Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Marchantia , пример печеночника.

Мохообразные - неформальная группа, состоящая из трех отделов несосудистых наземных растений ( эмбриофитов ): печеночников , роголистников и мхов . [1] Они обычно ограничены в размерах и предпочитают влажную среду обитания, хотя могут выжить и в более сухой среде. [2] Мохообразные включают около 20 000 видов растений. [3] [4] Мохообразные производят замкнутые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но не производят цветов или семян . Они размножаются спорами . [5]Мохообразные обычно считаются парафилетической группой, а не монофилетической , хотя некоторые исследования дали противоположные результаты. Независимо от их статуса, имя удобное и остается неформальным собирательным термином. Термин «мохообразный» происходит от греческого βρύον, bryon «древесный мох, устричный зеленый цвет» и φυτόν, фитон «растение».

Терминология [ править ]

Термин «мохообразные» впервые был предложен Брауном в 1864 г. [6] Г. М. Смит поместил эту группу между водорослями и птеридофитами . [7]

Особенности [ править ]

Определяющими чертами мохообразных являются:

  • В их жизненных циклах преобладает стадия гаметофита.
  • Их спорофиты неразветвленные
  • У них нет настоящей сосудистой ткани, содержащей лигнин (хотя у некоторых есть специализированные ткани для транспортировки воды) [8]

Хабитат [ править ]

Мохообразные существуют в самых разных средах обитания. Их можно найти растущими в диапазоне температур (холодные арктические и жаркие пустыни), возвышенностях (от уровня моря до альпийских) и влажности (от сухих пустынь до влажных тропических лесов). [9]

Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, потому что они не зависят от корней в плане поглощения питательных веществ из почвы. Мохообразные могут выжить на камнях и голой почве. [9]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл двудомного мохообразного. Гаметофитные (гаплоидные) структуры показаны зеленым, спорофит (диплоидные) коричневым.

Как и все наземные растения (эмбриофиты), у мохообразных есть жизненные циклы со сменой поколений . [10] В каждом цикле гаплоидный гаметофит , каждая из клеток которого содержит фиксированное количество неспаренных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом , клетка которого содержит два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйца, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые превращаются в спорофиты. Спорофиты производят гаплоидные споры посредством мейоза , которые превращаются в гаметофиты.

Мохообразные являются гаметофитами с преобладанием [11], что означает, что более заметным и долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются только изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и питательно зависимыми от него. [12] У мохообразных спорофиты всегда неразветвленные и образуют один спорангий (капсулу, производящую споры), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.

В трех группах спорофит развивается по-разному. И у мхов, и у роголистников есть зона меристемы, где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ступня, и деление клеток подталкивает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинкой) и продуцирует клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, а удлинение спорофита почти полностью обусловлено размножением клеток. [13]

Печеночники, мхи и роголистники большую часть своей жизни проводят в качестве гаметофитов. Гаметангии (органы, продуцирующие гаметы), архегонии и антеридии образуются на гаметофитах, иногда на концах побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночник Marchantia , создают сложные структуры, несущие гаметангии, которые называются гаметангиофорами. Сперматозоиды жгутируются и должны плавать от антеридий, производящих их, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут помочь в передаче спермы. [14]

Оплодотворенные яйца становятся зиготами, которые развиваются в зародыши спорофитов внутри архегоний. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из стебля, называемого щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия гаплоидные споры продуцируются мейозом . Они распространяются, чаще всего ветром, и, если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются за счет комбинации плавающих сперматозоидов и спор, подобно ликофитам , папоротникам и другим криптогамам .

Сексуальность [ править ]

Расположение антеридий и архегоний на отдельном мохообразном растении обычно постоянно в пределах одного вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий окружающей среды. Основное деление происходит между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и видами, у которых они встречаются на разных растениях. Термин « монопородный» может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите, и термин « двудомный», когда они встречаются на разных гаметофитах. [15]

У семенных растений « однодомный » используется, когда цветки с пыльниками (микроспорангии) и цветки с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите, а « двудомные » - на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо «одинарный» и «двояковыпуклый» для описания мохообразных гаметофитов. «Однодомный» и «однодомный» оба произошли от греческого слова «один дом», «раздельнополый» и «двудомный» от греческого - два дома. Использование "жирной" терминологии относится к сексуальности мохообразных гаметофитов в отличие от сексуальности спорофитов семенных растений. [15]

