Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Canidae ( / к æ п ɪ д я / ; [3] с латинского, Canis , "собакой") является биологической семьей собаки, как carnivorans . Один из членов этого семейства называется псовых ( / к п ɪ г / ). [4] В семействе псовых есть три подсемейства : вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae , а также современные Caninae . [5]Caninae известны как собаки, [6] и включают домашних собак , волков , лисиц и других существующих и вымерших видов.

Псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , они прибыли самостоятельно или в сопровождении людей в течение длительных периодов времени. Псовые различаются по размеру от серого волка длиной 2 метра (6,6 фута) до лисы фенек длиной 24 сантиметра (9,4 дюйма) . Формы тела псовых похожи, обычно с длинными мордами, вертикальными ушами, зубами, приспособленными для раскалывания костей и разрезания плоти, длинными ногами и густыми хвостами. В основном они социальные животные, живущие вместе в семьях или небольших группах и совместное поведение. Обычно размножается только доминирующая пара в группе, и ежегодно в подземном логове выращивают помет молодняка. Псовые общаются с помощью сигналов запаха и вокализации. Одна собака, домашняя собака, давно вступила в партнерство с людьми и сегодня остается одним из наиболее широко разводимых домашних животных.

Таксономия [ править ]

В истории хищников семейство Canidae представлено двумя вымершими подсемействами, обозначенными как Hesperocyoninae и Borophaginae, и существующим подсемейством Caninae. [5] Это подсемейство включает всех живых собак и их последних ископаемых родственников. [1] Все живущие псовые как группа образуют зубные монофилетические отношения с вымершими borophagines, причем обе группы , имеющей двустворчатой (две точки) на нижний хищный зубах talonid , что дает этому зубу дополнительной способность в жевании . Это вместе с развитием отчетливого бугорка энтоконида и расширением талонида первого нижнего моляра., и соответствующее увеличение когтя верхнего первого моляра и уменьшение его парастиля отличают этих позднекайнозойских псовых и являются существенными отличиями, которые определяют их кладу. [1] : p6

Кошачьи кошкообразный и собак, как caniforms появилась в Carnivoramorpha около 45-42 Mya (млн лет назад). [7] Псовые впервые появились в Северной Америке в позднем эоцене (37,8-33,9 млн лет). Они не достигли Евразии до миоцена или до Южной Америки до позднего плиоцена . [1] : 7

Филогенетические отношения [ править ]

Эта кладограмма показывает филогенетическое положение псовых в пределах Caniformia на основе находок окаменелостей: [1]

Эволюция [ править ]

Представители трех подсемейств собак: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) и Canis aureus (Caninae).

Сегодня Canidae включает разнообразную группу из 34 видов, размер которых варьируется от гривистого волка с длинными конечностями до коротконогих кустарниковых собак. Современные псовые обитают в лесах, тундрах, саваннах и пустынях в тропических и умеренных регионах мира. Эволюционные отношения между видами изучались в прошлом с использованием морфологических подходов, но в последнее время молекулярные исследования позволили изучить филогенетические отношения. У некоторых видов генетическая дивергенция подавляется из-за высокого уровня потока генов между различными популяциями, а там, где виды гибридизуются, существуют большие гибридные зоны . [8]

Эпоха эоцена [ править ]

Плотоядные произошли от миакоидов около 55 млн лет назад в конце палеоцена . [9] Примерно 5 миллионов лет спустя хищники разделились на два основных подразделения: собакоподобные и кошачьи (кошачьи). К 40 млн лет назад появился первый член собственно семейства собак. Его окаменелые останки, получившие название Prohesperocyon wilsoni , были найдены на территории нынешней юго-западной части Техаса. Основные признаки, которые идентифицируют его как собачьего, включают потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более резкому прикусу) и структуру среднего уха, которое имеет увеличенный булл.(полая костная структура, защищающая нежные части уха). Prohesperocyon, вероятно, имел немного более длинные конечности, чем его предшественники, а также имел параллельные и близко соприкасающиеся пальцы, которые заметно отличались от растопыренного расположения пальцев у медведей . [10]

