Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Капилляр (значения) .
Капиллярный
Эритроцит в капилляре, ткани поджелудочной железы - TEM.jpg
Изображение, полученное с помощью просвечивающего электронного микроскопа , поперечного сечения капилляра, занятого эритроцитом .
Капиллярная система CERT.jpg
Упрощенная иллюстрация капиллярной сети (без прекапиллярных сфинктеров , которые присутствуют не во всех капиллярах [1] ).
Подробности
ПроизношениеСША : / к æ р ə л ɛr я / , Великобритания : / к ə р ɪ л ər я /
СистемаСердечно-сосудистая система
Идентификаторы
латинскийvas capillare [2]
MeSHD002196
TA98A12.0.00.025
TA23901
THH3.09.02.0.02001
FMA63194
Анатомическая терминология

Капиллярный представляет собой небольшой кровеносный сосуд , от 5 до 10 микрометров (мкм) в диаметре, и имеющая стенку одну эндотелиальную клетку толщины. Это самые маленькие кровеносные сосуды в организме: они переносят кровь между артериолами и венулами . Эти микрососуды являются местом обмена многих веществ с окружающей их интерстициальной жидкостью . Выходящие вещества включают воду (проксимальная часть), кислород и глюкоза ; вещества, которые попадают, включают воду (дистальная часть), углекислый газ , мочевую кислоту, молочная кислота , мочевина и креатинин . [3] Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для отвода лимфатической жидкости, собранной в микроциркуляции .

Во время раннего эмбрионального развития , [4] новые капилляры формируются через васкулогенез , процесс формирования кровеносных сосудов , которое происходит через De Novo производства эндотелиальных клеток , которые затем образуют сосудистые трубки. [5] Термин « ангиогенез» означает образование новых капилляров из уже существующих кровеносных сосудов и уже имеющегося эндотелия, который делится. [6]

Структура [ править ]

Схема капилляра

Кровь течет из сердца по артериям , которые разветвляются и сужаются в артериолы , а затем разветвляются дальше в капилляры, где происходит обмен питательными веществами и отходами. Затем капилляры соединяются и расширяются, образуя венулы , которые, в свою очередь, расширяются и сходятся, образуя вены , которые затем возвращают кровь обратно в сердце через полые вены . В брыжейки , metarterioles образуют дополнительную стадию между артериол и капилляров.

Отдельные капилляры являются частью капиллярного ложа , переплетенной сети капилляров, снабжающих ткани и органы . Чем более метаболически активна ткань, тем больше требуется капилляров для доставки питательных веществ и уноса продуктов метаболизма. Существует два типа капилляров: настоящие капилляры, которые отходят от артериол и обеспечивают обмен между тканью и капиллярной кровью, и синусоиды , тип капилляров с открытыми порами, обнаруживаемых в печени , костном мозге , передней доле гипофиза и окжелудочковых органах мозга.. Капилляры и синусоиды - это короткие сосуды, которые напрямую соединяют артериолы и венулы на противоположных концах лож. Метартериолы находятся в основном в мезентериальной микроциркуляции . [1]

Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровяные капилляры, и имеют закрытые концы (в отличие от кровеносных капилляров, которые открываются одним концом к артериолам и открываются другим концом к венулам). Эта структура позволяет межклеточной жидкости течь внутрь, но не наружу. Лимфатические капилляры имеют более высокое внутреннее онкотическое давление, чем кровеносные капилляры, из-за большей концентрации белков плазмы в лимфе. [7]

Типы [ править ]

Есть три типа кровеносных капилляров:

Изображение трех типов капилляров. Фенестрированный тип в центре показывает небольшие поры, называемые фенестрациями; синусоидальный тип справа показывает межклеточные промежутки и неполную базальную мембрану и также известен как прерывистый капилляр.

