Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Иллюстрация мембраны эукариотической клетки
Сравнение эукариот и прокариот

Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана ( ПМ ) или цитоплазматическая мембрана, и исторически называют плазмалемму ) представляет собой биологическая мембрану , которая отделяет внутреннюю все клетки из среды за пределами (межклеточное пространство) , который защищает клетки от его окружение. [1] [2] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включающего холестерины (липидный компонент), которые находятся между фосфолипидами для поддержания их текучести.при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , в том числе интегральные белки, которые проходят через мембрану, служащие переносчиками мембран , и периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. [3] Клеточная мембрана контролирует перемещение веществ в клетки и органеллы и из них. Таким образом, он избирательно проницаем для ионов и органических молекул. [4] Кроме того, клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия., ионная проводимость и клеточная передача сигналов, и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку , углеводный слой, называемый гликокаликсом , и внутриклеточную сеть белковых волокон, называемую цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны можно собрать искусственно . [5] [6] [7] [8]

История

Основная статья: История теории клеточной мембраны

В то время как открытие клеток Робертом Гуком в 1665 году привело к предложению теории клеток , Гук ввел в заблуждение теорию клеточной мембраны, согласно которой все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку в то время можно было наблюдать только клетки растений. [9]Микроскопы сосредоточились на клеточной стенке более 150 лет, пока не были достигнуты успехи в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными объектами, не связанными между собой и связанными отдельными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что клетки растений могут быть разделены. Эта теория распространилась на клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток. Ко второй половине XIX века микроскопия все еще не была достаточно развитой, чтобы различать клеточные мембраны и клеточные стенки. Однако некоторые микроскописты правильно определили в то время, что, хотя они невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного движения компонентов внутри, но не снаружи, и что мембраны не были эквивалентом клеточной стенки для растительной клетки.Также предполагалось, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергли существование клеточной мембраны еще в конце 19 века. В 1890 году в обновленной теории клеток было заявлено, что клеточные мембраны существуют, но являются лишь вторичными структурами. Только в более поздних исследованиях осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание.[9] В 1895 году Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов. [10]

Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортером и Гренделем [11], создала предположение для описания структуры бислоя клеточной мембраны на основе кристаллографических исследований и наблюдений за мыльными пузырями. Пытаясь принять или отвергнуть эту гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. [9]В 1925 году Фрике определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не могли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от того, лептоскоп был изобретен для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью эталона мембраны известной толщины. Инструмент мог определять толщину, которая зависела от измерений pH и присутствия мембранных белков в диапазоне от 8,6 до 23,2 нм, при этом более низкие измерения подтверждали гипотезу липидного бислоя. Позже, в 1930-х годах, модель мембранной структуры, по общему признанию, сталаpaucimolecular модель из Давсона и Danielli (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами иглокожих . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела нефть-вода, было сделано предположение, что какое-то вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими слоями белка. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока не стала конкурировать с жидкой мозаичной моделью Сингера и Николсона (1972). [12] [9]

Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкой мозаики , она остается первичным архетипом клеточной мембраны еще долгое время после ее создания в 1970-х годах. [9] Хотя модель жидкой мозаики была модернизирована для детализации современных открытий, основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий, но белки которые охватывают бислой полностью или частично, имеют гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной липидной внутренней частью. Модель жидкой мозаикион не только обеспечил точное представление о механике мембран, но и расширил возможности изучения гидрофобных сил, которые позже превратились в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул . [9]

На протяжении многих столетий цитируемые ученые не соглашались со значением структуры, которую они рассматривали как клеточную мембрану. В течение почти двух столетий мембраны видели, но в большинстве случаев игнорировали это как важную структуру с клеточной функцией. Только в 20 веке значение клеточной мембраны было признано. Наконец, два ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Исходя из этого, они продвинули идею о том, что эта структура должна быть в формации, имитирующей слои. После дальнейшего изучения было обнаружено, что путем сравнения суммы поверхностей клеток и поверхностей липидов было оценено соотношение 2: 1; таким образом, обеспечивая первую основу известной сегодня двухслойной структуры.Это открытие инициировало множество новых исследований, которые возникли во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко распространены.[9]

Эта структура по-разному упоминалась разными авторами как эктопласт ( de Vries , 1885), [13] Plasmahaut (плазменная кожа, Pfeffer , 1877, 1891), [14] Hautschicht (скин-слой, Pfeffer, 1886; используется с различное значение по Hofmeister , 1867), плазматическая мембрана (Pfeffer, 1900), [15] плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. [16] [17] Некоторые авторы, которые не верили, что существует функциональная проницаемая граница на поверхности клетки, предпочитали использовать термин плазмалемма (придуманный Мастом, 1924) для обозначения внешней области клетки. [18] [19] [20]