Одноцветные растения обязательно гермафродиты, то есть одно и то же растение имеет оба пола. [15] Точное расположение антеридий и архегониев у одноядных растений варьируется. Они могут рождаться на разных побегах (аутообных или аутодомных ), на одном и том же побеге, но не вместе в общей структуре (околоушные или околоушные) или вместе в общем «соцветии» (синоевом или синодезном). [15] [16] Двуядные растения однополые , что означает, что одно и то же растение имеет только один пол. [15] Все четыре модели (аутоик, околоушный, синойный и двояковыпуклый) встречаются у видов мхов рода Bryum . [16]

Классификация и филогения [ править ]

К роголистникам относятся те мохообразные, которые считаются ближайшими живыми родственниками сосудистых растений.
Мхи - одна группа мохообразных.

Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей были отнесены к единой таксономической группе, часто к подразделению (или типу). Совсем недавно филогенетические исследования поставили под вопрос, образуют ли мохообразные монофилетическую группу и, следовательно, должны ли они образовывать единый таксон. Хотя исследование 2005 г. поддержало традиционное мнение о том, что мохообразные образуют монофилетическую группу [17], к 2010 г. среди систематиков сложился широкий консенсус в отношении того, что мохообразные в целом не являются естественной группой (т. Е. Парафилетическими ), хотя каждая из трех существующие (живые) группы монофилетичны. [18] [19] [20]

Три клады мохообразных (которые можно рассматривать как подразделения ) - это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [21] В сосудистых растениях или сосудистые растения образуют четвертые, неоцениваемые клады наземных растений под названием « Polysporangiophyta ». В этом анализе роголистник является сестрой сосудистых растений, а печеночник - сестрой всех других наземных растений, включая роголистник и мхи. [20] [22]Филогенетические исследования продолжают давать противоречивые результаты. В частности, те, которые основаны на последовательностях генов, предполагают, что мохообразные являются парафилетическими, тогда как те, которые основаны на трансляции аминокислот тех же генов, предполагают, что они являются монофилетическими. Исследование 2014 года пришло к выводу, что причиной этих различий были систематические ошибки состава и что мохообразные являются монофилетическими. [23] Вопрос остается нерешенным.

Парафилетический взгляд [ править ]

Печеночники входят в группу мохообразных.

Если учесть вымершие растения, картина несколько изменится. Некоторые вымершие наземные растения, такие как горнеофиты , не являются мохообразными, но также не являются сосудистыми растениями, потому что, как и мохообразные, у них нет настоящей сосудистой ткани. Требуется другое различие. У мохообразных спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с одним спорообразующим органом ( спорангием ). У всех других наземных растений, полиспорангиофитов , спорофит является разветвленным и несет множество спорангиев. [24] [25]Утверждалось, что этот контраст между мохообразными и другими наземными растениями менее вводит в заблуждение, чем традиционный контраст между несосудистыми и сосудистыми растениями, поскольку многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [26] Контраст показан на немного другой кладограмме: [27]

Термин «мохообразный», таким образом, относится к степени родословных, определяемой в первую очередь тем, чего им не хватает. По сравнению с другими живыми наземными растениями у них отсутствует сосудистая ткань, содержащая лигнин, и разветвленные спорофиты, несущие множественные спорангии. Важность гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий мохообразных (все существующие сосудистые растения являются доминирующими спорофитами).

Другие взгляды [ править ]

Альтернативная филогения, основанная на аминокислотах, а не на генах, показывает мохообразные как монофилетическую группу: [23]

Если эта филогения окажется верной, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у мохообразных. [23] Другие исследования предполагают, что монофилетическая группа включает печеночники и мхи, при этом роголистник является сестрой сосудистых растений. [28]

Эволюция [ править ]

Вероятно, было несколько различных событий террестриализации, в которых первоначально водные организмы колонизировали землю, как раз в пределах линии происхождения Viridiplantae . [29] Между 510 - 630 миллионами лет назад наземные растения произошли от водных растений, в частности зеленых водорослей . Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что мохообразные - самые ранние расходящиеся линии современных наземных растений. [30] [1] [31] [32] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических свойств связывает мохообразных как с наземными, так и с водными растениями.

