Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Кость (значения) или Кости (значения) ; обратите внимание, что в этой статье используется анатомическая терминология .

Кость
Левая бедренная кость вымершего слона, Аляска, ледниковый период Wellcome L0057714.jpg
Кость, относящаяся к плейстоценовому ледниковому периоду вымершего вида слона.
Bertazzo S - кость, лишенная белков с помощью SEM - крыса wistar - x10k.tif
Сканирующая электронная микрофотография кости при 10000 - кратном увеличении
Идентификаторы
MeSHD001842
TA98A02.0.00.000
TA2366 , 377
THH3.01.00.0.00001
FMA5018
Анатомическая терминология

Кости является жесткой ткани , которая составляет часть позвоночных скелета у животных. Кости защищают различные органы тела, производят красные и белые кровяные тельца , накапливают минералы , обеспечивают структуру и поддержку тела, а также обеспечивают подвижность . Кости бывают самых разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но прочные и прочные и выполняют несколько функций .

Костная ткань (костная ткань) - это твердая ткань , разновидность специализированной соединительной ткани . Внутри он имеет сотовую матрицу , которая помогает придать кости жесткость. Костная ткань состоит из различных типов костных клеток . Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализации кости; остеокласты участвуют в резорбции костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилающими клетками, которые образуют защитный слой на поверхности кости. Минерализованный матрикс костной ткани имеет органический компонент, в основном коллаген.называется оссеином и неорганическим компонентом костного минерала, состоящим из различных солей. Костная ткань - это минерализованная ткань двух типов: кортикальная кость и губчатая кость . Другие типы тканей, обнаруженных в костях, включают костный мозг , эндост , надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящи .

В человеческом теле при рождении присутствует примерно 270 костей; многие из них сливаются вместе во время развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослого человека, не считая многочисленных маленьких сесамовидных костей . [1] [2] Самая большая кость в теле - это бедренная или бедренная кость, а самая маленькая - стремечка в среднем ухе .

Греческое слово, обозначающее кость, - ὀστέον («остеон»), отсюда и множество терминов, использующих его в качестве префикса, например, остеопатия .

Структура [ править ]

Кость неоднородна, она состоит из гибкого матрикса (около 30%) и связанных минералов (около 70%), которые сложно сотканы и бесконечно реконструированы группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и конструкция позволяют костям быть относительно твердыми и прочными, оставаясь при этом легкими.

Костный матрикс на 90-95 % состоит из эластичных коллагеновых волокон, также известных как оссеин, [3], а остальная часть является основным веществом . [4] Эластичность коллагена улучшает сопротивление переломам. [5] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфата кальция , в химической структуре, известной как гидроксилапатит кальция . Именно минерализация костей придает костям жесткость.

Кость активно строится и реконструируется на протяжении всей жизни специальными костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой отдельной кости ткань состоит из двух основных структур, известных как кортикальная и губчатая кость, каждый из которых имеет свой внешний вид и характеристики.

Кортикальная кость [ править ]

Детали поперечного сечения длинной кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости, которую также называют компактной костью, поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Он образует твердую поверхность (кору) костей. Кортикальная кость придает кость гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% общей костной массы скелета взрослого человека . [6] Он облегчает выполнение основных функций костей - поддержку всего тела, защиту органов, предоставление рычагов для движения, а также хранение и высвобождение химических элементов, в основном кальция. Она состоит из нескольких микроскопических столбцов, каждый называется остеоном или гаверсы системы. Каждый столбец представляет собой несколько слоев остеобластов и остеоцитов вокруг центрального канала, называемогоГаверсов канал . Каналы Фолькмана, расположенные под прямым углом, соединяют остеоны вместе. Столбцы метаболически активны, и по мере того, как кость реабсорбируется и создается, природа и расположение клеток в остеоне будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостницей на своей внешней поверхности и эндостом на ее внутренней поверхности. Эндост - это граница между кортикальной костью и губчатой ​​костью. [7] Основной анатомической и функциональной единицей кортикального слоя кости является остеон .

Губчатая кость [ править ]

Микрофотография губчатого вещества кости

Губчатая кость, также называемая губчатой ​​или губчатой ​​костью [7], представляет собой внутреннюю ткань скелетной кости и представляет собой пористую сеть с открытыми клетками . Ракообразная кость имеет более высокое отношение площади поверхности к объему, чем кортикальная кость, и она менее плотная . Это делает его более слабым и гибким. Большая площадь поверхности также делает его пригодным для метаболических процессов, таких как обмен ионов кальция. Губчатая кость обычно находится на концах длинных костей, возле суставов и внутри позвонков. Ракообразная кость с высоким содержанием сосудов и часто содержит красный костный мозг, где нарушается кроветворение., происходит производство клеток крови. Основной анатомической и функциональной единицей губчатого вещества кости является трабекула . Трабекулы ориентированы в соответствии с распределением механической нагрузки, которую кость испытывает в длинных костях, таких как бедренная кость . Что касается коротких костей, было изучено трабекулярное выравнивание на ножке позвонка . [8] Тонкие образования остеобластов, покрытые эндостом, создают нерегулярную сеть пространств [9], известных как трабекулы. Внутри этих пространств находятся костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки , дающие начало тромбоцитам , эритроцитам.и лейкоциты . [9] Трабекулярный костный мозг состоит из сети стержневых и пластинчатых элементов, которые делают весь орган светлее и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Остальные 20% общей костной массы приходится на губчатую кость, но ее площадь почти в десять раз превышает площадь поверхности компактной кости. [10]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым единицам (трабекулам), которые образуют ткань. Впервые это было точно проиллюстрировано на гравюрах Крисостомо Мартинеса . [11]

Костный мозг [ править ]

Костный мозг , также известный как миелоидная ткань в красном костном мозге, можно найти практически в любой кости, содержащей губчатую ткань . У новорожденных все такие кости заполнены исключительно красным костным мозгом или кроветворным костным мозгом, но по мере того, как ребенок стареет, количество гемопоэтической фракции уменьшается, а жировая / желтая фракция, называемая жировой тканью костного мозга (ЖТК), увеличивается. У взрослых красный костный мозг в основном находится в костном мозге бедренной кости, ребер, позвонков и костей таза . [12]

Костные клетки [ править ]

Костные клетки

Кость - это метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. Эти клетки включают остеобласты , которые участвуют в создании и минерализации костной ткани, остеоциты и остеокласты , которые участвуют в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из клеток- остеопрогениторов , но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются с образованием макрофагов и моноцитов . [13] В костном мозге также есть гемопоэтические стволовые клетки . Эти клетки дают начало другим клеткам, включая лейкоциты., эритроциты и тромбоциты . [14]

Остеобласт [ править ]

Свет микрофотография из декальцинированных губчатых костной ткани , отображающих остеобластов активно синтезировать остеоид, содержащая два остеоцитов.

