Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Карциносома
Временной диапазон: Поздний Лландовери - Раннее Придоли ,435–422  млн лет
Эвриптерида Нью-Йоркская плита 38.jpg
Ископаемые из C. newlini , то тельсон неточно реконструирован
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:† Эвриптерида
Надсемейство:† Carcinosomatoidea
Семья:† Carcinosomatidae
Род:† Карциносома
Claypole, 1890 г.
Типовой вид
† Carcinosoma newlini
Клейпол, 1890 г.
Разновидность
  • †? C. harleyi (Kjellesvig-Waering, 1961).
  • † C. libertyi (Copeland & Bolton, 1960)
  • † C. newlini (Claypole, 1890)
  • †? C. punctatum (Salter, 1859).
  • † C. scorpioides (Woodward, 1868)
  • † C. scoticus (Лори, 1899)
  • †? C. spiniferum (Kjellesvig-Waering & Heubusch, 1962).
Синонимы
  • Эврисома ( Клейпол , 1890, озабоченный)

Карциносома (что означает «тело краба») - это род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Carcinosoma встречаются только в отложениях позднего силурия (от позднего лландовери до раннего Придоли ). Классифицируемая как часть семейства Carcinosomatidae , которому этот род дает свое название, Carcinosoma включает семь видов из Северной Америки и Великобритании .

Карциносоматидные эвриптериды имели необычные пропорции и особенности по сравнению с другими эвриптеридами, с широким брюшком, тонким и длинным хвостом, шипастыми и обращенными вперед шагающими придатками. Они не были такими обтекаемыми, как другие группы, но имели значительно более крепкие и хорошо развитые ходячие конечности. В Carcinosoma эти колючками ходьба придатки , как полагают, были использованы для создания ловушки для захвата добычи в. В тельсона (конечный сегмент тела) из Carcinosoma по- видимому, обладал отчетливую сегментацию, Carcinosoma является единственным известным ракоскорпионы обладать этой функцией .

При длине 2,2 метра (7,2 фута) вид C. punctatum на сегодняшний день является крупнейшим канцеросоматоидным эвриптеридом и входит в число крупнейших эвриптерид в целом, соперничающих по размеру с крупными крыловидными эвриптеридами (такими как Jaekelopterus ). Другие виды этого рода были значительно меньше, большинство из них имели длину от 70 сантиметров (2,3 фута) до 100 сантиметров (3,3 фута).

Описание [ править ]

Реконструкция C. newlini с окраской, сделанной Kjellesvig-Waering (1958).

Карциносома была одной из крупнейших эвриптерид с изолированными ископаемыми останками, состоящими из метастомы длиной 12,7 см (5,0 дюйма) (пластина, покрывающая тазики первых шести придатков) вида C. punctatum, что указывает на полную длину 2,2 метра (7,2 фута). ). Ископаемые просомальные придатки (придатки, прикрепленные к голове), относящиеся к этому виду, могли бы увеличить эту оценку до общей длины около 2,5 метров (8,2 фута). Этот массивный размер делает C. punctatum самой большой из всех известных карциносоматоидных эвриптерид и конкурирует с крупнейшими птеригидными эвриптеридами, такими как Jaekelopterus длиной 2,5 метра (8,2 фута)., по размеру. [1] [2] Другие виды карцинозомы были меньше, большинство из них были в диапазоне от 70 до 100 сантиметров (3,3 фута) в длину. [2]

Возможно, наиболее узнаваемыми чертами карцинозомы являются ее колючие придатки и широкая уплощенная мезосома (первые шесть сегментов брюшка). Карциносоматидные эвриптериды, такие как Carcinosoma, имели менее обтекаемые тела, чем у некоторых других групп, особенно сильно обтекаемых птеригидных эвриптерид. В отличие от них ходящие ноги карциносоматид в целом были более крепкими и развитыми. [3] [4] Действительно, шагающие ноги (вторая-пятая пара придатков) были толстыми и сильными и увеличивались в размерах спереди., от пятой до третьей пары придатков, хотя первая пара придатков была намного короче следующих пар. Таким образом, вторая пара ходильных ног была самой длинной. Каждый шагающий придаток имел длинные и изогнутые шипы, часто по два таких шипа на сустав. [4] Эти шипы являются одной из отличительных черт семейства карциносоматид, наряду с тем, что плавательные ноги имеют слегка удлиненные и расширенные седьмой и восьмой подомеры (сегменты ног). [3]