Сходства с водорослями и сосудистыми растениями [ править ]

Зеленые водоросли, мохообразные и сосудистые растения содержат хлорофиллы a и b, и структура хлоропластов схожа. [33] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, мохообразные также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [33] Отчетливая адаптация, наблюдаемая у мохообразных, позволила растениям колонизировать земную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание тканей растения в земной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения, обеспечивающая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и системой внутреннего межклеточного пространства. Развитие гаметангии обеспечило дополнительную защиту специально для гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [34]У мохообразных и сосудистых растений ( эмбриофитов ) также есть эмбриональное развитие, которое не наблюдается у зеленых водорослей. [33] Хотя у мохообразных нет по-настоящему васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализируются на определенных функциях, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей наземных сосудистых растений. [33]

Для размножения и выживания мохообразных необходима вода. Как и в случае с папоротниками и ликофитами , на поверхности растения требуется тонкий слой воды, чтобы позволить жгутиковым сперматозоидам перемещаться между гаметофитами и оплодотворением яйцеклетки. [34]

Сравнительная морфология [ править ]

Сводка морфологических характеристик гаметофитов трех групп мохообразных:

Сводная морфологическая характеристика спорофитов трех групп мохообразных:

Использует [ редактировать ]

Относящийся к окружающей среде

  • Кондиционирование почвы
  • Биоиндикаторы
  • Моховые сады
  • Пестициды

Характеристики мохообразных делают их полезными для окружающей среды. Было показано, что в зависимости от конкретной текстуры растения мохообразные помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [35] Мохообразные используются в исследованиях загрязнения, чтобы указать на загрязнение почвы (например, присутствие тяжелых металлов), загрязнение воздуха и УФ-В излучение. [35] Сады в Японии спроектированы из мха, чтобы создать мирные убежища. [35] Было обнаружено, что некоторые мохообразные производят естественные пестициды. Печеночник , Plagiochila, производит химическое вещество, ядовитое для мышей. [35] Другие мохообразные производят химические вещества, которые являются антифедантами, которые защищают их от поедания слизнями. [35] КогдаPhythium sphagnum опрыскивают почву прорастающих семян, он подавляет рост грибка, который в противном случае убил бы молодые всходы. [36]

Моховой торф изготавливается из сфагнума.

Коммерческий

  • Топливо
  • Упаковка
  • Перевязочный материал для ран

Торф - это топливо, получаемое из сушеных мохообразных, обычно сфагнума . Антибиотические свойства и способность мохообразных удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [35] Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [35]

См. Также [ править ]

  • Anthocerotophyta (роголистники)
  • Bryophyta (мхи)
  • Эмбриофит
  • Marchantiophyta (печеночники)
  • Сексуальность растений
  • Список британских графств и местных флор мохообразных