Сочинение

Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , особенно липидов и белков. Состав не задан, но постоянно меняется в зависимости от текучести и изменений окружающей среды, даже колеблется на разных стадиях развития клеток. В частности, количество холестерина в мембране первичных нейронных клеток человека изменяется, и это изменение в составе влияет на текучесть на всех стадиях развития. [21]

Материал включается в мембрану или удаляется из нее с помощью различных механизмов:

  • Слияние внутриклеточных везикул с мембраной ( экзоцитоз ) не только выводит содержимое везикулы, но также включает компоненты мембраны везикул в клеточную мембрану. Мембрана может образовывать пузырьки вокруг внеклеточного материала, которые отщепляются и превращаются в пузырьки ( эндоцитоз ).
  • Если мембрана является непрерывной с трубчатой ​​структурой из мембранного материала, то материал из трубки может втягиваться в мембрану непрерывно.
  • Хотя концентрация компонентов мембраны в водной фазе низкая (стабильные компоненты мембраны имеют низкую растворимость в воде), существует обмен молекулами между липидной и водной фазами.

Липиды

Примеры основных мембранных фосфолипидов и гликолипидов: фосфатидилхолин (PtdCho), фосфатидилэтаноламин (PtdEtn), фосфатидилинозитол (PtdIns), фосфатидилсерин (PtdSer).

Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов , гликолипидов и стеролов . Количество каждого из них зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто составляя более 50% всех липидов в плазматических мембранах. [22] [23] Гликолипиды составляют лишь незначительное количество около 2%, а стерины составляют остальное. В исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков.

Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат четное число атомов углерода, обычно от 16 до 20. Наиболее распространены жирные кислоты с 16 и 18 атомами углерода. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают сильное влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают изгиб, не позволяя жирным кислотам плотно упаковываться вместе, тем самым снижая температуру плавления (увеличивая текучесть) мембраны. [22] [23] Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран.изменение липидного состава называется гомеовязкой адаптацией .

Вся мембрана удерживается вместе за счет нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно текучая и не закреплена жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии . Это означает, что молекулы липидов могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. [22] Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листочками бислоя - очень медленный процесс. Липидные рафты и кавеолы ​​являются примерами обогащенных холестерином микродоменов в клеточной мембране. [23]Кроме того, часть липида, непосредственно контактирующая с интегральными мембранными белками, которая прочно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; он ведет себя как часть белкового комплекса.

В клетках животных холестерин обычно в различной степени диспергирован по клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он оказывает эффект жесткости и укрепления на мембрану. [4] Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран животных, регулирует текучесть всей мембраны, а это означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны в зависимости от его концентрации. [4]При высоких температурах холестерин подавляет движение цепей фосфолипидных жирных кислот, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембран. Обратное верно для роли холестерина в низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация регулируется (увеличивается) в ответ на низкую температуру. При низких температурах холестерин мешает взаимодействию цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерин больше у животных в холодную погоду, чем у животных в теплую погоду. В растениях, в которых отсутствует холестерин, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин. [4]

Фосфолипиды, образующие липидные пузырьки

Липидные везикулы или липосомы представляют собой приблизительно сферические карманы, заключенные в липидный бислой. [24] Эти структуры используются в лабораториях для изучения воздействия химических веществ на клетки, доставляя эти химические вещества непосредственно в клетку, а также для более глубокого понимания проницаемости клеточных мембран. Липидные везикулы и липосомы образуются путем сначала суспендирования липида в водном растворе, а затем перемешивания смеси посредством обработки ультразвуком , в результате чего образуется везикула. Измеряя скорость оттокаот внутренней части везикулы до окружающего раствора, позволяет исследователю лучше понять проницаемость мембраны. Везикулы могут быть образованы с молекулами и ионами внутри везикулы путем образования везикулы с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии детергентов и присоединения их к фосфолипидам, в которых образуется липосома. Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.

Углеводов

Плазменные мембраны также содержат углеводы , преимущественно гликопротеины , но с некоторыми гликолипидами ( цереброзиды и ганглиозиды ). Углеводы играют важную роль в распознавании клеток у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где они распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией; вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию [25]. По большей части, на мембранах внутри клетки не происходит гликозилирования ; чаще всего гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликса важная особенность во всех клетках, особенно эпителийс микроворсинками. Последние данные свидетельствуют о том гликокаликс участвует в клеточной адгезии, лимфоциты самонаведении , [25] и многие другие. Предпоследний сахара галактоза и терминал сахар сиаловой кислоты , так как сахар магистральная изменяется в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, создавая внешний барьер для заряженных частиц.