Непрерывный [ править ]

Непрерывные капилляры являются непрерывными в том смысле, что эндотелиальные клетки обеспечивают непрерывную выстилку, и они позволяют только более мелким молекулам , таким как вода и ионы , проходить через свои межклеточные щели . [8] [9] Жирорастворимые молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток в соответствии с градиентами концентрации. [10] Непрерывные капилляры можно разделить на два подтипа:

  1. С многочисленными транспортными пузырьками, которые обнаруживаются в основном в скелетных мышцах , пальцах рук, половых железах и коже. [11]
  2. Везикулы с небольшим количеством пузырьков, которые в основном обнаруживаются в центральной нервной системе . Эти капилляры являются составной частью гематоэнцефалического барьера . [9]

Фенестрированный [ править ]

Фенестрированные капилляры имеют поры, известные как fenestrae ( лат. «Окна») в эндотелиальных клетках, которые имеют диаметр 60–80  нм . Они покрыты диафрагмой из радиально ориентированных фибрилл, которая позволяет малым молекулам и ограниченному количеству белка диффундировать. [12] [13] В почечных клубочках есть клетки без диафрагм, называемые отростками подоцитов или ножками , которые имеют щелевые поры с функцией, аналогичной диафрагме капилляров. Оба этих типа кровеносных сосудов имеют непрерывные базальные пластинки и в основном расположены вэндокринные железы , кишечник , поджелудочная железа , а также клубочки по почкам .

Синусоидальный [ править ]

Сканирующая электронная микрофотография синусоиды печени с фенестрированными эндотелиальными клетками. Фенестры имеют диаметр около 100 нм.

Синусоидальные капилляры или прерывистые Капилляры представляют собой особый тип с открытыми порами капилляра, также известный как синусоида , [14] , которые имеют более широкие диаметры 30-40 мкм, а более широкие отверстия в эндотелии. [15] Фенестрированные капилляры имеют диафрагмы, которые закрывают поры, тогда как синусоиды не имеют диафрагмы и имеют только открытые поры. Эти типы кровеносных сосудов позволяют проходить красным и лейкоцитам (диаметром 7,5–25 мкм) и различным белкам сыворотки , чему способствует прерывистая базальная пластинка. В этих капиллярах отсутствуют пиноцитотические пузырьки., и, следовательно, использовать щели в соединениях клеток, чтобы обеспечить перенос между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды - это нерегулярные пространства, заполненные кровью, которые в основном обнаруживаются в печени , костном мозге , селезенке и окжелудочковых органах головного мозга . [15] [16]

Функция [ править ]

Упрощенное изображение, показывающее кровоток в организме, проходящий на своем пути через капиллярные сети.

Стенка капилляра выполняет важную функцию, позволяя питательным веществам и отходам проходить через нее. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, проходят через трансцеллюлярный транспорт, переносимый внутри везикул , процесс, который требует от них прохождения через клетки, образующие стенку. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками в процессе, известном как межклеточный транспорт . [17] Эти транспортные механизмы допускают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов и могут быть дополнительно количественно определены с помощью уравнения Старлинга .[18] Капилляры, которые образуют часть гематоэнцефалического барьера, однако, обеспечивают только трансцеллюлярный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками закрывают параклеточное пространство. [19]

Капиллярные русла могут контролировать кровоток посредством саморегуляции . Это позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменение центрального кровяного давления. Это достигается за счет миогенного ответа , а в почках - за счет тубулогломерулярной обратной связи . Когда артериальное давление увеличивается, артериолы растягиваются и впоследствии сужаются (явление, известное как эффект Бейлисса ), чтобы противодействовать повышенной тенденции высокого давления к увеличению кровотока. [20]

В легких специальные механизмы были адаптированы для удовлетворения потребностей повышенного кровотока во время упражнений. Когда частота сердечных сокращений увеличивается и через легкие должно проходить больше крови, капилляры задействуются и также расширяются, чтобы освободить место для увеличения кровотока. Это позволяет увеличивать кровоток при уменьшении сопротивления. [ необходима цитата ]

Проницаемость капилляров может быть увеличена за счет высвобождения определенных цитокинов , анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т. Д.), На которые сильно влияет иммунная система . [ необходима цитата ]

Изображение фильтрации и реабсорбции в капиллярах.

