| Branchiosauridae | |
|---|---|
 | |
| Ископаемые останки Branchiosaurus salamandroides в Museo di Storia Naturale di Venezia | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Темноспондили |
| Клэйд : | † Амфибамиообразные |
| Семья: | † Branchiosauridae Fritsch , 1879. [1] |
| Роды | |
Branchiosauridae - вымершее семейство небольших амфибамиформных темноспондилов с наружными жабрами и в целом молодым видом. Семейство охарактеризовано сотнями хорошо сохранившихся экземпляров из пермо-карбона Средней Европы. [2] Экземпляры представляют собой четко определенные стадии онтогенеза, и, таким образом, было описано, что таксон проявляет педоморфность (многожаберные). Однако более поздние исследования выявили таксоны бранхиозаврид, которые демонстрируют траектории метаморфизма. [3] Название Branchiosauridae («Branchio» на древнегреческом обозначает жабры, а «saurus» - ящерица) относится к сохранению жабр.
Геологическая / палеоэкологическая информация [ править ]
Бранчиозавриды в основном населяли пермо-карбоновые пресноводные горно-озерные местообитания Средней Европы на высоте до 2000 метров. [4] Большие количества образцов, были собраны из серых сланцев и известняков Rotliegend населенных пунктов варисского орогена. Летопись окаменелостей бранхиозаврид является исключительной из-за лагерштаттенских условий этих мест и сохранения образцов, представляющих различные стадии онтогенеза. [4] В позднем карбоне и ранней перми Западная Европа подвергалась ежегодным и длительным изменениям между засушливыми и муссонными периодами, что привело к очень изменчивой озерной среде и, таким образом, к быстрой диверсификации и видообразованию популяций амфибий.[5] Небольшие мелкие озера, в частности, испытали бы нестабильную среду из-за этих изменяющихся погодных условий, тогда как большие и глубокие озера, которые дают большую часть бранчозавридов, были бы более буферными. [4] Штраф ламинирование С (орг) -богатым серым до черных сланцев указует ремень озер тропических к субтропическому климату и существованию различных уровней кислорода для водной флорыфаун в позднем палеозое. В нескольких бассейнах Германии наблюдаются явления массовой смертности в пермско-каменноугольном периоде, возможно, вызванные эпизодическим перемешиванием водной толщи, приводящим к дефициту кислорода. [5]
Хотя абсолютный возраст некоторых слоев ротлигендского периода еще не выяснен, самый старый в стратиграфическом отношении бранхиозаврид, принадлежащий к роду Branchiosaurus, встречается в Вестфалии D. Самое раннее появление Melanerpeton -clade - это стефанский период C и первое появление рода Apateon в верхнем карбоне. Стратиграфический диапазон названных представителей Branchiosauridae простирается до сакмарского яруса (ранняя пермь). [2] Частичный скелет известно из Wordian в возрасте Каш Формирования Юго - Восточной Турции, что делает его единственным ископаемым группы , известной из Guadalupian . [6]
Поток генов бранхиозаврид , усиленный периодами влажного климата, привел к успешной колонизации примерно 15 бассейнов (известных на данный момент). Была выдвинута гипотеза, что бранчиозавриды возникли в Центрально-чешском бассейне Чешской Республики (Вестфальский период), откуда они мигрировали в бассейны Центрального массива во Франции (Стефанский период B), а затем в несколько бассейнов Центральной Германии, включая Тюрингенский лес, Ильфельд и Заале ( Стефанян С). [5]
Историческая информация / открытие [ править ]
Бранхиозавриды были выделены в отдельную группу и получили фамилию от Фрича (1879). В 1939 году Ромер выдвинул гипотезу, что бранхиозавриды были личинками морфотипа более крупных темноспондиловых амфибий. Однако Бой (1972) отверг эту гипотезу, признав аутапоморфные личиночные черты бранхиозаврид, отличающие их от других темноспондилов. Бой приводил доводы в пользу неотенического состояния Branchiosauridae и выделял Micromelerpeton, другую педоморфную диссорофоидную группу, в отличие от Branchiosauridae. Он пришел к выводу, что бранхиозавриды образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с другими диссорофоидами. С тех пор бранхиозавриды были предложены как близкие, если не непосредственные, родственники лиссамфибий (существующих амфибий). [2]
