Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о мозге всех видов животных, в том числе человека. Для получения информации, относящейся к человеческому мозгу, см. Человеческий мозг . Для использования в других целях, см Мозг (значения) и Мозги (значения) .
Не путать с Брейном или Брайаном .

Мозг
Мозг шимпанзе в банке.jpg
Идентификаторы
MeSHD001921
NeuroNames21 год
TA98А14.1.03.001
TA25415
Анатомическая терминология

Мозг является органом , который служит центром нервной системы во всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Он расположен в голове , обычно рядом с органами чувств, такими как зрение . Это самый сложный орган в теле позвоночного. В человеке, кора головного мозг содержит около 14-16 миллиардов нейронов , [1] , а оценочное количество нейронов в мозжечке составляет 55-70 млрд. [2] Каждый нейрон связан синапсаминескольким тысячам других нейронов. Эти нейроны обычно общаются друг с другом с помощью длинных волокон, называемых аксонами , которые переносят последовательности сигнальных импульсов, называемых потенциалами действия, в отдаленные части мозга или тела, нацеленные на конкретные клетки-реципиенты.

Физиологически мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Они действуют на остальную часть тела, создавая паттерны мышечной активности и стимулируя секрецию химических веществ, называемых гормонами . Этот централизованный контроль позволяет быстро и скоординированно реагировать на изменения в окружающей среде . Некоторые основные типы реакции, такие как рефлексы, могут быть опосредованы спинным мозгом или периферическими ганглиями , но сложный целенаправленный контроль поведения, основанный на сложном сенсорном вводе, требует возможностей централизованного мозга по интеграции информации.

В настоящее время работа отдельных клеток мозга изучена в значительной степени, но то, как они взаимодействуют в миллионах ансамблях, еще предстоит решить. [3] Последние модели современной нейробиологии рассматривают мозг как биологический компьютер, который очень отличается по механизму от электронного компьютера, но похож в том смысле, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает различными способами. .

В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, при этом наибольшее внимание уделяется позвоночным. Он имеет дело с человеческим мозгом в той мере, в какой он обладает свойствами другого мозга. Отличия человеческого мозга от других мозгов описаны в статье о человеческом мозге. Вместо этого освещаются несколько тем, которые могут быть затронуты здесь, потому что о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Наиболее важными из них являются болезни мозга и последствия повреждения мозга, о которых рассказывается в статье о человеческом мозге.

Анатомия

Поперечное сечение обонятельной луковицы крысы, окрашенной двумя разными способами одновременно: одно окрашивание показывает тела нейронных клеток, другое показывает рецепторы нейротрансмиттера ГАМК .

Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и часто бывает сложно определить общие черты. [4] Тем не менее, существует ряд принципов архитектуры мозга, применимых к широкому кругу видов. [5] Некоторые аспекты структуры мозга являются общими почти для всех видов животных; [6] другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных. [4]

Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга - визуальный осмотр, но было разработано много более сложных методов. Мозговая ткань в ее естественном состоянии слишком мягкая, чтобы работать с ней, но ее можно укрепить путем погружения в спирт или другие фиксирующие средства , а затем разрезать на части для осмотра изнутри. Визуально внутренняя часть мозга состоит из областей так называемого серого вещества темного цвета, разделенных областями белого вещества более светлого цвета. Дополнительную информацию можно получить, окрашивая срезы ткани мозга различными химическими веществами, которые выявляют области, в которых определенные типы молекул присутствуют в высоких концентрациях. Также есть возможность изучить микроструктуруткани головного мозга с помощью микроскопа и проследить схему соединений от одной области мозга к другой. [7]

Ячеистая структура

Нейроны генерируют электрические сигналы, которые проходят по их аксонам. Когда электрический импульс достигает соединения, называемого синапсом , он вызывает высвобождение химического нейротрансмиттера, который связывается с рецепторами других клеток и тем самым изменяет их электрическую активность.

Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов клеток: нейронов и глиальных клеток . Глиальные клетки (также известные как глия или нейроглия ) бывают нескольких типов и выполняют ряд важных функций, включая структурную поддержку, метаболическую поддержку, изоляцию и руководство развитием. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками мозга. [8] Уникальность нейронов заключается в их способности посылать сигналы определенным клеткам-мишеням на большие расстояния. [8]Они посылают эти сигналы с помощью аксона, который представляет собой тонкое протоплазматическое волокно, которое простирается от тела клетки и проецируется, обычно с многочисленными ветвями, в другие области, иногда рядом, иногда в отдаленные части мозга или тела. Длина аксона может быть необычайной: например, если пирамидную клетку (возбуждающий нейрон) коры головного мозга увеличить так, чтобы ее клеточное тело стало размером с человеческое тело, ее аксон, в равной степени увеличенный, стал бы кабелем. несколько сантиметров в диаметре, простираясь более чем на километр. [9]Эти аксоны передают сигналы в форме электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, которые длятся менее одной тысячной секунды и перемещаются по аксону со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны испускают потенциалы действия постоянно, со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда излучают всплески потенциалов действия. [10]

Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством специализированных соединений, называемых синапсами . Один аксон может иметь до нескольких тысяч синаптических связей с другими клетками. [8] Когда потенциал действия, путешествуя по аксону, достигает синапса, он вызывает высвобождение химического вещества, называемого нейротрансмиттером . Нейромедиатор связывается с рецепторными молекулами в мембране клетки-мишени. [8]

Синапсы - это ключевые функциональные элементы мозга. [11] Важнейшей функцией мозга является межклеточная связь , а синапсы - это точки, в которых происходит общение. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов; [12] даже мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов. [13] Функции этих синапсов очень разнообразны: некоторые из них возбуждающие (возбуждение клетки-мишени); другие тормозят; другие работают, активируя системы вторичных мессенджеров, которые сложным образом изменяют внутреннюю химию своих клеток-мишеней. [11]Большое количество синапсов можно динамически изменять; то есть они способны изменять силу таким образом, чтобы это контролировалось схемами проходящих через них сигналов. Широко распространено мнение, что модификация синапсов, зависящая от активности, является основным механизмом мозга для обучения и памяти. [11]

Большую часть пространства в головном мозге занимают аксоны, которые часто связаны вместе в так называемых путях нервных волокон . Миелинизированный аксон обернут жировой изолирующей оболочкой из миелина , которая значительно увеличивает скорость распространения сигнала. (Есть также немиелинизированные аксоны). Миелин имеет белый цвет, поэтому части мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят как светлое белое вещество , в отличие от более темного серого вещества, которое отмечает области с высокой плотностью тел нейронов. [8]

Эволюция

Основная статья: Эволюция мозга

Родовая билатерианская нервная система

Нервная система типичного двуногого животного в виде нервного шнура с сегментарными расширениями и «мозгом» спереди.

За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы) [14] и книдарии (нервная система которых состоит из диффузной нервной сети [14] ), все живые многоклеточные животные являются билатерианами , то есть животными с двусторонним симметричная форма тела (то есть левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отображениями друг друга). [15] Считается, что все билатерии произошли от общего предка, который появился в начале кембрийского периода, 485-540 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом. [15]На схематическом уровне эта основная форма червя продолжает отражаться в архитектуре тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных. [16] Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишкой, идущей ото рта к анальному отверстию, и нервный шнур с расширением ( ганглием ) для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием спереди, называемым мозг. У некоторых видов, например у нематодных червей, мозг небольшой и простой ; у других видов, включая позвоночных, это самый сложный орган в организме. [4] У некоторых типов червей, таких как пиявки , также есть увеличенный узел на заднем конце нервного шнура, известный как «хвостовой мозг». [17]

Есть несколько типов существующих билатерий, у которых отсутствует узнаваемый мозг, в том числе иглокожие и оболочники . Окончательно не установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что у самых ранних билатерий не было мозга, или же их предки эволюционировали таким образом, что привела к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.

Беспозвоночные

Дрозофилы ( Drosophila ) были тщательно изучены, чтобы понять роль генов в развитии мозга.

В эту категорию входят тихоходки , членистоногие , моллюски и многочисленные виды червей. Разнообразие телосложения беспозвоночных соответствует одинаковому разнообразию структур мозга. [18]

Две группы беспозвоночных имеют особенно сложный мозг: членистоногие (насекомые, ракообразные , паукообразные и другие) и головоногие моллюски (осьминоги, кальмары и подобные моллюски). [19] Мозг членистоногих и головоногих моллюсков возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надпищеводный ганглий , с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. [19] У головоногих моллюсков, таких как осьминоги и кальмары, самый большой мозг среди всех беспозвоночных. [20]

Есть несколько видов беспозвоночных, мозг которых интенсивно изучается, потому что он обладает свойствами, которые делают его удобным для экспериментальной работы:

  • Плодовые мушки ( Drosophila ), благодаря широкому спектру методов, доступных для изучения их генетики , были естественным объектом для изучения роли генов в развитии мозга. [21] Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, было показано , что многие аспекты нейрогенетики дрозофилы имеют отношение к человеку. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы , у которых были нарушены суточные циклы активности. [22]Поиск в геномах позвоночных животных выявил набор аналогичных генов, которые, как было обнаружено, играют аналогичную роль в биологических часах мышей, а значит, почти наверняка также и в биологических часах человека. [23] Исследования, проведенные на дрозофиле, также показывают, что большинство нейропильных областей мозга непрерывно реорганизуется на протяжении всей жизни в ответ на определенные условия жизни. [24]
  • Червь нематода Caenorhabditis elegans , как и Drosophila , был изучен в основном из-за его важности для генетики. [25] В начале 1970-х Сидней Бреннер выбрал его в качестве модельного организма для изучения того, как гены контролируют развитие. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что строение тела очень стереотипно: нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, что создает идентичные синаптические связи у каждого червя. [26]Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждого под электронным микроскопом, затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы нанести на карту каждый нейрон и синапс во всем теле. [27] Получена полная нейронная схема соединения C.elegans - его коннектом . [28] Ничего похожего на этот уровень детализации не доступно для любого другого организма, и полученная информация позволила провести множество исследований, которые в противном случае были бы невозможны. [29]
  • Морской слизень Aplysia californica был выбран нейрофизиологом, лауреатом Нобелевской премии Эриком Канделем, в качестве модели для изучения клеточной основы обучения и памяти из-за простоты и доступности его нервной системы, и он был исследован в сотнях экспериментов. [30]

Позвоночные

Мозг акулы .

Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад ( Mya ), в кембрийский период , и, возможно, по форме напоминали современных миксин . [31] Акулы появились около 450 млн лет назад, амфибии около 400 млн лет назад, рептилии около 350 млн лет назад, а млекопитающие около 200 млн лет назад. У каждого вида одинаково долгая эволюционная история , но мозг современных миксин, миног , акул, амфибий, рептилий и млекопитающих демонстрирует градиент размера и сложности, который примерно соответствует эволюционной последовательности. Все эти мозги содержат один и тот же набор основных анатомических компонентов, но многие из них являются рудиментарными у миксин, тогда как у млекопитающих передняя часть (головной мозг)конечный мозг ) значительно проработан и расширен. [32]

Мозги проще всего сравнивать по размеру. Взаимосвязь между размером мозга, размером тела и другими переменными изучалась на широком спектре видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, у более мелких животных, как правило, мозг больше, измеряемый как часть размера тела. Для млекопитающих соотношение между объемом мозга и массой тела по существу следует степенному закону с показателем порядка 0,75. [33] Эта формула описывает центральную тенденцию, но каждое семейство млекопитающих в некоторой степени от нее отходит, что частично отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5-10 раз больше, чем предсказывает формула. У хищников, как правило, мозг больше, чем у их добычи, по сравнению с размером тела. [34]

Основные подразделения мозга эмбриона позвоночных (слева), которые позже дифференцируются в структуры головного мозга взрослого человека (справа).

Мозг всех позвоночных имеет общую основную форму, которая наиболее четко проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей самой ранней форме мозг выглядит как три вздутия на переднем конце нервной трубки ; эти вздутия в конечном итоге стать передний мозг, средний мозг и задний мозг (The переднего мозга , среднего мозга , а ромбовидный , соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и земноводные, эти три части остаются одинаковыми по размеру у взрослых, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше, чем другие части, а средний мозг становится очень маленьким. [8]

Мозг позвоночных состоит из очень мягких тканей. [8] Живая ткань мозга розоватая снаружи и в основном белая внутри, с небольшими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительнотканных мембран, называемых мозговыми оболочками, которые отделяют череп от мозга. Кровеносные сосуды входят в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки в стенках кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер , который блокирует прохождение многих токсинов и патогенов [35] (но в то же время блокирует антитела.и некоторые лекарства, что создает особые проблемы при лечении заболеваний головного мозга). [36]

Нейроанатомы обычно делят позвоночный мозг на шесть основные регионы: телэнцефалон ( большие полушария), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), мезенцефалон (средний мозг), мозжечок , мост и продолговатый мозг. Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, которые сложены или извиты, чтобы поместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из скоплений множества небольших ядер. Тысячи различимых областей могут быть идентифицированы в головном мозге позвоночных на основе тонких различий нервной структуры, химии и связи. [8]

Основные анатомические области мозга позвоночных, показанные для акулы и человека. Присутствуют такие же детали, но они сильно различаются по размеру и форме.

Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всех головах позвоночных, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенным искажениям геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. Мозг акулы показывает основные компоненты в простой форме, но у костистых рыб (подавляющего большинства существующих видов рыб) передний мозг стал «вывернутым», как носок, вывернутый наизнанку. У птиц также происходят серьезные изменения в строении переднего мозга. [37] Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида. [38]

Вот список некоторых из наиболее важных компонентов мозга позвоночных, а также краткое описание их функций в том виде, в каком они понимаются в настоящее время:

Смотрите также: Список областей человеческого мозга
  • Мозговые вместе со спинным мозгом, содержит много мелких ядер , участвующих в самом разнообразном сенсорные и непроизвольных двигательных функциях , такие как рвота, частота сердечных сокращений и пищеварительные процессы. [8]
  • В Pons лежит в стволе мозга непосредственно над мозговым. Среди прочего, он содержит ядра, которые контролируют часто произвольные, но простые действия, такие как сон, дыхание, глотание, функцию мочевого пузыря, равновесие, движение глаз, выражение лица и позу. [39]
  • Гипоталамус является небольшая область у основания переднего мозга, чья сложность и значение указывает на его размер. Он состоит из множества небольших ядер, каждое из которых имеет определенные связи и нейрохимию. Гипоталамус участвует в дополнительных непроизвольных или частично произвольных действиях, таких как циклы сна и бодрствования, еда и питье, а также выброс некоторых гормонов. [40]
  • Таламус представляет собой совокупность ядер с различными функциями: некоторые из них участвуют в передаче информации и из полушарий головного мозга, в то время как другие участвуют в мотивации. Субталамическая зона ( zona incerta ), по-видимому, содержит системы, генерирующие действие для нескольких типов «потребного» поведения, таких как еда, питье, дефекация и совокупление. [41]
  • Мозжечок модулирует выходы других систем мозга, будь то двигатель , связанные или мысли , связанные, чтобы сделать их определенным и точным. Удаление мозжечка не мешает животному делать что-либо конкретное, но делает действия нерешительными и неуклюжими. Эта точность не является встроенной, она определяется методом проб и ошибок. Мышечная координация, приобретенная во время езды на велосипеде, является примером нейронной пластичности, которая может иметь место в основном внутри мозжечка. [8] 10% общего объема мозга состоит из мозжечка, а 50% всех нейронов содержатся в его структуре. [42]
  • Зрительная перемычка позволяет действия , которые будут направлены точками в пространстве, обычно в ответ на визуальный вход. У млекопитающих его обычно называют верхним холмиком , и его наиболее изученная функция - направлять движения глаз. Он также управляет движением по достижению цели и другими объектно-направленными действиями. Он получает сильные визуальные сигналы, а также сигналы от других органов чувств, которые полезны для управления действиями, такие как слуховые сигналы у сов и входные сигналы от термочувствительных ямочных органов у змей. У некоторых примитивных рыб, таких как миноги , эта область является самой большой частью мозга. [43] Верхний бугорок является частью среднего мозга.
  • Паллиум представляет собой слой серого вещества , что лежит на поверхности мозга и является наиболее сложным и последним эволюционным развитием мозга как орган. [44] У рептилий и млекопитающих это называется корой головного мозга . Паллий включает множество функций, включая обоняние и пространственную память . У млекопитающих, когда он становится настолько большим, что доминирует над мозгом, он берет на себя функции многих других областей мозга. У многих млекопитающих кора головного мозга состоит из складчатых выпуклостей, называемых извилинами, которые образуют глубокие борозды или трещины, называемые бороздами.. Складки увеличивают площадь поверхности коры головного мозга и, следовательно, увеличивают количество серого вещества и объем информации, которая может быть сохранена и обработана. [45]
  • Гиппокамп , строго говоря, встречается только у млекопитающих. Однако область, из которой он происходит, медиальный мантийный покров, имеет аналоги у всех позвоночных. Есть свидетельства того, что эта часть мозга участвует в сложных событиях, таких как пространственная память и навигация у рыб, птиц, рептилий и млекопитающих. [46]
  • В базальных ганглиях представляют собой группу взаимосвязанных структур в переднем мозге. Основная функция базальных ганглиев, по-видимому, заключается в выборе действия : они посылают тормозящие сигналы во все части мозга, которые могут генерировать двигательное поведение, и в определенных обстоятельствах могут снять торможение, чтобы системы, генерирующие действие, могли выполнять их действия. Награда и наказание оказывают наиболее важные нейронные эффекты, изменяя связи в базальных ганглиях. [47]
  • Обонятельная луковица особая структура , которая обрабатывает обонятельные сенсорные сигналы и посылает свой выходной сигнал к обонятельной части мантии. Это основной компонент мозга у многих позвоночных, но он значительно снижен у людей и других приматов (чьи органы чувств зависят от информации, полученной посредством зрения, а не обоняния). [48]

Млекопитающие

Наиболее очевидное различие между мозгом млекопитающих и других позвоночных заключается в размере. В среднем у млекопитающего мозг примерно в два раза больше, чем у птицы того же размера, и в десять раз больше, чем у рептилии того же размера. [49]

Однако размер - это не единственное различие: есть также существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом похожи на таковые у других позвоночных, но существенные различия проявляются в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре. [50] Кора головного мозга - это часть мозга, которая наиболее сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не являющихся млекопитающими, поверхность головного мозга выстлана сравнительно простой трехслойной структурой, называемой паллием . У млекопитающих паллий превращается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортексом или изокортексом . [51]Некоторые области на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалевидное тело , также гораздо более широко развиты у млекопитающих, чем у других позвоночных. [50]

Развитие коры головного мозга влечет за собой изменения в других областях мозга. Двухолмия , который играет главную роль в визуальном контроле поведения у большинства позвоночных, сжимаются до небольшого размера у млекопитающих, и многие из его функций перенимают зрительными зонами коры головного мозга. [49] Мозжечок млекопитающих содержит большую часть ( неоцеребеллум ), предназначенную для поддержки коры головного мозга, которая не имеет аналогов у других позвоночных. [52]

Приматы
Коэффициент энцефализации
РазновидностьЭквалайзер [53]
Человек7,4–7,8
Обыкновенный шимпанзе2,2–2,5
Обезьяна-резус2.1
Бутылконосый Дельфин4,14 [54]
Слон1.13–2.36 [55]
Собака1.2
Лошадь0,9
Крыса0,4
Смотрите также: Человеческий мозг

Мозг людей и других приматов содержит те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но обычно больше по размеру тела. [56] Коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга у разных видов. Он учитывает нелинейность взаимоотношений мозга и тела. [53] У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как у большинства других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. У дельфинов значения EQ выше, чем у приматов, не считая человека [54], но почти у всех других млекопитающих значения EQ значительно ниже.

Большая часть увеличения мозга приматов происходит из-за массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальной коры и частей коры, участвующих в зрении . [57] Сеть обработки изображений приматов включает по крайней мере 30 различимых областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области обработки изображений занимают более половины всей поверхности неокортекса приматов. [58] префронтальной коры головного мозга выполняет функции , которые включают в себя планирование , рабочую память , мотивация , внимание и контроль исполнительной. У приматов он занимает гораздо большую часть мозга, чем у других видов, и особенно большую часть мозга человека. [59]

Разработка

Основная статья: Нейронное развитие
Мозг человеческого эмбриона на шестой неделе развития.