Тело Carcinosoma было несколько странно пропорционально по сравнению с другими эвриптеридами, хотя и было похоже на тело родственных карциносоматид (особенно Eusarcana ). Предабдомен (передняя часть тела) был широким и овальной формы, в то время как постабдомен (задняя часть тела) был узким и цилиндрическим. Головогруди (головка) была треугольной в форме с малыми сложными глазами , размещенных на передней панели . Метасома из Carcinosoma была покрыта штрафом и удлиненные весы и была довольно плоскими, особенность , которая отделяет род от Eusarcana , где метасома была почти цилиндрической. [4]

Цвет [ править ]

Хорошо сохранившийся образец C. newlini , номер образца 502 в коллекции Американского музея естественной истории (собранных в формировании Kokomo из Индиана ), сохраняет покровы в достаточно подробно , чтобы определить , цветность С. newlini бы обладал в жизнь. Изучая распределение окаменелых пигментных клеток и сравнивая их с таковыми у современных скорпионов , ученые смогли увидеть узор и определенные цвета, которыми C. newlini обладал бы при жизни. [4]

В целом, цвет был похож на цвет современных скорпионов и на цвет другой эвриптериды, которая была изучена аналогичным образом, Megalograptus ohioensis . Дорсальная сторона просомы, мезосомы и тергиты (сегменты) метасомы были светло-коричневыми, в то время как удлиненные чешуйки рядом с экзоскелетом были более темно-коричневыми, переходящими в черный на вершине чешуек. Более мелкие чешуйки по краям тергитов метасомы также были коричневыми, но контрастировали с более светло-коричневыми другими покровами. Крышечки (первые и вторые сегменты брюшка) и пластина живота были коричневыми цветом , но светлее , чем тергиты и их масштабы были, как и с другими шкалами, темнее , чем окружающие покровы. [4]

Чешуйки с черным концом встречались и на ногах, где общий покров был темно-коричневым. Шипы шагающих ног были темно-коричневыми, но с черными кончиками. Сплюснутые чешуйки на веслах для плавания тоже стали черными, хотя в остальном весло было коричневым. Тазики светло-коричневые, с более темной чешуей. Гнатобазы («зубные пластинки» на тазиках, используемые при кормлении) были полностью черными, как и тельсон, цвет которого контрастировал с предшествующим и соседним коричневым сегментом. [4]

Размер [ править ]

Размер всех видов карцинозомы по сравнению с человеком

Размер карциносомы варьировался от 20 сантиметров (7,9 дюйма) до 2,2 метра (7,2 фута) в длину, причем самым крупным видом на сегодняшний день был C. punctatum , известный с эпохи Ладлоу в Англии , а самым маленьким - C. libertyi , известный от Поздний Llandovery эпоха в Канаде . Хотя ни один другой вид не приблизился к размеру C. punctatum , многие виды были умеренно крупными, в том числе C. harleyi из эпохи позднего Ладлоу в Англии на высоте 100 сантиметров (3,3 фута), C. newlini из эпохи раннего Придоли в Соединенных Штатах. Состояния в 90 сантиметрах (3,0 фута), C. scoticusиз эпохи Лландовери в Шотландии на высоте 75 сантиметров (2,46 фута) и C. spiniferum из эпохи позднего Ладлоу в Соединенных Штатах на высоте 70 сантиметров (2,3 фута). Вторым по величине известным видом был C. scorpioides из эпохи Венлока в Шотландии, его длина составляла 38 сантиметров (1,25 фута). [2]