Классификация [ править ]
Бранхиозавриды образуют кладу внутри диссорофоидных темноспондилов (одно из предполагаемых источников Lissamphibia). Dissorophoidea включает Micromelerpetidae и Xerodromes (все другие таксоны). Ксеродромы включают Olsoniformes и саламандрообразных Amphibamiformes. Последняя включает четыре клады: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae и Lissamphibia. [7] Амфибамиды Amphibamus и Platyrhinops являются ближайшими родственниками бранхиозаврид и, несмотря на общие гомоплазии с амфибамидами, Branchiosauridae образуют монофилетическую группу . [2]
Описание семьи [ править ]
В синапоморфии из Branchiosauridae включает в себя палантин с известным процессом , который простирается от центра кости , чтобы связаться с тахШагом; шесть рядов единичных, тонких и многогранных жабр; 21-22 пресакральных позвонка (в некоторых формах перевернутый). [2]
Был обнаружен один скелет жабиозаврида Melanerpton tenerum с сохранившимся рисунком кожи. Сохранение показывает регулярный рисунок ярких пятен, размытых темными пигментами на коже спины. Это первая запись этого мозаичного рисунка у вымершего земноводного. [8]
Описания родов [ править ]
Семейство Branchiosauridae включает роды Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus и Schoenfelderpeton . [2]
Самый древний в стратиграфическом отношении род - Branchiosaurus , единственный хорошо известный вид которого - B. salamandroides , образует самый базальный узел Branchiosauridae. Жабиозавриды после Branchiosaurus попадают либо в кладу Melanerpeton, либо в кладу Apateon . В морфогенетически более разнообразном Melanerpeton -clade роды Schoenfelderpeton и Leptorophus являются сестринскими группами. В пределах Apateon -clade A. kontheri образует самый базальный таксон, за которым следуют A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis.и сестринские таксоны A. caducus и A. flagrifer .
Род Branchiosaurus является плезиоморфным , без аутапоморфий. Бранхиозавр сохраняет префронтально-постфронтальный контакт, вытянутую вперед скуловую и вентральную остеодермы. В кладе post- Branchiosaurus префронтально-постфронтальный контакт утрачен (хотя и обратный у A. dracyiensis ), швы верхней челюсти с квадратично-ягодичной костью в позднем развитии, скуловая кость укорачивается спереди и вентральные окостеневшие остеодермы утрачиваются. Диагностические признаки рода Apateon : таблитчатые рога, отделенные от стола черепа бороздкой; зубопрочная область верхней челюстиширокая, дорсальная остеодерма гладкая или с расходящимися бороздками. Диагностическими признаками группы меланерпетонов являются небная часть , эктоптеригоидная и небная ветвь крыловидного отростка чрезвычайно нежная, плохо окостеневшая и имеет несколько зубцов или их отсутствие . Род Melanerpeton не имеет аутапоморфий и является парафилетическим по отношению к группе Leptorophus - Schoenfelderpeton . Leptorophus - Schoenfelderpeton группа характеризуется заглазничным отделена от надвисочных, сонных отверстий и канавок , расположенных на сторонах процесса cultriform. Диагностические особенности рода Leptorophusпредставляют собой длинный треугольный череп, удлиненные передние части носа и сошника, очень близкие префронтальные и постфронтальные, удлиненные нариальные отверстия, верхняя челюсть, расширенная кзади, квадратные мыщелки позади затылочных мыщелков и сошник с длинным заднемедиальным отростком. В autopamorphic особенности рода Schoenfelderpeton является общим широким черепом с увеличенной ушной выемкой , широким задним столом черепа, надвисочными кпереди заостренная, возможно подразделена postfrontal, очень короткими плечевые, представлено только диафизом окостенением. Эта диагностика Schoenfelderpeton показала, что он является наиболее неотеничным из бранхиозаврид. [2]