Мозг развивается по сложной последовательности этапов. [60] Он меняет форму от простого набухания в передней части нервного шнура на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного набора областей и соединений. Нейроны создаются в специальных зонах, содержащих стволовые клетки , а затем мигрируют через ткань, чтобы достичь своего конечного местоположения. После того, как нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, ветвясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигнут своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы производятся в чрезмерном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные отсекаются. [60]

У позвоночных ранние стадии нервного развития сходны у всех видов. [60] По мере того как эмбрион переходит из круглого сгустка клеток в структуру червеобразной, узкую полосу эктодермы , проходящей вдоль средней линии спины является индуцированным стать нервной пластинкой , предшественником нервной системы. Нервная пластинка загибается внутрь, образуя нервную бороздку , а затем губы, которые выстилают бороздку, сливаются, образуя нервную трубку , полый шнур клеток с желудочком, заполненным жидкостью в центре. На переднем конце, желудочки и шнур набухают с образованием трех везикул , которые являются предшественниками переднего мозга (переднего мозга),средний мозг (средний мозг) и ромбовидный (задний мозг). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, называемых конечным мозгом (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и промежуточный мозг (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время, задний мозг распадается в задний мозг (который будет содержать мозжечок и PON) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным положениям. [60]

Когда нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг себя. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста , усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, тянуться в определенном направлении в каждой точке своего пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста перемещается по мозгу, пока не достигнет целевой области, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Учитывая весь мозг, тысячи геновсоздавать продукты, которые влияют на определение пути аксонов. [60]

Однако синаптическая сеть, которая в итоге возникает, лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны сначала «разрастаются», а затем «сокращаются» механизмами, которые зависят от нейронной активности. [60] В проекции от глаза к среднему мозгу, например, структура взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки.в соответствующую точку в слое среднего мозга. На первых этапах развития каждый аксон сетчатки направляется в нужное место в среднем мозге с помощью химических сигналов, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким спектром нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения содержит особые механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые спонтанно возникают в случайной точке и затем медленно распространяются через слой сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными одновременно; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который вызывает ослабление синапсов и, в конечном итоге, их исчезновение.если активность аксона не сопровождается активностью целевой клетки. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и сжатие карты, в результате чего она, наконец, остается в ее точной взрослой форме.[61]

Подобные вещи происходят и в других областях мозга: исходная синаптическая матрица создается в результате генетически детерминированного химического руководства, но затем постепенно уточняется зависимыми от активности механизмами, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными сигналами. В некоторых случаях, как в случае системы сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые действуют только в развивающемся мозге и, по-видимому, существуют исключительно для направления развития. [61]

У людей и многих других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, и мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого человека. [60] Однако есть несколько областей, где новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых нейрогенез у взрослых хорошо известны, - это обонятельная луковица, которая участвует в обонянии, и зубчатая извилина гиппокампа, где есть доказательства того, что новые нейроны играют роль в хранении вновь приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, присутствующий в раннем детстве, остается на всю жизнь. Глиальные клетки бывают разными: как и большинство типов клеток в организме, они генерируются на протяжении всей жизни. [62]

Уже давно ведутся споры о том , можно ли отнести качества ума , личности и интеллекта к наследственности или к воспитанию - это споры о природе и воспитании . [63] Хотя многие детали еще предстоит выяснить, исследования в области нейробиологии ясно показали, что оба фактора важны. Гены определяют общую форму мозга, а гены определяют, как мозг реагирует на опыт. Однако необходим опыт, чтобы усовершенствовать матрицу синаптических связей, которая в развитой форме содержит гораздо больше информации, чем геном. В некотором смысле все, что имеет значение, - это наличие или отсутствие опыта в критические периоды развития. [64]В остальном важны количество и качество опыта; например, есть веские доказательства того, что животные, выращенные в обогащенной среде, имеют более толстую корку головного мозга, что указывает на более высокую плотность синаптических связей, чем у животных, у которых уровни стимуляции ограничены. [65]

Физиология

Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности адекватно реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. Эти электрические свойства нейронов управляются с помощью широкого спектра биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействия между нейротрансмиттеров и рецепторов , которые имеют место в синапсах. [8]

Нейротрансмиттеры и рецепторы

Нейротрансмиттеры - это химические вещества, которые высвобождаются в синапсах, когда локальная мембрана деполяризована и Ca 2+ входит в клетку, как правило, когда потенциал действия достигает синапса - нейротрансмиттеры прикрепляются к молекулам рецептора на мембране клетки-мишени синапса (или клеток ), тем самым изменяя электрические или химические свойства рецепторных молекул. За некоторыми исключениями, каждый нейрон в головном мозге выделяет один и тот же химический нейромедиатор или комбинацию нейротрансмиттеров во всех синаптических связях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как принцип Дейла . [8] Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейромедиаторам, которые он выделяет. Подавляющее большинствопсихоактивные препараты оказывают свое действие, изменяя определенные системы нейротрансмиттеров. Это относится к таким наркотикам, как каннабиноиды , никотин , героин , кокаин , алкоголь , флуоксетин , хлорпромазин и многие другие. [66]

Два нейромедиатора, которые наиболее широко встречаются в головном мозге позвоночных, - это глутамат , который почти всегда оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая почти всегда ингибирует. Нейроны, использующие эти передатчики, можно найти почти в каждой части мозга. [67] Из-за своего повсеместного распространения препараты, которые действуют на глутамат или ГАМК, имеют тенденцию иметь широкий и мощный эффект. Некоторые общие анестетики действуют, уменьшая действие глутамата; Большинство транквилизаторов оказывают седативное действие, усиливая действие ГАМК. [68]

Есть десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто в областях, предназначенных для определенной функции. Например, серотонин - основная мишень многих антидепрессантов и многих диетических добавок - поступает исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядрами шва . [69] Норэпинефрин , который участвует в возбуждении, поступает исключительно из близлежащей небольшой области, называемой голубым пятном . [70] Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в головном мозге, но не так широко распространены, как глутамат и ГАМК. [71]

Электрическая активность

Электрическая активность мозга, записанная у пациента во время эпилептического припадка .

В качестве побочного эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, ткань мозга генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов демонстрирует синхронизированную активность, генерируемые ими электрические поля могут быть достаточно большими, чтобы их можно было обнаружить за пределами черепа с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) [72] или магнитоэнцефалографии (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, таких как крысы, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна. [73] Каждая часть мозга демонстрирует смесь ритмической и неритмической активности, которая может варьироваться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга, как правило, показывает большие медленныедельта-волны во время сна, более быстрые альфа-волны, когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотично выглядящая нерегулярная активность, когда животное активно занимается какой-либо задачей, называемые бета- и гамма-волнами . Во время эпилептического припадка механизмы тормозящего контроля головного мозга не работают, и электрическая активность повышается до патологического уровня, производя записи ЭЭГ, которые показывают большие волны и спайковые паттерны, которые не наблюдаются в здоровом мозге. Связь этих моделей на уровне популяции с вычислительными функциями отдельных нейронов является основным направлением современных исследований в области нейрофизиологии . [73]

Метаболизм

У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер, который позволяет метаболизму внутри мозга работать не так, как метаболизм в других частях тела. Глиальные клетки играют важную роль в метаболизме мозга, контролируя химический состав жидкости, окружающей нейроны, включая уровни ионов и питательных веществ. [74]

Ткань мозга потребляет большое количество энергии пропорционально своему объему, поэтому большой мозг предъявляет к животным серьезные метаболические требования. Необходимость ограничивать массу тела, например, чтобы летать, по-видимому, привела к отбору по уменьшению размера мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши . [75] Большая часть энергии, потребляемой мозгом, идет на поддержание электрического заряда ( мембранного потенциала ) нейронов. [74] Большинство позвоночных тратят от 2% до 8% основного обмена на мозг. Однако у приматов этот процент намного выше - у людей он достигает 20–25%. [76]Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области; Это формирует основу для функциональных методов визуализации мозга ПЭТ , МРТ , [77] и NIRS . [78] Мозг обычно получает большую часть своей энергии от кислородзависимого метаболизма глюкозы (т. Е. Сахара в крови), [74] но кетоны являются основным альтернативным источником, вместе с вкладом жирных кислот со средней длиной цепи ( каприловой и гептановой кислот). , [79] [80] лактат , [81] ацетат , [82] и, возможно, аминокислоты . [83]

Функция

Модель нервной цепи мозжечка, предложенная Джеймсом С. Альбусом .

Информация от органов чувств собирается в головном мозге. Там он используется для определения того, какие действия должен предпринять организм. Мозг обрабатывает необработанные данные, чтобы извлечь информацию о структуре окружающей среды. Затем он объединяет обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с воспоминаниями о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует паттерны двигательной реакции. Эти задачи обработки сигналов требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем. [84]

Функция мозга - обеспечивать согласованный контроль над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц совместно активировать сложные структуры; он также позволяет стимулам, воздействующим на одну часть тела, вызывать реакции в других частях, и может препятствовать взаимодействию различных частей тела друг с другом. [84]

Восприятие

Схема обработки сигналов в слуховой системе .

Человеческий мозг получает информацию о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве ( проприоцепция ), химическом составе кровотока и многом другом. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как чувство инфракрасного тепла у змей , чувство магнитного поля у некоторых птиц или чувство электрического поля, которое в основном наблюдается у водных животных.

Каждая сенсорная система начинается с специализированными рецепторными клетками, [8] , такие как клетки фоторецепторов в сетчатке из глаз , или чувствительная к вибрации волосковых клеток в улитке части уха . Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где они передают свои сигналы сенсорному ядру первого порядка, предназначенному для одной конкретной сенсорной модальности . Это первичное сенсорное ядро ​​отправляет информацию в сенсорные области более высокого порядка, которые предназначены для той же модальности. В конце концов, через промежуточную станцию ​​в таламусе, сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих характеристик и интегрируются с сигналами, поступающими от других сенсорных систем. [8]

Блок управления двигателем

Двигательные системы - это области мозга, которые участвуют в инициировании движений тела , то есть в активации мышц. За исключением мышц, управляющих глазом, которые управляются ядрами среднего мозга, все произвольные мышцы в теле напрямую иннервируются моторными нейронами в спинном и заднем мозге. [8] Моторные нейроны спинного мозга контролируются как нервными цепями, присущими спинному мозгу, так и входными сигналами, которые нисходят из головного мозга. Внутренние контуры позвоночника реализуют множество рефлекторных реакций и содержат генераторы паттернов для ритмических движений, таких как ходьба или плавание.. Нисходящие связи из мозга позволяют осуществлять более изощренный контроль. [8]

Мозг содержит несколько моторных областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области в мозговом веществе и мосту, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание или глотание . На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такие как красное ядро , которое отвечает за координацию движений рук и ног. На более высоком уровне находится первичная моторная кора , полоска ткани, расположенная на заднем крае лобной доли. Первичная моторная кора посылает проекции в подкорковые моторные области, но также посылает массивные проекции непосредственно в спинной мозг через пирамидные пути.. Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет точно произвольно контролировать мельчайшие детали движений. Другие связанные с моторикой области мозга оказывают вторичное воздействие, проецируясь на основные моторные области. Среди наиболее важных вторичных областей - премоторная кора , дополнительная двигательная область , базальные ганглии и мозжечок . [8] В дополнение ко всему вышесказанному, головной и спинной мозг содержит обширные схемы для управления вегетативной нервной системой, которая контролирует движение гладких мышц тела. [8]

Основные области, связанные с контролем движения
ПлощадьМесто расположенияФункция
Вентральный рогСпинной мозгСодержит двигательные нейроны, которые непосредственно активируют мышцы [85]
Глазодвигательные ядраСредний мозгСодержит мотонейроны, которые непосредственно активируют глазные мышцы [86]
МозжечокЗадний мозгКалибрует точность и синхронизацию движений [8]
Базальный ганглийПередний мозгВыбор действия на основе мотивации [87]
Моторная кораЛобная доляПрямая корковая активация спинномозговых моторных цепей [88]
Премоторная кораЛобная доляГруппирует элементарные движения в скоординированные схемы [8]
Дополнительная моторная зонаЛобная доляУпорядочивает движения во временные паттерны [89]
Префронтальная кораЛобная доляПланирование и другие исполнительные функции [90]