История исследований [ править ]

Ископаемое C. newlini (без большинства задних частей тельсона )

Карциносома была впервые описана под названием Eurysoma (что означает «широкое тело», происходящее от греческого εὐρύς, «широкий», [5] и латинского soma , «тело» [6] ) британско-американским геологом и палеоботаником Эдвардом Уоллером Клейполом в 1890 году. который назвал типовой вид нового рода E. newlini в честь CE Newlin, который собрал окаменелости. В Eurysoma образцы были обнаружены в отложениях раннего возраста Pridoli в формировании Kokomo Индианы наряду с несколькими другими образцами ракоскорпионы, все из которых в то время были переданы Eurypterus lacustris(хотя Клейпол отметил в той же статье, что это могло быть сделано поспешно). Позже в том же году Клейпол обнаружил, что название Eurysoma было занято и поэтому не могло быть использовано для его рода эвриптерид. [4] Eurysoma была названа в 1831 году в честь рода современных жуков и сегодня считается синонимом рода Brachygnathus . [7] Клейпол заменил название Eurysoma новым названием Carcinosoma . [4] Карциносома означает «тело краба», происходящее от латинского « рак» , «краб» [8] и сома., "тело". [6]

В 1868 году английский геолог и палеонтолог Генри Вудворд назвал новый вид Eurypterus , E. scorpioides , на основе окаменелостей из Ланаркшира , Шотландия. Вудворд мог легко отличить этот вид от других родов, присутствующих в этом месте, таких как Slimonia и Pterygotus . [9] Другой вид Eurypterus , E. scoticus, был назван в 1899 году шотландским зоологом и палеонтологом Малкольмом Лори на основании фрагментарных останков, обнаруженных в отложениях эпохи Лландовери в Шотландии. [10]

В 1912 году американские палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рудеманн отметили, что карцинозома достаточно похожа на родственную эвриптериду Eusarcus, чтобы ее можно было назвать ее синонимом . Поскольку Eusarcus был назван в 1875 году, на пятнадцать лет раньше, чем Carcinosoma , его имя имело приоритет и заменило Carcinosoma . В то время объединенный род Eusarcus содержал несколько видов, которые сегодня рассматриваются как Carcinosoma , включая C. newlini , C. scoticus и C. scorpioides., который Кларк и Рюдеманн относили к роду из-за их сходства с C. newlini и видами, ранее относившимися к Eusarcus . [11] [12] В 1934 году, через 59 лет после того, как он был описан, имя Eusarcus было признано именем, озабоченным жатвами . Норвежский геолог Лейф Стёрмер предположил, что название таксона должно быть следующим по возрасту доступным и действительным названием для рода Carcinosoma . Во время подготовки своей статьи по этому вопросу Стёрмер также обсудил ситуацию с коллегой из Норвегии Эмбриком Стрэндом , который помог подтвердить, что Carcinosomaне был озабочен. [12]

Впоследствии Стрэнд предложил заменить название Eusarcana в 1942 году, несмотря на то, что проблема была решена Стёрмером , с которым он контактировал восемь лет назад. Причины для предложения названия в обстоятельствах того времени остаются неизвестными, но критика со стороны современных исследователей Стрэнда за его исследования в области систематики и очевидное желание назвать как можно больше таксонов могут несколько объяснить ситуацию. Поскольку в то время это считалось совершенно ненужным, Eusarcana Стрэнда не принималась во внимание и даже не упоминалась в последующих исследованиях эвриптерид. [12]

Ископаемое C. scorpioides

В 1961 году американский палеонтолог Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг классифицировал Eurypterus punctatus (первоначально описанный как Pterygotus punctatus английским палеонтологом и известным исследователем эвриптерид Джоном Уильямом Солтером в 1859 году) как Carcinosoma punctatum и назвал новый вид C. harleyi на основе окаменелостей из Ладлоу. эпоха валлийского пограничья . Кьеллесвиг-Веринг смог отличить C. harleyi от C. punctatum на основе C. harleyi, у которого отсутствуют зубцы на восьмом подомере плавательной ноги, а зубцы девятого подомера менее развиты. [3]