Уравнение Старлинга определяет силы, действующие на полупроницаемую мембрану, и позволяет рассчитать чистый поток:

куда:

  • чистая движущая сила,
  • - константа пропорциональности, а
  • это чистое движение жидкости между отсеками.

По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя - как отрицательная. Решение уравнения известно как чистая фильтрация или чистое движение жидкости ( J v ). Если положительный результат, жидкость будет покидать капилляр (фильтрация). Если результат отрицательный, жидкость будет стремиться попасть в капилляр (абсорбция). Это уравнение имеет ряд важных физиологических последствий, особенно когда патологические процессы сильно изменяют одну или несколько переменных. [ необходима цитата ]

Переменные [ править ]

Согласно уравнению Старлинга, движение жидкости зависит от шести переменных:

  1. Капиллярное гидростатическое давление ( P c )
  2. Межклеточное гидростатическое давление ( P i )
  3. Капиллярное онкотическое давление (π c )
  4. Межклеточное онкотическое давление (π i )
  5. Коэффициент фильтрации ( K f )
  6. Коэффициент отражения (σ)

Клиническое значение [ править ]

Нарушения капиллярного образования в виде порока развития или приобретенного расстройства характерны для многих распространенных и серьезных заболеваний. В пределах широкого диапазона клеточных факторов и цитокинов проблемы с нормальной генетической экспрессией и биоактивностью фактора роста сосудов и фактора проницаемости фактора роста эндотелия сосудов (VEGF), по-видимому, играют важную роль во многих нарушениях. Клеточные факторы включают уменьшение количества и функции эндотелиальных клеток-предшественников, происходящих из костного мозга . [21] и снижение способности этих клеток образовывать кровеносные сосуды. [22]

  • Образование дополнительных капилляров и более крупных кровеносных сосудов ( ангиогенез ) является основным механизмом, с помощью которого рак может способствовать усилению собственного роста. Нарушения капилляров сетчатки вносят свой вклад в патогенез возрастной дегенерации желтого пятна .
  • Пониженная плотность капилляров (разрежение капилляров) возникает в связи с факторами риска сердечно-сосудистых заболеваний [23] и у пациентов с ишемической болезнью сердца . [22]

Терапия [ править ]

Основные заболевания, при которых может быть полезно изменение образования капилляров, включают состояния, при которых наблюдается чрезмерное или аномальное образование капилляров, например, рак и нарушения зрения; и медицинские состояния, при которых наблюдается пониженное образование капилляров либо по семейным, либо по генетическим причинам, либо как приобретенная проблема.

  • Было показано, что у пациентов с заболеванием сетчатки, неоваскулярной возрастной дегенерацией желтого пятна местное лечение анти-VEGF для ограничения биоактивности фактора роста эндотелия сосудов защищает зрение, ограничивая прогрессирование. [24] В широком диапазоне видов рака изучались или разрабатываются подходы к лечению, направленные на уменьшение роста опухоли за счет уменьшения ангиогенеза . [25]

Забор крови [ править ]

Отбор проб капиллярной крови можно использовать, например, для проверки уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге уровня глюкозы в крови ), гемоглобина , pH и лактата . [26] [27]

Капиллярная забор крови обычно осуществляет путем создания небольшого разреза , используя ланцет , а затем отбор проб с помощью капиллярного действия на разрезе с тестом - полоской или небольшой трубой. [ необходима цитата ]

История [ править ]

Вопреки распространенному заблуждению, Уильям Харви явно не предсказывал существование капилляров, но он ясно видел необходимость какой-то связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: «... кровь входит в каждый член через артерии и возвращается по венам, и что вены - это сосуды и пути, по которым кровь возвращается к самому сердцу; и что кровь в членах и конечностях действительно проходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомоз, либо сразу через поры плоти, либо в обоих направлениях), как раньше, в сердце и грудной клетке из вен в артерии ... » [28]

Марчелло Мальпиги был первым, кто непосредственно и правильно описал капилляры, обнаружив их в легком лягушки 8 лет спустя, в 1661 году [29].

