .; Хиллис, DM (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 33–49. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.05.013 . PMID 17644427 . 
  50. ^ Шимомура Осаму (2012). Биолюминесценция: химические принципы и методы . World Scientific. п. 234. ISBN 978-981-4366-08-3.
  51. ^ Вонг, Джульетта М .; Перес-Морено, Хорхе Л .; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М .; Бракен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 278–292. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.11.013 . ISSN 1055-7903 . PMID 25482362 .  
  52. ^ Вонг, Джульетта М .; Перес-Морено, Хорхе Л .; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М .; Бракен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 278–292. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.11.013 . ISSN 1055-7903 . PMID 25482362 .  
  53. ^ Бранхам, Марк. «Светлячки, железнодорожные черви (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 29 ноября 2014 года .
  54. ^ Вивиани, Вадим Р .; Бехара, Этельвино JH (1997). «Биолюминесценция и биологические аспекты бразильских железнодорожных червей (Coleoptera: Phengodidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (3): 389–398. DOI : 10.1093 / АФАР / 90.3.389 .
  55. ^ Марек, Пол; Папай, Даниэль; Йегер, Джастин; Молина, Серджио; Мур, Венди (2011). «Биолюминесцентный апосематизм у многоножек» . Текущая биология . 21 (18): R680 – R681. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.08.012 . PMC 3221455 . PMID 21959150 .  
  56. ^ Мейер-Рохов, В.Б .; Мур, С. (1988). «Биология Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): единственная светопроизводящая пресноводная улитка в мире». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 73 (1): 21–42. DOI : 10.1002 / iroh.19880730104 .
  57. ^ Deheyn, Dimitri D .; Уилсон, Нерида Г. (2010). «Биолюминесцентные сигналы пространственно усилены за счет зависящей от длины волны диффузии через раковину морской улитки» . Труды Королевского общества . 278 (1715): 2112–2121. DOI : 10.1098 / rspb.2010.2203 . PMC 3107627 . PMID 21159673 .  
  58. ^ Bowlby, Mark R .; Виддер, Эдит; Кейс, Джеймс (1990). «Паттерны стимулированной биолюминесценции в двух пиросомах (Tunicata: Pyrosomatidae)». Биологический бюллетень . 179 (3): 340–350. DOI : 10.2307 / 1542326 . JSTOR 1542326 . PMID 29314963 .  
  59. ^ Энциклопедия водного мира . Маршалл Кавендиш. Январь 2004. с. 1115. ISBN 978-0-7614-7418-0.
  60. ^ Copeland, J .; Дастон, ММ (1989). «Биолюминесценция наземной улитки Quantula (Dyakia) striata » . Malacologia . 30 (1–2): 317–324.
  61. Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Биолюминесценция океанов: обзор общих функций» . Вестник морских наук . 33 (4): 829–845.
  62. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Биология акул и скатов: акула-печенька» . Центр исследования акул ReefQuest . Проверено 13 марта 2013 года .
  63. Перейти ↑ Milius, S. (1 августа 1998 г.). «У светящейся в темноте акулы убийственное пятно» . Новости науки . Проверено 13 марта 2013 года .
  64. ^ Эйснер, Томас ; Goetz, Michael A .; Хилл, Дэвид Э .; Смедли, Скотт Р .; Майнвальд, Ярролд (1997). Роковые женщины-светлячки «получают защитные стероиды (люцибуфагины) от своей добычи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (18): 9723–9728. Bibcode : 1997PNAS ... 94.9723E . DOI : 10.1073 / pnas.94.18.9723 . PMC 23257 . PMID 9275191 .  
  65. Салливан, Рэйчел (16 июля 2014 г.). «Из тьмы» . Азбука науки . Проверено 17 декабря 2014 .
  66. ^ Гревен, Хартмут; Цванциг, Надин (2013). «Ухаживание, спаривание и организация переднеспинки у таракана светящегося пятна Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae)» . Entomologie Heute . 25 : 77–97.