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых разошлось в течение эоцена: Hesperocyoninae (около 39,74–15 млн лет назад), Borophaginae (около 34–2 млн лет назад) и Caninae (около 34–0 млн лет назад). Собачьи - единственное сохранившееся подсемейство и все современные псовые, включая волков, лисиц, койотов, шакалов и домашних собак. Члены каждого подсемейства показали увеличение массы тела со временем, а некоторые продемонстрировали специализированные диеты для гиперплотоядных, которые сделали их склонными к исчезновению. [11] : Рис. 1

Эпоха олигоцена [ править ]

К олигоцену все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae) появились в летописях окаменелостей Северной Америки. Самой ранней и наиболее примитивной ветвью Canidae была линия Hesperocyoninae, которая включала мезоцион размером с койота в олигоцене (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, эволюционировали для быстрого преследования добычи на пастбищах; По внешнему виду они напоминали современных виверрид . Геспероционины в конечном итоге вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей Hesperocyonines, род Hesperocyon , дал начало Archaeocyon и Leptocyon . Эти ветви привели к излучению борофагина и собак.. [12]

Эпоха миоцена [ править ]

Около 9-10 млн лет назад во время позднего миоцена , то Canis , серые лисицы , и Vulpes родов увеличились с юго - западной Северной Америки , где началось собачье излучение. Успех этих клыков был связан с развитием нижних хищников , способных как к жеванию, так и к стрижке. [12] Около 8 млн лет назад Берингийский сухопутный мост позволил представителям рода Eucyon попасть в Азию, и они продолжили колонизацию Европы. [13]

Эпоха плиоцена [ править ]

В плиоцене , около 4–5 млн лет назад, Canis lepophagus появился в Северной Америке. Это был маленький и иногда похожий на койота. Остальные были похожи на волков по характеру. C. latrans (койот) предположительно произошел от C. lepophagus . [14]

Образование Панамского перешейка , около 3 миллионов лет назад, соединило Южную Америку с Северной Америкой, что позволило псовым вторгнуться в Южную Америку , где они разошлись. Однако самый недавний общий предок южноамериканских псовых жил в Северной Америке около 4 млн лет назад, и вероятно более одного вторжения через новый сухопутный мост. Одна из полученных линий состояла из серой лисы ( Urocyon cinereoargentus ) и ныне вымершего лютого волка ( Canis dirus ). Другая линия состояла из так называемых эндемичных видов Южной Америки; гривистый волк ( Chrysocyon brachyurus ), ушастая собака (Atelocynus microtis ), кустарниковая собака ( Speothos venaticus ), крабоядная лисица ( Cerdocyon тыс. ) И южноамериканская лисица ( Lycalopex spp.). Монофилия этой группы была установлена ​​молекулярным путем. [13]

Эпоха плейстоцена [ править ]

Во время плейстоцена появилась североамериканская линия волков с Canis edwardii , явно идентифицируемая как волк, и Canis rufus , возможно, прямой потомок C. edwardii . Примерно через 0,8 млн лет назад в Северной Америке появился Canis ambrusteri . Крупный волк, он был найден по всей Северной и Центральной Америке и в конечном итоге был вытеснен его потомком, ужасным волком, который затем распространился в Южную Америку в позднем плейстоцене. [15]

К 0,3 млн лет назад несколько подвидов серого волка ( C. lupus ) развились и распространились по Европе и Северной Азии. [16] Серый волк колонизировал Северную Америку во время поздней ранчолабрейской эры через Берингов сухопутный мост, по крайней мере, с тремя отдельными вторжениями, каждое из которых состояло из одной или нескольких различных клад евразийских серых волков. [17] Исследования мтДНК показали, что существует по крайней мере четыре существующих клона C. lupus . [18]Ужасный волк разделял свою среду обитания с серым волком, но вымер в результате крупномасштабного вымирания, которое произошло около 11500 лет назад. Возможно, это был скорее мусорщик, чем охотник; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и, возможно, он вымер в результате исчезновения крупных травоядных животных, на тушах которых он опирался. [15]

В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере пять раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с данными окаменелостей, предполагающими, что Большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. При сравнении африканских и евразийских золотых шакалов, исследование пришло к выводу, что африканские экземпляры представляют собой отдельную монофилетическую линию, которую следует признать отдельным видом, Canis anthus ( африканский золотой волк.). Согласно филогенезу, полученному на основе ядерных последовательностей, евразийский золотой шакал ( Canis aureus ) отделился от линии волка / койота 1,9 млн лет назад, но африканский золотой волк отделился 1,3 млн лет назад. Последовательности митохондриального генома указали, что эфиопский волк отделился от линии волка / койота незадолго до этого. [19] : S1