См. Также [ править ]

  • Альвеолярно-капиллярный барьер
  • Уравнение Хагена – Пуазейля
  • Химия поверхности микрососудов

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Сакаи, Т; Хосоямада, Y (2013). «Являются ли прекапиллярные сфинктеры и метартериолы универсальными компонентами микроциркуляции? Исторический обзор» . Журнал физиологических наук . 63 (5): 319–31. DOI : 10.1007 / s12576-013-0274-7 . PMC  3751330 . PMID  23824465 .
  2. ^ Федеративный международный комитет по анатомической терминологии (2008). Terminologia Histologica: Международные термины по цитологии и гистологии человека . Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 87. ISBN 9780781766104.
  3. ^ Матон, Антея; Жан Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-981176-0.[ требуется страница ]
  4. ^ Schierenberg Е. (2 января 2006). «Эмбриологические вариации во время развития нематод». В Исследовательском сообществе C. elegans (ред.). WormBook . DOI : 10.1895 / wormbook.1.55.1 .
  5. ↑ Джон С. Пенн (11 марта 2008 г.). Сетчатка и хориоидальный ангиогенез . Springer. С. 119–. ISBN 978-1-4020-6779-2. Проверено 26 июня 2010 года .
  6. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Эндодерма». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7. Проверено 1 февраля 2021 года .
  7. ^ Гайтон, Артур С .; Холл, Джон Эдвард (2006). «Микроциркуляция и лимфатическая система». Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. С. 187–188. ISBN 9780808923176.
  8. ^ Stamatovic, SM; Джонсон, AM; Держите, РФ; Анджелкович, А.В. (2016). «Соединительные белки гематоэнцефалического барьера: новое понимание функции и дисфункции» . Тканевые барьеры . 4 (1): e1154641. DOI : 10.1080 / 21688370.2016.1154641 . PMC 4836471 . PMID 27141427 .  
  9. ^ a b Вильгельм, I .; Suciu, M .; Hermenean, A .; Крызбай И.А. (2016). «Неоднородность гематоэнцефалического барьера» . Тканевые барьеры . 4 (1): e1143544. DOI : 10.1080 / 21688370.2016.1143544 . PMC 4836475 . PMID 27141424 .  
  10. ^ Зарин, Х. (2010). «Преодоление проблем в эффективном проведении химиотерапии солидных опухолей ЦНС» . Терапевтическая доставка . 1 (2): 289–305. DOI : 10,4155 / tde.10.22 . PMC 3234205 . PMID 22163071 .  
  11. Перейти ↑ Michel, CC (2012). «Электронная томография везикул» . Микроциркуляция (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1994) . 19 (6): 473–6. DOI : 10.1111 / j.1549-8719.2012.00191.x . PMID 22574942 . S2CID 205759387 .  
  12. ^ Гистологии изображений: 22401lba из Vaughan, Дебора (2002). Система обучения в гистологии: компакт-диск и руководство . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0195151732.
  13. ^ Павелка, Маргит; Юрген Рот (2005). Функциональная ультраструктура: атлас биологии и патологии тканей . Springer. п. 232.
  14. ^ "Руководство лаборатории гистологии" . www.columbia.edu .
  15. ^ a b Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека . С. 568–569. ISBN 9780071222075.
  16. ^ Гросс, П. М. (1992). «Капилляры циркумжелудочковых органов». Прогресс в исследованиях мозга . 91 : 219–33. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 62338-9 . ISBN 9780444814197. PMID  1410407 .
  17. ^ Сукрити, S; Tauseef, M; Язбек, П; Мехта, Д. (2014). «Механизмы регуляции проницаемости эндотелия» . Легочное кровообращение . 4 (4): 535–551. DOI : 10.1086 / 677356 . PMC 4278616 . PMID 25610592 .  
