Черноротая кошачья акула | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Chondrichthyes |
Заказ: | Carcharhiniformes |
Семья: | Scyliorhinidae |
Род: | Галеус |
Разновидность: | G. melastomus |
Биномиальное имя | |
Galeus melastomus Рафинеск , 1810 год | |
Ареал черноротой кошачьей акулы | |
Синонимы | |
Pristiurus melanostomus Lowe, 1843 * неоднозначный синоним |
Черноротик кошачьих акулы ( пилохвосты melastomus ) является видом из кошачьих акул , и часть семьи Scyliorhinidae , распространена в северо - восточной части Атлантического океана от Исландии до Сенегала , включая Средиземное море . Обычно встречается над континентальным склоном.на глубинах 150–1 400 м (490–4 590 футов) на илистом дне или рядом с ним. Самые молодые акулы обычно обитают на мелководье, чем более старые молодые и взрослые особи. Этот вид с тонким телом характеризуется черной внутренней частью рта, мраморным рисунком коричневатых седелок или пятен с бледными краями вдоль спины и хвоста и заметным зубчатым гребнем из увеличенных дермальных зубчиков вдоль верхнего края хвостового отдела. плавник . Он достигает длины 50–79 см (20–31 дюйм), причем акулы в Атлантике становятся крупнее акул в Средиземном море.
Медленно плавающая, но активная, черноротая кошачья акула - универсал , охотящийся на самых разных ракообразных , головоногих моллюсков и рыб . Его зрительная и электрорецептивная системы способны отслеживать движущуюся биолюминесцентную добычу. Этот вид является яйцекладущим , самки производят до 13 яиц в течение года. Из-за своего обилия черноротая кошачья акула составляет значительную часть прилова при глубоководном коммерческом рыболовстве на большей части своего ареала. Он имеет низкую экономическую ценность и обычно выбрасывается, хотя самые крупные акулы могут быть проданы на мясо икожа . Международный союз охраны природы (МСОП) перечислил этот вид под наименьшие опасения , поскольку нет никаких признаков того, что ее численность сократилась , несмотря на промысловое давление.
Таксономия и филогения [ править ]
Константин Самуэль Рафинеск вкратце описал черноротую кошачью акулу в своей книге 1810 года Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi , в которой он сослался на характерную черную внутреннюю часть ее рта (откуда и появился специфический эпитет меластомус). выводится). Типовой образец не обозначен. [2] Этот вид также можно назвать черноротым собачьим. [3] Филогенетический анализ 2005 г. , включавший пять видов Galeus , основанный на митохондриальной и ядерной ДНК , показал, что G. melastomusобразует кладу с G. murinus , кроме клады G. eastmani , G. gracilis и G. sauteri . [4] Самые старые задокументированные окаменелости черноротых кошачьих акул происходят из северных Апеннин и относятся к нижнему плиоцену (5,3–3,6 млн лет назад ). [5]
Распространение и среда обитания [ править ]
Черноротая кошачья акула широко распространена в северо-восточной части Атлантического океана, от юго-западной Исландии и Тронхейма , на юг от Норвегии до Сенегала , включая Фарерские острова , Британские острова , Азорские острова и северную часть Срединно-Атлантического хребта . Встречается по всему Средиземному морю , за исключением северных вод Адриатического и Эгейского морей , и отсутствует в Черном море . [1] Этот вид в основном населяет континентальный склон., на глубинах 150–1 400 м (490–4 590 футов). Тем не менее, это было зарегистрировано на глубине 20–25 м (66–82 футов) [6] в Норвегии и на глубине 2 300–3850 м (7 550–12 630 футов) в восточной части Средиземного моря. [7] Глубина, на которой это наиболее распространено, варьируется в зависимости от региона, например, 300–500 м (980–1640 футов) в Бискайском заливе , [8] 400–800 м (1300–2600 футов) у побережья Португалии , [ 9] 500-800 м (1,600-2,600 футов) в проливе Сицилии , [7] 1000-1400 м (3,300-4,600 футов) в каталонском море , [10] и 1,500-1,830 м (4,920-6,000 футов) в восточном Средиземноморье. [11]Температура воды не является важным фактором в определении распространения этого вида. [7]
