Площадь Брока


Зона Брока , или зона Брока ( / б г к ə / , [1] [2] [3] также Великобритании : / б г ɒ к ə / , США : / б г к ɑː / [4 ] ) - это область в лобной доле доминантного полушария , обычно левого, головного мозга [5], функции которого связаны с производством речи .

Обработка речи была связана с областью Брока, так как Пьер Поль Брока сообщил о нарушениях у двух пациентов. [6] Они потеряли способность говорить после травмы задней нижней лобной извилины (pars triangularis) (BA45) головного мозга. [7] С тех пор приблизительная область, которую он определил, стала известна как область Брока, а дефицит языковой продукции - афазия Брока , также называемая экспрессивной афазией . Зона Брока теперь обычно определяется в терминах PARS opercularis и Рагз трицепс из нижней лобной извилины , представленных в Brodmann в цитоархитектонических карте как Brodmann области 44 и Brodmann области 45 доминирующего полушария. [7]

Функциональная магнитно-резонансная томография показала, что обработка речи также затрагивает третью часть нижней лобной извилины pars orbitalis , а также вентральную часть BA6, и теперь они часто включаются в более крупную область, называемую областью Брока . [8]

Исследования хронической афазии выявили важную роль области Брока в различных речевых и языковых функциях. Кроме того, исследования фМРТ также выявили паттерны активации в области Брока, связанные с различными языковыми задачами. Однако медленное разрушение области Брока опухолями головного мозга может оставить речь относительно нетронутой, что позволяет предположить, что ее функции могут перейти на близлежащие области мозга. [9]

Brodmann area 44
Brodmann area 45

Область Брока часто определяется визуальным осмотром топографии мозга либо по макроструктурным ориентирам, таким как борозды, либо по указанию координат в конкретном эталонном пространстве. Используемое в настоящее время Talairach и Tournoux атлас проекты Бродманн в цитоархитектонических карту на шаблон мозг. Поскольку парцелляция Бродмана была основана на субъективном визуальном осмотре цитоархитектонических границ, а также Бродманн проанализировал только одно полушарие одного мозга, результат неточен. Кроме того, из-за значительной вариабельности в мозге с точки зрения формы, размера и положения относительно борозды и извилистой структуры конечная точность локализации ограничена. [10]

Тем не менее, зона Брока в левом полушарии и ее гомолог в правом полушарии - это обозначения, обычно используемые для обозначения треугольной части нижней лобной извилины (PTr) и оперкулярной части нижней лобной извилины (POp). PTr и POp определяются структурными ориентирами, которые только вероятностно разделяют нижнюю лобную извилину на переднюю и заднюю цитоархитектонические области 45 и 44, соответственно, по схеме классификации Бродмана . [11]

Область 45 получает больше афферентных связей от префронтальной коры , верхней височной извилины и верхней височной борозды по сравнению с областью 44, которая имеет тенденцию получать больше афферентных связей от моторной, соматосенсорной и нижней теменной областей. [11]

Различия между областями 45 и 44 в цитоархитектуре и связности предполагают, что эти области могут выполнять разные функции. Действительно, недавние исследования нейровизуализации показали, что PTr и Pop, соответствующие областям 45 и 44, соответственно, играют разные функциональные роли у человека в отношении понимания языка и распознавания / понимания действий. [11]

У женщин зона Брока примерно на 20% больше, чем у мужчин. [12]

Понимание языка

Долгое время считалось, что сфера деятельности Брока больше связана с производством языка, чем с пониманием языка. Однако есть свидетельства того, что область Брока также играет важную роль в понимании языка. Пациенты с поражениями в области Брока, которые демонстрируют аграмматическую речь, также демонстрируют неспособность использовать синтаксическую информацию для определения значения предложений. [13] Кроме того, ряд нейровизуализационных исследований выявил вовлечение области Брока, особенно оперулярной части левой нижней лобной извилины , во время обработки сложных предложений. [14] Кроме того, эксперименты с функциональной магнитно-резонансной томографией ( фМРТ ) показали, что весьма неоднозначные предложения приводят к более активному действию нижней лобной извилины . [15] Следовательно, уровень активности в нижней лобной извилине и уровень лексической неоднозначности прямо пропорциональны друг другу из-за повышенных требований к поиску, связанных с очень неоднозначным содержанием.