Белки

ТипОписаниеПримеры
Интегральные белки
или трансмембранные белки		Распространяются на мембрану и имеют гидрофильный цитозольный домен , который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобный охватывающий мембрану домен, который закрепляет его внутри клеточной мембраны, и гидрофильный внеклеточный домен, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одной, множества или комбинации α-спиралей и мотивов β-листового белка .Ионные каналы, протонные насосы , рецептор, связанный с G-белком
Белки, заякоренные в липидахКовалентно связан с одной или несколькими молекулами липидов; гидрофобно вставляется в клеточную мембрану и закрепляет белок. Сам белок не контактирует с мембраной.G белки
Периферические белкиПрисоединены к интегральным мембранным белкам или связаны с периферическими участками липидного бислоя. Эти белки, как правило, только временно взаимодействуют с биологическими мембранами, и после реакции молекула диссоциирует, чтобы продолжить свою работу в цитоплазме.Некоторые ферменты , некоторые гормоны

Клеточная мембрана имеет большое количество белков, обычно около 50% от объема мембраны [26]. Эти белки важны для клетки, потому что они отвечают за различные биологические активности. Примерно треть из генов в дрожжевой кода специально для них, и это число еще выше в многоклеточных организмах. [24] Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и липидно-заякоренные белки. [4]

Как показано в таблице рядом, интегральные белки представляют собой амфипатические трансмембранные белки. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, связанные с g-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать вниз по своему электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. [4] Протонные насосы - это протеиновые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам проходить через мембрану, переходя от одной боковой цепи аминокислоты к другой. В таких процессах, как перенос электронов и генерирование АТФ, используются протонные насосы. [4]Рецептор, связанный с G-белком, представляет собой одиночную полипептидную цепь, которая семь раз пересекает липидный бислой, отвечая на сигнальные молекулы (то есть гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, сопряженные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регулирование продукции цАМФ и регулирование ионных каналов. [4]

Клеточная мембрана, подвергающаяся воздействию внешней среды, является важным местом межклеточной коммуникации. Таким образом, на поверхности мембраны присутствует большое количество белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены . Функции мембранных белков могут также включать межклеточный контакт, распознавание поверхности, контакт с цитоскелетом, передачу сигналов, ферментативную активность или транспортировку веществ через мембрану.

Большинство мембранных белков необходимо каким-то образом встроить в мембрану. [27] Для этого N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются к месту назначения в везикулах, где везикула сливается с целевой мембраной.

Функция

Подробная схема клеточной мембраны
Иллюстрация, изображающая клеточную диффузию

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, чтобы удерживать их вместе для образования тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растения также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и препятствует прохождению более крупных молекул .

Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит и выходит из клетки, тем самым облегчая транспортировку материалов, необходимых для выживания. Движение веществ через мембрану может быть либо « пассивным », происходящим без ввода клеточной энергии, либо « активным », требующим от клетки затрат энергии на ее транспортировку. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал . Таким образом, клеточная мембрана работает как избирательный фильтр, который позволяет только определенным вещам попадать внутрь или выходить из клетки. Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:

1. Пассивный осмос и диффузия . Некоторые вещества (небольшие молекулы, ионы), такие как углекислый газ (CO 2 ) и кислород (O 2 ), могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, которая представляет собой процесс пассивного транспорта. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут встречаться в различных концентрациях на двух сторонах мембраны. Диффузия происходит, когда небольшие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным транспортным процессом, потому что он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. [28]Такой градиент концентрации через полупроницаемую мембрану создает осмотический поток воды. Осмос в биологических системах включает в себя растворитель, движущийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в ячейке, это могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы. [29]

2. Трансмембранные белковые каналы и транспортеры : трансмембранные белки проходят через липидный бислой мембран; они действуют по обе стороны мембраны, перемещая через нее молекулы. [30] Питательные вещества, такие как сахар или аминокислоты, должны поступать в клетку, а некоторые продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины, при облегченной диффузии или перекачиваются через мембрану трансмембранными переносчиками . Белки протеиновых каналов, также называемые пермеазами, обычно довольно специфичны, они распознают и переносят только ограниченный набор химических веществ, часто ограниченный одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет клеточным сигнальным молекулам связываться между клетками. [30]

3. Эндоцитоз : эндоцитоз - это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, поглощая их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую впячиванием, в которой захватывается транспортируемое вещество. Это инвагинация вызывается белками снаружи на клеточной мембране, действующими как рецепторы и объединяющимися в углубления, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. [31] Затем деформация отделяется от мембраны внутри клетки, образуя везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз - это путь интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), небольших молекул и ионов («питье клеток» или пиноцитоз.) и макромолекулы. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз . Так же, как материал может быть доставлен в клетку путем инвагинации и образования везикулы, мембрана везикулы может сливаться с плазматической мембраной, вытесняя ее содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, внесенных в результате эндоцитоза, для выделения таких веществ, как гормоны и ферменты, и для полного переноса вещества через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный пузырек отпочковываются из аппарата Гольджи., сначала перемещается цитоскелетом изнутри клетки на поверхность. Мембрана везикул контактирует с плазматической мембраной. Молекулы липидов двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В слитой мембране образуется проход, и везикулы выводят свое содержимое за пределы клетки.