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Hedges, S. Blair (ноябрь 2002 г.). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Природа Обзоры Генетики . 3 (11): 838–849. DOI : 10.1038 / nrg929 . PMID  12415314 . S2CID  10956647 .
  2. ^ Леветин, Эстель; МакМахон, Карен (2012). Растения и общество . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 139. ISBN 978-0-07-352422-1.
  3. ^ «Мохообразные (мхи и печеночники) - Список растений» . www.theplantlist.org . Проверено 11 апреля 2017 .
  4. ^ "Что такое мохообразные" . Университет Южного Иллинойса, Карбондейл .
  5. ^ Вандерпуртен, Ален; Гоффине, Бернар (2009). Введение в мохообразные . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 3. ISBN 978-0-511-54013-4.
  6. ^ http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=0&id=3593
  7. ^ Смит, GM (1955). Криптогамная ботаника . 2 (2-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
  8. ^ Лукас, Уильям Дж .; Грувер, Эндрю; Лихтенбергер, Рафаэль; Фурута, Каори; Ядав, Шри Рам; Хелариутта, Юка; Хэ, Синь-Цян; Фукуда, Хироо; Канг, Джули; Brady, Siobhan M .; Патрик, Джон В. (апрель 2013 г.). «Сосудистая система растений: эволюция, развитие и функции F». Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. DOI : 10.1111 / jipb.12041 . ЛВП : 10261/76903 . PMID 23462277 . 
  9. ^ а б «Среда обитания - экология - мохообразные» . www.anbg.gov.au . Проверено 12 апреля 2017 .
  10. ^ Лигроне, Роберто; Дакетт, Джеффри Дж .; Ренцалья, Карен С. (апрель 2012 г.). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологическая перспектива» . Летопись ботаники . 109 (5): 851–871. DOI : 10.1093 / Aob / mcs017 . PMC 3310499 . PMID 22356739 .  
  11. ^ CM Шон Кэррингтон (2013-11-04). «Мохообразные» . Проверено 5 марта 2020 .
  12. ^ Джонсон, MG; Шоу, Эй Джей (24 февраля 2016 г.). «Влияние количественной плодовитости на гаплоидной стадии на репродуктивный успех и диплоидную приспособленность водного торфяного мха Sphagnum macrophyllum» . Наследственность . 116 (6): 523–530. DOI : 10.1038 / hdy.2016.13 . PMC 4868265 . PMID 26905464 .  
  13. ^ Развитие и эволюция растений
  14. ^ Cronberg, N .; Начева, Р .; Хедлунд, К. (2006). «Микроартроподы опосредуют передачу спермы во мхах». Наука . 313 (5791): 1255. DOI : 10.1126 / science.1128707 . PMID 16946062 . S2CID 11555211 .  
  15. ^ a b c d e Glime, JM & Bisang, I. (2014). «Сексуальность: ее определение (гл. 3-1)» (PDF) . В Glime, JM (ред.). Экология мохообразных . Том 1 Физиологическая экология. Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов . Проверено 9 ноября 2014 .
  16. ^ а б Уотсон, Е.В. (1981). Британские мхи и печеночники (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7. (Watson использует термины «oecy», а не «oicy».)
  17. Перейти ↑ Goremykin, VV & Hellwig, FH (2005). «Доказательства наиболее базального разделения наземных растений, делящих линии мохообразных и трахеофитных». Систематика и эволюция растений . 254 (1–2): 93–103. DOI : 10.1007 / s00606-005-0337-1 . S2CID 41403901 . 
  18. ^ Конрат, М .; Шоу, AJ; Renzaglia, KS (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим живым родственникам ранних наземных растений» . Фитотакса . 9 : 5–10. DOI : 10.11646 / phytotaxa.9.1.3 .
  19. ^ Троицкий, А.В.; Игнатов М.С. Боброва, ВК; Милютина И.А. (декабрь 2007 г.). «Вклад геносистематики в современные концепции филогении и классификации мохообразных». Биохимия (Москва) . 72 (12): 1368–1376. DOI : 10.1134 / s0006297907120115 . PMID 18205621 . S2CID 13509400 .  
  20. ^ a b Knoop, Volker (31 декабря 2010 г.). «В поисках смысла в чепухе: краткий обзор некодирующей органеллярной ДНК, проливающий свет на филогению мохообразных». Разнообразие и эволюция мохообразных . 31 (1): 51–60. DOI : 10.11646 / bde.31.1.10 .
  21. ^ «ГЛОССАРИЙ B» . Архивировано из оригинала на 2009-04-02 . Проверено 26 марта 2009 .
  22. ^ Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Чен, Чжидуань; Knoop, Volker; Грот-Малонек, Милена; Домбровская, Елена; Ли, Чонхо; Кент, Ливия; Отдыхай, Джошуа; Истабрук, Джордж Ф .; Хендри, Тори А .; Тейлор, Дэвид В .; Testa, Christopher M .; Амброс, Мэтью; Крэндалл-Стотлер, Барбара; Дафф, Р. Джоэл; Стеч, Майкл; Фрей, Вольфганг; Квандт, Дитмар; Дэвис, Чарльз К. (17 октября 2006 г.). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, вытекающие из филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (42): 15511–15516. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . DOI : 10.1073 / pnas.0603335103 . PMC 1622854 . PMID  17030812 .
  23. ^ a b c Cox, Cymon J .; Ли, Блэз; Фостер, Питер Дж .; Эмбли, Т. Мартин; Civá, Питер (2014). «Конфликтующие филогении ранних наземных растений вызваны систематическими ошибками среди синонимичных замен» . Систематическая биология . 63 (2): 272–279. DOI : 10.1093 / sysbio / syt109 . PMC 3926305 . PMID 24399481 .  
  24. ^ Кенрик, Paul & Crane, Питер Р. (1997а). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  25. ^ Кенрик, P. & Crane, PR (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 . 
  26. ^ Bell, NE & Hyvönen, J. (2010). «Филогения мхов класса Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура общего уровня и неконгруэнтные генные деревья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.02.004 . PMID 20152915 . 
  27. ^ Крейн, Питер R .; Херендин, Патрик; Фриис, Эльза Мари (октябрь 2004 г.). «Ископаемые и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . 
  28. ^ Кароль, Кеннет G .; Арумуганатан, Катираветпиллай; Boore, Джеффри Л .; Даффи, Аарон М .; Эверетт, Карин DE; Холл, Джон Д .; Хансен, СК; Kuehl, Jennifer V .; Мандоли, Дина Ф .; Mishler, Brent D .; Olmstead, Ричард Дж .; Ренцалья, Карен С. и Вольф, Пол Г. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: последствия для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .  
  29. ^ Герриенна, Филипп; Серве, Томас; Веколи, Марко (апрель 2016 г.). «Эволюция растений и террестриализация в палеозойские времена - филогенетический контекст». Обзор палеоботаники и палинологии . 227 : 4–18. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2016.01.004 .
  30. ^ Конрат, М .; Шоу, AJ; Renzaglia, KS (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим живым родственникам ранних наземных растений» . Фитотакса . 9 : 5–10. DOI : 10.11646 / phytotaxa.9.1.3 .
  31. ^ Кароль, Кеннет G .; Арумуганатан, Катираветпиллай; Boore, Джеффри Л .; Даффи, Аарон М .; Эверетт, Карин DE; Холл, Джон Д .; Хансен, СК; Kuehl, Jennifer V .; Мандоли, Дина Ф .; Mishler, Brent D .; Olmstead, Ричард Дж .; Ренцалья, Карен С. и Вольф, Пол Г. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: последствия для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .  
  32. ^ Шоу, А. Джонатан; Сёвеньи, Петер; Шоу, Бланка (март 2011). «Разнообразие и эволюция мохообразных: окна в раннюю эволюцию наземных растений». Американский журнал ботаники . 98 (3): 352–369. DOI : 10.3732 / ajb.1000316 . PMID 21613131 . 
  33. ^ a b c d Эверет, Рэй; Эйххорн, Сьюзен (2013). Биология растений . WHFreeman and Company Publishers.
  34. ^ а б Перселл, Адам. «Мохообразные» . Основы биологии .
  35. ^ a b c d e f g Глайм, Дженис. «Экономическое и этническое использование мохообразных» (PDF) . harvard.edu .
  36. ^ Wolffhechel, H. (апрель 1988). «Подавляющее действие сфагнового торфа на Pythium spp». Acta Horticulturae (221): 217–222. DOI : 10,17660 / actahortic.1988.221.22 .

Библиография [ править ]

  • Lesica, P .; McCune, B .; Купер, SV; Хонг, WS (1991). «Различия в сообществах лишайников и мохообразных между старовозрастными и управляемыми второстепенными лесами в Лебединой долине, штат Монтана». Канадский журнал ботаники . 69 (8): 1745–1755. DOI : 10.1139 / b91-222 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Участок Андреевского мха Фотографии мохообразных
  • 27-мая-2013 Возродились вековые замороженные растения , 400-летние образцы мохообразных, оставленные отступающими ледниками в Канаде, возвращены к жизни в лаборатории.
  • Фарж, Катрин Ла; Уильямс, Криста Х .; Англия, Джон Х. (22 мая 2013 г.). «Регенерация мохообразных малой ледниковой эпохи, появляющихся из полярного ледника с последствиями тотипотентности в экстремальных условиях» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 9839–9844. Bibcode : 2013PNAS..110.9839L . DOI : 10.1073 / pnas.1304199110 . PMC  3683725 . PMID  23716658 .
  • Мэджилл, RE, изд. (1990). Glossarium polyglottum bryologiae. Многоязычный глоссарий по бриологии . Монографии по систематической ботанике из ботанического сада Миссури, т. 33, 297 стр. Онлайн-версия: Интернет-архив .