  67. ^ Мерритт, Дэвид Дж. (2013). «Стандарты свидетельств биолюминесценции тараканов» . Naturwissenschaften . 100 (7): 697–698. Bibcode : 2013NW .... 100..697M . DOI : 10.1007 / s00114-013-1067-9 . PMID 23740173 . S2CID 33240197 .  
  68. ^ Дуглас, RH; Mullineaux, CW; Партридж, JC (29 сентября 2000 г.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных стомидных рыб-драконов с далекой красной биолюминесценцией: свидетельство диетического происхождения производного от хлорофилла фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger» . Философские труды Королевского общества B . 355 (1401): 1269–1272. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0681 . PMC 1692851 . PMID 11079412 .  
  69. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард (1 февраля 2008 г.). Биология рыб . Тейлор и Фрэнсис. С. 8: 110–111. ISBN 978-1-134-18630-3.
  70. ^ Ку, Дж .; Kim, Y .; Kim, J .; Yeom, M .; Ли, IC; Нам, HG (2007). «Репортер слияния GUS / люциферазы для улавливания растительных генов и для анализа активности промотора с люциферин-зависимым контролем стабильности репортерного белка» . Физиология растений и клеток . 48 (8): 1121–31. DOI : 10.1093 / PCP / pcm081 . PMID 17597079 . 
  71. ^ Нордгрен, ИК; Тавассоли, А. (2014). «Двунаправленная флуоресцентная двухгибридная система для мониторинга белок-белковых взаимодействий» . Молекулярные биосистемы . 10 (3): 485–490. DOI : 10.1039 / c3mb70438f . PMID 24382456 . 
  72. ^ Xiong, Yan Q .; Уиллард, Джули; Kadurugamuwa, Jagath L .; Ю, Джун; Фрэнсис, Кевин П .; Байер, Арнольд С. (2004). "Биолюминесцентная визуализация in vivo в реальном времени для оценки эффективности антибиотиков на модели эндокардита, вызванного Staphylococcus aureus у крыс" . Противомикробные препараты и химиотерапия . 49 (1): 380–7. DOI : 10,1128 / AAC.49.1.380-387.2005 . PMC 538900 . PMID 15616318 .  
  73. ^ Ди Рокко, Джулиана; Джентиле, Антониетта; Антонини, Анналиса; Труффа, Сильвия; Пьяджо, Джулия; Capogrossi, Maurizio C .; Тойетта, Габриэле (1 сентября 2012 г.). «Анализ биораспределения и приживления в печени генетически модифицированных мезенхимальных стромальных клеток, полученных из жировой ткани» (PDF) . Трансплантация клеток . 21 (9): 1997–2008. DOI : 10.3727 / 096368911X637452 . PMID 22469297 . S2CID 21603693 .   
  74. ^ Чжао, Давэн; Ричер, Эдмонд; Антич, Питер П .; Мейсон, Ральф П. (2008). «Противоваскулярные эффекты комбретастатина А4 фосфата в ксенотрансплантате рака груди оценены с помощью динамической биолюминесцентной визуализации и подтверждены МРТ» . Журнал FASEB . 22 (7): 2445–51. DOI : 10.1096 / fj.07-103713 . PMC 4426986 . PMID 18263704 .  
  75. ^ Ой, DW; Дерево, КВ; DeLuca, M .; де Вет, младший; Helinski, DR; Хауэлл, SH (1986). «Временная и стабильная экспрессия гена люциферазы светлячка в растительных клетках и трансгенных растениях». Наука . 234 (4778). Американская ассоциация развития науки. п. 856. Bibcode : 1986Sci ... 234..856O . DOI : 10.1126 / science.234.4778.856 . ISSN 0036-8075 . 
  76. ^ Алтура, Массачусетс; Хит-Хекман, EA; Gillette, A .; Кремер, Н .; Krachler, AM; Brennan, C .; Ruby, EG; Orth, K .; Макфолл-Нгай, MJ (2013). «Первое участие партнеров в симбиозе Euprymna scolopes и Vibrio fischeri - это двухэтапный процесс, инициированный несколькими клетками симбионта окружающей среды» . Экологическая микробиология . 15 (11): 2937–50. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12179 . PMC 3937295 . PMID 23819708 .  