Характеристики [ править ]

Сравнительная иллюстрация лап серого волка , Евразийский золотой шакал , и Dhole А. Н. Комаров

Дикие псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют широкий спектр различных сред обитания, включая пустыни , горы , леса и луга . Они различаются по размеру от лисы фенек, которая может быть всего 24 см (9,4 дюйма) в длину и весить 0,6 кг (1,3 фунта) [20], до серого волка , который может достигать 160 см (5,2 фута). ) в длину и может весить до 79 кг (174 фунтов). [21] Лишь несколько видов являются древесными - серая лисица , близкородственная островная лисица [22] и енотовидная собака обычно лазают по деревьям. [23] [24] [25]

Все псовые имеют схожую базовую форму, примером которой является серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается у разных видов. За исключением кустарниковой собаки, енотовидной собаки и некоторых домашних пород Canis lupus , у псовых относительно длинные ноги и гибкие тела, приспособленные для преследования добычи. Хвосты густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Морда черепа гораздо более удлиненная, чем у кошачьих. В скуловых дугах широко, есть поперечная lambdoidal гребень на задней части черепа и у некоторых видов, сагиттальный гребеньбег спереди назад. Костные орбиты вокруг глаза никогда не образуют полного кольца, а слуховые буллы гладкие и округлые. [26] У самок от трех до семи пар молочных желез . [27]

Скелет шакала с черной спиной ( Canis mesomelas ) на выставке в Музее остеологии

Все псовые - пальцевидные , то есть ходят на цыпочках. Кончик носа всегда голый, как и мягкие подушечки на подошвах ног. Последние состоят из единственной подушечки за кончиком каждого пальца и более или менее трехлепестковой центральной подушечки под корнями пальцев. Волосы растут между подушечками пальцев и у песца, подошва стопы в некоторые времена года густо покрыта шерстью. За исключением четырехпалой африканской дикой собаки ( Lycaon pictus ), пять пальцев находятся на передних лапах, но затылок (большой палец) сокращен и не достигает земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак пятый рудиментарный палец, известный как коготь росы., иногда присутствует, но не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. Слегка изогнутые ногти не втягиваются и более или менее тупые. [26]

Пенис у мужчин псового поддерживается кость называется бакулюмом . Он также содержит структуру в основании, называемую bulbus glandis , которая помогает создать совокупительную связь во время спаривания, скрепляя животных вместе на срок до часа. [28] Молодые псовые рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения. [29] Все живые псовых (Caninae) имеют связки , аналогичные затылочную связку из копытныхиспользуется для поддержания осанки головы и шеи при небольшой активной мышечной нагрузке; эта связка позволяет им экономить энергию при беге на длинные дистанции по следам запаха, прижав нос к земле. Однако, судя по деталям скелета шеи, по крайней мере, некоторые из Borophaginae (например, Aelurodon ), как полагают, не имели этой связки. [30]

Зубы [ править ]

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками
Евразийский череп волка

Зубы относятся к расположению зубов во рту, при этом зубные обозначения для зубов верхней челюсти используют заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров , M для коренных зубов и строчные буквы. буквы i, c, p и m для обозначения зубов нижней челюсти . Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней части. У хищников верхний премоляр P4 и нижний коренной зуб m1 образуют хищники , которые используются вместе, как ножницы, для срезания мышцы и сухожилия жертвы. [31]

Псовые используют свои премоляры для разрезания и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищник), который используется только для разрезания. Они используют свои коренные зубы для шлифования, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищник), который эволюционировал как для резания, так и для шлифования в зависимости от диетической адаптации псовых. На нижнем плодах тригонид используется для нарезания ломтиков, а талонид - для измельчения. Соотношение между тригонидой и talonid указует пищевые привычки плотоядных, в с большей тригонидой указывающей hypercarnivore и больший talonid указывающего более всеядные диетами. [32] [33]Из-за его низкой изменчивости длина нижнего хищника используется для оценки размера тела хищника. [32]

