Каменноугольный

Карбон ( / ˌ к ɑːr . Б ə п ɪ е . Ər . Ə с / Кар -bə- НИФ -ər-əs ) ^[6] представляет собой геологический период и система , которая охватывает 60 миллионов лет с конца девона Период 358,9 млн лет назад ( Mya ), в начале пермского периода, 298,9 Mya. Название « Каменноугольный период» означает «угленосный» и происходит от латинских слов.carbō (« уголь ») и ferō («я ношу, я несу») и был придуман геологами Уильямом Конибиром и Уильямом Филлипсом в 1822 году ^[7].

Основываясь на исследовании последовательности пород в Британии, это было первое из использовавшихся современных «системных» названий, и оно отражает тот факт, что в то время во всем мире образовалось множество угольных пластов. ^[8] Каменноугольный период в Северной Америке часто рассматривается как два геологических периода: более ранний Миссисипский и более поздний пенсильванский . ^[9] Жизнь наземных животных была хорошо известна в каменноугольный период. ^[10] Амфибии были доминирующими наземными позвоночными, из которых одна ветвь в конечном итоге превратилась в амниот , первых исключительно наземных позвоночных.

Членистоногие также были очень распространены, и многие из них (например, Meganeura ) были намного крупнее современных. Обширные участки леса покрывали землю, которая в конечном итоге образовалась и превратилась в угольные пласты, характерные для стратиграфии каменноугольного периода, очевидной сегодня. Также в этот период содержание кислорода в атмосфере достигло самого высокого уровня в геологической истории , 35% ^[11] по сравнению с 21% сегодня, поэтому наземные беспозвоночные, которые дышат путем диффузии кислорода в тело через дыхальца, могли достичь больших размеров. ^[11]

Во второй половине периода произошло оледенение , низкий уровень моря и горообразование, поскольку континенты столкнулись с образованием Пангеи . В конце периода произошло небольшое вымирание морских и наземных видов - обрушение тропических лесов каменноугольного периода, вызванное изменением климата. ^[12]

Подразделения [ править ]

В Соединенных Штатах каменноугольный период обычно делится на миссисипский (более ранний) и пенсильванский (позже) подпериоды. Миссисипи примерно вдвое длиннее Пенсильвании, но из-за большой мощности угленосных отложений пенсильванского возраста в Европе и Северной Америке долгое время считалось, что эти два подпериода были более или менее равными по продолжительности. ^[13]

В Европе подсистема нижнего карбона известна как динанта , включающая турнейскую и визейскую серии, датируемые 362,5–332,9 млн лет назад, а подсистема верхнего карбона известна как силезская , включающая намурскую , вестфальскую и стефанскую серии. датируется 332.9–298.9 млн лет назад. Силезский язык примерно современен позднему миссисипскому серпуховскому и пенсильванскому. В Великобритании Dinantian традиционно известна как каменноугольный известняк , в намюра как Миллстоун Grit , и Вестфальская как и каменноугольные иВымпел песчаника .

Международная комиссия по стратиграфии (ICS) фауновые стадии ( выделены жирным шрифтом) от младшего к старым, вместе с некоторыми из своих региональных подразделений, являются:

Поздний пенсильванский

Гжельский [303,7 ± 0,1 - 298,9 ± 0,15 млн лет]

• Ногинский / вергилианский (часть)

Касимовский [307,0 ± 0,1 - 303,7 ± 0,1 Ма]

• Клазьминский
• Дорогомиловский / Вергилианский (часть)
• Чамовнический / кантабрийский / миссурийский
• Кревякинский / Кантабрийский / Миссурийский

Средний пенсильванский

Московский век [315,2 ± 0,2 - 307,0 ± 0,1 млн лет]

• Мячковский / Болсовский / Десмойнский
• Подольский / Десмойнский
• Каширский / Атокан
• Верейский / Болсовский / Атоканский

Ранний пенсильванский

Башкирский [323,2 ± 0,4 - 315,2 ± 0,2 млн лет назад]

• Мелекесский / Дакмантианский
• Черемшанский / Лангсеттинский
• Йедонский
• Марсденианский
• Kinderscoutian

Поздний миссисипский

Башкирский [330,9 ± 0,2 - 323,2 ± 0,4 млн лет назад]

• Альпийский
• Чокериан / Честериан / Эльвирианец
• Арнсбергский / Эльвирианский
• Пендлеан

Средний Миссисипи

Viséan [346,7 ± 0,4 - 330,9 ± 0,2 млн лет назад]

• Бригантиан / Сен-Женевьев / Гаспериан / Честериан
• Асбийский / мерамемский
• Холкериан / Салем
• Арундийский / Варшавский / Мерамемский
• Чад / Кеокук / Осагин (часть) / Осейдж (часть)

