Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Blastula )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с бластоцистой .

Blastula
Blastulation.png
Бластуляция: 1 - морула, 2 - бластула.
Подробности
Дней4
ПредшественникМорула
Дает началоГаструла
Идентификаторы
MeSHD036703
Анатомическая терминология
Бластоцель и бластодерма

Бластуляция - это этап раннего эмбрионального развития животного, на котором образуется бластула . [1] Бластула (от греческого βλαστός ( blastos означающего ростка ) представляет собой полая сфера клеток ( бластомеры ) , окружающая внутреннюю заполненной жидкость полость (The бластоцель ). [1] [2] эмбриональное развитие начинается с спермой оплодотворить яйцо клетка, чтобы стать зиготой , которая претерпевает множество расщеплений, чтобы превратиться в клубок клеток, называемый морулой. Только когда формируется бластоцель, ранний эмбрион становится бластулой. Бластула предшествует образованию гаструлы, в которой формируются зародышевые листки зародыша. [3]

Общей чертой бластулы позвоночных является то, что она состоит из слоя бластомеров, известного как бластодерма , который окружает бластоцель. [4] [5] У млекопитающих бластула называется бластоцистой . Бластоциста содержит эмбриобласт (или внутреннюю клеточную массу), который в конечном итоге дает начало дефинитивным структурам плода , и трофобласт, который продолжает формировать внеэмбриональные ткани. [3] [6]

Во время бластуляции, значительное количество активности происходит в течение раннего эмбриона установить полярность клеток , спецификации клеток , формирование оси , а также регулировать экспрессию генов . [7] У многих животных, таких как Drosophila и Xenopus , переход средней бластулы (MBT) является решающим этапом в развитии, во время которого материнская мРНК деградирует и контроль над развитием передается эмбриону. [8] Многие взаимодействия между бластомерами зависят от экспрессии кадгерина , особенно E-кадгерина.у млекопитающих и EP-кадгерин у амфибий . [7]

Изучение бластулы и спецификации клеток имеет большое значение для исследования стволовых клеток и вспомогательных репродуктивных технологий . [6] У Xenopus бластомеры ведут себя как плюрипотентные стволовые клетки, которые могут мигрировать по нескольким путям, в зависимости от клеточной передачи сигналов . [9] Манипулируя сигналами клеток на стадии развития бластулы, можно формировать различные ткани . Этот потенциал может быть полезен в регенеративной медицине при заболеваниях и травмах. Экстракорпоральное оплодотворение включает имплантацию бластулы в матку матери. [10]Имплантация клеток бластулы может помочь в устранении бесплодия .

Развитие [ править ]

Стадия бластулы раннего развития эмбриона начинается с появления бластоцеля. Было показано, что бластоцель у Xenopus происходит от первой борозды дробления , которая расширяется и закрывается плотными соединениями, образуя полость. [11]

У многих организмов развитие эмбриона до этого момента и на ранней стадии стадии бластулы контролируется материнской мРНК, названной так потому, что она продуцировалась в яйцеклетке до оплодотворения и поэтому происходит исключительно от матери. [12] [13]

Переход к средней бластуле [ править ]

У многих организмов, включая Xenopus и Drosophila , переход в среднюю бластулу обычно происходит после определенного числа клеточных делений для данного вида и определяется окончанием циклов синхронного деления клеток на ранней стадии развития бластулы и удлинением клеточных циклов. добавлением фаз G1 и G2 . До этого перехода расщепление происходит только в фазах синтеза и митоза клеточного цикла. [13]Добавление двух фаз роста в клеточный цикл позволяет клеткам увеличиваться в размере, поскольку до этого момента бластомеры подвергаются редуктивным делениям, при которых общий размер эмбриона не увеличивается, но создается больше клеток. С этого перехода начинается рост организма в размерах. [3]

Переход в середину бластулы также характеризуется заметным усилением транскрипции новой нематериальной мРНК, транскрибируемой из генома организма. На этом этапе большое количество материнской мРНК разрушается либо белками, такими как SMAUG у Drosophila [14], либо микроРНК . [15] Эти два процесса переносят контроль над эмбрионом с материнской мРНК на ядра.