Также существует специализация по определенным аспектам понимания в области Брока. Работа Devlin et al. (2003) [16] показали в исследовании повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции ( rTMS ), что было увеличение времени реакции при выполнении семантической задачи в rTMS, направленной на pars triangularis (расположенную в передней части области Брока). Увеличение времени реакции указывает на то, что именно эта область отвечает за обработку этой когнитивной функции. Нарушение этих областей с помощью TMS нарушает вычисления, выполняемые в областях, что приводит к увеличению времени, необходимого для выполнения вычислений (что отражается во времени реакции). Более поздняя работа Никсона и др. (2004) [17] показали, что при стимуляции pars opercularis (расположенной в задней части области Брока) в условиях rTMS, время реакции при выполнении фонологической задачи увеличивалось . Gough et al. (2005) [18] провели эксперимент, объединяющий элементы этих предыдущих работ, в котором и фонологические, и семантические задачи выполнялись со стимуляцией rTMS, направленной либо на переднюю, либо на заднюю часть области Брока. Результаты этого эксперимента убедительно определили анатомическую специализацию в области Брока для различных компонентов понимания речи. Результаты показали, что при стимуляции рТМС:

  • Семантические задачи показали уменьшение времени реакции только тогда, когда стимуляция была направлена ​​на переднюю часть области Брока (где наблюдалось уменьшение на 10% (50 мс) по сравнению с контрольной группой без ТМС)
  • Фонологические задания показали уменьшение времени реакции, когда стимуляция была направлена ​​на заднюю часть области Брока (где наблюдалось уменьшение на 6% (30 мс) по сравнению с контролем)

Подводя итог, вышеприведенная работа демонстрирует анатомическую специализацию в области Брока для понимания языка, при этом передняя часть области Брока отвечает за понимание значения слов (семантика), а задняя часть области Брока отвечает за понимание того, как слова звучат (фонология).

Распознавание действий и производство

Недавние эксперименты показали, что область Брока задействована в различных когнитивных и перцептивных задачах. Один важный вклад области 44 Бродмана также обнаруживается в моторных процессах. Наблюдение значимых теней рук, напоминающих движущихся животных, активирует фронтальную языковую область, демонстрируя, что область Брока действительно играет роль в интерпретации действий других. [19] Также сообщалось об активации BA 44 во время захвата и манипуляции. [20]

Жесты, связанные с речью

Было высказано предположение, что, поскольку жесты, связанные с речью, могут уменьшить лексическую или смысловую двусмысленность, понимание должно улучшаться при наличии жестов, связанных с речью. В результате лучшего понимания следует уменьшить вовлечение области Брока. [11]

Многие исследования нейровизуализации также показали активацию области Брока при отображении значимых жестов рук. Недавнее исследование показало, что слово и жест связаны на уровне перевода определенных аспектов жеста, таких как его двигательная цель и намерение. [21] Это открытие помогает объяснить, почему, когда эта область повреждена, те, кто использует язык жестов, также страдают от языкового дефицита. [22] : 494–7 Это открытие, что аспекты жестов переводятся в слова в пределах области Брока, также объясняет развитие языка с точки зрения эволюции. Действительно, многие авторы предполагали, что речь произошла от примитивного общения, которое возникло из жестов. [19] [23] (См. Ниже.)

Разговор без зоны Брока

Повреждение области Брока обычно связано с телеграфной речью, составленной из содержательной лексики. Например, человек с афазией Брока может сказать что-то вроде: «Езжай, магазин. Мама». имея в виду: «Моя мама отвезла меня сегодня в магазин». Таким образом, содержание информации правильное, но грамматика и плавность предложения отсутствуют. [24]

Существенная роль области Брока в производстве речи была поставлена ​​под сомнение, поскольку ее можно уничтожить, оставив язык почти нетронутым. В одном случае компьютерным инженером была удалена медленно растущая опухоль глиомы . Опухоль и операция разрушили левую нижнюю и среднюю лобную извилину , головку хвостатого ядра , переднюю конечность внутренней капсулы и переднюю островок . Однако через три месяца после удаления возникли минимальные языковые проблемы, и человек вернулся к своей профессиональной деятельности. Эти незначительные проблемы включают неспособность создавать синтаксически сложные предложения, включающие более двух предметов, множественные причинные союзы или сообщаемую речь . Исследователи объяснили это проблемами с рабочей памятью . Они также объяснили отсутствие проблем у него обширными компенсаторными механизмами, обеспечиваемыми нейрональной пластичностью в близлежащей коре головного мозга и сдвигом некоторых функций в гомологичную область в правом полушарии. [9]

Заикание

Расстройство речи известный как заикание рассматривается ассоциироваться с гипоактивности в зоне Брока. [25] [26]

Афазия

Афазия - это приобретенное языковое расстройство, затрагивающее все формы, такие как письмо, чтение, речь и слушание, и возникает в результате повреждения мозга. Часто это хроническое заболевание, которое приводит к изменениям во всех сферах жизни. [27]