C. punctatum был диагностирован Кьеллесвигом-Верингом в 1961 году на основании значительно выраженных зубцов на дистальных частях его плавательной ноги, но диагноз действителен только для лектотипа этого вида, BGS GSM89435 (нарушающий дистальные части плавательной ноги). нога, обнаруженная в отложениях возраста Среднего Ладлоу в сланцах Моктри в Лейнтвардайне в Херефордшире, Англия), а также четыре других образца из того же местонахождения (BMNH 39389, BMNH In. 43804, BGS GSM89561 и GSM89568). Предполагается, что из-за большого сходства с плавательными ногами C. punctatum был похож по внешнему виду на C. newlini . C. punctatum можно отличить от C. newlini.зубчатость по краю дистальных подомеров C. punctatum более выражена. [3]

C. harleyi , относящийся к эпохе позднего Ладлоу, был описан в основном на основе ранее известных экземпляров (о некоторых из них сообщил Солтер еще в 1859 г.), но ранее упоминался Eurypterus punctatus . Признанный Кьеллесвиг-Верингом как отдельный вид, этот вид назван в честь Джона Харли, одного из первых собирателей окаменелостей эвриптерид в регионе. Отмечено как умеренно большого размера с помощью Kjellesvig-Waering, в Голотип образца из C. harleyi (№ 89434 в коллекции Geological Survey и музея в Лондоне) представляет собой фрагмент плавательного ноги размером 5 см (2,0 дюйма) в длину . Практически полное отсутствие зазубрин в суставах C. harleyi.делает этот вид очень отличным от C. punctatum и других видов Carcinosoma . [1]

В 1964 году и C. punctatum, и C. harleyi все еще были признаны частью карцинозомы после исправленного диагноза этого рода Кьеллесвиг-Верингом и американским палеонтологом Кеннетом Эдвардом Кастером, хотя C. harleyi была признана лишь условно. Другими признанными в то время видами были C. libertyi и C. logani (оба из Онтарио, Канада; позже выяснилось, что C. logani является ракообразным, а не эвриптеридой), C. spiniferum (из Нью-Йорка, США). , C. newlini (из Индианы, США), C. scorpioides и C. scoticus(оба из Шотландии). Из этих видов только C. newlini и C. scorpioides сохраняют плавательные ноги, являющиеся диагностическими признаками рода, что делает отнесение других видов к Carcinosoma менее надежным. [3] Кьеллесвиг-Веринг и Кастер также признали Eusarcus и Carcinosoma отдельными родами при пересмотре суперсемейства Carcinosomatoidea и придумали заменяющее название Paracarcinosoma для обозначения видов, ранее отнесенных к Eusarcus . E. scorpionis был обозначен типовым видом. Кастер и Кьеллесвиг-Веринг не упоминали Эмбрик Стрэнд или Эусаркана , и они, вероятно, не знали о существовании предыдущего имени. В 2012 году американские палеонтологи Jason A. Dunlop и Джеймс Lamsdell назначен Paracarcinosoma как младший синоним из Eusarcana в таксономических законов приоритета. [12]

Классификация [ править ]

Карциносома классифицируется как часть семейства Carcinosomatidae, одного из двух семейств в надсемействе Carcinosomatoidea (другое - Mixopteridae ), наряду с родами Eusarcana , Eocarcinosoma и Rhinocarcinosoma . [13] Приведенная ниже кладограмма адаптирована из более крупной кладограммы (упрощенной для отображения только Carcinosomatoidea) из исследования 2007 года исследователя эвриптерид О. Эрика Тетли, в свою очередь основанного на результатах различных филогенетических анализов эвриптерид, проведенных в период с 2004 по 2007 год [13]. 14]