Ранний Миссисипец

Турнейский [358,9 ± 0,4 - 346,7 ± 0,4 млн лет назад]

• Кот-д'Ивуар (часть) / Осейдж (часть)
• Hastarian / Kinderhookian / Chouteau

Палеогеография [ править ]

Глобальное падение уровня моря в конце девона обратилось вспять в начале карбона; это привело к появлению обширных внутренних морей и карбонатных отложений Миссисипи. ^[14] Было также падение южных полярных температур; южная часть Гондвана была покрыта льдом на протяжении всего периода, хотя неясно, были ли ледяные щиты пережитком девона или нет. ^[14] Эти условия, по-видимому, мало повлияли на глубокие тропики, где пышные болота, позже ставшие углем, процветали в пределах 30 градусов от самых северных ледников . ^[14]

В середине карбона падение уровня моря привело к крупному морскому вымиранию, особенно сильно ударившему по морским лилий и аммонитам . ^[14] Это падение уровня моря и связанное с ним несогласие в Северной Америке отделяют субпериод Миссисипи от субпериода Пенсильвании. Это произошло около 323 миллионов лет назад, в начале пермско-каменноугольного оледенения . ^[14]

Каменноугольный период был временем активного горообразования, когда образовался суперконтинент Пангея . Южные континенты оставались связанными вместе в суперконтиненте Гондвана, который столкнулся с Северной Америкой и Европой ( Лавруссия ) вдоль современной линии восточной части Северной Америки. Это столкновение континентов привело к герцинскому орогенезу в Европе и аллегенскому орогенезу в Северной Америке; он также расширил недавно поднятые Аппалачи на юго-запад до Горы Уашита . ^[14] В тот же период времени большая часть нынешней восточно- евразийской плитыприжился к Европе по линии Уральских гор . Большая часть мезозойского суперконтинента Пангея теперь была собрана, хотя континенты Северный Китай (который столкнется в последнем карбоне) и Южный Китай все еще были отделены от Лавразии . Пангея позднего карбона имела форму буквы «O».

В каменноугольном периоде было два основных океана - Панталасса и Палео-Тетис , которые находились внутри буквы «О» в каменноугольном периоде Пангеи. Другие второстепенные океаны сжимались и в конечном итоге закрылись - Океан Рейк (замкнутый объединением Южной и Северной Америки ), небольшой мелководный Уральский океан (который был закрыт столкновением континентов Балтика и Сибирь, образовав Уральские горы ) и Прото- Океан Тетис (закрыт столкновением Северного Китая с Сибирью / Казахстаном ).

Климат [ править ]

Средние глобальные температуры в раннем карбоне были высокими: примерно 20 ° C (68 ° F). Однако похолодание в среднем карбоне снизило средние глобальные температуры примерно до 12 ° C (54 ° F). Уровни углекислого газа в атмосфере упали в течение каменноугольного периода примерно в 8 раз от текущего уровня в начале до уровня, аналогичного сегодняшнему в конце. ^[14] Отсутствие годичных колец у окаменелых деревьев указывает на отсутствие сезонов тропического климата. Оледенение в Гондване , вызванное движением Гондваны на юг, продолжилось и в пермском периоде, и из-за отсутствия четких указателей и разрывов отложения этого ледникового периода часто называют пермско-каменноугольным периодом .

Похолодание и осушение климата привели к краху тропических лесов каменноугольного периода (CRC) в конце каменноугольного периода. Тропические тропические леса разделились, а затем в конечном итоге были опустошены из-за изменения климата. ^[12]

Камни и уголь [ править ]

Каменноугольные породы в Европе и восточной части Северной Америки в основном состоят из повторяющейся последовательности известняков , песчаников , сланцев и угольных пластов. ^[15] В Северной Америке ранний каменноугольный период в основном состоит из морских известняков, что объясняет разделение каменноугольного периода на два периода в схемах Северной Америки. Угольные пласты каменноугольного периода обеспечивали большую часть топлива для выработки электроэнергии во время промышленной революции и по-прежнему имеют большое экономическое значение.