  18. ^ Надь, JA; Бенджамин, L; Цзэн, Н; Дворжак, AM; Дворжак, HF (2008). «Сосудистая проницаемость, повышенная проницаемость сосудов и ангиогенез» . Ангиогенез . 11 (2): 109–119. DOI : 10.1007 / s10456-008-9099-Z . PMC 2480489 . PMID 18293091 .  
  19. ^ Бауэр, ХК; Крызбай, ИА; Бауэр, H; Травегер, А (2014). « » Вы не пройдете «-tight стыков гематоэнцефалического барьера» . Границы неврологии . 8 : 392. DOI : 10,3389 / fnins.2014.00392 . PMC 4253952 . PMID 25520612 .  
  20. ^ Boulpaep, Эмил Л. (2017). «Микроциркуляция». In Boron, Walter F .; Булпаэп, Эмиль Л. (ред.). Медицинская физиология (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир. п. 481. ISBN. 978-1-4557-4377-3.
  21. ^ Gittenberger-Де Гроот, Adriana C .; Уинтер, Элизабет М .; Poelmann, Роберт Э. (2010). «Клетки, происходящие из эпикарда (EPDC) в развитии, сердечных заболеваниях и восстановлении ишемии» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (5): 1056–60. DOI : 10.1111 / j.1582-4934.2010.01077.x . PMC 3822740 . PMID 20646126 .  
  22. ^ a b Lambiase, PD; Эдвардс, RJ; Anthopoulos, P; Рахман, S; Meng, YG; Бакнэлл, Калифорния; Редвуд, SR; Пирсон, JD; Марбер, MS (2004). «Циркулирующие гуморальные факторы и эндотелиальные клетки-предшественники у пациентов с различной коронарной коллатеральной поддержкой» (PDF) . Тираж . 109 (24): 2986–92. DOI : 10.1161 / 01.CIR.0000130639.97284.EC . PMID 15184289 . S2CID 12041051 .   
  23. ^ Полдень, JP; Уокер, BR; Уэбб, диджей; Шор, AC; Холтон, DW; Эдвардс, HV; Ватт, GC (1997). «Нарушение микрососудистого расширения и разрежения капилляров у молодых людей с предрасположенностью к высокому кровяному давлению» . Журнал клинических исследований . 99 (8): 1873–9. DOI : 10.1172 / JCI119354 . PMC 508011 . PMID 9109431 .  
  24. Перейти ↑ Bird, Alan C. (2010). «Терапевтические мишени при возрастных заболеваниях желтого пятна» . Журнал клинических исследований . 120 (9): 3033–41. DOI : 10.1172 / JCI42437 . PMC 2929720 . PMID 20811159 .  
  25. ^ Цао, Yihai (2009). «Ангиогенез опухоли и молекулярные мишени для терапии». Границы биологических наук . 14 (14): 3962–73. DOI : 10,2741 / 3504 . PMID 19273326 . 
  26. ^ Krleza, Ясна Леничек; Доротич, Адриджана; Грзунов, Ана; Марадин, Мильенка (15.10.2015). «Отбор проб капиллярной крови: национальные рекомендации от имени Хорватского общества медицинской биохимии и лабораторной медицины» . Biochemia Medica . 25 (3): 335–358. DOI : 10,11613 / BM.2015.034 . ISSN 1330-0962 . PMC 4622200 . PMID 26524965 .   
  27. ^ Моро, Кристиан; Басс, Джессика; Скотт, Анна Мэй; Канетти, Элиза Ф.Д. (19 января 2017 г.). «Улучшение сбора капиллярной крови: влияние никотиновой кислоты и нонивамида» . Журнал клинического лабораторного анализа . 31 (6): e22142. DOI : 10.1002 / jcla.22142 . ISSN 0887-8013 . PMC 6817299 . PMID 28102549 .   
  28. ^ Харви, Уильям (1653). О движении сердца и крови у животных . С. 59–60.
  29. ^ Джон Клифф, Уолтер (1976). Кровеносные сосуды . Архивы CUP. п. 14.

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение гистологии: 00903loa  - Система обучения гистологии в Бостонском университете
  • Общество микроциркуляции, Inc.
  • Руководство по гистологии - Капилляры