Carcinosomatoidea
 
 

Carcinosoma newlini

 
 
 
 

Eusarcana scorpionis

 
 

Ринокарцинозома vaningeni

 
 
 
 

Карциносома scoticus

 
 

Карциносома скорпионов

 
 
 

Mixopterus multispinosus

 
 
 

Mixopterus simonsoni

 
 

Mixopterus kiaeri

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Эскиз ископаемом тельсона из C. newlini и крупным планом «пост-тельсона» с его сегментами помечены 1-11

Ходящие ноги Carcinosoma были повернуты вперед, что также направило вперед большие шипы на придатках. В С. newlini , как полагают эти плоские и обращенные вперед ноги были использованы для создания ловушки для захвата добычи в. Сильные структуры видели в С. newlini не отражены в других carcinosomatids. Например, придатки эвсарканы были развиты гораздо слабее и не могли служить эффективным оружием. Эусаркана , скорее всего, полагалась на своего тельсона, приняв форму острого изогнутого жала, похожего на жало скорпионов, и потенциально способного вводить яд. [4]

Вместо того, чтобы принять форму скорпионоподобного жала, тельсон Carcinosoma был слегка уплощен и расширен кпереди. Тельсоны большинства эвриптерид заканчиваются шипом, но тельсоны Carcinosoma заканчиваются небольшой расширенной структурой с отчетливой сегментацией, окаменелости сохраняют десять сегментов (хотя небольшая часть структуры не сохраняется, что делает возможным большее количество сегментов), в противном случае не определенно сообщил от эвриптериды. Единственная другая эвриптерида, у которой сегментированная структура, являющаяся частью тельсона, была описана, это слимонид Salteropterus abbreviatus.. С учетом такой сегментации, полученной от двух отдельных родов эвриптерид, возможно, что телсон эвриптерид действительно развился из ранее нормального брюшного сегмента и, таким образом, не гомологичен телсону других групп членистоногих. [4] Дальнейшие исследования Salteropterus с тех пор показали, что воспринимаемая «сегментация» его «посттельсона» была неверно истолкованной орнаментом удлиненного тельсона необычной формы, а не фактической сегментацией, что делало сегментацию Carcinosoma уникальной. [15]

Палеоэкология [ править ]

Крупным планом - просома (голова) и ходячие придатки ископаемого экземпляра C. newlini.

Как опистосома из Carcinosoma была не столь обтекаемый , как и у более активных эвриптериды и за счет своей уникальной тельсона морфологии, считается , что Carcinosoma не был очень активным пловцом. Маловероятно, что он был хорошо адаптирован к полностью нектоническому (активно плавающему) образу жизни и, скорее всего, был нектобентосным (плавание у дна). [3] Плоская метасома карцинозомы, вероятно, использовалась, по крайней мере, частично, как вспомогательное средство при плавании, о чем свидетельствует небольшое расширение претельсона по сравнению с другими эвриптеридами. [4]

Поскольку значительное большинство описанных видов эвриптерид известны из силурия, особенно из позднего силурия, исследователи пришли к выводу, что в это время группа достигла пика разнообразия и численности. [16] Сложная фауна эвриптерид, включающая несколько разных видов в различных экологических ролях , типична для этого периода. [14] В этих фаунах, как правило, доминировали одно или несколько семейств эвриптерид, причем доминирующие группы зависели от окружающей среды и местоположения. Три таких типа фауны эвриптерид были задокументированы с позднего силура, из которых фауна Carcinosomatidae-Pterygotidae является наиболее морской. [1]

Все известные примеры Carcinosoma известны из морских отложений, обычно встречающихся у трилобитов , морских звезд , мшанок , брахиопод , лингвлоидов и других морских животных. Карциносома также часто встречается вместе с птеригидными эвриптеридами. В ископаемых отложениях Welsh украйну, примеры Carcinosoma происходят вместе с представителями pterygotid родов Erettopterus и Pterygotus в течение миллионов лет (хотя другие эвриптериды, такие как Salteropterus , Dolichopterus , Hughmilleria, Eurypterus , Marsupipterus , Mixopterus , Parahughmilleria , Slimonia , Tarsopterella и Stylonurus также присутствуют в меньших количествах). [1]