Крупные месторождения угля в каменноугольном периоде могут быть обязаны своим существованием в первую очередь двум факторам. Первое из них - появление древесной ткани и коры деревьев. Эволюция древесного волокна лигнина и кора опечатывания, восковое вещество Суберин по- разному противоположных организмов распада настолько эффективно , что мертвые материалы накоплено достаточно долго , чтобы fossilise в больших масштабах. Второй фактор - это более низкие уровни моря в каменноугольном периоде по сравнению с предшествующим девонским периодом. Это способствовало развитию обширных низинных болот и лесов.в Северной Америке и Европе. Основываясь на генетическом анализе грибных грибов, было предложено, что в этот период было захоронено большое количество древесины, потому что животные и разлагающие бактерии и грибы еще не выработали ферменты, которые могли бы эффективно переваривать устойчивые полимеры фенольного лигнина и восковые полимеры суберина. Они предполагают, что грибы, которые могут эффективно разрушать эти вещества, стали доминировать только к концу периода, что сделало последующее образование угля гораздо более редким. ^{[16] [17]}

Деревья каменноугольного периода широко использовали лигнин. Соотношение коры к древесине у них составляло 8: 1 и даже достигало 20: 1. Это сопоставимо с современными значениями менее 1: 4. Эта кора, которая, должно быть, использовалась как опора, а также как защита, вероятно, имела 38%. до 58% лигнина. ^{[ необходимая цитата ]} Лигнин нерастворим, слишком велик, чтобы проходить через клеточные стенки, слишком гетерогенный для определенных ферментов и токсичен, так что немногие организмы, кроме грибов Basidiomycetes, могут его разложить. Для его окисления требуется атмосфера с содержанием кислорода более 5% или таких соединений, как пероксиды. Он может оставаться в почве на тысячи лет, а его токсичные продукты распада препятствуют распаду других веществ. ^[18] Одной из возможных причин его высокого процента в растениях в то время было обеспечение защиты от насекомых в мире, где обитали очень эффективные насекомые-травоядные (но ничто отдаленно не так эффективно, как современные насекомые, питающиеся растениями) и, вероятно, гораздо меньше защитных токсинов, производимых растениями естественным путем, чем существует сегодня. ^{[ необходима цитата ]} В результате накопился неразложившийся углерод, что привело к обширному захоронению биологически фиксированного углерода , что привело к увеличению уровня кислорода в атмосфере; По оценкам, пиковое содержание кислорода достигает 35% по сравнению с 21% сегодня. ^{[19] [20]} Такой уровень кислорода может увеличивать активность лесных пожаров . Это также могло способствоватьгигантизм от насекомых и земноводных - существ , которые были ограничены в размерах с помощью дыхательных систем, которые ограничены в их физиологической способности к транспорту и распространять кислород при более низких атмосферных концентрациях , которые с тех пор были доступны. ^[21]

В восточной части Северной Америки морские отложения чаще встречаются в более ранней части периода, чем в более поздней, и почти полностью отсутствуют в позднем карбоне. Конечно, где-то еще существовала более разнообразная геология. Морская жизнь особенно богата лилиями и другими иглокожими . Брахиопод было много. Трилобиты стали довольно редкостью. На суше существовали большие и разнообразные популяции растений . Наземные позвоночные включали крупных земноводных.

Жизнь [ править ]

Растения [ править ]

Наземные растения раннего карбона , некоторые из которых сохранились в угольных шарах , были очень похожи на растения предшествующего позднего девона , но в это время появились и новые группы.

Основными растениями раннего карбона были Equisetales (конские хвосты), Sphenophyllales (подвижные растения), Lycopodiales (клубные мхи), Lepidodendrales (чешуйчатые деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (неофициально включенные в « семенные папоротники », искусственные растения. совокупность ряда ранних групп голосеменных ) и Cordaitales . Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в конце карбона возникло несколько других групп, Cycadophyta (саговники), Callistophytales (другая группа «семенных папоротников») иПоявились Voltziales (связанные с хвойными деревьями , а иногда и относящиеся к ним ).

Ликофиты каменноугольного периода из отряда Lepidodendrales, которые являются двоюродными братьями (но не предками) сегодняшнего крошечного мха-клубня, были огромными деревьями со стволами 30 метров в высоту и до 1,5 метров в диаметре. К ним относятся лепидодендрон (с его конусом называется Lepidostrobus ), Anabathra , Lepidophloios и сигиллярии . Корни некоторых из этих форм известны как стигмарии . В отличие от современных деревьев, их вторичный рост происходил в коре головного мозга , которая также обеспечивала стабильность, а не в ксилеме . ^[22] В Cladoxylopsidsбыли большими деревьями, которые были предками папоротников, впервые возникших в каменноугольном периоде. ^[23]

В Wikisource есть текст статьи Coal Plants из американской циклопедии 1879 года .

Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям живых существ. Вероятно, многие виды были эпифитными . Ископаемые папоротники и «семенные папоротники» включают Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris и Sphenopteris ; Мегафитон и Caulopteris были древовидными папоротниками.

Equisetales включали обыкновенную гигантскую форму Calamites с диаметром ствола от 30 до 60 см (24 дюйма) и высотой до 20 м (66 футов). Sphenophyllum был тонким вьющимся растением с завитками листьев, которое, вероятно, было связано как с каламитами, так и с ликоподами.