Прокариоты

Прокариоты делятся на две разные группы, археи и бактерии , причем бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану, разделенную периплазмой , однако у других прокариот есть только плазматическая мембрана. Эти две мембраны различаются по многим аспектам. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот из-за фосфолипидов, образующих внешнюю часть бислоя, и липопротеинов и фосфолипидов, образующих внутреннюю часть. [32]Наружная мембрана обычно имеет пористое качество из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за белков, таких как вышеупомянутые. Кроме того, что касается прокариотических мембран, есть несколько факторов, которые могут повлиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, при выращивании бактерий Staphylococcus aureus при температуре 37 ◦.C в течение 24 часов мембрана показывала более жидкое состояние вместо гелеобразного состояния. Это подтверждает идею о том, что при более высоких температурах мембрана более текучая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и нуждается в большей стабилизации, она образует более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. [33] Бактерии также окружены клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана (аминокислот и сахаров). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни одна из них не состоит из пептидогликана. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами., которые представляют собой комбинированные поли- или олигосахаридные и углеводные липидные области, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. [34] Наружная мембрана может выступать в периплазматические выступы в стрессовых условиях или при необходимости вирулентности при встрече с клеткой-мишенью, и, таким образом, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. [35] Бактериальные клетки являются многочисленными примерами разнообразных способов, которыми мембраны прокариотических клеток адаптируются к структурам, которые соответствуют нише организма. Например, белки на поверхности некоторых бактериальных клеток помогают в их скользящем движении. [36] Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат управляемые АТФ системы экспорта белков. [36]

Структуры

Модель жидкой мозаики

В соответствии с текучей мозаичной модели из SJ Singer и GL Николсона (1972), который заменил ранее модель Давсона и Danielli , биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость , в которой липидные и белковые молекулы диффундируют более или менее легко. [37] Хотя липидные бислои, которые составляют основу мембран, действительно сами по себе образуют двумерные жидкости, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белковые комплексы, пикеты и заграждения, образованные цитоскелетом на основе актина , и потенциально липидными рафтами .

Липидный бислой

Схема расположения молекул амфипатических липидов с образованием липидного бислоя . Желтые полярные головные группы отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды.

Липидные бислои образуются в процессе самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов, которые спонтанно располагаются так, что гидрофобные «хвостовые» области изолированы от окружающей воды, в то время как гидрофильные «головные» области взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными поверхностями образовавшегося бислоя. . Это образует непрерывный сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект) являются основными движущими силами в формировании липидных бислоев. Увеличение взаимодействий между гидрофобными молекулами (вызывающее кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовы , электростатические и водородные связи.

Липидные бислои обычно непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных головок и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов, белков и ионов) через мембрану, но обычно обеспечивает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетке возможность контролировать движение этих веществ через трансмембранные белковые комплексы, такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют фосфатидилсерин , несущий отрицательный заряд, на внутренней мембране. Наряду с NANA , это создает дополнительный барьер для заряженных фрагментов. движется через мембрану.

Мембраны выполняют разнообразные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одна из важных ролей - регулирование движения материалов в клетки и из них. Двухслойная структура фосфолипидов (модель жидкой мозаики) со специфическими мембранными белками объясняет избирательную проницаемость мембраны и пассивные и активные механизмы транспорта. Кроме того, мембраны прокариот, митохондрий и хлоропластов эукариот способствуют синтезу АТФ посредством хемиосмоса. [38]

Полярность мембраны

Смотрите также: полярность эпителия
Альфа интеркалированная клетка

Апикальная мембрана поляризованной клетки - это поверхность плазматической мембраны, обращенная внутрь к просвету . Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также описывает другие поляризованные клетки, такие как нейроны . Базолатеральная мембрана из поляризованной клетки поверхности плазматической мембраны , которая формирует его базальную и боковые поверхности. Он обращен наружу, в сторону интерстиция , от просвета. Базолатеральная мембрана - это сложная фраза, относящаяся к терминам «базальная (базовая) мембрана» и «боковая (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (например, ионные каналы и насосы)) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкой мозаики . Плотные соединения присоединяются к эпителиальным клеткам вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков с базолатеральной мембраны на апикальную мембрану. Базальные и боковые поверхности , таким образом , остается примерно эквивалентно [ разъяснение необходимости ] друг к другу, но в отличии от апикальной поверхности.