Остеобласты представляют собой одноядерные костеобразующие клетки. Они расположены на поверхности остеонных швов и образуют белковую смесь, известную как остеоид , которая минерализуется, превращаясь в кость. [15] Остеоидный шов представляет собой узкую область вновь сформированного органического матрикса, еще не минерализованного, расположенного на поверхности кости. Остеоид в основном состоят из типа I коллагена . Остеобласты также производят гормоны , такие как простагландины., чтобы воздействовать на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически выстраиваясь вокруг себя. Сначала остеобласт накапливает волокна коллагена. Эти коллагеновые волокна используются как каркас для работы остеобластов. Остеобласт затем откладывает фосфат кальция, который затвердевает под действием ионов гидроксида и бикарбоната . Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоидом . [16] После того, как остеобласт закончил свою работу, он фактически застревает внутри кости. Когда остеобласт попадает в ловушку, он становится остеоцитом. [17] Другие остеобласты остаются на верхней части новой кости и используются для защиты подлежащей кости, они известны как клетки подкладки.

Остеоцит [ править ]

Остеоциты - это клетки мезенхимального происхождения, происходящие из остеобластов, которые мигрировали внутрь, оказались захваченными и окруженными костным матриксом, который они сами производили. [7] Пространства, которые занимают клеточное тело остеоцитов в минерализованной коллагеновой матрице I типа, известны как лакуны , в то время как отростки остеоцитов занимают каналы, называемые канальцами. Многие отростки остеоцитов встречаются с остеобластами, остеокластами, клетками выстилки костей и другими остеоцитами, вероятно, в целях коммуникации. [18] Остеоциты остаются в контакте с другими остеоцитами в кости через щелевые соединения - связанные клеточные отростки, которые проходят через канальцевые каналы.

Остеокласт [ править ]

Остеокласты - это очень большие многоядерные клетки, которые отвечают за разрушение костей в процессе их резорбции . Затем из остеобластов образуется новая кость. Кость постоянно реконструируется за счет резорбции остеокластов и создается остеобластами. [13] Остеокласты - это большие клетки с множеством ядер, расположенных на поверхности костей в так называемых лакунах Ховшипа (или ямках резорбции ). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани. [19] Поскольку остеокласты происходят от линии моноцитарных стволовых клеток , они оснащеныфагоцито- подобные механизмы, подобные циркулирующим макрофагам . [13] Остеокласты созревают и / или мигрируют на дискретные поверхности кости. По прибытии активные ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза , секретируются против минерального субстрата. [ Необходимая цитата ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в гомеостазе кальция . [19]

Состав [ править ]

Основная статья: внеклеточный матрикс

Кости состоят из живых клеток (остеобластов и остеоцитов), встроенных в минерализованный органический матрикс. Первичным неорганическим компонентом человеческой кости является гидроксиапатит , доминирующий минерал кости , имеющий номинальный состав Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [20] Органические компоненты этой матрицы состоят в основном из коллагена типа I - «органический» относится к материалам, производимым человеческим телом, - и неорганическим компонентам, которые наряду с доминирующей фазой гидроксиапатита включают другие соединения кальция и фосфата.включая соли. Примерно 30% бесклеточного компонента кости состоит из органического вещества, а примерно 70% по массе приходится на неорганическую фазу. [21] В коллагеновые волокна дают кость его прочность на разрыв , а также перемежаются кристаллы гидроксиапатита поддавки кости его предел прочности при сжатии . Эти эффекты синергичны . [21] Точный состав матрицы может меняться со временем из-за питания и биоминерализации , при этом соотношение кальция к фосфату варьируется от 1,3 до 2,0 (на вес), а также микроэлементы, такие как магний., Натрий , калий и карбонат также найдены. [21]

Тип I коллагена составляет 90-95% от органической матрицы, причем оставшаяся частью матрицы будучи однородной жидкостью называется основным веществом , состоящее из протеогликанов , такие как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат , [21] , а также неколлагеновые белки , такие как остеокальцин , остеопонтин или костный сиалопротеин . Коллаген состоит из цепочек повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на разрыв, и расположены внахлест, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества полностью не изучена. [21] По расположению коллагена под микроскопом можно выделить два типа костей: тканые и пластинчатые.

  • Тканая кость (также известная как фиброзная кость ), которая характеризуется беспорядочной организацией коллагеновых волокон и является механически слабой. [22]
  • Пластинчатая кость, которая имеет регулярное параллельное расположение коллагеновых пластин («ламелей») и механически прочна. [22]
Просвечивающая электронная микрофотография декальцинированного тканого костного матрикса с характерной неправильной ориентацией коллагеновых волокон.

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, что первоначально происходит во всех костях плода , но позже заменяется более эластичной пластинчатой ​​костью. У взрослых тканая кость образуется после переломов или при болезни Педжета . Плетеная кость более слабая, с меньшим количеством беспорядочно ориентированных коллагеновых волокон, но быстро формируется; именно из-за этого вида волокнистой матрицы кость называется тканой . Вскоре она замещается пластинчатой ​​костью, которая высоко организована в виде концентрических пластин с гораздо меньшим соотношением остеоцитов к окружающей ткани. Ламеллярная кость, которая впервые появляется у человека у плода в третьем триместре [23]более прочен и заполнен множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам в том же слое (эти параллельные столбцы называются остеонами). В поперечном сечении волокна проходят в противоположных направлениях чередующимися слоями, как в фанере , помогая кости сопротивляться скручивающим силам. После перелома сначала формируется тканая кость, которая постепенно замещается пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «замещение костной ткани». По сравнению с тканой костью образование пластинчатой ​​кости происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно 1-2  мкм в день. Ламеллярная кость также требует относительно плоской поверхности, чтобы волокна коллагена располагались параллельными или концентрическими слоями. [24]

Депонирование [ править ]

Внеклеточный матрикс кости закладывается остеобластами , которые секретируют как коллаген, так и основное вещество. Они синтезируют коллаген внутри клетки, а затем секретируют фибриллы коллагена. Волокна коллагена быстро полимеризуются с образованием коллагеновых нитей. На этом этапе они еще не минерализованы и называются «остеоидом». Вокруг нитей кальций и фосфат осаждаются на поверхности этих нитей, превращаясь в течение нескольких дней или недель в кристаллы гидроксиапатита. [21]