Cordaites , высокое растение (от 6 до 30 метров) с ленточными листьями, было связано с саговниками и хвойными деревьями; репродуктивные органы, похожие на сережки, несущие семяпочки / семена, называются Cardiocarpus . Считалось, что эти растения обитают в болотах. Настоящие хвойные деревья ( Walchia отряда Voltziales) появляются позже в каменноугольном периоде и предпочитают более сухие почвы.

Морские беспозвоночные [ править ]

В Мировом океане к группам морских беспозвоночных относятся фораминиферы , кораллы , мшанки , остракоды , брахиоподы , аммоноидеи , гедереллоиды , микроконхидеи и иглокожие (особенно криноидеи ). Впервые фораминиферы занимают видное место в морской фауне. Большой веретенообразный род Fusulina и его родственники были в изобилии на территории современной России, Китая, Японии и Северной Америки; другие важные роды включают Valvulina , Endothyra , Archaediscus иСаккаммина (последняя распространена в Великобритании и Бельгии). Некоторые роды каменноугольного периода сохранились до наших дней .

Микроскопические раковины радиолярий обнаружены в кремнистых этого возраста в кульма в Девон и Корнуолл , а также в России, Германии и других странах. Губки известны из спикул и якорных веревок и включают различные формы, такие как Calcispongea Cotyliscus и Girtycoelia , демоспондж Chaetetes и род необычных колониальных стеклянных губок Titusvillia .

И рифообразующие, и одиночные кораллы диверсифицируются и процветают; к ним относятся как морщинистые (например, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), гетерокоральные, так и табличные (например, Chladochonus , Michelinia ) формы. Conularids были хорошо представлены Conularia

В некоторых регионах много мшанок ; в том числе fenestellids Fenestella , Polypora и Архимеда , названная так потому , что она находится в форме с винтом Архимеда . Брахиопод также многочисленны; к ним относятся продуциды , некоторые из которых (например, Gigantoproductus ) достигли очень большого (для брахиопод) размера и имели очень толстую раковину, тогда как другие, такие как Chonetes, были более консервативны по форме. Атиридиды , спирифериды , ринхонеллиды и теребратулиды также очень распространены. Невозможные формы включают Discinaи череп . Некоторые виды и роды имели очень широкое распространение с небольшими вариациями.

Аннелиды, такие как серпулиты, являются обычными ископаемыми в некоторых горизонтах. Среди моллюсков количество и значение двустворчатых моллюсков продолжает расти. Типичные роды включают Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia и Modiola . Также многочисленны брюхоногие моллюски , в том числе роды Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . Наутилоидные головоногие моллюски представлены плотно свернутыми наутилидами., причем формы с прямым и изогнутым панцирем становятся все более редкими. Обычны гониатитовые аммоноидеи .

Трилобиты встречаются реже, чем в предыдущие периоды, с устойчивой тенденцией к исчезновению, они представлены только группой проэтидов. Остракоды , класс ракообразных , были многочисленны как представители мейобентоса ; роды включали Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella и Libumella .

Среди иглокожих , в криноидеях были наиболее многочисленны. Плотные подводные заросли лилий с длинным стеблем, по-видимому, процветали в мелководных морях, и их остатки были объединены в толстые слои скал. Выдающиеся роды включают Cyathocrinus , Woodocrinus и Actinocrinus . Присутствовали также такие эхиноиды, как Archaeocidaris и Palaeechinus . В blastoids , которые включали в себя Pentreinitidae и Codasteridae и внешне походили криноидей в обладании длинных черешков , прикрепленных к морскому дну, достигает свое максимальное развитие в это время.

• Aviculopecten subcardiformis ; двустворчатый из свиты Logan (нижний карбон) из Вустера, штат Огайо (внешнего пресса - формы).

• Двустворчатые моллюски ( Aviculopecten ) и брахиоподы ( Syringothyris ) в формации Логан (нижний карбон) в Вустере, штат Огайо.

• Syringothyris sp .; спириферидный брахиопод из формации Логан (нижний карбон) в Вустере, штат Огайо (внутренняя форма).

• Palaeophycus ichnosp .; след ископаемое из свиты Logan (нижний карбон) Вустер, штат Огайо.

• Чашечка лилий из нижнего карбона штата Огайо с прикрепленным коническим пластинчатым брюхоногим моллюском ( Palaeocapulus acutirostre ).

• Конулярииды из нижнего карбона Индианы.

• Табулированный коралл (сирингопорид); Известняк Бун (нижний карбон) недалеко от Хивасса, Арканзас.