Мембранные конструкции

Схема структур клеточной мембраны и их функции.

Клеточная мембрана может образовывать различные типы «супрамембранных» структур, такие как кавеола , постсинаптическая плотность , подосома , инвадоподиум , очаговая адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию , коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз . Их можно визуализировать с помощью электронной микроскопии или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из определенных белков, таких как интегрины и кадгерины .

Цитоскелет

Цитоскелет найден , лежащий в основе клеточной мембраны в цитоплазме и обеспечивает подмости для мембранных белков на якорь, а также образующие органелл , которые простираются от клетки. Действительно, элементы цитоскелета широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. [39] Заякоренные белки ограничивают их определенную клеточную поверхность - например, апикальную поверхность эпителиальных клеток, выстилающих кишечник позвоночных - и ограничивают, насколько далеко они могут диффундировать в бислой. Цитоскелет способен образовывать органеллы, похожие на придатки, такие как реснички , которые представляют собой продолжения на основе микротрубочек, покрытые клеточной мембраной, и филоподии., которые являются расширениями на основе актина . Эти расширения заключены в мембрану и выступают из поверхности клетки, чтобы воспринимать внешнюю среду и / или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотны с актиновыми пальцеобразными выступами, известными как микроворсинки , которые увеличивают площадь поверхности клетки и тем самым увеличивают скорость всасывания питательных веществ. Локальное разъединение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузыря .

Внутриклеточные мембраны

Содержимое клетки внутри клеточной мембраны состоит из многочисленных мембраносвязанных органелл, которые вносят вклад в общую функцию клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большим различиям в составе клеток из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.

  • Считается, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, что известно как эндосимбиотическая теория . Эта теория возникла из идеи, что Paracoccus и Rhodopseaudomonas , типы бактерий, имеют схожие функции с митохондриями и сине-зелеными водорослями или цианобактериями, имеют схожие функции с хлоропластами. Эндосимбиотическая теорияпредполагает, что в ходе эволюции эукариотическая клетка поглотила эти 2 типа бактерий, что привело к образованию митохондрий и хлоропластов внутри эукариотических клеток. Это поглощение привело к двум системам мембран этих органелл, в которых внешняя мембрана произошла от плазматической мембраны хозяина, а внутренняя мембрана была плазматической мембраной эндосимбионта. Учет того, что митохондрии и хлоропласты содержат свою собственную ДНК, является дополнительным подтверждением того, что обе эти органеллы произошли от поглощенных бактерий, которые процветали внутри эукариотической клетки. [40]
  • В эукариотических клетках ядерная мембрана отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки. [41] Ядерная мембрана состоит из внутренней и внешней мембран, обеспечивающих строгую регуляцию поступления материалов в ядро ​​и из него. Материалы перемещаются между цитозолем и ядром через ядерные поры в ядерной мембране. Если ядро ​​клетки более активно в транскрипции , ее мембрана будет иметь больше пор. Белковый состав ядра может сильно отличаться от цитозоля, так как многие белки не могут проникать через поры посредством диффузии. Внутри ядерной мембраны внутренняя и внешняя мембраны различаются по составу белков, и только внешняя мембрана является непрерывной смембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР). Как и ER, внешняя мембрана также содержит рибосомы, ответственные за производство и транспортировку белков в пространство между двумя мембранами. Ядерная мембрана разбирается на ранних стадиях митоза и собирается на более поздних стадиях митоза. [42]
  • ER, который является частью эндомембранной системы, составляющей очень большую часть общего содержимого мембран клетки. ER представляет собой замкнутую сеть канальцев и мешочков, и его основные функции включают синтез белка и метаболизм липидов. Есть 2 типа ER: гладкая и грубая. Грубый ER имеет прикрепленные к нему рибосомы, используемые для синтеза белка, в то время как гладкий ER используется больше для обработки токсинов и регуляции кальция в клетке. [43]
  • Аппарат Гольджи имеет две соединенные между собой круглые цистерны Гольджи. Отделения аппарата образуют множество трубчато-ретикулярных сетей, отвечающих за организацию, соединение штабелей и транспортировку грузов, которые отображают непрерывные, похожие на виноград, струнные везикулы размером от 50 до 60 нм. Аппарат состоит из трех основных отделов, плоской дискообразной цистерны с трубчато-ретикулярной сеткой и пузырьков. [44]

Вариации

Клеточная мембрана имеет различный липидный и белковый состав в разных типах клеток и поэтому может иметь определенные названия для определенных типов клеток.