Чтобы минерализовать кость, остеобласты выделяют везикулы, содержащие щелочную фосфатазу . Это расщепляет фосфатные группы и действует как очаги отложения кальция и фосфата. Затем пузырьки разрываются и становятся центром роста кристаллов. В частности, костный минерал состоит из глобулярных и пластинчатых структур. [25] [26]

Типы [ править ]

Строение длинной кости

В человеческом теле есть пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные. [27]

  • Длинные кости характеризуются стержнем, диафизом , который намного длиннее своей ширины; и эпифизом - закругленными головками на каждом конце стержня. Они состоят в основном из компактной кости с меньшим количеством костного мозга , расположенного в костномозговой полости , и участков губчатой ​​губчатой ​​кости на концах костей. [28] Большинство костей конечностей , в том числе пальцев рук и ног , представляют собой длинные кости. Исключение составляют восемь костей запястья по руке , семь шарнирных костей предплюсны изщиколотка и сесамовидная кость коленной чашечки . Длинные кости, такие как ключица, которые имеют стержень или концы другой формы, также называются модифицированными длинными костями .
  • Короткие кости имеют примерно кубическую форму и имеют только тонкий слой компактной кости, окружающий губчатую внутреннюю часть. Кости запястья и лодыжки - короткие кости.
  • Плоские кости тонкие и, как правило, изогнутые, с двумя параллельными слоями компактных костей, между которыми находится слой губчатой ​​кости. Большинство костей черепа - плоские кости, как и грудина . [29]
  • Сесамовидные кости - это кости, встроенные в сухожилия. Поскольку они удерживают сухожилие дальше от сустава, угол сухожилия увеличивается, и, таким образом, усиливается сила мышц. Примерами сесамовидных костей являются надколенник и гороховидная форма . [30]
  • Кости неправильной формы не попадают в указанные выше категории. Они состоят из тонких слоев плотной кости, окружающих губчатую внутреннюю часть. Как следует из названия, их формы неправильные и сложные. Часто эта неправильная форма возникает из-за множества центров окостенения или наличия костных пазух. Кости позвоночника , таза и некоторые кости черепа - кости неправильной формы. Примеры включают решетчатую и клиновидную кости. [31]

Терминология [ править ]

Основная статья: Анатомические термины кости

Изучая анатомию , анатомы используют ряд анатомических терминов для описания внешнего вида, формы и функции костей. Другие анатомические термины также используются для описания расположения костей . Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латинского и греческого языков . Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящиеся к вещам, относящимся к костям, все еще широко используются сегодня.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «отверстие» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «канал» или «проход» для описания туннельной структуры. Выступ от кости можно называть несколькими терминами, включая «мыщелок», «гребень», «позвоночник», «возвышение», «бугорок» или «бугристость», в зависимости от формы и расположения выступа. В общем, у длинных костей есть «голова», «шея» и «тело».

Когда две кости соединяются вместе, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то сустав называется «шовным».

Развитие [ править ]

Эндохондральная оссификация
Разрез ювенильного коленного сустава (крыса), показывающий пластинки роста хряща

Формирование кости называется окостенением . На стадии развития плода это происходит за счет двух процессов: внутримембранозной оссификации и эндохондральной оссификации . [32] Внутрирамембранозное окостенение включает образование кости из соединительной ткани, тогда как эндохондральное окостенение включает образование кости из хряща .

Внутримембранозное окостенение в основном происходит при формировании плоских костей черепа, а также нижней челюсти, верхней челюсти и ключиц; кость формируется из соединительной ткани, такой как ткань мезенхимы, а не из хряща. Процесс включает в себя: развитие очага окостенения , обызвествление , образование трабекул и развитие надкостницы. [33]

Эндохондральное окостенение происходит в длинных костях и большинстве других костей тела; он предполагает развитие костей из хрящей. Этот процесс включает разработку модели хряща, ее рост и развитие, развитие первичных и вторичных центров окостенения , а также формирование суставного хряща и эпифизарных пластинок . [34]

Эндохондральная оссификация начинается с точек в хряще, называемых «первичными центрами окостенения». В основном они появляются во время внутриутробного развития плода, хотя некоторые короткие кости начинают свое первичное окостенение после рождения . Они отвечают за образование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей неправильных костей. Вторичное окостенение происходит после рождения и образует эпифизы длинных костей и конечностей неправильных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены растущей зоной хряща ( эпифизарной пластинкой ). При зрелости скелета (в возрасте от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, при этом диафиз и оба эпифиза соединяются вместе (закрытие эпифиза). [35]В верхних конечностях окостенели только диафизы длинных костей и лопатки. Эпифизы, кости запястья, клювовидный отросток, медиальный край лопатки и акромион остаются хрящевыми. [36]

Для преобразования хряща в кость выполняются следующие шаги:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от костного мозга, состоит из типичного гиалинового хряща, который пока не показывает никаких признаков превращения в кость. [37]
  2. Зона пролиферации клеток. Чуть ближе к полости костного мозга хондроциты размножаются и выстраиваются в продольные столбики уплощенных лакун. [37]
  3. Зона гипертрофии клеток. Затем хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрикса между лакунами становятся очень тонкими. [37]
  4. Зона обызвествления. Минералы откладываются в матриксе между столбцами лакуны и кальцифицируют хрящ. Это не постоянные отложения минералов в кости, а лишь временная опора для хряща, которая в противном случае вскоре была бы ослаблена из-за разрушения расширенных лакунов. [37]
  5. Зона отложения костной ткани. Внутри каждого столбца стенки между лакунами разрушаются, и хондроциты погибают. Это превращает каждый столбик в продольный канал, в который сразу же проникают кровеносные сосуды и костный мозг из полости костного мозга. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрикса, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ. [37]

Функция [ править ]

Функции костей
Механический
  • Защита
  • Придает структуру
  • Облегчает передвижение
  • Облегчает слух
Синтетический
  • Содержит костный мозг
Метаболический
  • Накапливает кальций
  • Помогает регулировать кислотно-щелочной баланс

Кости выполняют множество функций:

Механический [ править ]

Смотрите также: Скелет , Человеческий скелет и Список костей человеческого скелета.