Другие типы фаун позднесилурийских эвриптерид включают фаун, в которой преобладают Eurypteridae . Когда такие роды, как Erieopterus или Eurypterus, встречаются в большом количестве, другие роды и семейства встречаются реже, хотя группы, такие как долихоптерид , карциносоматиды и птеригидиды, как правило, встречаются в небольшом количестве. Окружающая среда с такой фауной кажется более спокойной водой, такой как лагуны , лиманы и заливы . Третий и последний признанный тип фауны - это фауны, в которых доминируют хугмиллерииды и стилонуриды., как правило, рядом с песчаным дном и несколькими другими окаменелостями. Окружающая среда, в которой обитала эта третья фауна, была, вероятно, менее морской, чем другие, и, возможно, представляла собой более солоноватые части заливов и эстуариев. [1]

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Хронология исследований эвриптерид

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). «Силурийская эвриптерида валлийского пограничья». Журнал палеонтологии . 35 (4): 789–835. JSTOR  1301214 .
  2. ^ a b c Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: образцы разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма о биологии . 6 (2): 265–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700 . PMC 2865068 . PMID 19828493 .   Дополнительная информация Архивировано 28 февраля 2018 г. на Wayback Machine.
  3. ^ Б с д е е Глэдвеллом, Дэвид Джереми (2005). «Биота отложений подводного русла верхнего силура, валлийское приграничье» . Тезисы, кафедра геологии Лестерского университета .
  4. ^ a b c d e f g h i j k Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1958). «Некоторые ранее неизвестные морфологические структуры Carcinosoma newlini (Claypole)». Журнал палеонтологии . 32 (2): 295–303. JSTOR 1300736 . 
  5. ^ Джон Р. Наддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычным биотам . Manson Publishing. С. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0.
  6. ^ a b Значение слова soma на сайте www.dictionary.com . Проверено 7 сентября 2018 года.
  7. ^ " Eurysoma splendidum " . Виды . GBIF . Проверено 17 сентября 2018 года .
  8. ^ Значение рака на www.dictionary.com . Проверено 7 сентября 2018 года.
  9. ^ Вудворд, Генри (1868). «О некоторых новых видах ракообразных из верхнесилурийских скал Ланаркшира и т. Д .; и дальнейшие наблюдения за строением птеригота». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 24 (1–2): 289–296. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1868.024.01-02.36 . ISSN 0370-291X . S2CID 128874377 .  
  10. ↑ О'Коннелл, Марджори (1916). Среда обитания эвриптериды . Бюллетень Общества естественных наук Буффало . XI (3). Буффало, Нью-Йорк, стр. 1–278.
  11. ^ Кларк, Джон Мейсон; Рудеманн, Рудольф (1912). Евриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета. ISBN 978-1125460221.
  12. ^ a b c d Данлоп, Джейсон А .; Ламсделл, Джеймс С. (2012). «Номенклатурные заметки о семействе эвриптерид Carcinosomatidae». Зоосистематика и эволюция . 88 (1): 19–24. DOI : 10.1002 / zoos.201200003 . ISSN 1435-1935 . S2CID 84224027 .  
  13. ^ Данлоп, JA; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
  14. ^ а б Тетли О.Е. (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
  15. ^ Tetlie, О. Эрик (2006). «Eurypterida (Chelicerata) из валлийского пограничья, Англия». Геологический журнал . 143 (5): 723–735. DOI : 10.1017 / S0016756806002536 . ISSN 1469-5081 . 
  16. ↑ О'Коннелл, Марджори (1916). «Среда обитания Eurypterida» . Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 11 (3): 1–278.