  • Сарколемма в миоцитах : «Сарколемма» - это название клеточной мембраны миоцитов (также известных как мышечные клетки). [45] Хотя сарколемма похожа на другие клеточные мембраны, у нее есть другие функции, которые ее отличают. Например, сарколемма передает синаптические сигналы, помогает генерировать потенциалы действия и очень участвует в сокращениях мышц. [46] В отличие от других клеточных мембран, сарколемма состоит из небольших каналов, называемых «Т-канальцами», которые проходят через все мышечные клетки. Также было обнаружено, что средняя сарколемма имеет толщину 10 нм в отличие от 4 нм толщины обычной клеточной мембраны. [47] [45]
  • Оолемма - это клеточная мембрана в ооцитах : оолемма ооцитов (незрелых яйцеклеток) не соответствует липидному бислою, поскольку в них отсутствует бислой и они не состоят из липидов. [48] Скорее, структура имеет внутренний слой, оболочку оплодотворения, а внешний слой состоит из желточного слоя, который состоит из гликопротеинов; однако каналы и белки все еще присутствуют для выполнения своих функций в мембране.
  • Аксолемма : специализированная плазматическая мембрана на аксонах нервных клеток, которая отвечает за генерацию потенциала действия. Он состоит из гранулированного, плотно упакованного липидного бислоя, который тесно взаимодействует с компонентами цитоскелета спектрином и актином. Эти компоненты цитоскелета способны связываться с трансмембранными белками аксолеммы и взаимодействовать с ними. [49] [50]

Проницаемость

Смотрите также: кишечная проницаемость

Проницаемость мембраны является скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как проникающие молекулы. Проницаемость зависит в основном от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы молекулы. Из-за гидрофобной природы клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные большие. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к распределению pH веществ по жидкостным отсекам тела.

Смотрите также

  • Кольцевая липидная оболочка
  • Искусственная ячейка
  • Структура бактериальной клетки
  • Синдром Бангстада
  • Клеточная кора
  • Повреждение клеток , включая повреждение клеточной мембраны
  • Клеточная теория
  • Цитонема
  • Эластичность клеточных мембран
  • Грамположительные бактерии
  • Мембранные модели
  • Мембранные нанотрубочки
  • История теории клеточных мембран
  • Липидный плот
  • Трогоцитоз

