Брассиностероиды (BR) представляют собой класс полигидроксистероидов, которые были признаны шестым классом растительных гормонов и могут применяться в качестве противоопухолевого препарата при эндокринно-чувствительных раковых опухолях для индукции апоптоза и подавления роста. Эти брассиностероиды были впервые исследованы в 70-х годах, когда Mitchell et al. сообщили об ускорении удлинения ствола и деления клеток обработкой органических экстрактов пыльцы рапса ( Brassica napus ). [1] Брассинолид был первым изолированным брассиностероидом в 1979 году, когда было показано , что пыльца Brassica napus способствует удлинению ствола и делению клеток, и была выделена биологически активная молекула. [1] [2]Выход брассиностероидов из 230 кг пыльцы Brassica napus составил всего 10 мг. С момента их открытия из растений было выделено более 70 соединений BR. [3]
Биосинтез
BR биосинтезируется из кампестерина . Путь биосинтеза был выяснен японскими исследователями, а позже было показано, что он верен при анализе мутантов биосинтеза BR у Arabidopsis thaliana , томатов и гороха. [4] Сайты для синтеза BR в растениях экспериментально не продемонстрированы. Одна хорошо подтвержденная гипотеза состоит в том, что все ткани продуцируют BR, поскольку гены биосинтеза BR и передачи сигнала экспрессируются в широком диапазоне органов растений, и активность гормонов на близком расстоянии также подтверждает это. [5] [6] Эксперименты показали, что перенос на большие расстояния возможен и что поток идет от основания к кончикам (акропетальный), но неизвестно, имеет ли это движение биологическое значение. [5]
Гормональная активность
Было показано, что BR участвуют во многих производственных процессах:
- Содействие росту клеток и удлинению клеток; [5] для этого работает с ауксином . [7]
- Его роль в делении клеток и регенерации клеточной стенки неясна. [5]
- Содействие дифференцировке сосудов ; Передача сигнала BR изучалась во время дифференцировки сосудов. [8]
- Необходим для удлинения пыльцы и образования пыльцевой трубки . [9]
- Ускорение старения умирающих клеток, культивируемых в тканях ; задержка старения у мутантов BR подтверждает, что это действие может быть биологически значимым. [5]
- Может обеспечить некоторую защиту растений во время переохлаждения и засухи. [5]
Экстракт растения Lychnis viscaria содержит относительно большое количество брассиностероидов. Lychnis viscaria повышает сопротивляемость окружающих растений болезням. [ необходима цитата ]
24-Эпибрассинолид (EBL), брассиностероид, выделенный из Aegle marmelos Correa (Rutaceae), был дополнительно оценен на антигенотоксичность в отношении генотоксичности, вызванной малеиновым гидразидом (MH), в анализе хромосомной аберрации Allium cepa . Было показано, что процент хромосомных аберраций, вызванных малеиновым гидразидом (0,01%), значительно снизился при лечении 24-эпибрассинолидом. [10]
Сообщалось, что BR противодействуют как абиотическому, так и биотическому стрессу у растений. [11] [12] Было продемонстрировано, что применение брассиностероидов к огурцам увеличивает метаболизм и удаление пестицидов, что может быть полезно для уменьшения попадания в организм человека остаточных пестицидов из неорганически выращенных овощей. [13]
Сообщалось также, что BR оказывают различные эффекты при нанесении на семена риса (Oryza sativa L.). Было показано, что семена, обработанные BR, снижают эффект солевого стресса, ингибирующий рост. [14] Когда анализировали свежую массу развитых растений, обработанные семена превосходили растения, выращенные на солевой и незасоленной среде, однако при анализе сухой массы семена, обработанные BR, превосходили только необработанные растения, которые были выращены на солевой среде. [14] При работе с помидорами (Lycopersicon esculentum) в условиях солевого стресса концентрация холофилла а и холофилла b была снижена, и, таким образом, также уменьшилась пигментация. [ необходима цитата ] Семена риса, обработанные BR, значительно восстановили уровень пигмента в растениях, выращенных на солевой среде, по сравнению с необработанными растениями в тех же условиях. [14]
Механизм сигнализации