Выразительная афазия по сравнению с другими афазиями

Пациенты с выраженной афазией , также известной как афазия Брока , - это люди, которые знают, «что они хотят сказать, они просто не могут выговорить это». [27] Обычно они способны понимать слова и предложения с простой синтаксической структурой (см. Выше), но более или менее неспособны генерировать беглую речь. Другие симптомы, которые могут присутствовать, включают проблемы с беглостью речи, артикуляцией, поиском слов, повторением слов , а также производством и пониманием сложных грамматических предложений как в устной, так и в письменной форме. [7]

Эта специфическая группа симптомов отличает людей с выраженной афазией от людей с другими типами афазии. Существует несколько различных «типов» афазии, и каждый из них характеризуется своим набором языковых дефицитов. Хотя пациенты с экспрессивной афазией, как правило, сохраняют хорошее понимание устной речи, другие типы афазии могут привести к тому, что пациенты полностью не смогут понять какой-либо язык вообще, не смогут понимать разговорный язык ( слуховая вербальная агнозия ) [28] [29] [30 ]. ], тогда как другие типы сохраняют понимание языка, но с некоторыми недостатками. Люди с выразительной афазией могут меньше бороться с чтением и письмом (см. Алексия ), чем люди с другими типами афазии. [22] : 480–500 Хотя люди с экспрессивной афазией, как правило, обладают хорошей способностью самостоятельно контролировать свой речевой вывод (они «слышат, что говорят» и вносят поправки), другие типы афазии могут казаться совершенно не осознающими своего языкового дефицита. .

В классическом понимании экспрессивная афазия возникает в результате травмы области Брока; Часто поражения в определенных областях мозга вызывают специфические, диссоциативные симптомы [31], хотя тематические исследования показывают, что не всегда существует взаимно однозначное соответствие между локализацией поражения и афазическими симптомами. [29] Корреляция между повреждением определенных конкретных областей мозга (обычно в левом полушарии) и развитием определенных типов афазии позволяет вывести (хотя и очень приблизительно) местоположение предполагаемого поражения головного мозга, основываясь только на наличии ( и тяжесть) определенного типа афазии, хотя это осложняется возможностью того, что у пациента может быть повреждение нескольких областей мозга и могут проявляться симптомы более чем одного типа афазии. Изучение данных о поражениях с целью установить, какие области мозга важны для нормального функционирования определенных аспектов познания, называется методом дефицита-поражения; этот метод особенно важен в области нейробиологии, известной как афазиология . Когнитивная наука, а точнее когнитивная нейропсихология - это разделы нейробиологии, которые также широко используют метод дефицита-повреждения. [32]

Новые последствия, связанные с поражениями в области Брока

Со времени исследований, проведенных в конце 1970-х годов [33] , стало понятно, что связь между областью Брока и афазией Брока не так последовательна, как считалось ранее. [34] Одно только поражение области Брока не приводит к афазии Брока, и при этом пациенты с афазией Брока не обязательно имеют поражения в области Брока. [35] Известно, что одни только поражения области Брока вызывают преходящий мутизм, который проходит в течение 3–6 недель. Это открытие предполагает, что область Брока может быть включена в какой-то аспект вербализации или артикуляции; однако это не касается его части в понимании предложения. Тем не менее, область Брока часто проявляется в исследованиях функциональной визуализации обработки предложений. [36] Однако он также активируется в задачах уровня слова. [37] Это говорит о том, что область Брока не предназначена только для обработки предложений , но поддерживает функцию, общую для обоих. Фактически, область Брока может демонстрировать активацию в таких нелингвистических задачах, как изображение движения. [38]

Принимая во внимание гипотезу о том, что область Брока может быть наиболее вовлечена в артикуляцию, ее активация во всех этих задачах может быть связана с скрытой артикуляцией субъектов при формулировании ответа. Несмотря на это предостережение, похоже, формируется консенсус, что какую бы роль ни играла область Брока, она может иметь отношение к известным функциям рабочей памяти лобных областей. (В литературе по функциональной визуализации широко распространены координаты Талаираха [39] , которые упоминаются как часть области Брока.) Например, обработка пассивного голосового предложения может потребовать рабочей памяти, чтобы помочь во временном сохранении информации, в то время как другие релевантные части предложения манипулируются (например, чтобы разрешить присвоение тематических ролей аргументам). Мияке, Карпентер и Джаст предположили, что обработка предложений опирается на такие общие механизмы вербальной рабочей памяти, в то время как Каплан и Уотерс считают, что область Брока участвует в рабочей памяти специально для синтаксической обработки. Friederici (2002) разбивает область Брока на составляющие части и предполагает, что область 44 Бродмана участвует в рабочей памяти как для фонологической [40], так и для синтаксической структуры. Эта область становится активной сначала для фонологии, а затем для синтаксиса по мере того, как разворачивается временной ход процесса понимания. Область Бродмана 45 и область Бродмана 47 рассматриваются как специально задействованные в рабочей памяти для семантических функций и тематической структуры, где требуются процессы синтаксического реанализа и восстановления. Эти области переходят в режим онлайн после того, как область 44 Бродмана завершает свою обрабатывающую роль, и становятся активными, когда понимание сложных предложений должно полагаться на общие ресурсы памяти. Все эти теории указывают на движение к точке зрения, что проблемы синтаксического понимания возникают из-за вычислительного, а не концептуального дефицита. Новые теории более динамично смотрят на то, как мозг интегрирует различные лингвистические и когнитивные компоненты, и исследуют ход этих операций во времени.