Изучение предполагаемой силы укуса клыками большой выборки живых и ископаемых хищников млекопитающих с поправкой на массу их тела показало, что у плацентарных млекопитающих сила укуса клыков была наибольшей у вымершего лютого волка (163). , а затем среди современных псовых по четырем hypercarnivores , которые часто охотятся на животных , больших , чем они сами: Африканская дикая собака (142), серый волк (136), то Dhole (112), и динго (108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер самой большой жертвы хищника сильно влияют его биомеханические ограничения. [34]

У большинства собак 42 зуба с зубной формулой :3.1.4.23.1.4.3. У кустовой собаки только один верхний коренной зуб и два ниже, у волка два сверху и два снизу. а у ушастой лисы три или четыре верхних коренных зуба и четыре нижних. [26] Коренные зубы у большинства видов сильные, что позволяет животным взламывать кость, чтобы добраться до костного мозга . Смесь молочных или молочных зубов у собак:3.1.33.1.3при полном отсутствии коренных зубов. [26]

История жизни [ править ]

Социальное поведение [ править ]

Долы атакуют самбара , национальный парк Бандипур

Почти все псовые - социальные животные и живут вместе группами. Как правило, они территориальные или имеют домашний ареал и спят на открытом воздухе, используя свои логовища только для размножения, а иногда и в плохую погоду. [35] У большинства лисиц и у многих настоящих собак пара самца и самки работают вместе, чтобы охотиться и выращивать своих детенышей. Серые волки и некоторые другие более крупные собаки живут большими группами, называемыми стаями . У африканских диких собак есть стаи, которые могут состоять из 20-40 животных, а стаи из менее чем семи особей могут быть неспособны к успешному воспроизведению. [36]Преимущество стайной охоты состоит в том, что с ней можно справиться с более крупной добычей. Некоторые виды образуют стайки или живут небольшими семейными группами в зависимости от обстоятельств, включая тип доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут сами по себе. В стае псовых существует такая система доминирования, что самые сильные и опытные животные возглавляют стаю. В большинстве случаев доминирующие самец и самка - единственные члены стаи, которые могут размножаться. [37]

Лай рыжих лис в парке Пинбери, графство Глостершир, Англия.

Псовые общаются друг с другом с помощью сигналов запаха , визуальных подсказок и жестов, а также посредством вокализации, такой как рычание, лай и вой. В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они изгоняют других сородичей . Территория отмечена следами запаха мочи , которые предупреждают вторгшихся. [38] Социальное поведение также опосредуется секрециями желез на верхней поверхности хвоста возле его корня и из анальных желез , [37] препуциальных желез , [39] и супракаудальных желез . [40]

Воспроизведение [ править ]

Спаривание серых волков и красных лисиц
Дикая собака из Шри-Ланки кормит своих щенков

Псовые как группа проявляют несколько репродуктивных черт, которые необычны для млекопитающих в целом. Они, как правило, моногамны , обеспечивают отцовскую заботу о своем потомстве, имеют репродуктивный цикл с длительными проэстральными и диэстральными фазами и имеют совокупительную связь во время спаривания. Они также сохраняют взрослое потомство в социальной группе, подавляя их способность к размножению, в то же время используя всю родительскую заботу, которую они могут оказать, чтобы помочь вырастить следующее поколение потомства. [41]

Во время проэстрального периода повышенный уровень эстрадиола делает женщину привлекательной для мужчины. Во время эстральной фазы повышается уровень прогестерона, и теперь самка восприимчива. После этого уровень эстрадиола колеблется, и наступает длительная диэстральная фаза, во время которой женщина беременна. Псевдобеременность часто возникает у собак, у которых произошла овуляция, но они не смогли забеременеть. Период анэструса следует за беременностью или псевдобеременностью, при этом существует только один период полового акта в течение каждого сезона размножения. Маленькие и средние псовые в основном беременны.период от 50 до 60 дней, в то время как более крупные виды в среднем от 60 до 65 дней. Время года, когда наступает сезон размножения, связано с продолжительностью дня, как было продемонстрировано на примере нескольких видов, которые были перемещены через экватор в другое полушарие и испытали шестимесячный сдвиг фазы. Домашние собаки и некоторые маленькие собаки в неволе могут чаще вступать в эструс, возможно, потому, что фотопериодный стимул нарушается в условиях искусственного освещения. [41]