Пресноводные и лагунные беспозвоночные [ править ]

Пресноводные беспозвоночные каменноугольные включают в себя различные двустворчатых моллюсков , которые жили в солоноватой или пресной воды, таких , как Anthraconaia , Naiadites и Carbonicola ; различные раки , такие как Сапйоп , Карбонит , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris и Anthrapalaemon .

В эвриптериды также разнообразны, и представлены такими родами , как Adelophthalmus , Megarachne (первоначально неверно истолкованы как гигантский паук, следовательно , его название) и специализированного очень большого Hibbertopterus . Многие из них были амфибиями.

Часто временное восстановление морских условий приводило к тому, что морские или солоноватоводные роды, такие как Lingula , Orbiculoidea и Productus , находили в тонких слоях, известных как морские полосы.

Наземные беспозвоночные [ править ]

Ископаемые остатки дышащих воздухом насекомых , ^[24] многоножки и паукообразные ^[25] известны из позднего карбона, но до сих пор не с раннего карбона. ^[10] В этот период появились первые настоящие приапулиды . Однако их разнообразие, когда они действительно появляются, показывает, что эти членистоногие были хорошо развиты и многочисленны. Их большой размер можно объяснить влажностью окружающей среды (в основном болотистые папоротниковые леса) и тем фактом, что концентрация кислорода в атмосфере Земли в каменноугольном периоде была намного выше, чем сегодня. ^[26] Это потребовало меньше усилий для дыхания и позволило членистоногимЧтобы стать крупнее, многоножка Arthropleura длиной до 2,6 метра (8,5 футов) является самым крупным из известных наземных беспозвоночных всех времен. Среди групп насекомых - огромные хищные Protodonata (грифоны), среди которых было Meganeura , гигантское насекомое, похожее на стрекозу, с размахом крыльев ок. 75 см (30 дюймов) - самое большое летающее насекомое, когда-либо бродившее по планете. Следующими группами являются Syntonopterodea (родственники современных поденок ), многочисленные и часто крупные сокососущие Palaeodictyopteroidea , разнообразные травоядные Protorthoptera и многочисленные базальные Dictyoptera (предкитараканы ). ^[24] Многие насекомые были добыты на угольных месторождениях Саарбрюккена и Комментри , а также из полых стволов ископаемых деревьев в Новой Шотландии. Некоторые британские угольные месторождения дали хорошие образцы: у Archaeoptilus с угольного месторождения Дербишира было большое крыло с сохранившейся частью 4,3 см (2 дюйма ) , а некоторые образцы ( Brodia ) все еще демонстрируют следы ярких цветов крыльев. В стволах деревьев Новой Шотландии обнаружены наземные улитки ( Archaeozonites , Dendropupa ).

• Гигантское похожее на стрекозу насекомое из позднего карбона Meganeura выросло с размахом крыльев до 75 см (2 фута 6 дюймов).

• Гигантский Pulmonoscorpius из раннего карбона достигал в длину до 70 см (2 фута 4 дюйма).

Рыба [ править ]

Многие рыбы населяли моря каменноугольного периода; преимущественно моллюсковидные (акулы и их родственники). Среди них были некоторые, такие как Псаммод , с зубами , похожими на тротуар , приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. У других акул были пронзительные зубы, например у Symmoriida ; некоторые, петалодонты , имели своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство акул были морскими, но Xenacanthida вторглись в пресные воды угольных болот. Среди костистых рыб , в палеонискообразные обнаружили в прибрежных водах также , по всей видимости, мигрировали в реки. Видны были также саркоптерийские рыбы, и одна группа,Ризодонты достигли очень крупных размеров.

Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, шипам плавников и кожным косточкам, а пресноводные рыбы меньшего размера были сохранены целиком.

Пресноводные рыбы были многочисленны, включая роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus и Gyracanthus .

Акулы (особенно стетакантиды ) претерпели значительную эволюционную радиацию в течение каменноугольного периода. ^[27] Считается, что это эволюционное излучение произошло из-за того, что упадок плакодерм в конце девонского периода привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми, и позволили новым организмам развиться и заполнить эти ниши. ^[27] В результате эволюционной радиации каменноугольные акулы приняли самые разные причудливые формы, включая Stethacanthus, который обладал плоским спинным плавником, похожим на щетку, с пятном зубчиков на его вершине. ^[27] стетаканты «ынеобычный плавник, возможно, использовался в брачных ритуалах. ^[27]

• Акмонисия отряда акул Symmoriida бродила по океанам раннего карбона.

• Falcatus был каменноугольной акулой с высокой степенью полового диморфизма.