Спать

Основная статья: Сон
Также: Возбуждение

Многие животные чередуют дневной цикл сна и бодрствования. Возбуждение и бдительность также модулируются в более точной временной шкале сетью областей мозга. [8] Ключевым компонентом системы сна является супрахиазматическое ядро (SCN), крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой пересечения зрительных нервов двух глаз. SCN содержит центральные биологические часы организма. Нейроны там показывают уровни активности, которые повышаются и падают с периодом около 24 часов, циркадные ритмы.: эти колебания активности вызваны ритмическими изменениями в экспрессии набора «часовых генов». SCN продолжает отсчитывать время, даже если его вырезают из мозга и помещают в чашку с теплым питательным раствором, но обычно он получает сигнал от зрительных нервов через ретиногипоталамический тракт (RHT), что позволяет выполнять ежедневные циклы свет-темнота. откалибровать часы. [91]

SCN проецируется на набор областей в гипоталамусе, стволе и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна-бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация , группа нейронов-кластеров, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы, контролирующие уровень активности, во все части коры. Повреждение ретикулярной формации может вызвать постоянное состояние комы. [8]

Сон вызывает большие изменения в мозговой деятельности. [8] До 1950-х годов считалось, что мозг по существу отключается во время сна, [92] но теперь известно, что это далеко не так; активность продолжается, но модели становятся совсем другими. Существует два типа сна: REM-сон (со сновидениями ) и NREM (без REM-сна, обычно без сновидений), которые повторяются в несколько различающихся схемах на протяжении всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных паттернов мозговой активности: REM, легкое NREM и глубокое NREM. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленным сном, активность в коре принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумная и десинхронизированная. Уровни нейромедиаторов норэпинефрина и серотонина падают во время медленного сна и почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина показывают обратную картину. [8]

Гомеостаз

Поперечный разрез головы человека, показывающий расположение гипоталамуса .

Для любого животного выживание требует поддержания множества параметров состояния тела в ограниченном диапазоне изменений: они включают температуру, содержание воды, концентрацию соли в кровотоке, уровни глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие. [93] Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела - среду intérieur , как назвал ее физиолог-первопроходец Клод Бернар - известна как гомеостаз (по- гречески «стоять на месте»). [94] Поддержание гомеостаза - важная функция мозга. Основной принцип гомеостаза - отрицательная обратная связь.: каждый раз, когда параметр отклоняется от заданного значения, датчики генерируют сигнал ошибки, который вызывает реакцию, которая заставляет параметр возвращаться к своему оптимальному значению. [93] (Этот принцип широко используется в технике, например, при контроле температуры с помощью термостата .)

У позвоночных наиболее важную роль играет гипоталамус , небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает его сложность или важность его функции. [93]Гипоталамус - это совокупность небольших ядер, большинство из которых участвует в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальными взаимодействиями, такими как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них относятся к гомеостазу. Некоторые ядра гипоталамуса получают данные от датчиков, расположенных в слизистой оболочке кровеносных сосудов, и передают информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы в двигательные области, которые могут генерировать действия для исправления недостатков. Некоторые выходы также поступают в гипофиз., крошечная железа, прикрепленная к мозгу прямо под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему телу и вызывают изменения клеточной активности. [95]

Мотивация

Компоненты базальных ганглиев, изображенные на двух поперечных срезах человеческого мозга. Синий: хвостатое ядро и скорлупа . Зеленый: бледный шар . Красный: субталамическое ядро . Черный: черная субстанция .

Отдельные животные должны проявлять поведение, способствующее выживанию, такое как поиск еды, воды, убежища и партнера. [96] Мотивационная система в мозге отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для удовлетворения любых возникающих потребностей. Система мотивации работает в основном по механизму вознаграждения и наказания. Когда определенное поведение сопровождается благоприятными последствиями, механизм вознагражденияв мозгу активируется, что вызывает структурные изменения внутри мозга, которые вызывают повторение того же поведения позже, когда возникает похожая ситуация. И наоборот, когда поведение сопровождается неблагоприятными последствиями, активируется механизм наказания мозга, вызывающий структурные изменения, которые заставляют поведение подавляться, когда подобные ситуации возникают в будущем. [97]

Большинство организмов, изученных на сегодняшний день, используют механизм вознаграждения-наказания: например, черви и насекомые могут изменять свое поведение, чтобы искать источники пищи или избегать опасностей. [98] У позвоночных система вознаграждения-наказания реализуется определенным набором структур головного мозга, в основе которых лежат базальные ганглии, набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга. [47]Базальные ганглии являются центральным участком, в котором принимаются решения: базальные ганглии осуществляют устойчивый тормозящий контроль над большей частью моторных систем мозга; когда это запрещение снимается, двигательной системе разрешается выполнять действие, которое она запрограммирована для выполнения. Вознаграждение и наказание функционируют, изменяя соотношение между входными данными, которые получают базальные ганглии, и исходящими сигналами принятия решения. Механизм вознаграждения понимается лучше, чем механизм наказания, потому что его роль в злоупотреблении наркотиками требует его очень интенсивного изучения. Исследования показали, что нейромедиатор дофамин играет центральную роль: наркотики, вызывающие привыкание, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают действие дофамина внутри мозга. [99]

Обучение и память

Практически все животные способны изменять свое поведение в результате опыта - даже самые примитивные виды червей. Поскольку поведение определяется активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце 19-го века теоретики, такие как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, утверждали, что наиболее правдоподобным объяснением является то, что обучение и память выражаются как изменения в синаптических связях между нейронами. [100] Однако до 1970 года экспериментальные данные, подтверждающие гипотезу синаптической пластичности, отсутствовали. В 1971 году Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовали статью о феномене, который сейчас называется долгосрочной потенциацией.: в статье приведены четкие доказательства индуцированных активностью синаптических изменений, которые продолжались не менее нескольких дней. [101] С тех пор технический прогресс значительно упростил проведение подобных экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и раскрыли другие типы синаптических изменений, вызванных активностью, в различных областях мозга. области, включая кору головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок. [102] Нейротрофический фактор головного мозга ( BDNF ) и физическая активность, по- видимому, играют полезную роль в этом процессе. [103]

В настоящее время нейробиологи выделяют несколько типов обучения и памяти, которые реализуются мозгом по-разному:

  • Рабочая память - это способность мозга поддерживать временное представление информации о задаче, которой в настоящее время занимается животное. Считается, что этот вид динамической памяти опосредован формированием клеточных сборок - групп активированных нейронов, которые поддерживают свою активности, постоянно стимулируя друг друга. [104]
  • Эпизодическая память - это способность запоминать детали конкретных событий. Такого рода память может длиться всю жизнь. Есть много свидетельств того, что гиппокамп играет решающую роль: у людей с серьезным повреждением гиппокампа иногда наблюдается амнезия , то есть неспособность формировать новые длительные эпизодические воспоминания. [105]
  • Семантическая память - это способность узнавать факты и отношения. Этот вид памяти, вероятно, хранится в основном в коре головного мозга, благодаря изменениям в связях между клетками, которые представляют определенные типы информации. [106]
  • Инструментальное обучение - это способность к вознаграждению и наказанию изменять поведение. Он реализуется сетью областей мозга, сосредоточенных в базальных ганглиях. [107]
  • Моторное обучение - это способность совершенствовать паттерны движений тела путем практики или, в более общем смысле, повторения. При этом задействован ряд областей мозга, включая премоторную кору , базальные ганглии и особенно мозжечок, который функционирует как большой банк памяти для микрокорректировки параметров движения. [108]

Исследование

Основная статья: Неврология
«Исследование мозга» перенаправляется сюда. Для научного журнала см. Исследование мозга .
Проект Человеческий мозг является крупным научно - исследовательский проект, начиная с 2013 года, целью которого является имитировать полный мозг человека.

Область нейробиологии охватывает все подходы, которые стремятся понять мозг и остальную нервную систему. [8] Психология стремится понять разум и поведение, а неврология - это медицинская дисциплина, которая диагностирует и лечит заболевания нервной системы. Мозг также является наиболее важным органом, изучаемым в психиатрии , отрасли медицины, которая занимается изучением, профилактикой и лечением психических расстройств . [109] Когнитивная наука стремится объединить нейробиологию и психологию с другими областями, которые связаны с мозгом, такими как компьютерные науки ( искусственный интеллект и аналогичные области) ифилософия . [110]

Самый старый метод изучения мозга - анатомический , и до середины 20-го века значительный прогресс в нейробиологии был достигнут благодаря разработке более качественных красителей клеток и более совершенных микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество пятен, которые показывают нервную структуру, химию и связи. В последние годы развитие методов иммуноокрашивания позволило исследовать нейроны, которые экспрессируют определенные наборы генов. Кроме того, функциональная нейроанатомия использует медицинскую визуализацию.методы корреляции изменений в структуре человеческого мозга с различиями в познании или поведении. [111]

Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основные инструменты - лекарства и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, некоторые весьма специфическим образом. Записи активности мозга можно производить с помощью электродов, приклеенных к коже черепа, как в исследованиях ЭЭГ , или имплантированных в мозг животных для внеклеточных записей, которые могут обнаруживать потенциалы действия, генерируемые отдельными нейронами. [112]Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, эти методы можно использовать для записи активности мозга животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая при этом страданий. Те же методы иногда использовались для изучения активности мозга у людей, страдающих трудноизлечимой эпилепсией , в случаях, когда была медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации области мозга, ответственной за эпилептические припадки . [113] Функциональные методы визуализации , такие как фМРТ , также используются для изучения активности мозга; эти методы в основном использовались с людьми, поскольку они требуют, чтобы сознательный субъект оставался неподвижным в течение длительных периодов времени, но они имеют большое преимущество в том, что они неинвазивны.[114]

Дизайн эксперимента, в котором активность мозга обезьяны использовалась для управления роботизированной рукой. [115]

Другой подход к функции мозга - изучить последствия повреждения определенных областей мозга. Несмотря на то, что он защищен черепом и мозговыми оболочками , окружен спинномозговой жидкостью., и изолированный от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа мозга делает его уязвимым для множества заболеваний и нескольких типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений мозга являются ключевым источником информации о функциях мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего с участием крыс, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества для получения точных схем повреждений, а затем изучить последствия для поведения. [116]

Вычислительная нейробиология включает два подхода: во-первых, использование компьютеров для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу для моделирования работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такие симуляции известны как биологически реалистичные нейронные сети . С другой стороны, можно изучать алгоритмы нейронных вычислений путем моделирования или математического анализа операций упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируются от большей части их биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучаются как компьютерными учеными, так и нейробиологами. [117]

Вычислительное нейрогенетическое моделирование связано с изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга в отношении генов и динамических взаимодействий между генами.