Нейрокогнитивные исследования уже выявили, что лобные области, прилегающие к области Брока, важны для рабочей памяти как при решении неязыковых, так и языковых задач. [41] Проведенный Кабезой и Нибергом анализ визуализационных исследований рабочей памяти поддерживает точку зрения, что BA45 / 47 задействован для выбора или сравнения информации, в то время как BA9 / 46 может быть более вовлечен в манипулирование информацией в рабочей памяти. Поскольку для развития афазии Брока обычно требуются большие поражения, вполне вероятно, что эти области также могут быть скомпрометированы у некоторых пациентов и могут способствовать их дефициту понимания сложных морфосинтаксических структур.

Область Брока как ключевой центр соединения фонематических последовательностей

Область Брока ранее была связана с множеством процессов, включая фонологическую сегментацию, синтаксическую обработку и унификацию, все из которых включают сегментацию и связывание различных типов лингвистической информации. [42] [43] [44] Хотя повторение и чтение отдельных слов не требует семантической и синтаксической обработки, оно требует операции, связывающей фонематические последовательности с моторными жестами. Результаты показывают, что эта связь координируется областью Брока посредством реципрокных взаимодействий с височной и лобной корой, отвечающей за фонематические и артикуляционные репрезентации, соответственно, включая взаимодействия с моторной корой до фактического речевого акта. Основываясь на этих уникальных открытиях, он был предложен [ кем? ], что область Брока - это не место артикуляции, а, скорее, ключевой узел в манипулировании и передаче нейронной информации через крупномасштабные корковые сети, ответственные за ключевые компоненты производства речи. [ необходима цитата ]

В исследовании, опубликованном в 2007 году, сохранившийся мозг Леборна и Лелонга (пациентов с болезнью Брока) был повторно исследован с помощью объемной МРТ с высоким разрешением . Целью этого исследования было сканирование мозга в трех измерениях и более подробное определение степени корковых и подкорковых поражений. Исследование также стремилось определить точное место поражения в лобной доле по отношению к тому, что сейчас называется зоной Брока, со степенью подкоркового поражения. [7]

Пациенты Брока

Луи Виктор Леборн (загар)

Леборн был пациентом Брока. В 30 лет он был почти полностью неспособен произносить слова или фразы. [45] Он смог повторно воспроизвести только слово « загар» . После его смерти на поверхности левой лобной доли было обнаружено нейросифилитическое поражение.

Лелонг

Лелонг был еще одним пациентом Брока. Он также продемонстрировал пониженную продуктивную речь. Он мог сказать только пять слов: «да», «нет», «три», «всегда» и «лело» (неправильное произношение своего имени). Во время вскрытия Лелонга было обнаружено поражение в боковой лобной доле. У предыдущего пациента Брока, Леборна, было это поражение в той же области лобной доли. Эти два случая привели Брока к мысли, что речь была локализована в этой конкретной области. [7]

Результаты МРТ

Исследование мозга двух исторических пациентов Брока с помощью МРТ высокого разрешения дало несколько интересных результатов. Во-первых, результаты МРТ предполагают, что другие области, помимо области Брока, также могли способствовать снижению продуктивной речи пациентов. Это открытие имеет большое значение, поскольку было обнаружено, что, хотя поражения только в области Брока могут вызвать временное нарушение речи, они не приводят к серьезной остановке речи. Следовательно, есть вероятность, что афазия, обозначенная Брока как отсутствие продуктивной речи, также могла быть вызвана поражениями в другой области. [ необходима цитата ] Другой вывод заключается в том, что регион, который когда-то считался критическим для речи Брока, не совсем тот же регион, что сейчас известен как область Брока. Это исследование предоставляет дополнительные доказательства в поддержку утверждения о том, что язык и познание намного сложнее, чем считалось ранее, и включают в себя различные сети областей мозга. [46]