Черноротая кошачья акула, обитающая на дне или рядом с ним, предпочитает грязную среду обитания . [12] Существует мало свидетельств сегрегации по признаку пола. [9] [13] Ряд исследований в северной и западной частях Средиземноморья показали, что имаго встречаются глубже, чем молодые. [10] [12] [13] [14] Однако другие исследования не обнаружили такой закономерности. Вполне возможно, что такие районы, как воды у южной Франции, предлагают среду обитания, подходящую для акул любого возраста. [15]Другое объяснение, имеющее некоторую научную поддержку, состоит в том, что взрослые акулы чаще всего встречаются на средних глубинах, в то время как молодые акулы ограничиваются мелководьем, а взрослые и молодые акулы находятся на более глубоких водах. Если это правда, то несоответствия возрастной глубины, наблюдаемые в ходе предыдущих исследований, могли быть результатом неполной выборки по глубине . [7]
Описание [ править ]
Сообщенная максимальная длина, достигаемая черноротой кошачьей акулой, варьируется от 67 до 79 см (от 26 до 31 дюйма) для атлантических акул и от 50 до 64 см (от 20 до 25 дюймов) для средиземноморских акул; рекорд длины 90 см (35 дюймов) может быть сомнительным. Самки достигают в конечном итоге большего размера, чем самцы. [7] [15] Максимальный зарегистрированный вес составляет 1,4 кг (3,1 фунта). [3] У этого вида тонкое, крепкое тело с довольно длинной заостренной мордой, составляющей примерно 6–9% от общей длины. На переднем крае каждой ноздри имеется большой треугольный лоскут, который разделяет ноздрю на входное и выходное отверстия. Глаза горизонтально овальные и снабжены рудиментарными мигательными перепонками (защитными третьими веками). Под каждым глазом - тонкий гребешок, а сзади - небольшойдыхальце . Рот представляет собой короткую широкую арку с умеренно длинными бороздами по углам. Верхняя и нижняя челюсти содержат около 69 и 79 зубных рядов соответственно. Каждый зуб небольшой, с узким центральным бугорком, обрамленным одной или двумя меньшими бугорками с каждой стороны. Имеется пять пар жаберных щелей , пятая пара находится над основанием грудных плавников . [16] [17] [18]
Два спинных плавника примерно одинакового размера и расположены далеко позади тела: первый берет начало за серединой основания тазового плавника, а второй - за серединой основания анального плавника . В грудных плавниках большие, в то время как брюшные плавники малы и низкие, с угловыми краями. Анальный плавник намного крупнее спинного плавника; его основание составляет 13–18% от общей длины и значительно превышает расстояние между брюшным и анальным плавниками или между спинными плавниками. Хвостовой стебель сжато с боков, с концом анального плавника очень близко к хвостовой плавник. Хвостовой плавник составляет около четверти общей длины; верхняя лопасть невысокая с вентральной выемкой у вершины, а нижняя нечеткая. Кожа очень толстая и покрыта хорошо кальцинированными дермальными зубчиками . Вдоль верхнего края хвостового плавника виден ряд увеличенных зубчиков, напоминающих зубцы пилы. [16] Тело сверху серовато-коричневого цвета, с 15-18 темными округлыми седлами, пятнами и / или пятнами, которые переходят на хвост; каждая отметка выделена более бледной рамкой. Нижняя сторона белая, как и кончики спинного и хвостового плавников. Внутренняя часть рта черная. [17] [19]
Биология и экология [ править ]