В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов к изучению мозга [118], а также акцент на роли нейротрофических факторов и физической активности в нейропластичности . [103] Из-за доступности технических средств чаще всего встречаются мыши. Теперь можно с относительной легкостью «нокаутировать» или мутировать большое количество генов, а затем исследовать их влияние на функцию мозга. Также используются более изощренные подходы: например, с помощью рекомбинации Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время. [118]

История

Иллюстрация Рене Декарта о том, как мозг реализует рефлекторный ответ.
Смотрите также: История неврологии

Самый старый мозг был обнаружен в Армении в пещерном комплексе Арени-1 . Мозг, возраст которого, по оценкам, составляет более 5000 лет, был обнаружен в черепе девочки от 12 до 14 лет. Хотя мозги были сморщены, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры. [119]

Ранние философы разделились во мнениях относительно того, находится ли душа в мозгу или в сердце. Аристотель отдавал предпочтение сердцу и считал, что функция мозга состоит только в охлаждении крови. Демокрит , изобретатель атомной теории материи, выступал за трехчастную душу, с интеллектом в голове, эмоциями в сердце и похотью рядом с печенью. [120] Неизвестный автор " О священной болезни" , медицинского трактата в Корпусе Гиппократа , однозначно высказался в пользу мозга, написав:

Люди должны знать, что радости, восторги, смех и развлечения, а также печали, печали, уныние и причитания происходят из ничего, кроме мозга. ... И тем же органом мы сходим с ума и бредим, и страхи и ужасы нападают на нас, одни ночью, другие днем, и сны, и безвременные странствия, и заботы, которые не подходят, и незнание нынешних обстоятельств, , и неумелость. Все это мы терпим из-за мозга, когда он нездоров ...

О священной болезни , приписываемой Гиппократу [121]
« Фабрика Андреаса Везалия » , опубликованная в 1543 году, показывает основу человеческого мозга, включая зрительный перекрест , мозжечок, обонятельные луковицы и т. Д.

Римский врач Гален также доказывал важность мозга и довольно глубоко теоретизировал, как он может работать. Гален проследил анатомические отношения между мозгом, нервами и мышцами, продемонстрировав, что все мышцы тела связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он предположил, что нервы активируют мышцы механически, неся загадочное вещество, которое он назвал пневматическим психиконом , что обычно переводится как «духи животных». [120] Идеи Галена были широко известны в средние века, но не было особого прогресса до эпохи Возрождения, когда возобновились подробные анатомические исследования в сочетании с теоретическими рассуждениями Рене Декарта.и те, кто последовал за ним. Декарт, как и Гален, рассматривал нервную систему в терминах гидравлики. Он считал, что высшие когнитивные функции выполняются нефизическими res cogitans , но что большинство поведения людей и всех животных можно объяснить механистически. [120]

Однако первый реальный прогресс в современном понимании нервной функции был достигнут в исследованиях Луиджи Гальвани (1737–1798), который обнаружил, что удар статическим электричеством, приложенный к обнаженному нерву мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги. . С того времени каждый крупный прогресс в понимании происходил более или менее непосредственно в результате разработки новой техники исследования. До начала 20-го века наиболее важные достижения были связаны с новыми методами окрашивания клеток. [122] Особенно важным было изобретение пятна Гольджи., который (при правильном использовании) окрашивает только небольшую часть нейронов, но окрашивает их полностью, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без такого пятна ткань мозга под микроскопом выглядит как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи , и особенно испанского нейроанатома Сантьяго Рамона-и-Кахала , новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый со своей уникальной дендритной структурой и паттерном связности. [123]

Рисунок Сантьяго Рамона-и-Кахала двух типов нейронов, окрашенных по Гольджи, из мозжечка голубя.

В первой половине 20-го века достижения в области электроники позволили исследовать электрические свойства нервных клеток, кульминацией которых стали работы Алана Ходжкина , Эндрю Хаксли и других по биофизике потенциала действия, а также работы Бернарда Каца и других. по электрохимии синапса. [124] Эти исследования дополнили анатомическую картину представлением о мозге как о динамическом объекте. Отражая новое понимание, в 1942 году Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга, просыпающегося ото сна:

Огромный самый верхний слой массы, который там, где почти не мерцал или двигался свет, теперь превращается в искрящееся поле ритмичных мигающих точек с цепями бегущих искр, несущихся туда и сюда. Мозг просыпается, а вместе с ним и возвращается разум. Это как если бы Млечный Путь вступил в некий космический танец. Голова быстро превращается в заколдованный ткацкий станок, на котором миллионы мигающих челноков плетут растворяющийся узор, всегда значимый узор, но никогда не постоянный; изменяющаяся гармония подшаблонов.

—Шеррингтон, 1942, Человек о своей природе [125]

Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах вместе с развитием математической теории информации привело к осознанию того, что мозг потенциально можно рассматривать как системы обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетики и в конечном итоге породила область, известную теперь как вычислительная нейробиология . [126] Первые попытки кибернетики были несколько грубыми в том смысле, что они рассматривали мозг как фактически замаскированный цифровой компьютер, как, например, в книге Джона фон Неймана 1958 года «Компьютер и мозг» . [127]Однако на протяжении многих лет накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, записанных от поведения животных, неуклонно сдвигало теоретические концепции в сторону повышения реализма. [126]

Одним из наиболее влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием « Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки» : в статье изучались зрительные реакции нейронов сетчатки и оптического тектума лягушек, и был сделан вывод о том, что некоторые нейроны в тектуме лягушки запрограммированы так, чтобы комбинировать элементарные ответы таким образом, чтобы они функционировали как «восприниматели ошибок». [128] Несколько лет спустя Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили клетки в первичной зрительной коре головного мозга обезьян, которые становятся активными, когда острые края проходят через определенные точки в поле зрения - открытие, за которое они получили Нобелевскую премию. [129]Последующие исследования в визуальных областях высшего порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное неравенство , цвет, движение и аспекты формы, причем области, расположенные на увеличивающихся расстояниях от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции. [130] Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, некоторые с абстрактными типами познания, такими как пространство. [131]

Теоретики работали над пониманием этих паттернов реакции, создавая математические модели нейронов и нейронных сетей , которые можно моделировать с помощью компьютеров. [126] Некоторые полезные модели являются абстрактными, сосредотачиваясь на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализуются в мозгу; другие модели пытаются включить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. [132]Однако ни одна модель на любом уровне еще не считается полностью достоверным описанием функции мозга. Существенная трудность состоит в том, что сложные вычисления нейронными сетями требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно - современные методы регистрации активности мозга способны выделить потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов одновременно. [133]

Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способны выполнять вычисления. [134] Итак, модели мозга, которые этого не отражают, слишком абстрактны, чтобы отображать работу мозга; модели, которые пытаются уловить это, очень затратны с точки зрения вычислений и, возможно, трудноразрешимы с существующими вычислительными ресурсами. Тем не менее, проект Human Brain Project пытается построить реалистичную детальную вычислительную модель всего человеческого мозга. Разумность такого подхода публично оспаривалась, причем видные ученые придерживались обеих сторон.

Во второй половине 20-го века развитие химии, электронной микроскопии, генетики, информатики, функциональной визуализации мозга и других областей постепенно открыло новые возможности для изучения структуры и функций мозга. В Соединенных Штатах 1990-е годы были официально объявлены « Десятилетием мозга », чтобы отметить успехи, достигнутые в исследованиях мозга, и содействовать финансированию таких исследований. [135]

В 21 веке эти тенденции продолжились, и стали известны несколько новых подходов, в том числе многоэлектродная запись , которая позволяет регистрировать активность многих клеток мозга одновременно; [136] генная инженерия , которая позволяет экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга; [118] геномика , которая позволяет коррелировать вариации структуры мозга с вариациями свойств ДНК и нейровизуализацией . [137]

Общество и культура

Как еда

Основная статья: Мозг как еда
Гулай отак ,карри из говяжьих мозгов из Индонезии

Мозги животных используются в пищу во многих кухнях.

В ритуалах

Некоторые археологические данные свидетельствуют о том, что траурные ритуалы европейских неандертальцев также включали потребление мозга. [138]

В Fore народ Папуа - Новая Гвинея , как известно , есть человеческие мозги. В погребальных ритуалах близкие к мертвым ели мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертия . Прионов болезнь под названием куру была прослежена к этому. [139]

Смотрите также

  • Интерфейс мозг – компьютер
  • Заболевание центральной нервной системы
  • Список баз данных нейробиологии
  • Неврологическое расстройство
  • Оптогенетика
  • Очерк нейробиологии