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости в теле образуют скелет . Они обеспечивают каркас для поддержки тела и точку крепления для скелетных мышц , сухожилий , связок и суставов , которые вместе создают и передают силы, так что отдельными частями тела или всем телом можно управлять в трехмерном пространстве ( взаимодействие между костью и мышцей изучается в биомеханике ).

Кости защищают внутренние органы, такие как череп, защищающий мозг, или ребра, защищающие сердце и легкие . Из-за того, как сформирована кость, кость имеет высокую прочность на сжатие около 170  МПа (1700  кгс / см 2 ), [5] низкую прочность на разрыв 104–121 МПа и очень низкую прочность на сдвиг (51,6 МПа). . [38] [39]Это означает, что кость хорошо сопротивляется давящему (сжимающему) напряжению, менее хорошо сопротивляется растягивающему (растягивающему) напряжению, но плохо сопротивляется напряжению сдвига (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по существу хрупкая , кость действительно обладает значительной степенью эластичности , в основном за счет коллагена .

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слухе . В косточках три маленькие косточки в среднем ухе , которые участвуют в здравой трансдукции.

Синтетический [ править ]

Губчатая часть костей содержит костный мозг . Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом гемопоэзом . [40] Клетки крови, которые создаются в костном мозге, включают эритроциты , тромбоциты и лейкоциты . [41] Клетки- предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки, делятся в процессе, называемом митозом, с образованием клеток-предшественников. К ним относятся предшественники, из которых в конечном итоге образуются лейкоциты , и эритробласты, дающие начало эритроцитам. [42]В отличие от красных и белых кровяных телец, создаваемых митозом, тромбоциты выделяются из очень крупных клеток, называемых мегакариоцитами . [43] Этот процесс прогрессивной дифференцировки происходит в костном мозге. После созревания клетки попадают в кровообращение . [44] Ежедневно таким образом производится более 2,5 миллиардов красных кровяных телец и тромбоцитов и 50–100 миллиардов гранулоцитов . [14]

Костный мозг не только создает клетки, но и является одним из основных мест, где разрушаются дефектные или старые эритроциты. [14]

Метаболический [ править ]

  • Запасы минералов - кости действуют как запасы важных для организма минералов, в первую очередь кальция и фосфора . [45] [ необходима цитата ] [46]

В зависимости от вида, возраста и типа кости костные клетки составляют до 15 процентов кости. Хранение факторов роста - минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста, морфогенетические белки костей и другие. [47]

  • Накопление жира - жировая ткань костного мозга (ЖТК) действует как резерв для хранения жирных кислот . [48]
  • Кислота - база баланс - костные буферы крови от чрезмерных рН изменений путем поглощения или выделения соли щелочных . [49]
  • Детоксикация - костные ткани также могут накапливать тяжелые металлы и другие инородные элементы, удаляя их из крови и уменьшая их воздействие на другие ткани. Позже они могут постепенно выводиться из организма . [50]
  • Эндокринный орган - кость контролирует метаболизм фосфатов , высвобождая фактор роста фибробластов 23 (FGF-23), который действует на почки, уменьшая реабсорбцию фосфата . Костные клетки также выделяют гормон под названием остеокальцин , который способствует регулированию уровня сахара в крови ( глюкозы ) и отложения жира . Остеокальцин увеличивает как секрецию инсулина, так и чувствительность, в дополнение к увеличению количества клеток, продуцирующих инсулин, и уменьшению запасов жира. [51]
  • Баланс кальция - процесс резорбции костной ткани остеокластами высвобождает накопленный кальций в системный кровоток и является важным процессом в регулировании баланса кальция. Поскольку образование костей активно фиксирует циркулирующий кальций в минеральной форме, удаляя его из кровотока, резорбция активно расщепляет его, тем самым повышая уровень циркулирующего кальция. Эти процессы происходят в тандеме на определенных участках. [52]

Ремоделирование [ править ]

Основная статья: Ремоделирование костей

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как ремоделирование . Этот непрерывный оборот кости представляет собой процесс резорбции, за которым следует замена кости с незначительным изменением формы. Это достигается за счет остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются множеством сигналов и вместе называются блоком ремоделирования. Приблизительно 10% скелетной массы взрослого человека реконструируется каждый год. [53] Цель ремоделирования - регулировать гомеостаз кальция , восстанавливать микроповрежденные кости от повседневного стресса и формировать скелет во время роста. [54] Повторяющиеся нагрузки, например упражнения с отягощением.или заживление костей, приводит к утолщению кости в точках максимальной нагрузки ( закон Вольфа ). Было высказано предположение, что это является результатом пьезоэлектрических свойств кости, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы при нагрузке. [55]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических ферментов, которые либо стимулируют, либо ингибируют активность клеток ремоделирования кости, контролируя скорость образования, разрушения или изменения формы кости. Клетки также используют паракринную передачу сигналов, чтобы контролировать активность друг друга. [56] [57] Например, скорость резорбции кости остеокластами ингибируется кальцитонином и остеопротегерином . Кальцитонин производится парафолликулярными клеток в щитовидной железеи может связываться с рецепторами на остеокластах, чтобы напрямую ингибировать активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, подавляя стимуляцию остеокластов. [58]

Остеобласты также можно стимулировать для увеличения костной массы за счет увеличения секреции остеоида и подавления способности остеокластов разрушать костную ткань . [ Править ] Повышение секреции остеоидом стимулируется секреции гормона роста путем гипофиза , гормона щитовидной железы и половых гормонов ( эстрогенов и андрогенов ). Эти гормоны также способствуют увеличению секреции остеопротегерина. [58] Остеобласты также могут быть индуцированы к секреции ряда цитокинов.которые способствуют реабсорбции кости за счет стимуляции активности остеокластов и дифференцировки от клеток-предшественников. Витамин D , паратироидный гормон и стимуляция остеоцитов побуждают остеобласты увеличивать секрецию лиганда RANK- и интерлейкина 6 , цитокины которых затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию колониестимулирующего фактора макрофагов остеобластами, что способствует дифференцировке клеток-предшественников в остеокласты и снижает секрецию остеопротегерина. [ необходима цитата ]

Объем кости [ править ]

Объем кости определяется скоростью образования и резорбции кости. Недавние исследования показали, что определенные факторы роста могут воздействовать на местное изменение костного образования за счет увеличения активности остеобластов. С помощью костных культур были выделены и классифицированы многочисленные факторы роста костного происхождения. Эти факторы включают инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста бета, фактор роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов и морфогенетические белки костей. [59] Данные свидетельствуют о том, что костные клетки продуцируют факторы роста для внеклеточного хранения в костном матриксе. Высвобождение этих факторов роста из костного матрикса может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. Факторы роста костей могут действовать как потенциальные детерминанты местного костеобразования. [59]Исследования показали, что объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе может определяться соотношением между общей поверхностью, образующей костную ткань, и процентом резорбции поверхности. [60]