Тетраподы [ править ]

К середине этого периода каменноугольные амфибии были разнообразнее и обычнее, чем сегодня; некоторые были длиной до 6 метров, а у взрослых особей была чешуйчатая кожа. ^[28] Они включали ряд базальных групп четвероногих, классифицированных в ранних книгах как Labyrinthodontia . У них были длинные тела, голова, покрытая костными пластинами, и, как правило, слабые или неразвитые конечности. Самые большие были длиной более 2 метров. Они сопровождались скоплением более мелких земноводных, включенных под Лепоспондили , часто всего около 15 см (6 дюймов) в длину. Некоторые каменноугольные амфибии были водными и обитали в реках ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus); другие могли быть полуводными ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) или наземными ( Dendrerpeton , Tuditanus , Anthracosaurus ).

Collapse карбон Rainforest замедлили эволюцию амфибий , которые не могли выжить, а в холодильнике, сухих условиях. Однако рептилии процветали благодаря специфическим ключевым приспособлениям. ^[12] Одним из величайших эволюционных нововведений каменноугольного периода было яйцо амниот , которое позволило откладывать яйца в сухой среде, что позволило некоторым четвероногим использовать землю в дальнейшем . К ним относятся самые ранние рептилии- зауропсиды ( Hylonomus ) и самые ранние известные синапсиды ( Archaeothyris ). Эти маленькие животные, похожие на ящериц, быстро дали начало многим потомкам, в том числе рептилиям., птицы и млекопитающие .

Рептилии подверглись серьезному эволюционному излучению в ответ на более сухой климат, который предшествовал исчезновению тропических лесов. ^{[12] [29]} К концу каменноугольного периода, амниоты уже освоен ряд групп, в том числе protorothyridids , captorhinids , araeoscelids , и несколько семей из пеликозавры .

• Амфибия -как педерпес , наиболее примитивных миссисипской тетрапод

• Hylonomus , самая ранняя рептилия- завропсид , появилась в Пенсильвании .

• Петролакозавр , перваяизвестная диапсидная рептилия, жил в конце карбона.

• Археотирис был очень ранним синапсидом и самым старым из известных.

Грибы [ править ]

По мере того как в это время растения и животные росли в размерах и в изобилии (например, лепидодендрон ), наземные грибы еще больше разнообразились. Морские грибы по-прежнему обитали в океанах. Все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне ( пенсильванская эпоха). ^[30]

В течение каменноугольного периода животные и бактерии испытывали большие трудности с переработкой лигнина и целлюлозы, которые составляли гигантские деревья того периода. Не появились микробы, которые могли бы их обрабатывать. Деревья после того, как они умирали, просто валялись на земле, иногда становясь частью продолжительных лесных пожаров после удара молнии, а другие очень медленно превращались в уголь . Грибы белой гнили были первыми живыми существами, которые смогли их обработать и расщепить в любом разумном количестве и в любое время. Таким образом, грибы помогли положить конец каменноугольному периоду, остановив бесконечное скопление мертвых деревьев в лесах Земли той эпохи и взломав деревья, чтобы выпустить их углерод обратно в атмосферу. ^[31]

События вымирания [ править ]

Пробел Ромера [ править ]

В первые 15 миллионов лет каменноугольного периода земные окаменелости были очень ограничены. Этот пробел в летописи окаменелостей назван пробелом Ромера в честь американского палеентолога Альфреда Ромера . Хотя давно ведутся споры о том, является ли разрыв результатом окаменелости или связан с реальным событием, недавние исследования указывают на то, что в этот период наблюдалось падение уровня кислорода в атмосфере, что указывает на своего рода экологический коллапс . ^[32] Разрыв видел кончину девонских рыбьих ichthyostegalian лабиринтодонтов, и подъем более продвинутых темноспондильных и reptiliomorphan земноводные, которые так характерны для фауны наземных позвоночных каменноугольного периода.

Обрушение тропических лесов каменноугольного периода [ править ]

Перед концом каменноугольного периода произошло событие вымирания . На суше это событие называется крахом тропических лесов каменноугольного периода (CRC). ^[12] Обширные тропические леса внезапно исчезли, когда климат изменился с жаркого и влажного на прохладный и засушливый. Вероятно, это было вызвано интенсивным оледенением и падением уровня моря. ^[33]

Новые климатические условия не благоприятствовали росту тропических лесов и обитающих в них животных. Тропические леса превратились в изолированные острова, окруженные сезонно засушливыми местами обитания. Возвышаясь lycopsid леса с гетерогенной смесью растительности были заменены гораздо менее разнообразны деревьев папоротниковых преобладают флоры.