В пределах своего ареала черноротая кошачья акула - одна из самых многочисленных акул на верхнем и среднем континентальном склоне. [10] Он кочевой по своей природе и может быть найден поодиночке или группами . Относительно медленная, эта акула плавает с сильными угревидными волнами тела. Он часто курсирует прямо над морским дном, возможно, используя эффект земли (уменьшение лобового сопротивления крыла при приближении к земле) для экономии энергии. Его также видели неподвижно покоящимся на дне. [7] [13] [20] [21] Известные хищники черноротой кошачьей акулы включают кайтфинскую акулу (Dalatias licha ) и европейский летающий кальмар ( Todarodes sagittatus ). [22] [23] Паразиты , которые были зарегистрированы у этого вида, включают ленточного червя Ditrachybothridium macrocephalum и простейшего Eimeria palavensis . [24] [25]
Кормление [ править ]
Черноротая кошачья акула - активный универсальный хищник, который питается как донными, так и свободно плавающими организмами. [7] [26] Его диета доминирует десятиногий , криль , костистые рыбы ( в том числе светящихся анчоусов , bristlemouths , dragonfishes и Moras ) и головоногие . Наиболее важные виды добычи обычно отражают то, что наиболее доступно в окружающей среде, например креветки Calocaris macandreae и Pasiphaea multidentata у южной Франции и креветки Sergestes arcticus и Sergia robusta у Пиренейского полуострова . Молодые особи потребляют большее количество и разнообразие ракообразных, чем взрослые особи, включая более мелкие виды, такие как мизиды и гипериидные амфиподы . Взрослые особи предпочитают добычу относительно крупных рыб и, как известно, ловят других акул, скатов и более мелких представителей того же вида. Важность добычи головоногих моллюсков в зависимости от возраста зависит от региона. [8] [10] [27]В желудках некоторых черноротых кошачьих акул обнаружены куски животных, слишком большие для того, чтобы их могла одолеть одна акула, что позволяет предположить, что иногда она может атаковать группами. Уборка мусора, в том числе человеческих отходов, нечасто документирована. [1] [10]
Во время кормления черноротая кошачья акула качает головой из стороны в сторону, чтобы более эффективно использовать свои чувства. Вероятно, при поиске пищи он в основном полагается на зрение и электрорецепцию , а не на запах . Как и у большинства акул, его острота зрения максимальна в средней горизонтальной плоскости. В хрусталике и колбочки ее глаза велики, позволяя меньшие или более далекие объекты, отличить от фона. В стержневые клетки ее глаза наиболее чувствительны к длинам волн , испускаемых биолюминесценции , которая проявляемых большинство организмов он охотится. Для электрорецепции у черноротой кошачьей акулы большое количество ампул Лоренцини.которые расположены равномерно, что улучшает пространственное разрешение и лучше всего подходят для локализации быстро движущейся добычи. [28] [29]
История жизни [ править ]
В отличие от большинства представителей своего рода, черноротая кошачья акула демонстрирует множественное яйцекладение , при котором в каждом яйцеводе одновременно может созревать более одного яйца . Самки могут содержать до 13 развивающихся яиц, хотя типично 1–4 на яйцевод. [7] [16] Количество яиц, откладываемых ежегодно на одну самку, оценивается от 60 до 100, увеличиваясь с размером самки. [13] У зрелых самок функционирует только правый яичник . Случай яйцавазообразная, с небольшими бортиками по боковым краям; передний конец прямоугольной формы, с парой коротких, свернутых в спираль рожков по углам, а задний конец закруглен. Поверхность корпуса несколько полупрозрачная, гладкая, глянцевая. При первом укладке футляр имеет золотисто-коричневый цвет, а в морской воде становится темно-коричневым. [4] Яйца атлантических акул имеют размеры 3,5–6,5 см (1,4–2,6 дюйма) в длину и 1,4–3,0 см (0,55–1,18 дюйма) в поперечнике. Те, что производятся средиземноморскими акулами, как правило, меньше - 4,2–5,5 см (1,7–2,2 дюйма) в длину и 1,7–2,5 см (0,67–0,98 дюйма) в поперечнике. Более крупные самки производят яйца немного большего размера. [9]