Клиническое значение [ править ]

Смотрите также: Болезнь костей

Кость может поражать ряд заболеваний, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Состояние, связанное с костью, может лечить множество врачей, включая ревматологов по суставам и хирургов- ортопедов , которые могут провести операцию по исправлению сломанных костей. Другие врачи, например специалисты по реабилитации, могут участвовать в выздоровлении, радиологи - в интерпретации результатов визуализации, патологи - в расследовании причины заболевания, а семейные врачи могут играть роль в предотвращении осложнений заболевания костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, будут взяты его история болезни и обследование. Затем часто делают снимки костей, называемые рентгенографией . Это может включать ультразвуковой рентген , компьютерную томографию , магнитно-резонансную томографию и другие виды визуализации, такие как сканирование костей , которые могут использоваться для исследования рака. [61] Могут быть выполнены другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры или аспират синовиальной жидкости . [61]

Переломы [ править ]

Рентгенография используется для выявления возможных переломов костей после травмы колена.
Основная статья: перелом костей

В нормальной кости переломы возникают при приложении значительной силы или повторяющихся травмах в течение длительного времени. Переломы также могут возникать, когда кость ослаблена, например, при остеопорозе, или когда существует структурная проблема, например, когда кость чрезмерно перестраивается (например , болезнь Педжета ) или является местом роста рака. [62] К распространенным переломам относятся переломы запястья и бедра , связанные с остеопорозом , переломы позвонков, связанные с высокоэнергетической травмой и раком, а также переломы длинных костей. Не все переломы болезненны. [62]В серьезных случаях, в зависимости от типа и местоположения перелома, осложнения могут включать в себя грудную клетку , синдром компартмента или жировую эмболию . Сложные переломы связаны с проникновением кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью процедур костной пластики , которые заменяют недостающие части кости.

Переломы и их основные причины можно исследовать с помощью рентгена , компьютерной томографии и МРТ . [62] Трещины описываются по их расположению и форме, и существует несколько систем классификации, в зависимости от местоположения трещины. Распространенный перелом длинных костей у детей - перелом Солтера – Харриса . [63] При лечении переломов часто назначают обезболивающее и иммобилизуют область перелома. Это способствует заживлению костей . Кроме того, могут использоваться хирургические меры, такие как внутренняя фиксация . Из-за иммобилизации людям с переломами часто рекомендуют пройти реабилитацию .[62]

Опухоли [ править ]

Основная статья: Опухоль кости

Есть несколько типов опухолей, которые могут поражать кость; примеры доброкачественных опухолей костей включают остеому , остеоид-остеому , остеохондрому , остеобластому , энхондрому , гигантоклеточную опухоль кости и аневризматическую кисту кости . [64]

Рак [ править ]

Основная статья: Метастазы в кости

Рак может возникать в костной ткани, и кости также являются частым местом распространения ( метастазирования ) других видов рака . [65] Раковые образования, возникающие в костях, называются «первичными» видами рака, хотя такие виды рака встречаются редко. [65] Метастазы в пределах костей являются «вторичным» видами рака, с наиболее распространенными из которых рака молочной железы , рака легкого , рака предстательной железы , рака щитовидной железы и рака почки . [65] Вторичный рак, поражающий кость, может либо разрушить кость (так называемый « литический » рак), либо образовать кость (« склеротический»"рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, например лейкоз и множественную миелому . Кость также может поражаться раком в других частях тела. Рак в других частях тела может высвобождать паратироидный гормон или пептид, связанный с паратиреоидным гормоном . Это увеличивает реабсорбцию костей и может привести к переломам костей.

Костная ткань, которая разрушается или изменяется в результате рака, искажается, ослабляется и более склонна к переломам. Это может привести к сдавлению спинного мозга , разрушению костного мозга, что приводит к синякам , кровотечению и иммуносупрессии , и является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть другие симптомы в зависимости от локализации исходного рака. Также можно почувствовать некоторые виды рака костей.

Рак костей лечится в зависимости от его типа, стадии , прогноза и симптомов, которые он вызывает. Многие первичные виды рака костей лечатся лучевой терапией . Рак костного мозга можно лечить химиотерапией , также можно использовать другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия . [66] Паллиативная помощь , направленная на максимальное повышение качества жизни человека , может играть определенную роль в управлении, особенно если вероятность выживания в течение пяти лет мала.

Болезненные условия [ править ]

  • Остеомиелит - это воспаление костей или костного мозга, вызванное бактериальной инфекцией.
  • Остеомаляция - болезненное размягчение кости взрослого человека, вызванное серьезным дефицитом витамина D.
  • Несовершенный остеогенез
  • Рассекающий остеохондрит
  • Анкилозирующий спондилоартрит
  • Флюороз скелета - это заболевание костей, вызванное чрезмерным накоплением фторида в костях. В запущенных случаях флюороз скелета вызывает повреждение костей и суставов и является болезненным.

Остеопороз [ править ]

Основная статья: Остеопороз
Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (R), что увеличивает вероятность переломов

Остеопороз - это заболевание костей, при котором минеральная плотность кости снижается , что увеличивает вероятность переломов . [67] Остеопороз у женщин определяется Всемирной организацией здравоохранения как минеральная плотность костной ткани на 2,5 стандартных отклонения ниже максимальной костной массы по отношению к среднему значению возраста и пола. Эта плотность измеряется с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA), с термином «установленный остеопороз», включая наличие хрупкого перелома . [68] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопаузы., когда это называется «постменопаузальным остеопорозом», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронических заболеваний или в результате курения и приема лекарств , в частности глюкокортикоидов . [67] Остеопороз обычно протекает бессимптомно, пока не произойдет перелом. [67] По этой причине DEXA-сканирование часто проводится людям с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск перелома. [67]

Лечение остеопороза включает в себя советы бросить курить, снизить потребление алкоголя, регулярно заниматься спортом и придерживаться здорового питания. Кальций и след минеральные добавки также могут посоветовать, как это может витамин D . Когда используются лекарства, они могут включать бисфосфонаты , стронция ранелат и заместительную гормональную терапию . [69]

Остеопатическая медицина [ править ]

Основная статья: Остеопатическая медицина в Соединенных Штатах

Остеопатическая медицина школа медицинской мысли , изначально разработанной на основе идеи о связи между костно - мышечной системы и общего состояния здоровья, но теперь очень похожи на основные лекарства. По состоянию на 2012 год более 77 000 врачей в Соединенных Штатах прошли обучение в остеопатических медицинских школах. [70]

Остеология [ править ]

Бедренные и плечевые кости человека римского периода с признаками заживших переломов

Изучение костей и зубов называется остеологией . Он часто используется в антропологии , археологии и судебной медицине для решения различных задач. Это может включать определение состояния питания, здоровья, возраста или травм человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей для таких исследований может включать процесс мацерации .

Обычно антропологи и археологи изучают костяные орудия труда, сделанные Homo sapiens и Homo neanderthalensis . Кости могут быть использованы в различных целях, например, в качестве метательных наконечников или художественных пигментов, а также могут быть сделаны из внешних костей, таких как рога .

Другие животные [ править ]

Основные статьи: Анатомия птиц и экзоскелет
Флюороз скелета в ноге коровы из-за промышленного загрязнения
Кости ног и тазового пояса птицы

Скелеты птиц очень легкие. Их кости меньше и тоньше, чтобы облегчить полет. Среди млекопитающих летучие мыши наиболее близки к птицам по плотности костей, что позволяет предположить, что небольшие плотные кости являются летной адаптацией. У многих костей птиц мало костного мозга, потому что они полые. [71]

Клюв птицы в основном состоит из кости и представляет собой выступы нижней челюсти , покрытые кератином .

А оленьи «сек рога состоят из кости , которая является необычным примером кости будучи вне кожи животного после того , как бархат пролил. [72]

У вымершей хищной рыбы Dunkleosteus вдоль челюстей были острые края твердой обнаженной кости. [73] [74]

Многие животные обладают экзоскелетом, который сделан не из кости. К ним относятся насекомые и ракообразные .

Часть кортикальной кости , что составляет 80% в скелете человека может быть значительно ниже , и у других животных, особенно у морских млекопитающих и морских черепах , или в различных мезозойских морских рептилий , таких как ихтиозавры , [75] среди других. [76]

Многие животные, особенно травоядные , практикуют остеофагию - поедание костей. Предположительно это делается для восполнения недостатка фосфата .

Многие заболевания костей, поражающие человека, также поражают и других позвоночных - примером одного заболевания является флюороз скелета.

Общество и культура [ править ]

Кости забитого скота на ферме в Намибии

Кости убитых животных находят множество применений. В доисторические времена они использовались для изготовления костяных инструментов . [77] Они также использовались в резьбе по кости , что уже было важно в доисторическом искусстве , а также в наше время в качестве материалов для изготовления пуговиц , бус , ручек , бобин , вспомогательных средств для расчетов , головных гаек , игральных костей , фишек для игры в покер , палочек. , орнаменты и др. Особый жанр - скримшоу . [цитата необходима ]

Костный клей можно получить путем длительного кипячения измельченных или потрескавшихся костей с последующим фильтрованием и испарением для загустения полученной жидкости. Когда-то исторически важный, костный клей и другие клеи животных сегодня имеют лишь несколько специализированных применений, например, при реставрации антиквариата . По сути, тот же процесс с дальнейшей очисткой, сгущением и сушкой используется для изготовления желатина .

Бульон готовится путем длительного тушения нескольких ингредиентов, традиционно включая кости.

Костный уголь , пористый черный гранулированный материал, в основном используемый для фильтрации, а также в качестве черного пигмента , получают путем обугливания костей млекопитающих.

Костный шрифт Oracle - это система письма, использовавшаяся в Древнем Китае на основе надписей на костях. Его название происходит от костей оракула, которые в основном были ключицей быка. Древние китайцы (в основном представители династии Шан ) записывали свои вопросы на кости оракула и сжигали кость, а место треснувшей кости было ответом на вопросы.

Для того, чтобы указать кость у кого - то считается невезением в некоторых культурах, например, австралийские аборигены , например, по Kurdaitcha .

В вилочках домашней птицы были использованы для гадания , и до сих пор обычно используются в традиции , чтобы определить , какой из двух людей , тянущих на любом зубце кости может загадать желание.

На протяжении всей истории различные культуры переняли обычай придавать форму голове младенца путем искусственной деформации черепа . Широко распространенным обычаем в Китае было связывание стопы для ограничения нормального роста стопы.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Клетки в костном мозге

  • Растровый электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении

  • Деталь структуры кости животного

См. Также [ править ]

  • Искусственная кость
  • Здоровье костей
  • Дистракционный остеогенез
  • Национальная кампания за здоровье костей
  • Скелет

Ссылки [ править ]