Размер помета бывает разным, рождается от одного до 16 и более щенков. Молодые рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и нуждаются в длительной родительской заботе. Их держат в берлоге, чаще всего закапывая в землю, для тепла и защиты. [26] Когда молодые начинают есть твердую пищу, оба родителя, а часто и другие члены стаи, приносят им еду с охоты. Чаще всего рвота происходит из желудка взрослого. Там, где такое участие стаи в кормлении помета происходит, коэффициент успешности размножения выше, чем в случае, когда самки отделяются от группы и выращивают своих детенышей изолированно. [42] Молодым псовым может потребоваться год, чтобы повзрослеть и приобрести навыки, необходимые для выживания. [43]У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, потомство мужского пола обычно остается в натальной стае, в то время как самки расходятся группой и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю. [44]

Псовые и люди [ править ]

Традиционная английская охота на лис

Одна собака, домашняя собака , вступила в партнерство с людьми очень давно. Собака была первым домашним видом. [45] [46] [47] [48] Археологические данные показывают, что первые бесспорные останки собаки похоронены рядом с людьми 14 700 лет назад [49], а спорные останки были обнаружены 36 000 лет назад. [50] Эти даты подразумевают, что самые ранние собаки возникли во времена людей- охотников-собирателей, а не земледельцев . [51] [52]

Тот факт, что волки - вьючные животные с кооперативными социальными структурами, мог быть причиной развития этих отношений. Люди извлекли выгоду из лояльности, сотрудничества, командной работы, настороженности и способности отслеживания псовых, в то время как волк, возможно, извлек выгоду из использования оружия для борьбы с более крупной добычей и совместного использования пищи. Люди и собаки могли эволюционировать вместе. [53]

Среди псовых только серый волк, как известно, охотится на людей. [54] Тем не менее, по крайней мере , две записи койотов убийства людей были опубликованы, [55] и по крайней мере два других сообщения о золотых шакалов убивали детей. [56] Люди ловили и охотились на некоторых видов псовых ради их меха, а на некоторых, особенно на серого волка, койота и рыжую лисицу, ради спорта. [57] псовых , такие как Dhole теперь под угрозой в дикой природе из - за преследования, потери среды обитания, истощение копытных видов и передачи заболеваний от домашних собак добычи. [58]

См. Также [ править ]