Структура [ править ]

Бластула - это сфера из клеток, окружающая бластоцель. Бластоцель - это полость, заполненная жидкостью, которая содержит аминокислоты , белки , факторы роста , сахара, ионы и другие компоненты, необходимые для дифференцировки клеток . Бластоцель также позволяет бластомерам двигаться в процессе гаструляции . [16]

У эмбрионов Xenopus бластула состоит из трех различных областей. Шляпка животного образует крышу бластоцеля и в основном образует эктодермальные производные. Экваториальная или маргинальная зона, составляющая стенки бластоцеля, дифференцируется в первую очередь в мезодермальную ткань. Растительная масса состоит из дна бластоцеля и в основном развивается в энтодермальную ткань. [7]

В бластоцисте млекопитающих (термин для обозначения бластулы млекопитающих) существует три линии, которые дают начало более позднему развитию тканей. Эпибласт рождает сам плод , а трофобласт развивается в часть плаценты и примитивная энтодерма становится желточным мешком . [6]

У эмбриона мыши образование бластоцелей начинается на стадии 32 клеток. Во время этого процесса вода поступает в эмбрион, чему способствует осмотический градиент, который является результатом Na + / K + АТФаз, которые продуцируют высокий градиент Na + на базолатеральной стороне трофэктодермы. Этому движению воды способствуют аквапорины . Пломба создается плотными соединениями эпителиальных клеток , выстилающих бластоцель. [6]

Клеточная адгезия [ править ]

Плотные соединения очень важны в развитии эмбриона. В бластуле эти опосредованные кадгерином клеточные взаимодействия необходимы для развития эпителия, которые наиболее важны для параклеточного транспорта , поддержания клеточной полярности и создания герметичного барьера для регулирования образования бластоцелей. Эти плотные контакты возникают после того, как полярность эпителиальных клеток устанавливается, что закладывает основу для дальнейшего развития и спецификации. Внутри бластулы внутренние бластомеры обычно неполярны, в то время как эпителиальные клетки демонстрируют полярность. [16]

Эмбрионы млекопитающих подвергаются уплотнению на стадии 8 клеток, где экспрессируются E-кадгерины, а также альфа- и бета- катенины . В результате этого процесса образуется клубок эмбриональных клеток, способных к взаимодействию, а не группа диффузных и недифференцированных клеток. Адгезия E-кадгерина определяет апикально-базальную ось в развивающемся эмбрионе и превращает эмбрион из нечеткого шара в более поляризованный фенотип, что создает основу для дальнейшего развития в полностью сформированную бластоцисту. [16]

Полярность мембраны Xenopus устанавливается при первом расщеплении клетки. EP-кадгерин амфибий и XB / U-кадгерин выполняют у млекопитающих ту же роль, что и E-кадгерин, устанавливая полярность бластомеров и укрепляя межклеточные взаимодействия, которые имеют решающее значение для дальнейшего развития. [16]

Клинические последствия [ править ]

Технологии удобрения [ править ]

Эксперименты с имплантацией на мышах показывают, что гормональная индукция , суперовуляция и искусственное оплодотворение успешно производят преимплантационные мышиные эмбрионы. У мышей девяносто процентов самок были вынуждены механической стимуляцией забеременеть и имплантировать по крайней мере один эмбрион. [17] Эти результаты оказываются обнадеживающими, поскольку они обеспечивают основу для потенциальной имплантации другим видам млекопитающих, например, людям.

Стволовые клетки [ править ]

Клетки на стадии бластулы могут вести себя как плюрипотентные стволовые клетки у многих видов. Плюрипотентные стволовые клетки являются отправной точкой для производства органоспецифических клеток, которые потенциально могут помочь в восстановлении и предотвращении повреждений и дегенерации. Комбинация экспрессии факторов транскрипции и локального расположения клеток бластулы может привести к развитию индуцированных функциональных органов и тканей. Плюрипотентные клетки Xenopus при использовании в стратегии in vivo были способны формировать функциональные сетчатки . Путем трансплантации их в глазное поле на нервной пластинке и индукции нескольких неправильных выражений факторов транскрипции клетки были привязаны к сетчатке и могли определять поведение, основанное на зрении у Xenopus.. [18]

См. Также [ править ]

  • Бластоциста
  • Клеточная дифференциация
  • Гаструляция
  • Полярность в эмбриогенезе
  • Диплобластика
  • Триплобластика

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б «Взрывная волна» . www.web-books.com .
  2. ^ "Бластула" . Encyclopdia Britannica . 2013.
  3. ^ a b c Гилберт, Скотт (2010). Биология развития 9-е изд. + Devbio Labortatory Vade Mecum3 . Sinauer Associates Inc., стр. 243–247, 161. ISBN 978-0-87893-558-1.[ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Ломбарди, Джулиан (1998). «Эмбриогенез». Сравнительное воспроизводство позвоночных . Springer. п. 226. ISBN. 978-0-7923-8336-9.
  5. ^ Форгач & Newman, 2005: с. 27
  6. ^ a b c d Кокберн, Кэти; Россант, Джанет (1 апреля 2010 г.). «Изготовление бластоцисты: уроки мыши» . Журнал клинических исследований . 120 (4): 995–1003. DOI : 10.1172 / JCI41229 . PMC 2846056 . PMID 20364097 .  
  7. ^ a b c Heasman, J (ноябрь 1997 г.). «Моделирование бластулы Xenopus » . Развитие . 124 (21): 4179–91. PMID 9334267 . 
  8. ^ Тадрос, Ваэль; Липшиц, Ховард Д. (1 марта 2004 г.). «Создание предпосылки для развития: трансляция и стабильность мРНК во время созревания ооцитов и активации яиц у дрозофилы » . Динамика развития . 232 (3): 593–608. DOI : 10.1002 / dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  9. ^ Гурдон, Джон Б .; Стендли, Генриетта Дж. (Декабрь 2002 г.). «Незафиксированные клетки бластулы Xenopus могут быть направлены на равномерную экспрессию мышечных генов с помощью градиентной интерпретации и эффекта сообщества» . Международный журнал биологии развития (Кембридж, Великобритания) . 46 (8): 993–8. PMID 12533022 . 
  10. ↑ Тот, Аттила. «Лечение: устранение причин бесплодия у мужчин и женщин» . Лаборатория Маклеода . Проверено 22 марта 2013 года .
  11. ^ Kalt, MR (август 1971). «Взаимосвязь между дроблением и образованием бластоцелей у Xenopus laevis . I. Наблюдения под световым микроскопом». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 26 (1): 37–49. PMID 5565077 . 
  12. ^ Тадрос, Вт; Липшиц, HD (март 2005 г.). «Создание условий для развития: трансляция и стабильность мРНК во время созревания ооцитов и активации яйцеклеток у дрозофилы » . Динамика развития . 232 (3): 593–608. DOI : 10.1002 / dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  13. ^ а б Эткин, Л.Д. (1988). «Регуляция перехода средней бластулы у амфибий». Биология развития . 5 : 209–25. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-6817-9_7 . PMID 3077975 . 
  14. ^ Тадрос, Вт; Вествуд, JT; Липшиц, HD (июнь 2007 г.). «Переход от матери к ребенку». Клетка развития . 12 (6): 847–9. DOI : 10.1016 / j.devcel.2007.05.009 . PMID 17543857 . 
  15. ^ Вайгель, D; Изаурральде, Э (24 марта 2006 г.). «Крохотный помощник облегчает материнский груз» . Cell . 124 (6): 1117–8. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.03.005 . PMID 16564001 . 
  16. ^ a b c d Флеминг, Том П .; Папенброк, Том; Фесенко, Ирина; Хаузен, Питер; Шет, Бхавванти (1 августа 2000 г.). «Сборка плотных контактов во время раннего развития позвоночных». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 11 (4): 291–299. DOI : 10,1006 / scdb.2000.0179 . PMID 10966863 . 
  17. Перейти ↑ Watson, JG (октябрь 1977 г.). «Сбор и перенос доимплантационных эмбрионов мыши» . Биология размножения . 17 (3): 453–8. DOI : 10.1095 / biolreprod17.3.453 . PMID 901897 . 
  18. ^ Viczian, Андреа S .; Solessio, Eduardo C .; Лю, Юнг; Зубер, Майкл Э. (август 2009 г.). «Создание функциональных глаз из плюрипотентных клеток» . PLoS Биология . 7 (8): e1000174. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000174 . PMC 2716519 . PMID 19688031 .  

Библиография [ править ]

  • Форгач, Г. и Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы». Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-78337-8.
  • Каллен, KE (2009). «Эмбриология и раннее развитие животных». Энциклопедия наук о жизни, Том 2 . Информационная база. ISBN 978-0-8160-7008-4.
  • Макгиди, Томас А., изд. (2006). «Гаструляция». Ветеринарная эмбриология . Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1147-8.