  1. ^ Стил, Д. Джентри; Клод А. Брамблетт (1988). Анатомия и биология скелета человека . Издательство Техасского университета A&M. п. 4 . ISBN 978-0-89096-300-5.
  2. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. с. 129. ISBN 9780761478829.
  3. ^ "оссеин" . Бесплатный словарь .
  4. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер. С. 957–960. ISBN 978-08089-2400-5.
  5. ^ a b Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: почему так важен размер животного? . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 6 . ISBN 978-0-521-31987-4.
  6. ^ "CK12-Foundation" . flexbooks.ck12.org . Проверено 28 мая 2020 .
  7. ^ a b c Дикин 2006 , стр. 192.
  8. ^ Гдычинский, CM; Manbachi, A .; и другие. (2014). «Об оценке распределения направленности в трабекулярной кости ножки по изображениям микро-КТ». Журнал физиологических измерений . 35 (12): 2415–2428. Bibcode : 2014PhyM ... 35.2415G . DOI : 10.1088 / 0967-3334 / 35/12/2415 . PMID 25391037 . 
  9. ^ a b Дикин 2006 , стр. 195.
  10. ^ Холл, Сьюзан Дж. (2007). Основы биомеханики с OLC (5-е изд., Переработанное издание). Берр Ридж: Высшее образование Макгроу-Хилла. п. 88. ISBN 978-0-07-126041-1.
  11. ↑ Гомес, Сантьяго (февраль 2002 г.). «Crisóstomo Martinez, 1638–1694: первооткрыватель губчатой ​​кости». Эндокринная . 17 (1): 3–4. DOI : 10.1385 / ENDO: 17: 1: 03 . ISSN 1355-008X . PMID 12014701 . S2CID 46340228 .   
  12. ^ Барнс-Сварни, Патрисия Л .; Сварни, Томас Э. (2016). Handy Anatomy Answer Book: включает в себя физиологию . Детройт: Visible Ink Press. С. 90–91. ISBN 9781578595426.
  13. ^ a b c Дикин 2006 , стр. 189.
  14. ^ a b c Дикин 2006 , стр. 58.
  15. Перейти ↑ Deakin 2006 , pp. 189–190.
  16. ^ Вашингтон. «Клетки O '». Костные клетки. Вашингтонский университет, nd Web. 3 апреля 2013 г.
  17. ^ Дэвис, Майкл. "DrTummy.com | DrTummy.com". DrTummy.com | DrTummy.com. Доктор Тумми, nd Web. 3 апреля 2013 г.
  18. ^ Sims, Натали А .; Врахнас, Кристина (2014). «Регулирование кортикальной и трабекулярной костной массы посредством связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архивы биохимии и биофизики . 561 : 22–28. DOI : 10.1016 / j.abb.2014.05.015 . PMID 24875146 . 
  19. ^ a b Дикин 2006 , стр. 190.
  20. ^ Повышение растворения гидроксиапатита Журнал материаловедения и технологий, 38, 148-158
  21. ^ Б с д е е Hall 2005 , с. 981.
  22. ^ a b Керри, Джон Д. (2002). «Структура костной ткани» , стр. 12–14 в « Кости: структура и механика» . Издательство Принстонского университета. Принстон, штат Нью-Джерси. ISBN 9781400849505 
  23. ^ Салентийн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящ и кость , Колледж стоматологической медицины Колумбийского университета, серия лекций для аспирантов по стоматологии, 2007 г.
  24. ^ Ройс, Питер М .; Стейнманн, Бит (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные заболевания: молекулярные, генетические и медицинские аспекты . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-46117-3.
  25. ^ Бертаццо, S .; Бертран, Калифорния (2006). «Морфологические и размерные характеристики кристаллов костных минералов». Биокерамика . 309–311 (Pt. 1, 2): 3–10. DOI : 10,4028 / www.scientific.net / kem.309-311.3 . S2CID 136883011 . 
  26. ^ Бертаццо, S .; Бертран, Калифорния; Камилли, Дж. А. (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс в разном возрасте». Ключевые инженерные материалы . 309–311: 11–14. DOI : 10,4028 / www.scientific.net / kem.309-311.11 . S2CID 135813389 . 
  27. ^ "Виды костей" . mananatomy.com . Проверено 6 февраля +2016 .
  28. ^ "DoITPoMS - Библиотека TLP Структура материалов костей и имплантатов - Структура и состав кости" . www.doitpoms.ac.uk .
  29. ^ Барт Кларк (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологов , 3 (Приложение 3): S131 – S139, doi : 10.2215 / CJN.04151206 , PMC 3152283 , PMID 18988698  
  30. ^ Адриана Херес; Сусана Менджоне; Вирджиния Абдала (2010), «Возникновение и распространение сесамовидных костей в чешуйчатых: сравнительный подход», Acta Zoologica , 91 (3): 295–305, DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2009.00408.x
  31. ^ Пратт, Ребекка. «Кость как орган» . AnatomyOne . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 30 октября 2019 года . Проверено 28 сентября 2012 года .
  32. ^ OpenStax, анатомия и физиология. OpenStax CNX. 26 февраля 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]
  33. ^ "Рост и развитие костей | Биология для майоров II" . course.lumenlearning.com . Проверено 28 мая 2020 .
  34. ^ Tortora, Джерард Дж .; Дерриксон, Брайан Х. (15 мая 2018 г.). Основы анатомии и физиологии . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-119-44445-9.
  35. ^ «6.4B: Постнатальный рост костей» . Медицина LibreTexts . 19 июля 2018 . Проверено 28 мая 2020 .
  36. ^ Agur, Anne (2009). Атлас анатомии Гранта . Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. п. 598. ISBN 978-0-7817-7055-2.
  37. ^ a b c d e Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 217. ISBN. 978-0-07-337825-1.
  38. ^ Винсент, Кевин. «Тема 3: Структура и механические свойства кости» . BENG 112A Biomechanics, Winter Quarter, 2013 . Департамент биоинженерии Калифорнийского университета.
  39. ^ Тернер, СН; Wang, T .; Берр, ДБ (2001). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные в испытаниях на чистый сдвиг». Calcified Tissue International . 69 (6): 373–378. DOI : 10.1007 / s00223-001-1006-1 . PMID 11800235 . S2CID 30348345 .  
  40. ^ Фернандес, KS; де Аларкон, Пенсильвания (декабрь 2013 г.). «Развитие системы кроветворения и нарушения кроветворения, которые присутствуют в младенчестве и раннем детстве». Педиатрические клиники Северной Америки . 60 (6): 1273–89. DOI : 10.1016 / j.pcl.2013.08.002 . PMID 24237971 . 
  41. Перейти ↑ Deakin 2006 , p. 60-61.
  42. Перейти ↑ Deakin 2006 , p. 60.
  43. Перейти ↑ Deakin 2006 , p. 57.
  44. Перейти ↑ Deakin 2006 , p. 46.
  45. ^ Дойл, Máire E .; Ян де Бёр, Сюзанна М. (2008). «Скелет: эндокринный регулятор фосфатного гомеостаза». Текущие отчеты об остеопорозе . 6 (4): 134–141. DOI : 10.1007 / s11914-008-0024-6 . PMID 19032923 . S2CID 23298442 .  
  46. ^ Уокер, Кристин. «Кость» . Британская энциклопедия . Проверено 5 октября 2017 года .
  47. ^ Pv, Hauschka; Тл, Чен; Ае, Мавракос (1988). «Факторы роста полипептидов в костном матриксе» . Симпозиум Фонда Ciba . Симпозиумы Фонда Новартис. 136 : 207–25. DOI : 10.1002 / 9780470513637.ch13 . ISBN 9780470513637. PMID  3068010 . Проверено 28 мая 2020 .
  48. ^ Стайнер, Майя; Пагнотти, Габриэль М; МакГрат, Коди; У, Синь; Сен, Буэр; Узер, Гюнес; Се, Чжихуэй; Цзун, Сяопэн; Стайнер, Мартин А. (1 мая 2017 г.). «Упражнения уменьшают количество жировой ткани костного мозга за счет ß-окисления у бегущих мышей с ожирением» . Журнал исследований костей и минералов . 32 (8): 1692–1702. DOI : 10.1002 / jbmr.3159 . ISSN 1523-4681 . PMC 5550355 . PMID 28436105 .   
  49. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Валл, Ханс ван дер (3 января 2013 г.). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  50. ^ "Кость" . flipper.diff.org . Проверено 28 мая 2020 .
  51. ↑ Ли, На Гён; и другие. (10 августа 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического метаболизма скелетом» . Cell . 130 (3): 456–469. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.05.047 . PMC 2013746 . PMID 17693256 .  
  52. ^ Фонд, СК-12. «Кости» . www.ck12.org . Дата обращения 29 мая 2020 .
  53. ^ Manolagas, SC (апрель 2000). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и последствия для патогенеза и лечения остеопороза» . Эндокринные обзоры . 21 (2): 115–37. DOI : 10.1210 / edrv.21.2.0395 . PMID 10782361 . 
  54. ^ Хаджидакис DJ, Androulakis II (31 января 2007). «Ремоделирование костей» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1092 : 385–96. DOI : 10.1196 / анналы.1365.035 . PMID 17308163 . S2CID 39878618 . Дата обращения 18 мая 2020 .  
  55. ↑ Ред., Рассел Т. Вудберн ..., консультирование (1999). Анатомия, физиология и нарушения обмена веществ (5. печат. Изд.). Саммит, Нью-Джерси: Novartis Pharmaceutical Corp., стр. 187–189. ISBN 978-0-914168-88-1.
  56. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Валл, Ханс ван дер (3 января 2013 г.). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  57. ^ «Введение в клеточную сигнализацию (статья)» . Ханская академия . Проверено 24 декабря 2020 года .
  58. ^ a b Boulpaep, Эмиль Л .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Филадельфия: Сондерс. С. 1089–1091. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  59. ^ a b Бэйлинк, DJ (1991). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и родственные исследования (263): 30–48. DOI : 10.1097 / 00003086-199102000-00004 . PMID 1993386 . 
  60. ^ Нордин, BE; Аарон, Дж; Скорость, R; Крилли, Р.Г. (8 августа 1981 г.). «Костеобразование и резорбция как детерминанты объема губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе». Ланцет . 2 (8241): 277–9. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (81) 90526-2 . PMID 6114324 . S2CID 29646037 .  
  61. ^ а б Бриттон 2010 , стр. 1059–1062.
  62. ^ а б в г Бриттон 2010 , стр 1068.
  63. ^ Salter RB, Harris WR (1963). «Травмы, связанные с эпифизарной пластиной» . J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587–622. DOI : 10.2106 / 00004623-196345030-00019 . Архивировано из оригинального 2 -го декабря 2016 года . Проверено 2 декабря 2016 .
  64. ^ «Доброкачественные опухоли костей» . Кливлендская клиника . 2017 . Проверено 29 марта 2017 года .
  65. ^ a b c Бриттон 2010 , стр. 1125.
  66. Перейти ↑ Britton 2010 , pp. 1032.
  67. ^ а б в г Бриттон 2010 , стр. 1116–1121.
  68. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения . 843 : 1–129. PMID 7941614 . 
  69. ^ Бриттон, редакторы Ники Р. Колледж, Брайан Р. Уокер, Стюарт Х. Ральстон; проиллюстрировано Робертом (2010). Принципы Дэвидсона и практика медицины (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. С. 1116–1121. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  70. ^ «ОТЧЕТ О ПРОФЕССИИ ОСТЕОПАТИЧЕСКОЙ МЕДИЦИНСКОЙ ОБЛАСТИ 2012» (PDF) . Osteopathic.org . Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2013 года . Проверено 26 ноября 2014 года .
  71. ↑ Dumont, ER (17 марта 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1691): 2193–2198. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0117 . PMC 2880151 . PMID 20236981 .  
  72. ^ Ханс Дж. Рольф; Альфред Эндерле (1999). «Твердый рог лани: живая кость до отливки рога?» . Анатомическая запись . 255 (1): 69–77. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0185 (19990501) 255: 1 <69 :: AID-AR8> 3.0.CO; 2-R . PMID 10321994 . 
  73. ^ "Дунклеостей" . Американский музей естественной истории .
  74. ^ cmnh.org
  75. ^ de Buffrénil V .; Мазин Ж.-М. (1990). «Костная гистология ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация». Палеобиология . 16 (4): 435–447. DOI : 10.1017 / S0094837300010174 . JSTOR 2400968 . 
  76. ^ Laurin, M .; Canoville, A .; Жермен, Д. (2011). «Костная микроанатомия и образ жизни: описательный подход». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 381–402. DOI : 10.1016 / j.crpv.2011.02.003 .
  77. ^ Ласловски, Йезеф; Szab, P'ter (1 января 2003 г.). Люди и природа в исторической перспективе . Издательство Центральноевропейского университета. ISBN 978-963-9241-86-2.