Существует несколько потенциальных жабиозаврид, которые еще недостаточно охарактеризованы, чтобы их можно было классифицировать. Однако в недавней работе один из таких видов, Tungussogyriinus bergi , был дополнительно проанализирован, и было показано, что он разделяет четкие синапоморфии с жабрами, включая Y-образный небный край, что приводит к разрыву между эктоптеригоидом и верхней челюстью, а также щеткообразными жаберными зубчиками. T. bergi отличается от всех остальных бранхиозаврид двумя аутапоморфиями: удлиненным отростком подвздошной кости и трехстворчатым зубным рядом. Таким образом, считается , что Tungussgyrinus представляет кладу, которая является ближайшей по отношению ко всем остальным жабиозавридам, и два новых подсемейства, Tungussogyrininae и Branchiosaurinae, подпадают под Branchiosauridae. [9]
Палеобиология [ править ]
Специализированные зубчики глотки с щеткообразными ветвями Branchiosauridae указывают на жаберные щели и предполагают механизм фильтрации, основанный на планктоне. [2] У хорошо сохранившихся экземпляров Branchiosaurus шесть рядов косточек с зубами присутствуют на каждой стороне гиобранхиального скелета в конфигурации 1-2-2-1. Это согласуется с тем, что зубчики прикрепляются к эпителию, окружающему четыре хрящевых цератобранхиальных элемента, граничащих с тремя внешними жаберными щелями. [10] Челюстное устройство могло служить для удержания предметов добычи, покидающих глоточную полость с потоком воды, или для образования плотного закрытия жаберной щели во время кормления. [2]
Branchiosauridae диверсифицировались частично за счет адаптации, которая включала коэволюцию замедленного развития верхней челюсти и щеки, что привело к кинетической верхней челюсти и позволило более эффективно всасывать питание. Этот механизм мог быть приспособлен для кормления в подвешенном состоянии и кормления одиночной добычей. У Apateon -clade различные морфотипы эволюционировали в результате гетерохронных изменений. [2] У некоторых видов ( A. caducus и A. flagrifer ) верхняя челюсть срослась на ранней стадии развития, а размер щелей и неровность зубных рядов указывают на ранний переход диеты от подвешенной к хищной. У других видов ( A. dracyiensis) верхняя челюсть никогда не была консолидирована, что указывает на усиленный механизм всасывания. Диагностика меланерпетона -клада указывает на сочетание фильтрования и случайного поимки более крупной добычи. [2]
Хотя дихотомия Melanerpeton - Apateon не коррелирует с какими-либо существенными адаптациями , Melanerpeton -clade обычно имел больший размер тела, что, вероятно, позволило им занять новые ниши в экосистемах озер. У большинства видов Apateon не было конкурентов, и поэтому они были успешными вселенцами. [2]
Онтогенез [ править ]
Как неотения (сохранение соматических особенностей личинок в зрелом возрасте), так и метаморфозы описаны онтогенетическими путями у бранхиозаврид. Определенные приспособления наземных жабернозавров, такие как короткое туловище и длинные конечности, предполагают, что это была изначально земная клада, и, таким образом, обращение к водной жизни и траектории метаморфизма происходили внутри клады. [4] Траектория метаморфоза в наземных взрослых особей описана только у A. gracilis . [4] Изменения, которые отличают взрослых особей A. gracilis.от его личиночного аналога произошли во время быстрой фазы развития и включают окостенение черепной коробки, небного квадрата, межцентрового слоя и пояса, рубцы прикрепления мышц и многоугольные гребни и бороздки, украшающие кожную крышу черепа. Соматические особенности личинок, включая окостеневшие жаберные зубчики и личиночную скульптуру крыши черепа, утрачиваются. [4] Посткраниальные особенности трансформированного A. gracilis.