Примечания и ссылки

  1. ^ Биология страница Кимбаллы Заархивированные 2009-01-25 в самых Вайбаке машины , клеточных мембранах
  2. Перейти ↑ Singleton P (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Нью-Йорк: Вили. ISBN 978-0-471-98880-9.
  3. ^ Том Херрманн1; Сандип Шарма 2. (2 марта 2019 г.). «Физиология, мембрана» . StatPearls . 1 Медицинский факультет SIU 2 Баптистский региональный медицинский центр. PMID 30855799 . CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: location (link)
  4. ^ a b c d e f g h Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. и др. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано 20 декабря 2017 года.
  5. ^ Будин I, Деварадж NK (январь 2012). «Мембранная сборка, управляемая реакцией биомиметического связывания» . Журнал Американского химического общества . 134 (2): 751–3. DOI : 10.1021 / ja2076873 . PMC 3262119 . PMID 22239722 .  
  6. ↑ Персонал (25 января 2012 г.). «Химики синтезируют искусственную клеточную мембрану» . ScienceDaily . Архивировано 29 января 2012 года . Проверено 18 февраля 2012 года .
  7. ↑ Персонал (26 января 2012 г.). «Химики создают искусственную клеточную мембрану» . kurzweilai.net . Архивировано 26 февраля 2012 года . Проверено 18 февраля 2012 года .
  8. ^ Зейди, Махди; Ким, Чун Иллинойс (2018). «Влияние внутримембранной вязкости на морфологию липидной мембраны: полное аналитическое решение» . Научные отчеты . 8 (1): 12845. DOI : 10.1038 / s41598-018-31251-6 . ISSN 2045-2322 . 
  9. ^ Б с д е е г Lombard J (декабрь 2014). «Жили-были клеточные мембраны: 175 лет исследований границ клеток» . Биология Директ . 9 : 32. DOI : 10,1186 / s13062-014-0032-7 . PMC 4304622 . PMID 25522740 .  
  10. ^ Leray, C. Хронологическая история липидного центра. Киберлипид Центр . Последнее обновление 11 ноября 2017 г. ссылка Архивировано 13 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  11. Перейти ↑ Gorter E, Grendel F (март 1925 г.). «О бимолекулярных слоях липоидов на хромоцитах крови» . Журнал экспериментальной медицины . 41 (4): 439–43. DOI : 10,1084 / jem.41.4.439 . PMC 2130960 . PMID 19868999 .  
  12. ^ SJ Singer и GL Nicolson. "Модель жидкой мозаики структуры клеточных мембран". Наука. (1972) 175. 720-731.
  13. ^ де Фрис H (1885). "Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen". Jahrb. Wiss. Бот . 16 : 465–598.
  14. ^ Pfeffer, W. 1877. Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zell Mechanik. Энгельманн, Лейпциг.
  15. ↑ Пфеффер, W., 1900–1906. The Physiology of Plants , [1] Архивировано 2 июня 2018 г. в Wayback Machine . Перевод AJ Ewart со 2-го немецкого изд. of Pflanzenphysiologie , 1897–1904, [2] Архивировано 1 июня 2018 г. в Wayback Machine . Кларендон Пресс, Оксфорд.
  16. ^ Шарп, LW (1921). Введение в цитологию . Нью-Йорк: Макгроу Хилл, стр. 42.
  17. ^ Концепция Kleinzeller, А. 1999. Чарльз Эрнест Овертона клеточной мембраны. В: Проницаемость мембраны: 100 лет после Эрнеста Овертона (ред. Димер Д.В., Кляйнцеллер А., Фамбро Д.М.), стр. 1–18, Academic Press, Сан-Диего, [3] .
  18. ↑ Мачта SO (1924). «Строение и движение у Amoeba proteus » . Анат. Рек . 29 (2): 88. DOI : 10.1002 / ar.1090290205 .
  19. ^ Plowe JQ (1931). «Мембраны в растительной клетке. I. Морфологические мембраны на протоплазматических поверхностях». Протоплазма . 12 : 196–220. DOI : 10.1007 / BF01618716 .
  20. ^ Уэйн R (2009). Биология клетки растений: от астрономии к зоологии . Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 17. ISBN 9780080921273.
  21. ^ Noutsi Р, Gratton Е, Chaieb S (2016-06-30). «Оценка колебаний текучести мембран во время клеточного развития выявляет время и специфичность типа клеток» . PLOS ONE . 11 (6): e0158313. Bibcode : 2016PLoSO..1158313N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0158313 . PMC 4928918 . PMID 27362860 .  
  22. ^ a b c Лодиш Х., Берк А., Зипурский Л.С. и др. (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). Нью-Йорк: Книги Scientific American. ISBN 978-0-7167-3136-8.
  23. ^ а б в Купер GM (2000). «Строение плазменной мембраны» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано 19 сентября 2017 года.
  24. ^ a b Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). Архивировано 5 июня 2018 года.
  25. ^ a b Brandley BK, Schnaar RL (июль 1986 г.). «Углеводы клеточной поверхности в распознавании и ответе клеток». Журнал биологии лейкоцитов . 40 (1): 97–111. DOI : 10.1002 / jlb.40.1.97 . PMID 3011937 . 
  26. ^ Джесси Грей; Шана Грошлер; Тони Ли; Зара Гонсалес (2002). «Мембранная структура» (SWF) . Дэвидсон-колледж. Архивировано 8 января 2007 года . Проверено 11 января 2007 .
  27. ^ Лодиш Н, Берк А, Zipursky SL, Мацудаира Р, Балтимор D, Дарнелл J (2000). «Посттрансляционные модификации и контроль качества в грубой ER» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.).
  28. ^ Купер, Джеффри М. (2000). «Транспорт малых молекул» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано 5 июня 2018 года.
  29. Перейти ↑ Kramer EM, Myers DR (апрель 2013 г.). «Осмос не вызывается разбавлением водой». Тенденции в растениеводстве . 18 (4): 195–7. DOI : 10.1016 / j.tplants.2012.12.001 . PMID 23298880 . 