Спаривание и откладка яиц происходит круглый год; репродуктивная активность наиболее высока зимой и летом, хотя не все исследования обнаружили такую сезонную закономерность. [9] [13] [14] Яйца откладываются на илистом субстрате на относительно мелководье. [7] [30] Размер созревания варьируется в зависимости от географического региона и, как правило, больше в Атлантике, чем в Средиземноморье. По разным данным, длина половозрелых самцов и самок составляет от 48 до 79 см (от 19 до 31 дюйма) и от 56 до 79 см (от 22 до 31 дюйма) соответственно в Атлантике [9] [13] и от 42 до 55 см. (От 17 до 22 дюймов) и от 39 до 61 см (от 15 до 24 дюймов) соответственно в Средиземном море. [13][15]
Человеческие взаимодействия [ править ]
Безвредная для человека и имеющая небольшую экономическую ценность [3] черная акула случайно попадается в больших количествах при коммерческом донном трале и ярусном промысле . В частности, это одна из наиболее часто попадаемых акул в тралы, предназначенные для ловли глубоководных омаров и креветок ( Nephrops norvegicus , Parapenaeus longirostris
, Aristeus антеннатус и Aristaeomorpha folicea.), действуя у побережья Португалии и в Средиземном море. Большинство пойманных акул выбрасываются, вероятно, с большой смертностью. Некоторые промыслы, например, у берегов Португалии и Италии, сохраняют и используют небольшую подгруппу самых крупных особей для потребления людьми в свежем или сушеном и соленом виде, а также для производства кожи ; рыболовный флот Виареджо , Тоскана, сообщил о выгрузке 700 кг (1 500 фунтов) в 2005 году. В северо-восточной части Атлантического океана эта акула все чаще становится объектом нападений рыбаков после сокращения численности других глубоководных видов акул. [1] [9] [12] [14]У берегов Корсики , Сицилии и южной Португалии, а также в Ионическом , южном Адриатическом и Эгейском морях большинство пойманных черноротых кошачьих акул являются неполовозрелыми, что свидетельствует о негативном влиянии рыболовной нагрузки. [1] [31] Однако этот вид остается чрезвычайно многочисленным в ряде районов, а данные съемок и промысла не показали каких-либо доказательств общего сокращения популяции. Широкий диапазон глубин, которые он занимает, вероятно, обеспечит некоторую защиту от рыболовства, особенно с учетом запрета 2005 года на траление глубже 1000 м (3300 футов) в Средиземном море. [1] [7] Таким образом, Международный союз охраны природы(МСОП) включил черноротую кошачью акулу в список наименее опасных . В водах Европейской комиссии промысел этого вида регулируется в рамках Общего допустимого улова (ОДУ) глубоководных акул. [1]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г Серене, F .; Mancusi, C .; Ungaro, N .; Hareide, NR; Guallart, J .; Коэльо Р. и Крозье П. (2009). « Galeus melastomus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T161398A5414850. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161398A5414850.en . Проверено 24 декабря 2017 года .
- ^ Rafinesque, CS (1810). Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi (на итальянском языке). Палермо: Per le stampe di Sanfilippo. п. 13 .
Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi.
- ^ a b c Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2010). " Galeus melastomus " в FishBase . Версия от октября 2010 г.
- ^ a b Иглесиас, ИП; М. Х. дю Буи и К. Накая (2002). «Яичные капсулы глубоководных кошачьих акул восточной части Северной Атлантики, с первыми описаниями капсул Galeus murinus и Apristurus aphyodes (Chondrichthyes: Scyliorhinidae)» (PDF) . Cybium . 26 : 59–63. Архивировано из оригинального (PDF) 28 декабря 2010 года.
- ^ Cigala Fulgolsi, F. (1986). «Глубоководная фауна пластиножаберных из обнажения нижнего плиоцена (Северная Италия)». In Uyeno, T .; Р. Араи; Т. Таниучи; К. Мацуура (ред.). Биология индо-тихоокеанских рыб: материалы второй международной конференции по индо-тихоокеанским рыбам . Ихтиологическое общество Японии, Токио. С. 133–139.
- ^ "Тор Ян Севальдсен в Instagram:" Flott Hågjel ved Bremsneskaia på dagens dykk. " " . Instagram . Проверено 25 декабря 2015 .
- ^ a b c d e f g h i j Ragonese, S .; Г. Нардоне; Д. Оттонелло; С. Ганситано; Дж. Б. Джусто и Дж. Синакори (2009). «Распространение и биология черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus в Сицилийском проливе (Центральное Средиземное море)» (PDF) . Средиземноморская морская наука . 10 (1): 55–72. DOI : 10.12681 / mms.122 . Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 30 октября 2010 .
- ^ a b Olaso, I .; Ф. Веласко; Ф. Санчес; А. Серрано; К. Родригес-Кабельо и О. Сендреро (2005 г.). «Трофические отношения малопятнистой кошачьей акулы ( Scyliorhinus canicula ) и черноротой кошачьей акулы ( Galeus melastomus ) в Кантабрийском море» . Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана . 35 : 481–494. DOI : 10,2960 / j.v35.m494 .
- ^ Б с д е е Коста, ME; К. Эрзини и Т. К. Борхес (2005). «Репродуктивная биология черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) у южного побережья Португалии». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 85 (5): 1173–1183. DOI : 10.1017 / S0025315405012270 . (требуется подписка)
- ^ a b c d e Carrassón, M .; К. Стефанеску и Дж. Э. Карлес (1992). «Рационы и батиметрическое распределение двух батиальных акул каталонского глубокого моря (западное Средиземноморье)» . Серия «Прогресс морской экологии» . 82 (1): 21–30. Bibcode : 1992MEPS ... 82 ... 21С . DOI : 10,3354 / meps082021 .
- ^ Джонс, EG; А. Целепидес; PM Бэгли; М.А. Коллинз и Г. Приеде (11 апреля 2003 г.). «Батиметрическое распределение некоторых бентосных и бентопелагических видов, привлекаемых камерами и ловушками с наживкой в глубокой восточной части Средиземного моря» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 251 : 75–86. Bibcode : 2003MEPS..251 ... 75J . DOI : 10,3354 / meps251075 . Архивировано из оригинального (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 27 января 2020 года .
- ^ a b c Rinelli, P .; Т. Боттари; Г. Флорио; Т. Ромео; Д. Джордано и С. Греко (2005). «Наблюдения за распространением и биологией Galeus melastomus (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) в южной части Тирренского моря (центральное Средиземноморье)» (PDF) . Cybium . 29 (1): 41–46. Архивировано из оригинального (PDF) 27 декабря 2010 года.
- ^ Б с д е е г Capapé, C. & J. Zaouali (1977). «Биология Scyliorhinidae с берегов Туниса 6 G. Galeus melastomus Rafinesque, 1810: батиметрическое и географическое распространение, сексуальность, воспроизводство, плодовитость». Cahiers de Biologie Marine . 18 (4): 449–463.
- ^ a b c Рей, Дж .; LG Де Сола и Э. Массути (2005). «Распространение и биология черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus в море Альборан (Юго- Западное Средиземноморье)» (PDF) . Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана . 35 : 215–223. DOI : 10,2960 / j.v35.m484 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 30 октября 2010 .
- ^ a b c Capapé, C .; О. Гелорге; Я. Вернь и К. Рейно (2008). «Репродуктивная биология черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) у побережья Лангедока (юг Франции, северное Средиземноморье)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 88 (2): 415–421. DOI : 10,1017 / s002531540800060x . (требуется подписка)
- ^ a b c Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 312. ISBN 978-92-5-101384-7.
- ^ a b Day, F. (1884). Рыбы Великобритании и Ирландии, Том 2 . Лондон: Уильямс и Норгейт. п. 314.
- ^ Compagno, LJV (1988). Акулы отряда Carcharhiniformes . Блэкберн Пресс. С. 134–142, 433. ISBN 978-1-930665-76-7.
- ^ Compagno, LJV; М. Дандо и С. Фаулер (2005). Акулы мира . Издательство Принстонского университета. п. 227. ISBN 978-0-691-12072-0.
- ^ Алвес, Д.М. Поведение и модели использования среды обитания глубоководными рыбами. Анализ наблюдений, записанных подводным аппаратом Nautilus в «98» в Бискайском заливе, северо-восток Атлантического океана . M.Sc. Диссертация, Университет Тромсё, 5 июня 2003 г.
- Перейти ↑ Pascal, L., L. Daniel, and S. Bernard (2000). Наблюдения за хондрихтийскими рыбами (акулами, скатами и химерами) в Бискайском заливе (Северо-Восточная Атлантика) с подводных аппаратов . Материалы 3-го заседания Европейской ассоциации эластожаберных, Булонь-сюр-Мер, 1999.
- ^ Matallanas, J. (1982). « Особенности питания Scymnorhinus licha в водах Каталонии» . Журнал биологии рыб . 20 (2): 155–163. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1982.tb03916.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05. (требуется подписка)
- ^ Quetglas, A .; Ф. Алемани; А. Карбонелл; П. Мерелла и П. Санчес (1999). «Рацион европейского летающего кальмара Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae) в Балеарском море (западное Средиземноморье)». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 79 (3): 479–486. DOI : 10.1017 / S0025315498000605 . (требуется подписка)
- ^ Рис, Г. (1959). « Ditrachybothridium macrocephalum gen. Nov., sp. Nov., Цестода из некоторых пластиножаберных рыб». Паразитология . 49 (1–2): 191–209. DOI : 10.1017 / S0031182000026822 . PMID 13657528 . (требуется подписка)
- ^ Marques, А. С. & Capapé (2001). « Eimeria palavensis n. Sp. (Apicomplexa: Eimeriidae) из черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae)». Acta Adriatica . 42 (2): 65–70.
- ^ Mauchline, J. & JDM Gordon (1983). «Рацион акул и химероидов желоба Роколл, северо-восток Атлантического океана». Морская биология . 75 (2–3): 269–278. DOI : 10.1007 / BF00406012 . S2CID 84676692 .
- ^ Fanelli, E .; Дж. Рей; П. Торрес и Л. Хиль де Сола (2009). «Привычки питания черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus Rafinesque, 1810 г. и бархатной акулы-фонаря Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) в западном Средиземноморье». Журнал прикладной ихтиологии . 25 (S1): 83–93. DOI : 10.1111 / j.1439-0426.2008.01112.x . (требуется подписка)
- ^ Bozzanao, A .; Р. Мурджа; С. Валлерга; Дж. Хирано и С. Арчер (2001). «Фоторецепторная система в сетчатке двух морских рыб, Scyliorhinus canicula и Galeus melastomus : возможная связь с глубиной распространения и хищным образом жизни». Журнал биологии рыб . 59 (5): 1258–1278. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2001.tb00190.x . (требуется подписка)
- ^ Аткинсон, CJL & M. Bottaro (2006). "Ампуллярное распределение пор Galeus melastomus и Etmopterus spinax : возможные отношения с хищным образом жизни и средой обитания". Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 86 (2): 447–448. DOI : 10.1017 / S0025315406013336 . (требуется подписка)
- ^ Tursi, A .; Г. Д'Онгиа; А. Матаррезе и Г. Пискителли (1993). «Наблюдения за популяционной биологией черной акулы Galeus melastomus (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) в Ионическом море». Cybium . 17 (3): 187–196.
- ^ Коэльо, Р. и К. Эрзини (2008). «Влияние методов лова на виды глубоководных акул, пойманных в прилове у южной части Португалии». Hydrobiologia . 606 (1): 187–193. DOI : 10.1007 / s10750-008-9335-у . S2CID 29274717 . (требуется подписка)