Рекомендации

  1. ^ Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 416. ISBN 978-0-07-122207-5.
  2. ^ фон Бартельд, CS; Bahney, J; Herculano-Houzel, S (15 декабря 2016 г.). «Поиск истинного числа нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор подсчета клеток за 150 лет» . Журнал сравнительной неврологии . 524 (18): 3865–3895. DOI : 10.1002 / cne.24040 . PMC 5063692 . PMID 27187682 .  
  3. ^ Юсте, Рафаэль; Церковь, Джордж М. (март 2014 г.). «Новый век мозга» (PDF) . Scientific American . 310 (3): 38–45. Bibcode : 2014SciAm.310c..38Y . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0314-38 . PMID 24660326 . Архивировано из оригинального (PDF) 14 июля 2014 года.  
  4. ^ a b c Шеперд, GM (1994). Нейробиология . Издательство Оксфордского университета. п. 3 . ISBN 978-0-19-508843-4.
  5. ^ Sporns, O (2010). Сети мозга . MIT Press. п. 143. ISBN 978-0-262-01469-4.
  6. ^ Basar, E (2010). Мозг-тело-разум в туманной декартовой системе: целостный подход с помощью колебаний . Springer. п. 225. ISBN 978-1-4419-6134-1.
  7. ^ Сингх, Индербир (2006). «Краткий обзор методов, используемых в исследовании нейроанатомии» . Учебник нейроанатомии человека (7-е изд.). Братья Джейпи. п. 24. ISBN 978-81-8061-808-6.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Kandel, Eric R .; Шварц, Джеймс Харрис; Джессел, Томас М. (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108 .
  9. ^ Дуглас, RJ; Мартин, К.А. (2004). «Нейронные цепи неокортекса». Ежегодный обзор неврологии . 27 : 419–451. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144152 . PMID 15217339 . 
  10. ^ Барнетт, МВт; Ларкман, PM (2007). «Потенциал действия». Практическая неврология . 7 (3): 192–197. PMID 17515599 . 
  11. ^ a b c Шеперд, Гордон М. (2004). «1. Введение в синаптические схемы». Синаптическая организация мозга (5-е изд.). Oxford University Press, Inc. 198 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10016: Oxford University Press, США. ISBN 978-0-19-515956-1.CS1 maint: location ( ссылка )
  12. ^ Уильямс, RW; Херруп, К. (1988). «Контроль числа нейронов». Ежегодный обзор неврологии . 11 : 423–453. DOI : 10.1146 / annurev.ne.11.030188.002231 . PMID 3284447 . 
  13. Перейти ↑ Heisenberg, M (2003). «Мемуары грибовидного тела: от карт к моделям». Обзоры природы Неврология . 4 (4): 266–275. DOI : 10.1038 / nrn1074 . PMID 12671643 . S2CID 5038386 .  
  14. ^ a b Джейкобс, ДК; Наканиши, N; Юань, D; и другие. (2007). «Эволюция сенсорных структур у базальных многоклеточных животных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 712–723. CiteSeerX 10.1.1.326.2233 . DOI : 10.1093 / ICB / icm094 . PMID 21669752 .  
  15. ^ a b Balavoine, G (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.137 . PMID 21680418 . 
  16. ^ Шмидт-Rhaesa, A (2007). Эволюция систем органов . Издательство Оксфордского университета. п. 110 . ISBN 978-0-19-856669-4.
  17. ^ Кристан младший, WB; Калабрезе, RL; Friesen, WO (2005). «Нейронный контроль поведения пиявки». Prog Neurobiol . 76 (5): 279–327. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2005.09.004 . PMID 16260077 . S2CID 15773361 .  
  18. Перейти ↑ Barnes, RD (1987). Зоология беспозвоночных (5-е изд.). Паб Saunders College. п. 1. ISBN 978-0-03-008914-5.
  19. ^ a b Батлер, AB (2000). «Эволюция хордовых и происхождение черепных мозгов: старый мозг в новой голове» . Анатомическая запись . 261 (3): 111–125. DOI : 10.1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: АИД-AR6> 3.0.CO; 2-F . PMID 10867629 . 
  20. ^ Bulloch, TH; Катч, В. (1995). «Отличаются ли основные классы мозга принципиально количеством связей или также качеством?» . В Breidbach O (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Birkhäuser. п. 439. ISBN. 978-3-7643-5076-5.
  21. ^ "Flybrain: онлайн-атлас и база данных нервной системы дрозофилы " . Архивировано из оригинала на 1998-01-09 . Проверено 14 октября 2011 .
  22. ^ Конопка, RJ; Бензер, S (1971). «Часовые мутанты Drosophila melanogaster» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 68 (9): 2112–2116. Bibcode : 1971PNAS ... 68.2112K . DOI : 10.1073 / pnas.68.9.2112 . PMC 389363 . PMID 5002428 .  
  23. ↑ Шин, Хи-Суп; и другие. (1985). «Необычная кодирующая последовательность гена часов Drosophila сохраняется у позвоночных» . Природа . 317 (6036): 445–448. Bibcode : 1985Natur.317..445S . DOI : 10.1038 / 317445a0 . PMID 2413365 . S2CID 4372369 .  
  24. ^ Гейзенберг, М; Heusipp, M; Ванке, К. (1995). «Структурная пластичность в мозге дрозофилы» . J. Neurosci . 15 (3): 1951–1960. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-03-01951.1995 . PMC 6578107 . PMID 7891144 .  
  25. Перейти ↑ Brenner, Sydney (1974). «Генетика CAENORHABDITIS ELEGANS» . Национальный центр биотехнологической информации . Лаборатория молекулярной биологии Совета медицинских исследований, Хиллс-Роуд, Кембридж, CB2 2QH, Англия. 77 (1): 71–94. PMC 1213120 . PMID 4366476 .  CS1 maint: location ( ссылка )
  26. ^ Hobert, O (2005). В С. Элеганс Научно - исследовательское сообщество (ред.). «Спецификация нервной системы» . WormBook : 1–19. DOI : 10.1895 / wormbook.1.12.1 . PMC 4781215 . PMID 18050401 .  
  27. ^ Белый, JG; Саутгейт, E ; Томсон, Дж. Н.; Бреннер, S (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans» . Философские труды Королевского общества B . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314 .... 1W . DOI : 10.1098 / rstb.1986.0056 . PMID 22462104 . 
  28. ^ Джабр, Феррис (2012-10-02). «Дебаты в Коннектоме: стоит ли наносить на карту разум червя?» . Scientific American . Проверено 18 января 2014 .
  29. Перейти ↑ Hodgkin J (2001). " Caenorhabditis elegans ". В Brenner S, Miller JH (ред.). Энциклопедия генетики . Эльзевир. С. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  30. Перейти ↑ Kandel, ER (2007). В поисках памяти: появление новой науки о разуме . WW Нортон. С.  145–150 . ISBN 978-0-393-32937-7.
  31. ^ Шу, D.-G .; Conway Morris, S .; Han, J .; Zhang, Z.-F .; Yasui, K .; Janvier, P .; Chen, L .; Zhang, X.-L .; Liu, J.-N .; и другие. (2003). "Голова и позвоночник раннего кембрийского позвоночного Haikouichthys ". Природа . 421 (6922): 526–529. Bibcode : 2003Natur.421..526S . DOI : 10,1038 / природа01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 .  
  32. ^ Стридтер, GF (2005). «Глава 3: Сохранение в мозге позвоночных». Принципы эволюции мозга . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9.
  33. Перейти ↑ Armstrong, E (1983). «Относительный размер мозга и метаболизм у млекопитающих». Наука . 220 (4603): 1302–1304. Bibcode : 1983Sci ... 220.1302A . DOI : 10.1126 / science.6407108 . PMID 6407108 . 
  34. ^ Джерисон, Гарри Дж. (1973). Эволюция мозга и интеллекта . Академическая пресса. С. 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2.
  35. ^ Родитель, A; Карпентер, МБ (1996). «Глава 1». Нейроанатомия человека Карпентера . Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-683-06752-1.
  36. ^ Pardridge, W (2005). «Барьер кровь-мозг: узкое место в разработке лекарств для мозга» . NeuroRx . 2 (1): 3–14. DOI : 10.1602 / neurorx.2.1.3 . PMC 539316 . PMID 15717053 .  
  37. ^ Northcutt, RG (2008). «Эволюция переднего мозга костистых рыб». Бюллетень исследований мозга . 75 (2–4): 191–205. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2007.10.058 . PMID 18331871 . S2CID 44619179 .  
  38. ^ Райнер, А; Ямамото, К; Картен, HJ (2005). «Организация и эволюция переднего мозга птиц» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 287 (1): 1080–1102. DOI : 10.1002 / ar.a.20253 . PMID 16206213 . 
  39. ^ Сигель, А; Сапру, HN (2010). Essential Neuroscience . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  184 -189. ISBN 978-0-7817-8383-5.
  40. ^ Swaab, Дик Ф. (2003). Гипоталамус человека - основные и клинические аспекты: ядра гипоталамуса человека. Часть I . Эльзевир. ISBN 9780444514905. Источник 2021-01-22 .
  41. ^ Джонс, Эдвард Г. (1985). Таламус . Мичиганский университет: Plenum Press. ISBN 9780306418563.
  42. ^ Knierim, Джеймс. «Мозжечок (Раздел 3, Глава 5)» . Neuroscience Online . Отделение нейробиологии и анатомии Центра медицинских наук Техасского университета в Хьюстоне, Медицинская школа Макговерна. Архивировано из оригинала на 2017-11-18 . Проверено 22 января 2021 года .
  43. ^ Сайто, K; Ménard, A; Grillner, S (2007). «Тектальный контроль передвижений, рулевого управления и движений глаз у миноги». Журнал нейрофизиологии . 97 (4): 3093–3108. DOI : 10,1152 / jn.00639.2006 . PMID 17303814 . 
  44. ^ Ричард Суонн Луллий; Гарри Берр Феррис; Джордж Ховард Паркер; Джеймс Роуленд Энджелл; Альберт Галлоуэй Келлер; Эдвин Грант Конклин (1922). Эволюция человека: серия лекций, прочитанных перед йельской главой Sigma xi в течение 1921–1922 учебного года . Издательство Йельского университета. п. 50 .
  45. ^ Puelles L (2001). «Мысли о развитии, структуре и эволюции телэнцефального паллиума млекопитающих и птиц» . Философские труды Королевского общества B . 356 (1414): 1583–1598. DOI : 10.1098 / rstb.2001.0973 . PMC 1088538 . PMID 11604125 .  
  46. ^ Салас, C; Broglio, C; Родригес, Ф (2003). «Эволюция переднего мозга и пространственного познания у позвоночных: сохранение разнообразия». Мозг, поведение и эволюция . 62 (2): 72–82. DOI : 10.1159 / 000072438 . PMID 12937346 . S2CID 23055468 .  
  47. ^ a b Grillner, S; и другие. (2005). «Механизмы выбора основных двигательных программ - роли полосатого тела и паллидума». Тенденции в неврологии . 28 (7): 364–370. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.05.004 . PMID 15935487 . S2CID 12927634 .  
  48. ^ Northcutt, RG (1981). «Эволюция конечного мозга у немлекопитающих». Ежегодный обзор неврологии . 4 : 301–350. DOI : 10.1146 / annurev.ne.04.030181.001505 . PMID 7013637 . 
  49. ^ a b Northcutt, RG (2002). «Понимание эволюции мозга позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (4): 743–756. DOI : 10.1093 / ICB / 42.4.743 . PMID 21708771 . 