Стремление к удовлетворительной теории, касающейся происхождения языка у людей, привело к рассмотрению ряда эволюционных «моделей». Эти модели пытаются показать, как мог развиться современный язык, и общей чертой многих из этих теорий является идея о том, что голосовое общение изначально использовалось для дополнения гораздо более доминирующего способа общения посредством жестов. Человеческий язык мог развиться как «эволюционное усовершенствование неявной коммуникативной системы, уже присутствующей у низших приматов, основанной на наборе целенаправленных репрезентаций действий руками / ртом». [19]

«Репрезентации целенаправленных действий руками / ртом» - это еще один способ сказать «жестовое общение», «язык жестов» или «общение посредством языка тела». Недавнее открытие, что область Брока активна, когда люди наблюдают за другими, занятыми значимыми действиями, является доказательством в поддержку этой идеи. Была выдвинута гипотеза, что предшественник современной области Брока был вовлечен в перевод жестов в абстрактные идеи, интерпретируя движения других как значимые действия с разумной целью. Утверждается, что со временем способность предсказывать предполагаемый результат и цель ряда движений в конечном итоге дала этой области возможность иметь дело с действительно абстрактными идеями, и поэтому (в конечном итоге) стала способной связывать звуки (слова) с абстрактными значениями. Наблюдение, что фронтальные языковые области активируются, когда люди наблюдают за тенями рук [19], является еще одним доказательством того, что человеческий язык мог развиться из существующих нейронных субстратов, которые развились с целью распознавания жестов. [47] Таким образом, исследование утверждает, что область Брока является «двигательным центром речи», который собирает и декодирует звуки речи так же, как он интерпретирует язык тела и жесты. С этой идеей согласуется то, что нервный субстрат, регулирующий двигательный контроль у общего предка обезьян и людей, скорее всего, был модифицирован для улучшения когнитивных и языковых способностей. [23] Исследования людей, говорящих на американском жестовом языке и английском, показывают, что человеческий мозг задействовал системы, которые развились для выполнения более основных функций намного раньше; Эти различные мозговые цепи, по мнению авторов, были задействованы для совместной работы при создании языка. [48]

Другое недавнее открытие выявило значительные области активации в подкорковых и неокортикальных областях во время производства коммуникативных жестов и голосовых сигналов у шимпанзе. [49] Кроме того, данные, указывающие на то, что шимпанзе намеренно производят ручные жесты, а также голосовые сигналы для общения с людьми, предполагают, что предшественники человеческого языка присутствуют как на поведенческом, так и на нейроанатомическом уровнях. Совсем недавно неокортикальное распределение экспрессии зависимых от активности генов у мартышек предоставило прямые доказательства того, что вентролатеральная префронтальная кора, которая включает область Брока у людей и связана со слуховой обработкой видоспецифичных вокализаций и орофациальным контролем у макак, задействована во время вокальный выход обезьяны Нового Света . [50] [51] Эти открытия предположительно установили происхождение связанных с вокализацией неокортикальных цепей, по крайней мере, 35 миллионов лет назад, когда разделились клоны обезьян Старого и Нового Света.

  • Область Брока (показана красным). Анимация.

  • Приблизительное расположение области Брока выделено серым цветом.

  • Дугообразный пучок соединяет области Брока и Вернике .

  • "> Воспроизвести медиа

    Видео рассечения человеческого мозга (24 сек). Демонстрация расположения области Брока в нижней лобной извилине .

  • Сагиттальные срезы зоны Брока

  • Корональные срезы области Брока

  • Поперечные срезы ареала Брока

    • Доли головного мозга
    • Прогрессирующая нелегкая афазия
    • Площадь Вернике
    • Иероним из Сэнди-Коув