  77. ^ "Полный список публикаций кальмаров-вибрионов" . Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинального 19 октября 2014 года.
  78. Перейти ↑ Ludwig Institute for Cancer Research (21 апреля 2003 г.). «Свет светлячков помогает уничтожить раковые клетки; исследователи обнаружили, что эффекты биолюминесценции светлячков могут убивать раковые клетки изнутри» . Science Daily . Проверено 4 декабря 2014 .
  79. ^ Биолюминесценция Вопросы и ответы . Siobiolum.ucsd.edu. Проверено 20 октября 2011 года.
  80. (4 мая 2013 г.) One Per Cent: Grow your own living lights The New Scientist, выпуск 2915, дата обращения 7 мая 2013 г.
  81. Д-р Крис Райли, «Светящиеся растения демонстрируют чувствительность к прикосновениям», BBC 17 мая 2000 г.
  82. ^ Халверсон, Nic (15 августа 2013). «Лампочка с питанием от бактерий не требует электричества» .
  83. ^ Сваминатан, Мип. «Philips представляет новую перспективную концепцию дизайна« Microbial Home »» . Дата обращения 8 мая 2017 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  84. Ча, Бонни (28 ноября 2011 г.). «Philips Bio-light создает настроение с помощью бактерий» .
  85. ^ «E.glowli Cambridge: Части представлены» . iGEM . Проверено 6 декабря 2014 .
  86. ^ a b Марселлин, Фрэнсис (26 февраля 2016 г.). «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут осветить витрины магазинов 2016». Новый ученый .
  87. ^ "Glowee: видение ночного освещения" . Electricite de France. 2015 . Проверено 4 марта 2016 года .
  88. ^ a b «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут освещать витрины магазинов» . Новый ученый . 26 февраля 2016.
  89. ^ Митючкина, Татьяна; Мишин, Александр С .; Сомермейер, Луиза Гонсалес; Маркина, Надежда М .; Чепурных, Татьяна В .; Гугля, Елена Б .; Каратаева, Татьяна А .; Палкина, Ксения А .; Шахова, Екатерина С .; Фахранурова, Лилия И .; Чекова, София В .; Царькова Александра С .; Голубев, Ярослав В .; Негребецкий, Вадим В .; Долгушин, Сергей А .; Шалаев, Павел В .; Шлыков Дмитрий; Мельник, Олеся А .; Шипунова Виктория Олеговна; Деев, Сергей М .; Бубырев, Андрей И .; Пушин, Александр С .; Чуб, Владимир В .; Долгов, Сергей В .; Кондрашов, Федор А .; Ямпольский, Илья В .; Саркисян, Карен С. (27 апреля 2020 г.). «Растения с генетически закодированной автолюминесценцией» . Природа Биотехнологии . 38 (8): 944–946. doi :10.1038 / s41587-020-0500-9 . ISSN  1546-1696 . PMID  32341562 . S2CID  216559981 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Виктор Бенно Мейер-Рохов (2009) Биолюминесценция в фокусе - сборник освещающих эссе Указатель исследования: ISBN 978-81-308-0357-9 
  • Шимомура, Осаму (2006). Биолюминесценция: химические принципы и методы. Word Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8 . 
  • Ли, Джон (2016). «Биолюминесценция, природа света». Библиотеки Университета Джорджии. http://hdl.handle.net/10724/20031
  • Wilson, T .; Гастингс, JW (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 : 197–230. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197 . PMID  9891783 .
  • Анктиль, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-5312-5 

Внешние ссылки [ править ]

  • BBC: Красный прилив: электрические синие волны омывают берег Калифорнии
  • MBARI: биолюминесценция гоняулакса
  • УФ / МФСА: светлячки
  • TED: Светящаяся жизнь в подводном мире (видео)
  • Смитсоновский океанский портал: фотогалерея биолюминесцентных животных
  • National Geographic: Биолюминесценция
  • Ежегодный обзор морской науки: биолюминесценция в море
  • Canon Australia - Советы по фотографированию биолюминесценции