Сноски [ править ]

  • Катя Хоэн; Мариеб, Элейн Никпон (2007). Анатомия и физиология человека (7-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  • Брайан Х. Дерриксон; Тортора, Джерард Дж. (2005). Основы анатомии и физиологии . Нью-Йорк: Вили. ISBN 978-0-471-68934-8.
  • Бриттон, редакторы Ники Р. Колледж, Брайан Р. Уокер, Стюарт Х. Ральстон; проиллюстрировано Робертом (2010). Принципы Дэвидсона и практика медицины (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • Дикин, Барбара Янг; и другие. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. ISBN 978-0-443-068-508.- рисунки Филипа Дж.
  • Холл, Артур К .; Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  • Энтони, С. Фаучи; Харрисон, TR; и другие. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). Нью-Йорк [и др.]: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-147692-8.- Энтони редактирует текущую версию; Харрисон редактировал предыдущие версии.

Внешние ссылки [ править ]

  • Образовательные материалы (включая анимацию) Американского общества исследований костей и минералов.
  • Обзор (включая ссылки) пьезоэлектричества и ремоделирования кости
  • Хороший базовый обзор биологии костей от Science Creative Quarterly
  • Уша Кини; Б.Н. Нандиш (3 января 2013 г.). «Глава 2: физиология формирования, ремоделирования и метаболизма костей» (PDF) . В Игнаке Фогельмане; Гопинатх Гнанасегаран; Ганс ван дер Валл (ред.). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Берлин: Springer. С. 29–57. ISBN 978-3-642-02399-6.
  • Микрофотографии гистологии костей