    1. ^ "Площадь Брока" . Словарь английского языка американского наследия (5-е изд.). Бостон: Houghton Mifflin Harcourt . Проверено 8 сентября 2019 .
    2. ^ «Площадь Брока» . Lexico UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 8 сентября 2019 .
    3. ^ «Площадь Брока» . Словарь Мерриама-Вебстера . Проверено 8 сентября 2019 .
    4. ^ «Площадь Брока» . Словарь английского языка Коллинза . HarperCollins . Проверено 8 сентября 2019 .
    5. ^ Cantalupo C, Hopkins WD (ноябрь 2001 г.). «Асимметричная зона Брока у человекообразных обезьян» . Природа . 414 (6863): 505. Bibcode : 2001Natur.414..505C . DOI : 10.1038 / 35107134 . PMC  2043144 . PMID  11734839 .
    6. ^ Кеннисон, Шелия (2013). Введение в языковое развитие . Лос-Анджелес: Сейдж.[ требуется страница ]
    7. ^ а б в г д Дронкерс Н.Ф., Плезант О., Иба-Зизен М.Т., Кабанис Е.А. (май 2007 г.). «Исторические случаи Поля Брока: МРТ высокого разрешения мозга Леборна и Лелонга» . Мозг . 130 (Pt 5): 1432–41. DOI : 10,1093 / мозг / awm042 . PMID  17405763 .
    8. ^ Хагоорт, П. (2014). «Узлы и сети в нейронной архитектуре для языка: регион Брока и за его пределами» (PDF) . Текущее мнение в нейробиологии . 28 : 136–141. DOI : 10.1016 / j.conb.2014.07.013 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0019-FEFE-C . PMID  25062474 . S2CID  16858289 .
    9. ^ а б Plaza M, Gatignol P, Leroy M, Duffau H (август 2009 г.). «Разговор без зоны Брока после удаления опухоли». Нейроказ . 15 (4): 294–310. DOI : 10.1080 / 13554790902729473 . PMID  19274574 . S2CID  16683208 .
    10. ^ Гродзинский Ю., Санти А. (декабрь 2008 г.). «Битва за район Брока». Тенденции в когнитивных науках . 12 (12): 474–80. DOI : 10.1016 / j.tics.2008.09.001 . PMID  18930695 . S2CID  13023258 .
    11. ^ а б в г Шкипер Д.И., Голдин-Мидоу С., Нусбаум ХК, Смолл С.Л. (июнь 2007 г.). «Жесты, связанные с речью, область Брока и система человеческого зеркала» . Мозг и язык . 101 (3): 260–77. DOI : 10.1016 / j.bandl.2007.02.008 . PMC  2703472 . PMID  17533001 .
    12. ^ Schlaepfer TE, Harris GJ, Tien AY, Peng L, Lee S, Pearlson GD (1995). «Структурные различия в коре головного мозга здоровых женщин и мужчин: исследование магнитно-резонансной томографии». Psychiatry Res . 61 (3): 129–35. DOI : 10.1016 / 0925-4927 (95) 02634-A . PMID  8545497 . S2CID  25425465 .
    13. ^ Каплан Д. (май 2006 г.). «Почему область Брока занимается синтаксисом?». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 42 (4): 469–71. DOI : 10.1016 / S0010-9452 (08) 70379-4 . PMID  16881251 . S2CID  4480694 .
    14. ^ Grewe T, Bornkessel I, Zysset S, Wiese R, von Cramon DY, Schlesewsky M (ноябрь 2005 г.). «Возникновение немаркированного: новый взгляд на языковую функцию области Брока» . Картирование человеческого мозга . 26 (3): 178–90. DOI : 10.1002 / hbm.20154 . PMC  6871720 . PMID  15929098 .
    15. ^ Родд Дж. М., Дэвис М. Х., Джонсруд И. С. (август 2005 г.). «Нейронные механизмы понимания речи: исследования семантической неоднозначности с помощью фМРТ» . Кора головного мозга . 15 (8): 1261–9. DOI : 10.1093 / cercor / bhi009 . PMID  15635062 .
    16. ^ Девлин Дж. Т., Мэтьюз П. М., Рашворт М. Ф. (январь 2003 г.). «Семантическая обработка в левой нижней префронтальной коре: комбинированное исследование функциональной магнитно-резонансной томографии и транскраниальной магнитной стимуляции». Журнал когнитивной неврологии . 15 (1): 71–84. CiteSeerX  10.1.1.329.8485 . DOI : 10.1162 / 089892903321107837 . PMID  12590844 . S2CID  7570128 .
    17. ^ Никсон П., Лазарова Дж., Ходинотт-Хилл И., Гоф П., Пассингем Р. (март 2004 г.). «Нижняя лобная извилина и фонологическая обработка: исследование с использованием rTMS» (PDF) . Журнал когнитивной неврологии . 16 (2): 289–300. DOI : 10.1162 / 089892904322984571 . PMID  15068598 . S2CID  1162060 .
    18. ^ Гоф PM, Nobre AC, Devlin JT (август 2005 г.). «Разобщение языковых процессов в левой нижней лобной коре с транскраниальной магнитной стимуляцией» . Журнал неврологии . 25 (35): 8010–6. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2307-05.2005 . PMC  1403818 . PMID  16135758 .