  50. ^ а б Бартон, РА; Харви, PH (2000). «Мозаичная эволюция структуры мозга млекопитающих». Природа . 405 (6790): 1055–1058. Bibcode : 2000Natur.405.1055B . DOI : 10.1038 / 35016580 . PMID 10890446 . S2CID 52854758 .  
  51. ^ Aboitiz, F; Моралес, Д; Монтьель, Дж (2003). «Эволюционное происхождение изокортекса млекопитающих: на пути к комплексному развитию и функциональному подходу». Поведенческие науки и науки о мозге . 26 (5): 535–552. DOI : 10.1017 / S0140525X03000128 . PMID 15179935 . S2CID 6599761 .  
  52. ^ Romer, AS; Парсонс, Т.С. (1977). Тело позвоночного . Holt-Saunders International. п. 531. ISBN. 978-0-03-910284-5.
  53. ^ а б Рот, G; Дике, У (2005). «Эволюция мозга и интеллекта». Тенденции в когнитивных науках . 9 (5): 250–257. DOI : 10.1016 / j.tics.2005.03.005 . PMID 15866152 . S2CID 14758763 .  
  54. ^ a b Марино, Лори (2004). «Эволюция мозга китообразных: умножение порождает сложность» (PDF) . Международное общество сравнительной психологии (17): 1–16. Архивировано из оригинального (PDF) 16 сентября 2018 года . Проверено 29 августа 2010 .
  55. ^ Shoshani, J; Купский, WJ; Марчант, GH (2006). «Слоновий мозг, часть I: морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга . 70 (2): 124–157. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 . S2CID 14339772 .  
  56. ^ Finlay, BL; Дарлингтон, РБ; Никастро, Н. (2001). «Структура развития в эволюции мозга». Поведенческие науки и науки о мозге . 24 (2): 263–308. DOI : 10.1017 / S0140525X01003958 . PMID 11530543 . S2CID 20978251 .  
  57. ^ Кальвин, Уильям Х. (1996). Как думают мозги (1-е изд.). BasicBooks, 10 East 53rd Street, New York, NY 10022-5299: BasicBooks. ISBN 978-0-465-07278-1.CS1 maint: location ( ссылка )
  58. ^ Серено, штат Мичиган; Дейл, AM; Реппас, AM; Квонг, KK; Belliveau, JW; Брэди, TJ; Розен, BR; Tootell, RBH (1995). «Границы множества зрительных зон человека, выявленные с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии» (PDF) . Наука . 268 (5212): 889–893. Bibcode : 1995Sci ... 268..889S . DOI : 10.1126 / science.7754376 . PMID 7754376 .  
  59. ^ Фустер, Хоакин М. (2008). Префронтальная кора (4-е изд.). Эльзевир. стр.  1 -7. ISBN 978-0-12-373644-4.
  60. ^ a b c d e f g Purves, Dale .; Лихтман, Джефф В. (1985). Принципы нейронного развития . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC  10798963 .
  61. ^ а б Вонг, РО (1999). «Волны сетчатки и развитие зрительной системы». Ежегодный обзор неврологии . Отделение анатомии и нейробиологии Медицинской школы Вашингтонского университета, Сент-Луис, штат Миссури, 63110, США. 22 : 29–47. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.22.1.29 . PMID 10202531 . CS1 maint: location ( ссылка )
  62. ^ Rakic Пасько (2002). «Взрослый нейрогенез у млекопитающих: кризис идентичности» . Журнал неврологии . 22 (3): 614–618. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-03-00614.2002 . PMC 6758501 . PMID 11826088 .  
  63. ^ Ридли, Мэтт (2004). Природа через воспитание: гены, опыт и что делает нас людьми . HarperCollins. С. 1–6. ISBN 978-0-06-000678-5.
  64. Перейти ↑ Wiesel, T (1982). «Постнатальное развитие зрительной коры и влияние окружающей среды» (PDF) . Природа . 299 (5884): 583–591. Bibcode : 1982Natur.299..583W . CiteSeerX 10.1.1.547.7497 . DOI : 10.1038 / 299583a0 . PMID 6811951 . S2CID 38776857 .    
  65. ^ ван Прааг, H; Кемперманн, G; Гейдж, FH (2000). «Нейронные последствия обогащения окружающей среды». Обзоры природы Неврология . 1 (3): 191–198. DOI : 10.1038 / 35044558 . PMID 11257907 . S2CID 9750498 .  
  66. ^ Купер, младший; Блум, ИП; Рот, Р.Х. (2003). Биохимические основы нейрофармакологии . Oxford University Press, США. ISBN 978-0-19-514008-8.
  67. ^ McGeer, PL; МакГир, EG (1989). «Глава 15, Аминокислотные нейротрансмиттеры ». У Г. Сигеля; и другие. (ред.). Основы нейрохимии . Мичиганский университет: Raven Press. С. 311–332. ISBN 978-0-88167-343-2.
  68. ^ Фостер, AC; Кемп, Дж. А. (2006). «Терапия ЦНС на основе глутамата и ГАМК». Текущее мнение в фармакологии . 6 (1): 7–17. DOI : 10.1016 / j.coph.2005.11.005 . PMID 16377242 . 
  69. ^ Фрейзер, А; Хенслер, Дж. Г. (1999). «Понимание нейроанатомической организации серотонинергических клеток в головном мозге дает представление о функциях этого нейромедиатора». В Siegel, GJ (ed.). Основы нейрохимии (Шестое изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-397-51820-3.
  70. ^ Mehler, MF; Пурпура, Д.П. (2009). «Аутизм, лихорадка, эпигенетика и голубое пятно» . Обзоры исследований мозга . 59 (2): 388–392. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2008.11.001 . PMC 2668953 . PMID 19059284 .  
  71. Перейти ↑ Rang, HP (2003). Фармакология . Черчилль Ливингстон. С. 476–483. ISBN 978-0-443-07145-4.
  72. ^ Speckmann E, Elger CE (2004). «Введение в нейрофизиологические основы потенциалов ЭЭГ и постоянного тока». В Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (ред.). Электроэнцефалография: основные принципы, клиническое применение и смежные области . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 17–31. ISBN 978-0-7817-5126-1.
  73. ^ a b Buzsáki, Gyorgy (2006). Ритмы мозга . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199828234.
  74. ^ a b c Nieuwenhuys, R; Донкелаар, HJ; Николсон, C (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Springer. С. 11–14. ISBN 978-3-540-56013-5.
  75. ^ Сафи, K; Сеид, Массачусетс; Дехманн, Д.К. (2005). «Больше не всегда лучше: когда мозг становится меньше» . Письма биологии . 1 (3): 283–286. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0333 . PMC 1617168 . PMID 17148188 .  
  76. ^ Норка, JW; Blumenschine, RJ; Адамс, ДБ (1981). «Отношение центральной нервной системы к метаболизму тела у позвоночных: его постоянство и функциональная основа» . Американский журнал физиологии (Представленная рукопись). 241 (3): R203–212. DOI : 10.1152 / ajpregu.1981.241.3.R203 . PMID 7282965 . 
  77. ^ Райхл, М; Гуснард, Д.А. (2002). «Оценка энергетического бюджета мозга» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99 (16): 10237–10239. Bibcode : 2002PNAS ... 9910237R . DOI : 10.1073 / pnas.172399499 . PMC 124895 . PMID 12149485 .  
  78. ^ Mehagnoul-Шиппер, DJ; Ван дер Каллен, BF; Colier, WNJM; Van Der Sluijs, MC; Ван Эрнинг, LJ; Thijssen, HO; Осебург, Б; Hoefnagels, WH; Янсен, RW (2002). «Одновременные измерения изменений церебральной оксигенации во время активации мозга с помощью спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне и функциональной магнитно-резонансной томографии у здоровых молодых и пожилых людей» . Hum Brain Mapp . 16 (1): 14–23. DOI : 10.1002 / hbm.10026 . PMC 6871837 . PMID 11870923 .  
  79. ^ Эберт, Д .; Haller, RG .; Уолтон, Мэн. (Июль 2003 г.). «Энергетический вклад октаноата в метаболизм интактного мозга крысы, измеренный с помощью спектроскопии ядерного магнитного резонанса 13C» . J Neurosci . 23 (13): 5928–5935. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-13-05928.2003 . PMC 6741266 . PMID 12843297 .  
  80. ^ Марин-Валенсия, I .; Хорошо, LB .; Ma, Q .; Malloy, CR .; Паскуаль, JM. (Февраль 2013 г.). «Гептаноат как нервное топливо: предшественники энергии и нейротрансмиттеров в нормальном мозге и головном мозге с дефицитом транспортера глюкозы I (G1D)» . J Cereb Blood Flow Metab . 33 (2): 175–182. DOI : 10.1038 / jcbfm.2012.151 . PMC 3564188 . PMID 23072752 .  
  81. ^ Boumezbeur, F .; Петерсен, KF .; Cline, GW .; Мейсон, GF .; Behar, KL .; Шульман, GI .; Ротман, DL. (Октябрь 2010 г.). «Вклад лактата в крови в энергетический метаболизм мозга у людей, измеренный с помощью динамической спектроскопии ядерного магнитного резонанса 13C» . J Neurosci . 30 (42): 13983–13991. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2040-10.2010 . PMC 2996729 . PMID 20962220 .  
  82. ^ Дилчанд, ДК .; Шестов, АА .; Koski, DM .; Uğurbil, K .; Генри, PG. (Май 2009 г.). «Транспорт и утилизация ацетата в мозге крысы» . J Neurochem . 109 Дополнение 1 (Дополнение 1): 46–54. DOI : 10.1111 / j.1471-4159.2009.05895.x . PMC 2722917 . PMID 19393008 .  
  83. ^ Soengas, JL; Альдегунде, М. (2002). «Энергетический обмен головного мозга рыб». Сравнительная биохимия и физиология Б . 131 (3): 271–296. DOI : 10.1016 / S1096-4959 (02) 00022-2 . PMID 11959012 . 
  84. ^ a b Carew, TJ (2000). «Глава 1» . Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
  85. ^ Дафни, Н. "Анатомия спинного мозга" . Neuroscience Online. Архивировано из оригинала на 2011-10-08 . Проверено 10 октября 2011 .
  86. ^ Драгой, В. "Глазодвигательная система" . Neuroscience Online. Архивировано из оригинала на 2011-11-17 . Проверено 10 октября 2011 .
  87. ^ Герни, K; Прескотт, Т.Дж.; Викенс, младший; Редгрейв, П. (2004). «Вычислительные модели базальных ганглиев: от роботов до мембран». Тенденции в неврологии . 27 (8): 453–459. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.06.003 . PMID 15271492 . S2CID 2148363 .  
  88. ^ Knierim, Джеймс. «Моторная кора (Раздел 3, Глава 3)» . Neuroscience Online . Отделение нейробиологии и анатомии Центра медицинских наук Техасского университета в Хьюстоне, Медицинская школа Макговерна . Проверено 23 января 2021 .
  89. ^ Шима, К; Танджи, Дж (1998). «Как дополнительные, так и дополнительные двигательные области имеют решающее значение для временной организации множественных движений». Журнал нейрофизиологии . 80 (6): 3247–3260. DOI : 10,1152 / jn.1998.80.6.3247 . PMID 9862919 . 
  90. ^ Миллер, EK; Коэн, JD (2001). «Интегративная теория функции префронтальной коры». Ежегодный обзор неврологии . 24 (1): 167–202. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.24.1.167 . PMID 11283309 . S2CID 7301474 .  
  91. ^ Antle, MC; Серебро, R (2005). «Управление временем: устройство циркадных часов мозга» (PDF) . Тенденции в неврологии . 28 (3): 145–151. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.01.003 . PMID 15749168 . S2CID 10618277 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 октября 2008 года.   