  30. ^ a b Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мембранные белки». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Архивировано 5 июня 2018 года.
  31. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). «Транспорт в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Наука о гирляндах. Архивировано 5 июня 2018 года.
  32. Перейти ↑ Salton MR, Kim K (1996). Барон С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0963117212. PMID  21413343 .
  33. ^ Мишра Н.Н., Лю GY, Yeaman М.Р., Нэст CC, Проктер Р.А., МакКиннелл Дж, Байер АС (февраль 2011). «Связанное с каротиноидом изменение текучести клеточной мембраны влияет на чувствительность Staphylococcus aureus к пептидам защиты хозяина» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 55 (2): 526–31. DOI : 10,1128 / AAC.00680-10 . PMC 3028772 . PMID 21115796 .  
  34. ^ Александр C, Rietschel ET (2001). «Бактериальные липополисахариды и врожденный иммунитет». Журнал исследований эндотоксинов . 7 (3): 167–202. DOI : 10.1177 / 09680519010070030101 . PMID 11581570 . 
  35. ^ YashRoy RC (1999). «Структурная модель вирулентных органелл грамотрицательных организмов со ссылкой на патогенность сальмонелл в подвздошной кишке курицы» . Индийский журнал науки о птицеводстве . 34 (2): 213–219. Архивировано 07 ноября 2014 года.
  36. ^ а б Saier MH (2013). «Микрокомпартменты и белковые машины у прокариот» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (4–5): 243–69. DOI : 10.1159 / 000351625 . PMC 3832201 . PMID 23920489 .  
  37. ^ Singer SJ, Николсон GL (февраль 1972). «Жидкая мозаичная модель структуры клеточных мембран». Наука . 175 (4023): 720–31. Bibcode : 1972Sci ... 175..720S . DOI : 10.1126 / science.175.4023.720 . PMID 4333397 . 
  38. ^ Зейди, Махди; Ким, Чун Иллинойс (2018). «Влияние внутримембранной вязкости на морфологию липидной мембраны: полное аналитическое решение» . Научные отчеты . 8 (1): 12845. DOI : 10.1038 / s41598-018-31251-6 . ISSN 2045-2322 . 
  39. ^ Doherty GJ, McMahon HT (2008). «Посредничество, модуляция и последствия взаимодействий мембрана-цитоскелет». Ежегодный обзор биофизики . 37 : 65–95. DOI : 10.1146 / annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID 18573073 . S2CID 17352662 .  
  40. ^ Whatley JM, Джон P, Whatley FR (апрель 1979). «От внеклеточного к внутриклеточному: создание митохондрий и хлоропластов». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 204 (1155): 165–87. Bibcode : 1979RSPSB.204..165W . DOI : 10,1098 / rspb.1979.0020 . PMID 36620 . 
  41. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). «Структура и функции ДНК». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Наука о гирляндах.
  42. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). «Транспорт молекул между ядром и цитозолем». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Наука о гирляндах.
  43. ^ Купер GM (2000). «Эндоплазматический ретикулум» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано 3 октября 2017 года.
  44. Перейти ↑ Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H (2013-04-16). «Асимметричная структура мембран аппарата Гольджи, выявленная с помощью атомно-силового микроскопа in situ» . PLOS ONE . 8 (4): e61596. Bibcode : 2013PLoSO ... 861596X . DOI : 10.1371 / journal.pone.0061596 . PMC 3628984 . PMID 23613878 .  
  45. ^ a b Рид Р., Вьюстон TW, Тодд PM (июль 1966 г.). «Строение и функция сарколеммы скелетных мышц». Природа . 211 (5048): 534–6. Bibcode : 1966Natur.211..534R . DOI : 10.1038 / 211534b0 . PMID 5967498 . 
  46. ^ Кэмпбелл К., Stull JT (апрель 2003). «Серия мини-обзоров взаимодействия базальной мембраны скелетных мышц-сарколеммы-цитоскелета» . Журнал биологической химии . 278 (15): 12599–600. DOI : 10,1074 / jbc.r300005200 . PMID 12556456 . 
  47. ^ Митра K, Ubarretxena-Belandia I, Тагучи T, Warren G, Engelman DM (март 2004). «Модуляция толщины бислоя мембран экзоцитозного пути мембранными белками, а не холестерином» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (12): 4083–8. Bibcode : 2004PNAS..101.4083M . DOI : 10.1073 / pnas.0307332101 . PMC 384699 . PMID 15016920 .  
  48. ↑ Wessel GM, Wong JL (октябрь 2009 г.). «Изменения клеточной поверхности яйца при оплодотворении» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 76 (10): 942–53. DOI : 10.1002 / mrd.21090 . PMC 2842880 . PMID 19658159 .  
  49. ^ Raine CS (1999). «Характеристики нейрона» . Основы нейрохимии: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты (6-е изд.).
  50. Перейти ↑ Fitzpatrick MO, Maxwell WL, Graham DI (март 1998). «Роль аксолеммы в инициировании травматического повреждения аксонов» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 64 (3): 285–7. DOI : 10.1136 / jnnp.64.3.285 . PMC 2169978 . PMID 9527135 .  

внешняя ссылка

  • Липиды, мембраны и обмен везикул - виртуальная библиотека биохимии и клеточной биологии
  • Протокол выделения белка из клеточной мембраны
  • Мембранный гомеостаз, регулирование натяжения, механочувствительный мембранный обмен и мембранный трафик
  • 3D-структуры белков, связанных с плазматической мембраной эукариотических клеток
  • Липидный состав и белки мембран некоторых эукариот
  • [4]