    19. ^ а б в г Фадига Л., Крейгеро Л., Дестро М.Ф., Финос Л., Котильон-Уильямс Н., Смит А.Т., Кастиелло Ю. (2006). «Язык в тени». Социальная неврология . 1 (2): 77–89. DOI : 10.1080 / 17470910600976430 . PMID  18633777 . S2CID  20322 .
    20. ^ Фадига Л., Крейгеро Л. (май 2006 г.). «Движения рук и репрезентация речи в зоне Брока». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 42 (4): 486–90. DOI : 10.1016 / S0010-9452 (08) 70383-6 . PMID  16881255 . S2CID  2463077 .
    21. ^ Джентилуччи М., Бернардис П., Криси Г., Далла Вольта Р. (июль 2006 г.). «Повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция области Брока влияет на вербальные реакции на наблюдение жестов». Журнал когнитивной неврологии . 18 (7): 1059–74. DOI : 10.1162 / jocn.2006.18.7.1059 . PMID  16839281 . S2CID  18159912 .
    22. ^ а б Карлсон, Н. (2013). «Человеческое общение». Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Аллин и Бэкон.
    23. ^ а б Либерман П. (2002). «О природе и эволюции нейронных основ человеческого языка». Американский журнал физической антропологии . Дополнение 35: 36–62. DOI : 10.1002 / ajpa.10171 . PMID  12653308 .
    24. ^ «Афазия: признаки и симптомы» .
    25. ^ Магуайр и др. 1994 [ требуется полная ссылка ]
    26. ^ Maguire EA, Frackowiak RS, Frith CD (сентябрь 1997 г.). «Вспоминая маршруты по лондону: активация правого гиппокампа у таксистов» . Журнал неврологии . 17 (18): 7103–10. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-18-07103.1997 . PMC  6573257 . PMID  9278544 .
    27. ^ а б в «Что такое Афазия» . Атлантская ассоциация афазии. 2006. Архивировано 23 декабря 2008 года . Проверено 1 декабря 2008 .
    28. ^ Metz-Lutz MN, Dahl E (сентябрь 1984 г.). «Анализ разборчивости слов при чистой словесной глухоте». Мозг и язык . 23 (1): 13–25. DOI : 10.1016 / 0093-934X (84) 90002-6 . PMID  6478188 . S2CID  39218546 .
    29. ^ а б Слевц Л.Р., Мартин Р.К., Гамильтон А.С., Жоанисс М.Ф. (январь 2011 г.). «Восприятие речи, быстрая обработка времени и левое полушарие: пример односторонней глухоты чистых слов» . Нейропсихология . 49 (2): 216–30. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.11.009 . PMC  3031136 . PMID  21093464 .
    30. ^ Поппель, Дэвид (2001). «Чистая словесная глухота и двусторонняя обработка речевого кода» . Когнитивная наука . 25 (5): 679–93. DOI : 10,1207 / s15516709cog2505_3 .
    31. ^ «Национальный фонд афазии» . Архивировано из оригинального 22 января 2011 года . Проверено 15 января 2011 года .
    32. ^ Friedenberg J, Silverman G (2006). «Методы оценки для изучения повреждения мозга» . Когнитивная наука: введение в изучение разума . С.  165–6 . ISBN 978-1-4129-2568-6.
    33. ^ Мор Дж. П., Пессин М. С., Финкельштейн С., Функенштейн Н. Х., Дункан Г. В., Дэвис К. Р. (апрель 1978 г.). «Афазия Брока: патология и клиника». Неврология . 28 (4): 311–24. DOI : 10,1212 / WNL.28.4.311 . PMID  565019 . S2CID  34920053 .
    34. ^ Каан Э., Свааб Т.Ю. (август 2002 г.). «Схема мозга синтаксического понимания». Тенденции в когнитивных науках . 6 (8): 350–356. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (02) 01947-2 . PMID  12140086 . S2CID  18668619 .
    35. ^ Дронкерс Н.Ф., Шапиро Дж. К., Редферн Б., Knight RT (1992). «Роль зоны Брока в афазии Брока». Журнал клинической и экспериментальной нейропсихологии . 14 : 52–3.
    36. ^ Just MA, Carpenter PA, Keller TA, Eddy WF, Thulborn KR (октябрь 1996 г.). «Активация мозга модулируется пониманием предложений». Наука . 274 (5284): 114–6. Bibcode : 1996Sci ... 274..114J . DOI : 10.1126 / science.274.5284.114 . PMID  8810246 . S2CID  30517695 .
    37. ^ Фридман Л., Кенни Дж. Т., Мудрый А. Л., Ву Д., Стюв Т. А., Миллер Д. А., Джесбергер Дж. А., Левин Дж. С. (сентябрь 1998 г.). «Активация мозга во время генерации тихого слова оценивается с помощью функциональной МРТ». Мозг и язык . 64 (2): 231–56. DOI : 10,1006 / brln.1998.1953 . PMID  9710491 . S2CID  46640048 .