Амфибии, доминирующие позвоночные животные в то время, плохо пережили это событие с большими потерями в биоразнообразии; Рептилии продолжали диверсифицироваться благодаря ключевым приспособлениям, которые позволяли им выжить в более сухой среде обитания, в частности яйцу с твердой скорлупой и чешуе, которые удерживают воду лучше, чем их собратья-амфибии. ^[12]

См. Также [ править ]

• Четвероногие каменноугольные породы
• Обрушение тропических лесов каменноугольного периода
• Важный каменноугольный лагерштеттен
  • Карьер Ист-Кирктон ; c. 350 млн лет назад; Батгейт , Шотландия
  • Гамильтон Карьер ; 320 млн лет назад; Канзас , США
  • Мазон-Крик ; 300 млн лет назад; Иллинойс , США
• Список ископаемых участков (с каталогом ссылок)

Ссылки [ править ]

Источники [ править ]

• Бирлинг, Дэвид (2007). Изумрудная планета: как растения изменили историю Земли . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780192806024.
• «Каменноугольный период» . www.ucmp.berkeley.edu . Архивировано 10 февраля 2012 года.
• Бьелло, Дэвид (28 июня 2012 г.). "Грибы белой гнили замедляют образование угля" . Scientific American . Архивировано 30 июня 2012 года . Проверено 8 марта 2013 года .
• Блэквелл, Мередит; Вилгалис, Ритас; Джеймс, Тимоти Й .; Тейлор, Джон В. (2008). «Грибы. Eumycota: грибы, мешочные грибки, дрожжи, плесень, ржавчина, головня и т . Д.» . Архивировано 24 сентября 2008 года . Проверено 25 июня 2008 .
• Конибер, WD; Филлипс, Уильям (1822). Очерки геологии Англии и Уэльса: с вводным сборником общих принципов этой науки и сравнительными обзорами строения зарубежных стран. Часть I . Лондон: Уильям Филлипс. OCLC  1435921 .
• Cossey, PJ; Адамс, AE; Пурнелл, Массачусетс; Уайтли, MJ; Уайт, Массачусетс; Райт, В. П. (2004). Британская стратиграфия нижнего карбона . Обзор геологического сохранения. Питерборо: Объединенный комитет по охране природы. п. 3. ISBN 1-86107-499-9.
• Давыдов, Владимир; Гленистер, Брайан; Спиноза, Клод; Риттер, Скотт; Черных, В .; Wardlaw, B .; Снайдер, В. (март 1998 г.). «Предложение Айдаралаша в качестве глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основы Пермской системы» (PDF) . Эпизоды . 21 : 11–18. DOI : 10.18814 / epiiugs / 1998 / v21i1 / 003 . Проверено 7 декабря 2020 .
• Дадли, Роберт (24 марта 1998 г.). «Атмосферный кислород, гигантские палеозойские насекомые и эволюция аэродинамических характеристик» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 8): 1043–1050. PMID  9510518 . Архивировано 24 января 2013 года (PDF) .
• Floudas, D .; Binder, M .; Riley, R .; Барри, К .; Бланшетт, РА; Henrissat, B .; Мартинес, штат АТ; и другие. (28 июня 2012 г.). "Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано из 31 генома грибов". Наука . 336 (6089): 1715–1719. Bibcode : 2012Sci ... 336.1715F . DOI : 10.1126 / science.1221748 . ЛВП : 10261/60626 . PMID  22745431 . S2CID  37121590 .
• Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
• Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Саттон, Марк Д. (2009). "Реконструкция высокоточной рентгеновской микротомографии обитающих в сидерите паукообразных каменноугольного периода" . Письма о биологии . 5 (6): 841–844. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0464 . PMC  2828000 . PMID  19656861 .
• Гарвуд, Рассел Дж .; Саттон, Марк Д. (2010). "Рентгеновская микротомография каменноугольных стволовых Dictyoptera: новые взгляды на древних насекомых" . Письма о биологии . 6 (5): 699–702. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0199 . PMC  2936155 . PMID  20392720 .
• Haq, BU; Шуттер, SR (2008). «Хронология палеозойских изменений уровня моря». Наука . 322 (5898): 64–68. Bibcode : 2008Sci ... 322 ... 64H . DOI : 10.1126 / science.1161648 . PMID  18832639 . S2CID  206514545 .
• Хекель, PH (2008). «Пенсильванские циклотемы на Среднем Континенте в Северной Америке как отдаленные эффекты увеличения и уменьшения ледяных щитов Гондваны». Решение проблемы позднепалеозойского ледникового периода во времени и пространстве: специальный доклад Геологического общества Америки . 441 : 275–289. DOI : 10,1130 / 2008,2441 (19) . ISBN 978-0-8137-2441-6.
• Хоган, К. Майкл (2010). «Папоротник» . Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 9 ноября 2011 года.