  92. ^ Клейтмана, Натаниэль (1939). Сон и бодрствование . Пересмотренное и дополненное издание 1963 года, повторное издание 1987 года. Издательство Чикагского университета, Чикаго 60637: Издательство Чикагского университета, перепечатка на полпути. ISBN 978-0-226-44073-6.CS1 maint: location ( ссылка )
  93. ^ a b c Догерти, Патрик. «Гипоталамус: структурная организация» . Neuroscience Online . Архивировано из оригинала на 2011-11-17 . Проверено 11 октября 2011 .
  94. ^ Гросс, Чарльз Г. (1998). «Клод Бернар и постоянство внутренней среды» (PDF) . Невролог . 4 (5): 380–385. DOI : 10.1177 / 107385849800400520 . S2CID 51424670 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2018-12-08.  
  95. ^ Догерти, Патрик. «Гипоталамический контроль гормона гипофиза» . Neuroscience Online . Архивировано из оригинала на 2011-11-17 . Проверено 11 октября 2011 .
  96. ^ Chiel, HJ; Пиво, RD (1997). «У мозга есть тело: адаптивное поведение возникает в результате взаимодействия нервной системы, тела и окружающей среды». Тенденции в неврологии . 20 (12): 553–557. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (97) 01149-1 . PMID 9416664 . S2CID 5634365 .  
  97. ^ Берридж, KC (2004). «Концепции мотивации в поведенческой нейробиологии». Физиология и поведение . 81 (2): 179–209. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2004.02.004 . PMID 15159167 . S2CID 14149019 .  
  98. ^ Ардиэль, EL; Ранкин, CH (2010). «Элегантный ум: обучение и память в Caenorhabditis elegans » . Обучение и память . 17 (4): 191–201. DOI : 10,1101 / lm.960510 . PMID 20335372 . 
  99. ^ Хайман, SE; Маленка, RC (2001). «Зависимость и мозг: нейробиология принуждения и его стойкости» . Обзоры природы Неврология . 2 (10): 695–703. DOI : 10.1038 / 35094560 . PMID 11584307 . S2CID 3333114 .  
  100. ^ Рамона Кахаль, S (1894). «Кронская лекция: тонкая структура нервных центров» . Труды Королевского общества . 55 (331–335): 444–468. Bibcode : 1894RSPS ... 55..444C . DOI : 10,1098 / rspl.1894.0063 .
  101. ^ ЛОМО, T (2003). «Открытие длительного потенцирования» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1432): 617–620. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1226 . PMC 1693150 . PMID 12740104 .  
  102. ^ Маленка, Р; Медведь, М. (2004). «ЛТП и ООО: позор богатства». Нейрон . 44 (1): 5–21. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.09.012 . PMID 15450156 . S2CID 79844 .  
  103. ^ а б Бос, я; De Boever, P; Инт Панис, L; Мееузен, Р. (2004). «Физическая активность, загрязнение воздуха и мозг» . Спортивная медицина . 44 (11): 1505–1518. DOI : 10.1007 / s40279-014-0222-6 . PMID 25119155 . S2CID 207493297 .  
  104. ^ Кертис, CE; Д'Эспозито, М. (2003). «Постоянная активность в префронтальной коре при рабочей памяти». Тенденции в когнитивных науках . 7 (9): 415–423. CiteSeerX 10.1.1.457.9723 . DOI : 10.1016 / S1364-6613 (03) 00197-9 . PMID 12963473 . S2CID 15763406 .   
  105. ^ Тулвинг, E; Маркович, HJ (1998). «Эпизодическая и декларативная память: роль гиппокампа». Гиппокамп . 8 (3): 198–204. DOI : 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 3 <198 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-G . PMID 9662134 . 
  106. ^ Мартин, А; Чао, LL (2001). «Семантическая память и мозг: структуры и процессы». Текущее мнение в нейробиологии . 11 (2): 194–201. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00196-3 . PMID 11301239 . S2CID 3700874 .  
  107. ^ Balleine, BW; Лильехолм, Мими; Остлунд, С.Б. (2009). «Интегративная функция базальных ганглиев в инструментальном обучении». Поведенческие исследования мозга . 199 (1): 43–52. DOI : 10.1016 / j.bbr.2008.10.034 . PMID 19027797 . S2CID 36521958 .  
  108. ^ Doya, K (2000). «Дополнительные роли базальных ганглиев и мозжечка в обучении и моторном контроле». Текущее мнение в нейробиологии . 10 (6): 732–739. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00153-7 . PMID 11240282 . S2CID 10962570 .  
  109. ^ Storrow, Хью А. (1969). Очерк клинической психиатрии . Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts, Образовательный отдел. ISBN 978-0-390-85075-1. OCLC  47198 .
  110. ^ Thagard, Пол (2007). «Когнитивная наука» . Стэнфордская энциклопедия философии (пересмотренная, 2-е изд.) . Проверено 23 января 2021 .
  111. ^ Медведь, MF; Коннорс, Б.В. Парадизо, Массачусетс (2007). «Глава 2». Неврология: изучение мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6003-4.
  112. Перейти ↑ Dowling, JE (2001). Нейроны и сети . Издательство Гарвардского университета. С. 15–24. ISBN 978-0-674-00462-7.
  113. ^ Wyllie, E; Гупта, А; Лачвани, ДК (2005). «Гл. 77». Лечение эпилепсии: принципы и практика . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-4995-4.
  114. ^ Laureys S, M Boly, Тонони G (2009). «Функциональная нейровизуализация». В Laureys S, Tononi G (ред.). Неврология сознания: когнитивная неврология и невропатология . Академическая пресса. стр.  31 -42. ISBN 978-0-12-374168-4.
  115. ^ Кармена, JM; и другие. (2003). «Обучение управлению интерфейсом мозг-машина для достижения и хватания приматов» . PLOS Биология . 1 (2): 193–208. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000042 . PMC 261882 . PMID 14624244 .  
  116. ^ Кольб, B; Уишоу, я (2008). «Глава 1». Основы нейропсихологии человека . Макмиллан. ISBN 978-0-7167-9586-5.
  117. ^ Abbott, LF; Даян, П. (2001). "Предисловие". Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  118. ^ a b c Тонегава, S; Накадзава, К; Уилсон, Массачусетс (2003). «Генетическая нейробиология обучения и памяти млекопитающих» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1432): 787–795. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1243 . PMC 1693163 . PMID 12740125 .  
  119. ↑ Бауэр, Брюс (12 января 2009 г.). «Армянская пещера дает древний человеческий мозг» . ScienceNews . Проверено 23 января 2021 .
  120. ^ a b c Палец, Стэнли (2001). Истоки неврологии . Издательство Оксфордского университета. С. 14–15. ISBN 978-0-19-514694-3.
  121. ^ * Гиппократ (2006) [400 г. до н.э.], О священной болезни , перевод Фрэнсиса Адамса, Internet Classics Archive: The University of Adelaide Library, заархивировано с оригинала 26 сентября 2007 г.
  122. ^ Блум FE (1975). Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G (ред.). Неврология, Пути открытий . MIT Press. п. 211 . ISBN 978-0-262-23072-8.
  123. ^ Шеперд, GM (1991). «Глава 1: Введение и обзор». Основы нейронной доктрины . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506491-9.
  124. Перейти ↑ Piccolino, M (2002). «Пятьдесят лет эпохи Ходжкина-Хаксли». Тенденции в неврологии . 25 (11): 552–553. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (02) 02276-2 . PMID 12392928 . S2CID 35465936 .  
  125. ^ Шеррингтон, CS (1942). Человек по своей природе . Издательство Кембриджского университета. п. 178 . ISBN 978-0-8385-7701-1.
  126. ^ a b c Черчленд, PS; Koch, C; Сейновски, Т.Дж. (1993). «Что такое вычислительная нейробиология?». В Schwartz EL (ред.). Вычислительная неврология . MIT Press. С. 46–55. ISBN 978-0-262-69164-2.
  127. ^ фон Нейман, J; Черчленд, PM; Черчленд, PS (2000). Компьютер и мозг . Издательство Йельского университета. стр. xi – xxii. ISBN 978-0-300-08473-3.
  128. ^ Lettvin, JY; Матурана, HR; Маккаллох, WS; Питтс, WH (1959). «Что глас лягушки сообщает мозгу лягушки» (PDF) . Труды Института Радиоинженеров . 47 (11): 1940–1951. DOI : 10,1109 / jrproc.1959.287207 . S2CID 8739509 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года.  
  129. ^ Hubel, DH; Визель, TN (2005). Мозг и зрительное восприятие: история 25-летнего сотрудничества . Oxford University Press, США. стр.  657 -704. ISBN 978-0-19-517618-6.
  130. Перейти ↑ Farah, MJ (2000). Когнитивная неврология зрения . Вили-Блэквелл. С. 1–29. ISBN 978-0-631-21403-8.
  131. ^ Энгель, АК; Певица, W (2001). «Временная привязка и нейронные корреляты сенсорной осведомленности». Тенденции в когнитивных науках . 5 (1): 16–25. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID 11164732 . S2CID 11922975 .  
  132. ^ Даян, P; Эбботт, LF (2005). «Глава 7: Сетевые модели». Теоретическая неврология . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  133. ^ Авербек, BB; Ли, Д. (2004). «Кодирование и передача информации нейронными ансамблями». Тенденции в неврологии . 27 (4): 225–230. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.02.006 . PMID 15046882 . S2CID 44512482 .  
  134. ^ Форрест, Мэриленд (2014). «Внутриклеточная динамика кальция позволяет модели нейрона Пуркинье выполнять расчеты переключения и усиления на ее входах» . Границы вычислительной нейробиологии . 8 : 86. DOI : 10,3389 / fncom.2014.00086 . PMC 4138505 . PMID 25191262 .  
  135. ^ Джонс, EG; Менделл, Л. М. (1999). «Оценивая Десятилетие мозга». Наука . 284 (5415): 739. Bibcode : 1999Sci ... 284..739J . DOI : 10.1126 / science.284.5415.739 . PMID 10336393 . S2CID 13261978 .  
  136. ^ Buzsáki, G (2004). «Крупномасштабная запись нейронных ансамблей» (PDF) . Природа Неврологии . 7 (5): 446–451. DOI : 10.1038 / nn1233 . PMID 15114356 . S2CID 18538341 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2006 года.   
  137. ^ Geschwind, DH; Конопка, Г (2009). «Неврология в эпоху функциональной геномики и системной биологии» . Природа . 461 (7266): 908–915. Bibcode : 2009Natur.461..908G . DOI : 10,1038 / природа08537 . PMC 3645852 . PMID 19829370 .  
  138. ^ Коннелл, Эван С. (2001). Сокровищница ацтеков . Counterpoint Press. ISBN 978-1-58243-162-8.
  139. ^ Коллинз, S; McLean CA; Мастера CL (2001). «Синдром Герстмана-Штрауслера-Шейнкера, фатальная семейная бессонница и куру: обзор этих менее распространенных инфекционных губчатых энцефалопатий человека». Журнал клинической неврологии . 8 (5): 387–397. DOI : 10.1054 / jocn.2001.0919 . PMID 11535002 . S2CID 31976428 .  

внешняя ссылка

  • Мозг сверху вниз , в Университете Макгилла
  • Мозг , BBC Radio 4, обсуждение с Вивиан Наттон, Джонатаном Содей и Мариной Уоллес ( In Our Time , 8 мая 2008 г.)
  • Наше стремление понять мозг - с лекцией Мэтью Кобба в Королевском институте