    38. ^ Бинкофски Ф., Амунц К., Стефан К. М., Поссе С., Шорман Т., Фройнд Х. Дж., Зиллес К., Зейтц Р. Дж. (Декабрь 2000 г.). «Область Брока поддерживает изображения движения: комбинированное исследование цитоархитектоники и фМРТ» (PDF) . Картирование человеческого мозга . 11 (4): 273–85. DOI : 10.1002 / 1097-0193 (200012) 11: 4 <273 :: АИД-HBM40> 3.0.CO; 2-0 . PMC  6872088 . PMID  11144756 .
    39. ^ Talairach J, Tournoux P (1988). Копланарный стереотаксический атлас человеческого мозга . Нью-Йорк: Thieme Medical.[ требуется страница ]
    40. ^ Дронкерс Н.Ф., Уилкинс Д.П., Ван Валин Р.Д., Редферн Б.Б., Джегер Дж.Дж. (2004). «Анализ поражений участков мозга, участвующих в понимании языка». Познание . 92 (1–2): 145–77. DOI : 10.1016 / j.cognition.2003.11.002 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-6912-A . PMID  15037129 . S2CID  10919645 .
    41. ^ Д'Эспозито М., Постл Б.Р., Баллард Д., Аренда J (октябрь 1999 г.). «Обслуживание в сравнении с манипулированием информацией, хранящейся в рабочей памяти: исследование фМРТ, связанное с событием». Мозг и познание . 41 (1): 66–86. DOI : 10,1006 / brcg.1999.1096 . PMID  10536086 . S2CID  14336072 .
    42. ^ Friederici AD (февраль 2002 г.). «К нейронной основе обработки слуховых предложений» . Тенденции в когнитивных науках . 6 (2): 78–84. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01839-8 . PMID  15866191 .
    43. ^ Burton MW, Small SL, Blumstein SE (июль 2000 г.). «Роль сегментации в фонологической обработке: исследование фМРТ». Журнал когнитивной неврологии . 12 (4): 679–90. DOI : 10.1162 / 089892900562309 . PMID  10936919 . S2CID  685383 .
    44. ^ Флинкер А, Чанг Э.Ф., Барбаро Н.М., Бергер М.С., Найт РТ (июнь 2011 г.). «Субсантиметровая организация языка в височной доле человека» . Мозг и язык . 117 (3): 103–9. DOI : 10.1016 / j.bandl.2010.09.009 . PMC  3025271 . PMID  20961611 .
    45. ^ Конникова Мария. «Человек, который не может говорить, и как он произвел революцию в психологии» . Сеть блогов Scientific American . Архивировано 14 сентября 2016 года . Проверено 3 мая 2017 .
    46. ^ "Анатомия речи и языка | Центр памяти и старения UCSF" . memory.ucsf.edu . Архивировано 03 мая 2017 года . Проверено 3 мая 2017 .
    47. ^ Corballis MC (апрель 2003 г.). «Из уст в руки: жест, речь и эволюция правши». Поведенческие и мозговые науки . 26 (2): 199–208, обсуждение 208–60. DOI : 10.1017 / S0140525X03000062 . PMID  14621511 .
    48. ^ Ньюман А.Дж., Супалла Т., Хаузер П., Ньюпорт Э.Л., Бавелье Д. (апрель 2010 г.). «Разделение нейронных подсистем для грамматики путем противопоставления порядка слов и перегиба» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (16): 7539–44. Bibcode : 2010PNAS..107.7539N . DOI : 10.1073 / pnas.1003174107 . PMC  2867749 . PMID  20368422 . Краткое содержание - ScienceDaily (30 апреля 2010 г.).
    49. ^ Тальятела Дж. П., Рассел Дж. Л., Шеффер Дж. А., Хопкинс В. Д. (март 2008 г.). «Коммуникативная передача сигналов активирует гомолог« Брока »у шимпанзе» . Текущая биология . 18 (5): 343–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.01.049 . PMC  2665181 . PMID  18308569 .
    50. ^ Simões CS, Vianney PV, de Moura MM, Freire MA, Mello LE, Sameshima K, Araújo JF, Nicolelis MA, Mello CV, Ribeiro S (2010). «Активация фронтальных областей неокортекса путем производства голоса у мартышек» . Границы интегративной неврологии . 4 . DOI : 10.3389 / fnint.2010.00123 . PMC  2955454 . PMID  20953246 .
    51. ^ Миллер К. Т., Димауро А., Писторио А., Хендри С., Ван Х (2010). "Вызванное вокализацией выражение CFos в коре мартышек" . Границы интегративной неврологии . 4 : 128. DOI : 10,3389 / fnint.2010.00128 . PMC  3004388 . PMID  21179582 .

    • «Открытие Полом Брока области мозга, управляющей артикулированным языком», анализ статьи Брока 1861 года в BibNum [щелкните 'à télécharger', чтобы открыть английскую версию] .