• Кайзер, Сандра (1 апреля 2009 г.). «Повторное посещение стратотипического разреза границы девона и карбона (Ла Серр, Франция)» . Информационные бюллетени по стратиграфии . 43 (2): 195–205. DOI : 10.1127 / 0078-0421 / 2009 / 0043-0195 . Проверено 7 декабря 2020 .
• Казлев, М. Алан (1998). «Каменноугольный период палеозойской эры: 299–359 миллионов лет назад» . Palaeos.org . Архивировано из оригинала на 2008-06-21 . Проверено 23 июня 2008 .
• Крулвич, Р. (2016). «Фантастически странное происхождение большинства угля на Земле» . National Geographic . Проверено 30 июля 2020 .
• Мартин, Р. Эйдан. «Золотой век акул» . Биология акул и скатов | Центр исследования акул ReefQuest . Архивировано 22 мая 2008 года . Проверено 23 июня 2008 .
• Menning, M .; Алексеев, АС; Чувашов, Б.И.; Давыдов В.И.; Девуйст, FX; Форк, HC; Грунт, Т.А. и другие. (2006). «Глобальная шкала времени и региональные стратиграфические справочные шкалы Центральной и Западной Европы, Восточной Европы, Тетиса, Южного Китая и Северной Америки, используемые в диаграмме корреляции девона, карбона и перми 2003 года (DCP 2003)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 240 (1–2): 318–372. Bibcode : 2006PPP ... 240..318M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2006.03.058 .
• Монастерский, Ричард (13 мая 1995 г.). «Древние животные получили выход из кислорода» . Новости науки . Архивировано из оригинального 3 -го января 2013 года . Проверено 1 мая 2018 .
• Огг, Джим (июнь 2004 г.). «Обзор разрезов и точек стратотипа глобальной границы (GSSP)» . Архивировано из оригинального 23 апреля 2006 года . Проверено 30 апреля 2006 года .
• Папрот, Ева; Файст, Раймунд; Флайс, Герд (декабрь 1991 г.). «Решение о стратотипе границы девона и карбона» (PDF) . Эпизоды . 14 (4): 331–336. DOI : 10.18814 / epiiugs / 1991 / v14i4 / 004 .
• Sahney, S .; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе». Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .
• Стэнли, С.М. (1999). История системы Земля . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2882-5.
• Робинсон, JM (1990). «Лигнин, наземные растения и грибы: биологическая эволюция, влияющая на фанерозойский кислородный баланс». Геология . 18 (7): 607–610. Bibcode : 1990Geo .... 18..607R . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1990) 015 <0607: llpafb> 2.3.co; 2 .
• Скотт, AC; Гласспул, Эй-Джерси (18 июля 2006 г.). «Диверсификация палеозойских пожарных систем и колебания концентрации кислорода в атмосфере» . Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10861–10865. Bibcode : 2006PNAS..10310861S . DOI : 10.1073 / pnas.0604090103 . PMC  1544139 . PMID  16832054 .
• Верберк, Wilco CEP; Билтон, Дэвид Т. (27 июля 2011 г.). «Может ли кислород установить пределы температуры для насекомого и вызвать гигантизм?» . PLOS ONE . 6 (7): e22610. Bibcode : 2011PLoSO ... 622610V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022610 . PMC  3144910 . PMID  21818347 .
• Ward, P .; Лабандейра, Конрад; Лорин, Мишель; Бернер, Роберт А. (7 ноября 2006 г.). «Подтверждением разрыва Ромера является низкий кислородный интервал, ограничивающий время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 103 (45): 16818–16822. Bibcode : 2006PNAS..10316818W . DOI : 10.1073 / pnas.0607824103 . PMC  1636538 . PMID  17065318 .
• Уэллс, Джон (3 апреля 2008 г.). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Пирсон Лонгман. ISBN 978-1-4058-8118-0.
• "История палеозойских лесов - Часть 2 Угольные болотные леса каменноугольного периода" . Forschungsstelle für Paläobotanik . Westfälische Wilhelms-Universität Münster. Архивировано из оригинала на 2012-09-20.

 Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chisholm, Hugh, ed. (1911). « Каменноугольная система ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.

Внешние ссылки [ править ]

В Wikisource есть оригинальные работы по теме: Палеозой # Каменноугольный период.

Викискладе есть медиафайлы по каменноугольному периоду .

• «Шкала геологического времени 2004» . Международная комиссия по стратиграфии (ICS). Архивировано из оригинального 6 -го января 2013 года . Проверено 15 января 2013 года .
• Примеры окаменелостей каменноугольного периода
• 60+ изображений каменноугольных фораминифер
• Каменноугольный период (шкала хроностратографии)