указывают на то, что это было земное происхождение, и сила укуса стала более важным фактором, чем всасывание. Несмотря на этот случай метаморфоза, неотения почти повсеместна среди жабр, и большинство видов оставались в водной среде на протяжении всей своей жизни (однако мы не должны исключать возможность того, что это остатки земных метаморфизованных образцов, плохо сохранившихся). [3]Неотения - один из основных видов гетерохронии, при котором происходит изменение времени или скорости развития определенных наследуемых черт. Неотенические бранхиозавриды испытали изометрический рост костей черепа, сохранив при этом ювенильные черты, отмеченные выше. Неотены взрослых бранхиозаврид отличаются от неотенов личинок усиленным орнаментом на крыше черепа лавального типа, повышенной оссификацией (хотя и не такой значительной, как у метаморфизованных экземпляров) и развитием крючковидного отростка на передних ребрах туловища. О такой фенотипической пластичности в форме факультативной неотении сообщалось у современных лиссамфибий, и было высказано предположение, что она также очень полезна в высокогорных местообитаниях жабиозаврид, где суровые, постоянно меняющиеся условия сделали бы водную жизнь благоприятной.[11]
Гистология [ править ]
Гистологические наблюдения подтверждают анатомические признаки неотении у бранхиозаврид. Скелетохронологический анализ позволяет идентифицировать половую зрелость (то есть, когда расстояние между линиями задержанного роста (LAG) внезапно уменьшается). У особей Apateon, признанных половозрелыми, хрящевую линию Каченко можно наблюдать после завершения перихондрального окостенения. Паттерны диафизарного и эпифизарного окостенения у экземпляров Apateon (то есть сохранение гистологических личиночных признаков во взрослом возрасте) наводят на мысль о педоморфии и сходны с таковыми у urodeles (современные неотенические амфибии). [12]
Ссылки [ править ]
- ^ Fritsch. 1879. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Vol. 1, часть 1. Сельское хозяйство: Прага.
- ^ a b c d e f g h i j k l Schoch, RR 2008. Взаимоотношения и эволюционная история семейства темноспондилов Branchiosauridae. Журнал систематической палеонтологии. 6 (4): 409-431.
- ^ a b Schoch, RR и Frobisch, NB 2006. Альтернативные пути в вымершей кладе амфибий. Эволюция. 60 (7): 1467-1475
- ^ a b c d e f Фробиш, Н. Б. и Шох, Р. Р. 2009. Самый крупный образец апатеона и жизненный путь неотении в палеозойском семействе темноспондилов Branchiosauridae. Летопись окаменелостей 12 (1): 83-90.
- ^ a b c Ронки А. и Шнайдер Дж. В. 2007. Раннепермские бранхиозавриды (амфибии) Сардинии (Италия): систематическая палеонтология, палеоэкология, биостратиграфия и палеобиогеографические проблемы. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. 252: 383-404
- ^ «Первое появление temnospondyls из перми и триаса Турции: палеоэкологические и палеобиогеографические последствия» . Comptes Rendus Palevol . 14 (4): 281–289. 2015-06-01. DOI : 10.1016 / j.crpv.2015.03.001 . ISSN 1631-0683 .
- ^ RR Schoch. 2019. Предполагаемая стволовая группа лиссамфибий: филогения и эволюция диссороидных темноспондилов. Журнал палеонтологии 93 (1): 137-156
- ^ Werneburg, R. 2007. Timeless Design: цветной рисунок кожи в начале перми branchiosaurids (темноспондильные: диссорофоиды). Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 1047-1050
- ^ Werneburg, Р. 2009. Permotriassic branchiosaurid Tungussogyrinus Ефремов, 1939 (темноспондильные, диссорофоиды) из Сибири повторно исследованы. Окаменелости. 12 (2): 105-120
- ↑ Milner, AR 1982. Маленькие темноспондиловые амфибии из Среднего Пенсильвании штата Иллинойс. Палеонтология 25 (3): 635-664
- ^ Schoch, RR 2004. Формирование скелета у Branchiosauridae: тематическое исследование при сравнении онтогенетических траекторий. Журнал палеонтологии позвоночных 24 (2): 309-319
- ^ Санчес, С. и др. 2010. Пластичность развития микроструктурной организации костей конечностей Apateon: гистологические доказательства педоморфных состояний у бранхиозавров. Эволюция и развитие. 12 (3): 315-328