BR воспринимаются на клеточной мембране корецепторным комплексом, включающим нечувствительный к брассиностероидам-1 (BRI1) и BRI1-ассоциированную рецепторную киназу 1 (BAK1). [15] BRI1 действует как киназа , но в отсутствие BR его действие ингибируется другим белком, ингибитором 1 киназы BRI1 (BKI1). Когда BR связывается с комплексом BRI1: BAK1, BKI1 высвобождается, и запускается каскад фосфорилирования , который приводит к деактивации другой киназы, нечувствительной к брассиностероидам 2 (BIN2). BIN2 и его близкие гомологи ингибируют несколько факторов транскрипции . Ингибирование BIN2 с помощью BR высвобождает эти факторы транскрипции для связывания с ДНК и активации определенных путей развития. [15]
Использование в сельском хозяйстве
BR может проявить большой интерес к роли садовых культур. Основываясь на обширных исследованиях, BR обладает способностью улучшать количество и качество садовых культур и защищать растения от многих стрессов, которые могут присутствовать в местной окружающей среде. [16] [17] Благодаря многочисленным достижениям в технологиях, касающихся синтеза более стабильных синтетических аналогов и генетической манипуляции с активностью клеточного BR, использование BR в производстве садовых культур стало более практичной и обнадеживающей стратегией повышения урожайности сельскохозяйственных культур. и успех. [16]
BR также может помочь преодолеть разрыв между озабоченностью потребителей здоровьем и потребностями производителей в росте. Основным преимуществом использования BR является то, что он не влияет на окружающую среду, потому что они действуют в естественных дозах естественным образом. [17] Поскольку это «вещество, укрепляющее растения» и оно является естественным, применение BR будет более благоприятным, чем пестициды, и не способствует совместной эволюции вредителей. [17]
В Германии экстракт растения разрешен для использования в качестве «укрепляющего вещества». {Удо Рот, Аннетт Фрибе, Хайде Шнабль Индуцирование устойчивости растений с помощью содержащего брассиностероид экстракта Lychnis viscaria L. DOI: 10.1515 / znc-2000 -7-813 [1]}
Обнаружение и химический анализ
BR могут быть обнаружены с помощью газовой хроматографии, масс-спектрометрии и биоанализов . [18] Есть несколько биологических анализов, которые могут обнаружить BR в растении, такие как анализ удлинения второго междоузлия фасоли и тест наклона пластинки рисового листа. [19]
Рекомендации
- ^ a b Grove MD, Spencer GF, Rohwedder WK, Mandava N, Worley JF, Warthen JD, Steffens GL, Flippen-Anderson JL, Cook JC (1979). «Брассинолид, стероид, способствующий росту растений, выделенный из пыльцы Brassica napus ». Природа . 281 (5728): 216–217. Bibcode : 1979Natur.281..216G . DOI : 10.1038 / 281216a0 .
- ^ Митчелл Дж. У., Мандава Н., Уорли Дж. Ф., Плиммер Дж. Р., Смит М. В. (март 1970 г.). «Брассины - новое семейство растительных гормонов из пыльцы рапса». Природа . 225 (5237): 1065–6. Bibcode : 1970Natur.225.1065M . DOI : 10.1038 / 2251065a0 . PMID 16056912 .
- ^ Байгуз А (февраль 2007 г.). «Метаболизм брассиностероидов в растениях». Физиология и биохимия растений . 45 (2): 95–107. DOI : 10.1016 / j.plaphy.2007.01.002 . PMID 17346983 .
- ^ Фудзиока С., Сакурай А. (1997). «Биосинтез и метаболизм брассиностероидов». Physiologia Plantarum . 100 (3): 710–15. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1997.tb03078.x .
- ^ а б в г д е Clouse SD, Sasse JM (июнь 1998 г.). «БРАССИНОСТЕРОИДЫ: Основные регуляторы роста и развития растений». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 49 : 427–451. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.49.1.427 . PMID 15012241 .
- ^ Ли Дж., Чори Дж. (Сентябрь 1997 г.). «Предполагаемая киназа рецептора с богатым лейцином повтора, участвующая в передаче сигнала брассиностероида». Cell . 90 (5): 929–38. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80357-8 . PMID 9298904 .
- ^ Nemhauser JL, Mockler TC, Chory J (сентябрь 2004 г.). «Взаимозависимость передачи сигналов брассиностероида и ауксина у Arabidopsis» . PLoS Биология . 2 (9): E258. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020258 . PMC 509407 . PMID 15328536 .
- ^ Каньо-Дельгадо А., Инь И, Ю К., Вафеадос Д., Мора-Гарсия С., Ченг Дж. К., Нам К. Х., Ли Дж., Чори Дж. (Ноябрь 2004 г.). «BRL1 и BRL3 представляют собой новые рецепторы брассиностероидов, которые участвуют в дифференцировке сосудов у Arabidopsis» . Развитие . 131 (21): 5341–51. DOI : 10.1242 / dev.01403 . PMID 15486337 .