  • Самые большие дикие псовые
  • Псовый гибрид
  • Вольная собака

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Тедфорд, Р. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. DOI : 10.1206 / 574,1 . hdl : 2246/5999 . S2CID  83594819 .
  2. Fischer de Waldheim, G. 1817. Adversaria zoological. Memoir Societe Naturelle (Москва) 5: 368–428. p372
  3. ^ Canidae. Dictionary.com. Медицинский словарь Американского наследия Стедмана. Компания Houghton Mifflin. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (дата обращения: 16 февраля 2009 г.).
  4. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 181.
  5. ^ a b Миклоси, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 103–107. ISBN 978-0199545667.
  6. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 182.
  7. ^ Флинн, Джон Дж .; Уэсли-Хант, Джина Д. (2005). «Филогения плотоядных: основные отношения между хищными морфами и оценка положения« Miacoidea »по отношению к хищникам». Журнал систематической палеонтологии . 3 : 1–28. DOI : 10.1017 / s1477201904001518 . S2CID 86755875 . 
  8. ^ Уэйн, Роберт К. "Молекулярная эволюция семейства собак" . Проверено 27 мая 2014 .
  9. ^ "База данных палеобиологии" . Paleodb.org . Проверено 12 июня 2012 года .
  10. ^ Ван, Сяомин (2008). «Как собаки пришли править миром» . Журнал естественной истории . Vol. Июль / август . Дата обращения 24 мая 2014 .
  11. ^ Ван Валкенбург, Б.; Ван, X .; Дамут, Дж. (Октябрь 2004 г.). «Правило Копа, гиперпарнивность и вымирание североамериканских псовых». Наука . 306 (# 5693): 101–104. Bibcode : 2004Sci ... 306..101V . DOI : 10.1126 / science.1102417 . ISSN 0036-8075 . PMID 15459388 . S2CID 12017658 .   
  12. ^ a b Мартин, LD 1989. История окаменелостей наземных хищников. Страницы 536–568 в JL Gittleman, редактор. Поведение хищников, экология и эволюция, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Итака.
  13. ^ a b Perini, FA; Руссо, САМ; Шраго, CG (2010). «Эволюция южноамериканских эндемичных собак: история быстрой диверсификации и морфологического параллелизма». Журнал эволюционной биологии . 23 (# 2): 311–322. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01901.x . PMID 20002250 . S2CID 20763999 .  
  14. ^ Новак, Р. М. 1979. Североамериканские четвертичные собаки. Монография Музея естественной истории Канзасского университета 6: 1 - 154.
  15. ^ a b Ларсон, Роберт. «Волки, койоты и собаки (род Canis . Средний Запад США 16 000 лет назад . Государственный музей Иллинойса . Дата обращения 7 июня 2014 .
  16. ^ Новак, Р. 1992. «Волки: великие путешественники эволюции». Международный волк 2 (# 4): 3 - 7.
  17. ^ Chambers, SM; Файн, SR; Fazio, B .; Амарал, М. (2012). "Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа" . Фауна Северной Америки . 77 : 1–67. DOI : 10.3996 / nafa.77.0001 .
  18. ^ Gaubert, P .; Bloch, C .; Benyacoub, S .; Abdelhamid, A .; Pagani, P .; и другие. (2012). «Возрождение африканского волка Canis lupus lupaster в Северной и Западной Африке: митохондриальная линия с шириной более 6000 км» . PLOS ONE . 7 (# 8): e42740. Bibcode : 2012PLoSO ... 742740G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0042740 . PMC 3416759 . PMID 22900047 .  
  19. ^ Koepfli, Клаус-Питер; Поллингер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Schweizer, Rena M .; Тельман, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко, Андрей А .; Добрынин Павел; Макунин Алексей; Кэхилл, Джеймс А .; Шапиро, Бет; Альварес, Франсиско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А .; Helgen, Kristofer M .; Джонсон, Уоррен Э .; о'Брайен, Стивен Дж .; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Полногеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Текущая биология . 25 (# 16): 2158–65. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  20. ^ Марк Тайлер Ноблман (2007). Лисицы . Маршалл Кавендиш. п. 35. ISBN 978-0-7614-2237-2.
  21. ^ Heptner, VG; Наумов Н.П. (1998), Млекопитающие Советского Союза, т. II Часть 1a, Sirenia and Carnivora (Морские коровы; Волки и Медведи) , Science Publishers, Inc. USA., Стр. 166–176, ISBN 1-886106-81-9 
  22. ^ «ADW: Urocyon littoralis : Информация» . Animaldiversity.ummz.umich.edu. 28 ноября 1999 . Проверено 12 июня 2012 года .
  23. ^ Каухала, К .; Саеки, М. (2004). Енотовидная собака". Учет видов собак. Группа специалистов по собакам МСОП / SSC. Придоблено 15 апреля 2009 г.
  24. Икеда, Хироши (август 1986). «Старые собаки, новые уловки: енотовидная собака Азии, почтенный член семейства псовых, выходит на новые рубежи». Естественная история . 95 (# 8): 40, 44.
  25. ^ «Енотовидная собака - Nyctereutes procyonoides . WAZA - Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов» . Архивировано из оригинала 10 апреля 2015 года . Проверено 30 августа 2011 года .
  26. ^ a b c d e Мивар, Сент-Джордж Джексон (1890). Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidae . Лондон: Р. Х. Портер: Дулау. стр. xiv – xxxvi.
  27. ^ Рональд М. Новак (2005). Хищники Уокера в мире . JHU Press. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  28. ^ Кувшин, РФ (1973). Плотоядные . Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  29. ^ Макдональд, Д. (1984). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в файле. п. 57 . ISBN 978-0-87196-871-5.