- ^ Хьюитт Ф. Р., Хью Т., О'Нил П., Сасс Дж. М., Уильямс Э. Г., Роуэн К.С. (1985). «Влияние брассинолида и других регуляторов роста на прорастание и рост пыльцевых трубок« Prunus avium »с использованием анализа нескольких висящих капель». Aust. J. Plant Physiol . 12 (2): 201–11. DOI : 10.1071 / PP9850201 .
- ^ Сонди Н., Бхардвадж Р., Каур С., Сингх Б., Кумар Н. (2008). «Выделение 24-эпибрассинолида из листьев Aegle marmelos и оценка его потенциала антигенотоксичности с использованием анализа хромосомных аберраций Allium cepa ». Регул роста растений . 54 (3): 217–224. DOI : 10.1007 / s10725-007-9242-7 .
- ^ Шарма П., Бхардвадж Р. (2007). «Влияние 24-эпибрассинолида на рост и поглощение металлов у" Brassica juncea "L. при стрессе металлической меди». Acta Physiologiae Plantarum . 29 (3): 259–263. DOI : 10.1007 / s11738-007-0032-7 .
- ^ Шарма П., Бхардвадж Р., Арора Х. К., Арора Н., Кумар А. (2008). «Эффекты 28-homobrassinolide на поглощение никеля, содержание белка и антиоксидантной системы защиты в "Brassica Джунсея". Biol растений. . 52 (4):. 767-770 DOI : 10.1007 / s10535-008-0149-6 .
- ^ Ся XJ, Zhang Y, Wu JX, Wang JT, Zhou YH, Shi K, Yu YL, Yu JQ (сентябрь 2009 г.). «Брассиностероиды способствуют метаболизму пестицидов в огурце». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (18): 8406–13. DOI : 10.1021 / jf901915a . PMID 19694443 .
- ^ а б в Анурадха С., Рао СС (май 2003 г.). «Применение брассиностероидов к семенам риса (Oryza sativa L.) уменьшило влияние солевого стресса на рост, предотвратило потерю фотосинтетического пигмента и увеличило активность нитратредуктазы». Регулирование роста растений . 40 (1): 29–32. DOI : 10,1023 / A: 1023080720374 .
- ^ а б Белхадир, Юсеф; Jaillais, Ивон (апрель 2015 г.). «Молекулярная схема передачи сигналов брассиностероида» . Новый фитолог . 206 (2): 522–540. DOI : 10.1111 / nph.13269 . ISSN 1469-8137 . PMID 25615890 .
- ^ а б Кан Й.Й., Го С.Р. (2011). «Роль брассиностероидов на садовых культурах». В Hayat S, Ahmad A (ред.). Брассиностероиды: класс растительного гормона . Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 269 -88. DOI : 10.1007 / 978-94-007-0189-2_9 . ISBN 978-94-007-0189-2.
- ^ а б в Хрипач В, Жабинск В, де Гроот А (2000). «Двадцать лет брассиностероидов: стероидные гормоны растений гарантируют получение лучших культур в XXI веке» . Анналы ботаники (86-е изд.). 86 (3): 441–47. DOI : 10,1006 / anbo.2000.1227 .
- ^ Ким С.К., Абэ Х., Литтл СН, Фарис Р.П. (декабрь 1990 г.). «Идентификация двух брассиностероидов из камбиальной области сосны обыкновенной (Pinus silverstris) с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии после обнаружения с использованием биотеста наклона пластинки карликового риса» . Физиология растений . 94 (4): 1709–13. DOI : 10.1104 / pp.94.4.1709 . PMC 1077442 . PMID 16667906 .
- ^ Тосси В.Е., Асебедо С.Л., Кассия Р.О., Ламаттина Л., Галаговский Л.Р., Рамирес Д.А. (октябрь 2015 г.). «Биологический анализ активности брассиностероидов, основанный на флуориметрическом обнаружении продукции оксида азота in vitro». Стероиды . 102 : 46–52. DOI : 10.1016 / j.steroids.2015.07.003 . PMID 26209812 .
Удо Рот, Аннетт Фрибе, Индукция резистентности у растений Хайде Шнабль с помощью содержащего брассиностероид экстракта Lychnis viscaria L. DOI: 10.1515 / znc-2000-7-813 [1]
Внешние ссылки
- ^ https://www.researchgate.net/publication/272376094_Resistance_Induction_in_Plants_by_a_Brassinosteroid-Contains_Extract_of_Lychnis_viscaria_L