  30. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 97-98.
  31. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 74.
  32. ^ a b Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Обзоры четвертичной науки . 110 : 36–48. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.009 .
  33. ^ Cherin, Марко; Берте, Давиде Федерико; Сарделла, Рафаэле; Ладья, Лоренцо (2013). «Canis etruscus (Canidae, Mammalia) и его роль в фаунистическом сообществе Панталлы (Перуджа, центральная Италия): сравнение с поздней виллафранкской гильдией крупных плотоядных животных Италии» . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 52 (# 1): 11–18.
  34. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (# 1563): 619–25. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 .  
  35. ^ Харрис, Стивен; Ялден, Дерек (2008). Млекопитающие Британских островов (4-е пересмотренное издание). Общество млекопитающих. п. 413. ISBN 978-0-906282-65-6.
  36. Перейти ↑ McConnell, Patricia B. (31 августа 2009 г.). «Сравнительное поведение собак» . Другой конец поводка . Проверено 12 июня 2014 .
  37. ^ a b «Canidae: койоты, собаки, лисы, шакалы и волки» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 13 июня 2014 .
  38. ^ Новак, РМ; Paradiso, JL 1983. Млекопитающие Уокера в мире . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-2525-3 . 
  39. ^ Ван Хеерден, Джозеф. « Роль покровных желез в социальном и брачном поведении охотничьей собаки Lycaon pictus (Temminck, 1820) ». (1981).
  40. ^ Фокс, Майкл В. и Джеймс А. Коэн. « Собачье общение ». Как общаются животные (1977): 728-748.
  41. ^ а б Аса, Шерил С .; Вальдеспино, Каролина; Carbyn, Ludwig N .; Sovada, Marsha Ann, ред. (2003). Обзор репродукции малых псовых: в The Swift Fox: Ecology and Conservation of Swift Foxes in the Changing World . Университет Regina Press. С. 117–123. ISBN 978-0-88977-154-3.
  42. ^ Дженсен, Пер, изд. (2007). Поведенческая биология собак . КАБИ. С. 158–159. ISBN 978-1-84593-188-9.
  43. ^ Voelker, W. 1986. Естественная история живых млекопитающих . Медфорд, Нью-Джерси: Plexus Publishing. ISBN 0-937548-08-1 
  44. ^ " Lycaon pictus " . Информация о животных: исчезающие животные мира . 26 ноября 2005 . Проверено 11 июня 2014 .
  45. Перейти ↑ Larson G, Bradley DG (2014). «Сколько это в собачьих годах? Пришествие геномики собачьей популяции» . PLOS Genetics . 10 (# 1): e1004093. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  46. ^ Ларсон G (2012). «Переосмысление одомашнивания собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» . PNAS . 109 (# 23): 8878–8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . DOI : 10.1073 / pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .  
  47. ^ «Приручение» . Encyclopdia Britannica . 2016 . Дата обращения 26 мая 2016 .
  48. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
  49. ^ Лианы Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Корина Книппер, Johannes Krause, Сара Лейси, Olaf Nehlich, Констанца Niess, Пааб, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманна, Martin Street, Olaf Тельман, Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования позднеледникового двойного захоронения Бонн-Оберкассель». Общество Хьюго Обермайера четвертичных исследований и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7-11 апреля 2015 г., 36-37
  50. ^ Germonpre, М. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (# 2): 473–490. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.09.033 .
  51. Перейти ↑ Thalmann, O. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF) . Наука . 342 (# 6160): 871–4. Bibcode : 2013Sci ... 342..871T . DOI : 10.1126 / science.1243650 . PMID 24233726 . S2CID 1526260 .   
  52. Перейти ↑ Freedman, A. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . PLOS Genetics . 10 (# 1): e1004016. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .  
  53. ^ Schleidt, Wolfgang M .; Шалтер, Майкл Д. (2003). «Коэволюция человека и собак: альтернативный взгляд на одомашнивание собак: Homo homini lupus?» (PDF) . Эволюция и познание . 9 (1): 57–72. Архивировано из оригинального (PDF) 11 апреля 2014 года.
  54. ^ Kruuk, H. (2002). Hunter and Hunted: отношения между плотоядными животными и людьми . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-81410-3.
  55. ^ "Койот атакует: возрастающая проблема пригородов" (PDF) . Округ Сан-Диего, Калифорния. Архивировано из оригинального (PDF) 24 февраля 2006 года . Проверено 19 августа 2007 года .
  56. ^ " Canis aureus " . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 31 июля 2007 года .
  57. ^ «Охота на лис по всему миру» . BBC News . 16 сентября 1999 . Проверено 16 июня 2014 .
  58. ^ Дурбин, LS; Hedges, S .; Дакворт, JW; Тайсон, М .; Ленга, А .; Венкатараман, А. (2008). " Cuon alpinus " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 . Проверено 16 июня 2014 .

Библиография [ править ]

  • Ван, Сяомин ; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. ISBN 978-0-231-13529-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Псовые» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .