Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Клетки HeLa окрашены на ядерную ДНК синим флуоресцентным красителем Hoechst . Центральная и самая правая клетки находятся в интерфазе , поэтому помечены все их ядра. Слева: клетка проходит митоз, и ее ДНК конденсируется.
Клеточная биология
Клетка животного
Animal Cell.svg

В клеточной биологии , то ядро (пли. Ядра , от латинского ядра или nuculeus , что означает ядро или семена ) представляет собой связанную с мембраной органелл найдены в эукариотических клетках . Эукариоты обычно имеют одно ядро, но некоторые типы клеток, такие как эритроциты млекопитающих , не имеют ядер , а некоторые другие, включая остеокласты, имеют много ядер . Основными структурами, составляющими ядро, являются ядерная оболочка., двойная мембрана, которая охватывает всю органеллу и изолирует ее содержимое от клеточной цитоплазмы ; и ядерный матрикс (который включает ядерную пластинку ), сеть внутри ядра, которая добавляет механическую поддержку, подобно тому, как цитоскелет поддерживает клетку в целом.

Ядро клетки содержит весь геном клетки , за исключением небольшого количества митохондриальной ДНК, а в клетках растений - пластидной ДНК. Ядерная ДНК организована в виде множества длинных линейных молекул в комплексе с большим разнообразием белков , таких как гистоны , с образованием хромосом . Эти гены в пределах этих хромосом структурированы таким образом , чтобы способствовать клеточную функции. Ядро поддерживает целостность генов и контролирует деятельность клетки, регулируя экспрессию генов , поэтому ядро ​​является центром управления клеткой.

Поскольку ядерная оболочка непроницаема для больших молекул, ядерные поры необходимы для регулирования ядерного транспорта молекул через оболочку. Поры пересекают обе ядерные мембраны, обеспечивая канал, по которому более крупные молекулы должны активно транспортироваться белками-носителями, позволяя при этом свободное движение небольших молекул и ионов . Движение больших молекул, таких как белки и РНК, через поры необходимо как для экспрессии генов, так и для поддержания хромосом.

Хотя внутри ядра нет никаких мембраносвязанных субкомпартментов, его содержимое неоднородно, и существует ряд ядерных тел , состоящих из уникальных белков, молекул РНК и определенных частей хромосом. Самым известным из них является ядрышко , которое в основном участвует в сборке рибосом . После образования в ядрышке рибосомы экспортируются в цитоплазму, где они транслируют информационную РНК .

Структуры

Схема ядра, показывающая покрытую рибосомами внешнюю ядерную мембрану, ядерные поры, ДНК (в виде хроматина ) и ядрышко .

Ядро содержит почти всю клеточную ДНК, окруженную сетью промежуточных волокнистых волокон и заключенную в двойную мембрану, называемую « ядерной оболочкой ». Ядерная оболочка отделяет жидкость внутри ядра, называемую нуклеоплазмой , от остальной части клетки. Размер ядра зависит от размера клетки, в которой оно содержится, при этом ядро ​​обычно занимает около 8% от общего объема клетки. [1] Ядро - самая большая органелла в клетках животных. [2] : 12 В клетках млекопитающих средний диаметр ядра составляет примерно 6 микрометров (мкм). [3]

Ядерная оболочка и поры

Основные статьи: Ядерная оболочка и Ядерные поры
Поперечное сечение ядерной поры на поверхности ядерной оболочки (1). На других этикетках схем показаны (2) внешнее кольцо, (3) спицы, (4) корзина и (5) волокна.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран , внутренней и внешней ядерной мембраны. [4] : 649 Вместе эти мембраны служат для отделения генетического материала клетки от остального содержимого клетки и позволяют ядру поддерживать среду, отличную от остальной части клетки. Несмотря на их близкое расположение вокруг большей части ядра, две мембраны существенно различаются по форме и содержанию. Внутренняя мембрана окружает ядерное содержимое, обеспечивая его определяющий край. [2] : 14 Встроенные во внутреннюю мембрану различные белки связывают промежуточные волокна, которые придают ядру его структуру. [4] : 649Наружная мембрана охватывает внутреннюю мембрану и является продолжением прилегающей мембраны эндоплазматического ретикулума . [4] : 649 Как часть мембраны эндоплазматического ретикулума, внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами , которые активно транслируют белки через мембрану. [4] : 649 Пространство между двумя мембранами, называемое «перинуклеарное пространство», непрерывно с просветом эндоплазматического ретикулума . [4] : 649

Ядерные поры , которые обеспечивают водные каналы через оболочку, состоят из нескольких белков, вместе называемых нуклеопоринами . Поры около 60-80 миллионов дальтона в молекулярной массе и состоят из около 50 (в дрожжах ) до нескольких сот белков (в позвоночных ). [2] : 622–4 Общий диаметр пор 100 нм; однако щель, через которую молекулы свободно диффундируют, составляет всего около 9 нм в ширину из-за присутствия регуляторных систем в центре поры. Этот размер избирательно позволяет прохождение небольших водорастворимых молекул, предотвращая при этом более крупные молекулы, такие как нуклеиновые кислоты.и более крупные белки из-за неправильного входа или выхода из ядра. Вместо этого эти большие молекулы должны активно транспортироваться в ядро. Ядро типичной клетки млекопитающего будет иметь от 3000 до 4000 пор по всей своей оболочке [5], каждая из которых содержит восьмисимметричную кольцевую структуру в месте слияния внутренней и внешней мембран. [6] К кольцу прикреплена структура, называемая ядерной корзиной, которая простирается в нуклеоплазму, и ряд нитевидных расширений, которые достигают цитоплазмы. Обе структуры служат для связывания с ядерными транспортными белками. [7] : 509–10

Большинство белков, рибосомных субъединиц и некоторые РНК транспортируются через поровые комплексы в процессе, опосредованном семейством транспортных факторов, известных как кариоферины . Те кариоферины, которые опосредуют движение в ядро, также называются импортинами, тогда как те, которые опосредуют движение из ядра, называются экспортинами. Большинство кариоферинов напрямую взаимодействуют со своим грузом, хотя некоторые используют адаптерные белки . [8] Стероидные гормоны, такие как кортизол и альдостерон , а также другие небольшие липидорастворимые молекулы, участвующие в межклеточной передаче сигналов , могут диффундировать через клеточную мембрану в цитоплазму, где они связываются с ядерным рецептором.белки, которые попадают в ядро. Там они служат факторами транскрипции, когда они связаны со своим лигандом ; в отсутствие лиганда многие такие рецепторы действуют как гистоновые деацетилазы , подавляющие экспрессию генов. [7] : 488

Ядерная пластинка

Основная статья: Ядерная пластинка

В клетках животных две сети промежуточных филаментов обеспечивают ядру механическую поддержку: ядерная пластинка образует организованную сеть на внутренней стороне оболочки, тогда как менее организованная поддержка обеспечивается на цитозольной стороне оболочки. Обе системы обеспечивают структурную поддержку ядерной оболочки и якорных участков для хромосом и ядерных пор. [9]

Ядерная пластинка состоит в основном из белков ламина . Как и все белки, ламины синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются во внутреннюю часть ядра, где они собираются перед включением в существующую сеть ядерной пластинки. [10] [11] Ламины, обнаруженные на цитозольной стороне мембраны, такие как эмерин и несприн , связываются с цитоскелетом, обеспечивая структурную поддержку. Ламины также находится внутри нуклеоплазмы , где они образуют другую регулярную структуру, известную как нуклеоплазма завесы , [12] [13] , которая видна с помощью флуоресцентной микроскопии. Фактическая функция вуали не ясна, хотя она исключена из ядрышка и присутствует во время интерфазы . [14] Ламиновые структуры, составляющие вуаль, такие как LEM3 , связывают хроматин и, нарушая их структуру, ингибируют транскрипцию генов, кодирующих белок. [15]

Подобно компонентам других промежуточных нитей , ламинатный мономер содержит альфа-спиральный домен, используемый двумя мономерами для наматывания друг на друга, образуя димерную структуру, называемую спиральной спиралью . Две из этих димерных структур затем соединяются бок о бок в антипараллельном расположении, образуя тетрамер, называемый протофиламентом . Восемь из этих протофиламентов образуют боковую структуру, которая скручена, образуя веревочную нить.. Эти нити можно собирать или разбирать динамически, а это означает, что изменения длины нити зависят от конкурирующих скоростей добавления и удаления нити. [9]

Мутации в генах ламина, ведущие к дефектам сборки филаментов, вызывают группу редких генетических нарушений, известных как ламинопатии . Самая известная ламинопатия - это семейство болезней, известных как прогерия , которые вызывают преждевременное старение у больных. Точный механизм, с помощью которого ассоциированные биохимические изменения приводят к возникновению пожилого фенотипа , не совсем понятен. [16]

Хромосомы

Основная статья: Хромосома
Дополнительная информация: Ядерная организация
Ядро фибробласта мыши, в котором ДНК окрашена в синий цвет. Отдельные хромосомные территории хромосомы 2 (красный) и хромосомы 9 (зеленый) окрашены флуоресцентной гибридизацией in situ .

Ядро клетки содержит большую часть генетического материала клетки в виде множества линейных молекул ДНК, организованных в структуры, называемые хромосомами . Каждая клетка человека содержит примерно два метра ДНК. [7] : 405 На протяжении большей части клеточного цикла они организованы в комплекс ДНК-белок, известный как хроматин, и во время деления клетки можно увидеть, что хроматин формирует четко определенные хромосомы, знакомые по кариотипу . Небольшая часть генов клетки расположена вместо этого в митохондриях . [7] : 438

Есть два типа хроматина. Эухроматин является менее компактной формой ДНК и содержит гены, которые часто экспрессируются клеткой. [17] Другой тип, гетерохроматин , является более компактной формой и содержит ДНК, которая редко транскрибируется. Эта структура далее подразделяется на факультативный гетерохроматин , состоящий из генов, которые организованы как гетерохроматин только в определенных типах клеток или на определенных стадиях развития, и конститутивный гетерохроматин, который состоит из структурных компонентов хромосом, таких как теломеры и центромеры . [18]Во время интерфазы хроматин организуется в отдельные отдельные участки [19], называемые территориями хромосом . [20] Активные гены, которые обычно находятся в эухроматической области хромосомы, имеют тенденцию располагаться ближе к границе территории хромосомы. [21]

Антитела к определенным типам организации хроматина, в частности к нуклеосомам , связаны с рядом аутоиммунных заболеваний , таких как системная красная волчанка . [22] Они известны как антиядерные антитела (ANA) и также наблюдаются вместе с рассеянным склерозом как часть общей дисфункции иммунной системы. [23]

Ядрышко

Основная статья: Nucleolus
Дополнительная информация: Ядерные тела
Электронная микрофотография ядра клеток, показывая темно окрашенное ядрышко

Ядрышко является самым крупным из дискретно плотно окрашенных, membraneless структура , известная как ядерные тел находится в ядре. Он образует вокруг тандемных повторов из рДНК , ДНК , кодирующие рибосомальной РНК (рРНК). Эти области называются областями ядрышкового организатора (ЯОР). Основные функции ядрышка - синтез рРНК и сборка рибосом.. Структурная когезия ядрышка зависит от его активности, поскольку сборка рибосом в ядрышке приводит к временной ассоциации ядрышковых компонентов, облегчая дальнейшую сборку рибосом и, следовательно, дальнейшую ассоциацию. Эта модель подтверждается наблюдениями, что инактивация рДНК приводит к перемешиванию ядрышковых структур. [24]

На первом этапе сборки рибосомы белок, называемый РНК-полимеразой I, транскрибирует рДНК, которая образует большой предшественник пре-рРНК. Он расщепляется на две большие субъединицы рРНК - 5.8S и 28S , и небольшую субъединицу рРНК 18S . [4] : 328 [25] транскрипции, пост-транскрипционной обработки, и сборка рРНК происходит в ядрышке, опираясь на мелких ядрышек РНК (snoRNA) молекул, некоторые из которых являются производными от сплайсинга интронов из матричных РНКкодирующие гены, связанные с функцией рибосом. Собранные субъединицы рибосом представляют собой самые большие структуры, прошедшие через ядерные поры . [7] : 526

При наблюдении под электронным микроскопом ядрышко можно увидеть как состоящее из трех различимых областей: самых внутренних фибриллярных центров (FC), окруженных плотным фибриллярным компонентом (DFC) (который содержит фибрилларин и нуклеолин ), который, в свою очередь, ограничен гранулированный компонент (ГХ) (который содержит белок нуклеофозмина). Транскрипция рДНК происходит либо в FC, либо на границе FC-DFC, и, следовательно, когда транскрипция рДНК в клетке увеличивается, обнаруживается больше FC. Большая часть расщепления и модификации рРНК происходит в DFC, тогда как последние стадии, включающие сборку белка на рибосомные субъединицы, происходят в GC. [25]

Другие ядерные тела

Основная статья: Ядерные тела
Размеры субъядерных структур
Название структурыДиаметр конструкцииRef.
Тела Кахала0,2–2,0 мкм[26]
Кластосомы0,2-0,5 мкм[27]
ПИКА5 мкм[28]
Тела PML0,2–1,0 мкм[29]
Параспеклы0,5–1,0 мкм[30]
Пятнышки20–25 нм[28]

Помимо ядрышка, ядро ​​содержит ряд других ядерных тел. К ним относятся тельца Кахаля, близнецы тельцов Кахаля, полиморфная интерфазная кариосомная ассоциация (PIKA), тельца промиелоцитарного лейкоза (PML), параспеклы и спеклы сращивания. Хотя мало что известно о ряде этих доменов, они важны тем, что показывают, что нуклеоплазма не является однородной смесью, а скорее содержит организованные функциональные субдомены. [29]

Другие субядерные структуры появляются как часть патологических процессов. Например, в некоторых случаях немалиновой миопатии сообщалось о наличии небольших внутриядерных стержней . Это состояние обычно является результатом мутаций актина , а сами палочки состоят из мутантного актина, а также других белков цитоскелета. [31]

Тела Кахала и драгоценные камни

Ядро обычно содержит от одной до десяти компактных структур, называемых тельцами Кахаля или спиралевидными телами (CB), диаметр которых составляет от 0,2 до 2,0 мкм в зависимости от типа и вида клеток. [26] При наблюдении под электронным микроскопом они напоминают клубки запутанной нити [28] и являются плотными очагами распределения белка коилина . [32] CB участвуют в ряде различных ролей, связанных с процессингом РНК, особенно в созревании малой ядрышковой РНК (мяРНК) и малой ядерной РНК (мяРНК), а также в модификации гистоновой мРНК. [26]

Подобно телам Кахала, Близнецы или тела Кахала, или драгоценные камни, название которых происходит от созвездия Близнецов в связи с их близкими «близнецовыми» отношениями с CB. Драгоценные камни похожи по размеру и форме на CB, и фактически их практически невозможно различить под микроскопом. [32] В отличие от CB, драгоценные камни не содержат малых ядерных рибонуклеопротеинов (snRNP), но содержат белок, называемый выживанием мотонейрона (SMN), функция которого связана с биогенезом snRNP. Драгоценные камни, как полагают, помогают CBs в биогенезе snRNP, [33] хотя на основании данных микроскопии также было предположено, что CBs и драгоценные камни являются разными проявлениями одной и той же структуры. [32]Более поздние ультраструктурные исследования показали, что драгоценные камни являются двойниками тел Кахала с разницей в компоненте койлин; Тела Кахаля имеют положительный SMN и положительный полюс, а драгоценные камни - положительный SMN и отрицательный полюс. [34]

Домены PIKA и PTF

Домены PIKA, или полиморфные интерфазные кариосомные ассоциации, были впервые описаны в микроскопических исследованиях в 1991 году. Их функция остается неясной, хотя не считалось, что они связаны с активной репликацией ДНК, транскрипцией или процессингом РНК. [35] Было обнаружено, что они часто связаны с дискретными доменами, определяемыми плотной локализацией фактора транскрипции PTF, который способствует транскрипции малой ядерной РНК (мяРНК). [36]

Тела PML

Тельца промиелоцитарного лейкоза ( тельца ПМЛ) представляют собой сферические тельца размером около 0,1–1,0 мкм, разбросанные по всей нуклеоплазме. Они известны под рядом других названий, включая ядерный домен 10 (ND10), тельца Кремера и онкогенные домены PML. [37] Тельца PML названы в честь одного из их основных компонентов - белка промиелоцитарного лейкоза (PML). Они часто встречаются в ядре вместе с тельцами Кахаля и тельцами расщепления. [29] Мыши Pml - / -, которые не могут создавать тельца PML, развиваются нормально без очевидных побочных эффектов, показывая, что тельца PML не требуются для большинства основных биологических процессов. [38]

Спеклы сращивания

Спеклы - это субядерные структуры, которые обогащены факторами сплайсинга пре-мессенджерской РНК и расположены в межхроматиновых областях нуклеоплазмы клеток млекопитающих. На уровне флуоресцентного микроскопа они выглядят как нерегулярные точечные структуры, которые различаются по размеру и форме, а при исследовании с помощью электронной микроскопии они видны как кластеры межхроматиновых гранул . Спеклы - это динамические структуры, и их белковые и РНК-белковые компоненты могут непрерывно перемещаться между спеклами и другими ядерными участками, включая активные сайты транскрипции. Исследования состава, структуры и поведения спеклов предоставили модель для понимания функциональной компартментализации ядра и организации механизма экспрессии генов [39]сплайсинг snRNPs [40] [41] и другие белки сплайсинга, необходимые для процессинга пре-мРНК. [39] Из-за меняющихся требований клетки состав и расположение этих тел изменяются в соответствии с транскрипцией и регуляцией мРНК посредством фосфорилирования определенных белков. [42] Спеклы сплайсинга также известны как ядерные спеклы (ядерные пятнышки), компартменты факторов сплайсинга (компартменты SF), кластеры межхроматиновых гранул (IGC) и B-snurposomes . [43] Снарпосомы B обнаружены в ядрах ооцитов амфибий и у Drosophila melanogaster.эмбрионы. На электронных микрофотографиях ядер амфибий B-снарпосомы появляются по отдельности или прикреплены к тельцам Кахаля. [44] IGC функционируют как хранилища факторов сращивания. [45]

Параспеклы

Основная статья: Параспекл

Обнаружено Fox et al. в 2002 г. параспеклы представляют собой компартменты неправильной формы в межхроматиновом пространстве ядра. [46] Впервые задокументированные в клетках HeLa, где обычно имеется 10-30 на ядро, [47] теперь известно, что параспеклы также существуют во всех первичных клетках человека, трансформированных клеточных линиях и срезах тканей. [48] Их название происходит от их распределения в ядре; «пара» - это сокращение от «параллель», а «спеклы» относятся к спеклам, к которым они всегда находятся в непосредственной близости. [47]

Paraspeckles изолируют ядерные белки и РНК и, таким образом, по-видимому, функционируют как молекулярная губка [49], которая участвует в регуляции экспрессии генов. [50] Кроме того, парашюты представляют собой динамические структуры, которые изменяются в ответ на изменения клеточной метаболической активности. Они зависят от транскрипции [46], и в отсутствие транскрипции РНК Pol II параспек исчезает, и все связанные с ним белковые компоненты (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI (m) 68 и PSF) образуют перинуклеолярный колпачок в форме полумесяца. ядрышко. Это явление демонстрируется во время клеточного цикла. В клеточном цикле парашюты присутствуют во время интерфазы и во время всего митоза.кроме телофазы . Во время телофазы, когда образуются два дочерних ядра, транскрипция РНК Pol II отсутствует, поэтому белковые компоненты вместо этого образуют перинуклеолярный колпачок. [48]

Фибриллы перихроматина

Фибриллы перихроматина видны только под электронным микроскопом. Они расположены рядом с транскрипционно активным хроматином и предположительно являются сайтами активного процессинга пре-мРНК . [45]

Кластосомы

Кластосомы представляют собой небольшие ядерные тельца (0,2–0,5 мкм), имеющие форму толстого кольца из-за периферической капсулы вокруг этих тел. [27] Это имя происходит от греческого слова klastos , сломанное и сома , тело. [27] Кластосомы обычно не присутствуют в нормальных клетках, что затрудняет их обнаружение. Они образуют при высоких протеолитических условиях внутри ядра и деградируют сразу возникает снижение активности или если клетки обрабатывают ингибиторы протеаса . [27] [51] Нехватка кластосом в клетках указывает на то, что они не требуются для функции протеасом . [52] Осмотический стресстакже было показано, что вызывает образование кластосом. [53] Эти ядерные тельца содержат каталитические и регуляторные субъединицы протеасомы и ее субстратов, что указывает на то, что кластосомы являются сайтами для деградации белков. [52]

Функция

Ядро обеспечивает сайт генетической транскрипции, который отделен от места трансляции в цитоплазме, обеспечивая уровни регуляции генов , недоступные прокариотам . Основная функция ядра клетки - контролировать экспрессию генов и опосредовать репликацию ДНК во время клеточного цикла. [7] : 171

Ядро - это органелла, обнаруженная в эукариотических клетках. Внутри своей полностью закрытой ядерной мембраны он содержит большую часть генетического материала клетки. Этот материал организован в виде молекул ДНК вместе с множеством белков , образующих хромосомы . [7] : 405

Компартментализация клеток

Ядерная оболочка позволяет ядру контролировать свое содержимое и при необходимости отделять его от остальной цитоплазмы. Это важно для управления процессами по обе стороны ядерной мембраны. В большинстве случаев, когда необходимо ограничить цитоплазматический процесс, ключевой участник удаляется в ядро, где он взаимодействует с факторами транскрипции, подавляя выработку определенных ферментов в этом пути. Этот регуляторный механизм возникает в случае гликолиза , клеточного пути расщепления глюкозы с целью производства энергии. Гексокиназа - это фермент, ответственный за первую стадию гликолиза, при котором из глюкозы образуется глюкозо-6-фосфат . При высоких концентрациях фруктозо-6-фосфата, молекула, образованная позже из глюкозо-6-фосфата, белок-регулятор удаляет гексокиназу в ядро [54], где он образует комплекс репрессора транскрипции с ядерными белками, чтобы снизить экспрессию генов, участвующих в гликолизе. [55]

Чтобы контролировать, какие гены транскрибируются, клетка отделяет некоторые белки факторов транскрипции, ответственные за регулирование экспрессии генов, от физического доступа к ДНК до тех пор, пока они не будут активированы другими сигнальными путями. Это предотвращает даже низкие уровни несоответствующей экспрессии генов. Например, в случае генов, контролируемых NF-κB , которые участвуют в большинстве воспалительных реакций, транскрипция индуцируется в ответ на сигнальный путь, такой как инициированный сигнальной молекулой TNF-α , связывающийся с рецептором клеточной мембраны, что приводит к привлечению сигнальных белков и, в конечном итоге, к активации фактора транскрипции NF-κB. Сигнал ядерной локализациина белке NF-κB позволяет ему транспортироваться через ядерную пору в ядро, где он стимулирует транскрипцию генов-мишеней. [9]

Компартментализация позволяет клетке предотвращать трансляцию несплайсированной мРНК. [56] Эукариотическая мРНК содержит интроны, которые необходимо удалить перед трансляцией для производства функциональных белков. Сплайсинг выполняется внутри ядра до того, как рибосомы смогут получить доступ к мРНК для трансляции. Без ядра рибосомы транслируют вновь транскрибируемую (необработанную) мРНК, что приводит к появлению уродливых и нефункциональных белков. [7] : 108–15

Репликация

Основная статья: Репликация эукариотической ДНК

Основная функция ядра клетки - контролировать экспрессию генов и опосредовать репликацию ДНК во время клеточного цикла. [7] : 171 Было обнаружено, что репликация локализована в ядре клетки. В S фазе интерфазы клеточного цикла; репликация имеет место. Вопреки традиционному представлению о перемещении репликационных вилок по застойной ДНК, возникла концепция репликационных фабрик , что означает, что репликационные вилки сосредоточены в некоторых иммобилизованных «фабричных» областях, через которые нити матричной ДНК проходят как конвейерные ленты. [57]

Экспрессия гена

Основная статья: Экспрессия генов
См. Также: Фабрики транскрипции
Общая фабрика транскрипции во время транскрипции, подчеркивающая возможность транскрипции более чем одного гена за раз. Схема включает 8 РНК-полимераз, однако их количество может варьироваться в зависимости от типа клетки. Изображение также включает факторы транскрипции и пористое белковое ядро.

Экспрессия генов сначала включает транскрипцию, при которой ДНК используется в качестве матрицы для производства РНК. В случае генов, кодирующих белки, эта РНК, полученная в результате этого процесса, представляет собой информационную РНК (мРНК), которая затем должна транслироваться рибосомами для образования белка. Поскольку рибосомы расположены вне ядра, продуцируемая мРНК должна экспортироваться. [58]

Поскольку ядро ​​является местом транскрипции, оно также содержит множество белков, которые либо непосредственно опосредуют транскрипцию, либо участвуют в регуляции этого процесса. Эти белки включают геликазы , которые раскручивают двухцепочечную молекулу ДНК для облегчения доступа к ней, РНК-полимеразы , которые связываются с промотором ДНК для синтеза растущей молекулы РНК, топоизомеразы , которые изменяют степень суперспирализации в ДНК, помогая ей скручиваться и раскрутка, а также большое количество факторов транскрипции, регулирующих экспрессию. [59]

Обработка пре-мРНК

Основная статья: Посттранскрипционная модификация

Недавно синтезированные молекулы мРНК известны как первичные транскрипты или пре-мРНК. Они должны претерпеть посттранскрипционную модификацию в ядре, прежде чем экспортироваться в цитоплазму; мРНК, которая появляется в цитоплазме без этих модификаций, разрушается, а не используется для трансляции белка. Тремя основными модификациями являются 5'-кэппинг , 3'- полиаденилирование и сплайсинг РНК . Находясь в ядре, пре-мРНК связана с множеством белков в комплексах, известных как гетерогенные рибонуклеопротеидные частицы (hnRNP). Добавление 5'-кэпа происходит котранскрипционно и является первым шагом посттранскрипционной модификации. 3'- полиаденинхвост добавляется только после завершения транскрипции. [7] : 509–18

Сплайсинг РНК, осуществляемый комплексом, называемым сплайсосомой , - это процесс, с помощью которого интроны или участки ДНК, которые не кодируют белок, удаляются из пре-мРНК, а оставшиеся экзоны соединяются для реформирования единой непрерывной молекулы. . Этот процесс обычно происходит после 5'-кэппинга и 3'-полиаденилирования, но может начаться до завершения синтеза в транскриптах с большим количеством экзонов. [7] : 494 Многие пре-мРНК могут быть сплайсированы множеством способов для получения различных зрелых мРНК, которые кодируют разные белковые последовательности . Этот процесс, известный как альтернативный сплайсинг , позволяет производить большое количество белков из ограниченного количества ДНК. [60]

Динамика и регулирование

Ядерный транспорт

Основная статья: Ядерный транспорт
Макромолекулы , такие как РНК и белков , которые активно транспортируется через ядерную мембрану в процессе под названием Ран - ГТФ перевозка ядерного цикла.

Вход и выход больших молекул из ядра строго контролируются комплексами ядерных пор. Хотя небольшие молекулы могут входить в ядро ​​без регуляции, [61] макромолекулы, такие как РНК и белки, требуют ассоциативных кариоферинов, называемых импортинами, для входа в ядро ​​и экспортнов для выхода. «Грузовые» белки, которые должны быть перемещены из цитоплазмы в ядро, содержат короткие аминокислотные последовательности, известные как сигналы ядерной локализации , которые связываются импортинами, тогда как те, которые транспортируются из ядра в цитоплазму, несут сигналы ядерного экспорта, связанные с экспортинами. Возможность импортеров и экспортеров транспортировать свои грузы регулируется GTPases., ферменты, которые гидролизуют молекулу гуанозинтрифосфата (GTP) с высвобождением энергии. Ключевой GTPase в ядерном транспорте является Ran , которая связана либо с GTP, либо с GDP (гуанозиндифосфат), в зависимости от того, находится ли он в ядре или цитоплазме. В то время как importins зависят от RanGTP, чтобы отделиться от своего груза, exportin требует RanGTP для привязки к своему грузу. [8]

Ядерный импорт зависит от импорта, связывающего свой груз в цитоплазме и переносящего его через ядерную пору в ядро. Внутри ядра RanGTP отделяет груз от импортина, позволяя импортину выйти из ядра и повторно использоваться. Ядерный экспорт аналогичен, поскольку экспортин связывает груз внутри ядра в процессе, которому способствует RanGTP, выходит через ядерную пору и отделяется от своего груза в цитоплазме. [62]

Существуют специализированные экспортные белки для транслокации зрелой мРНК и тРНК в цитоплазму после завершения посттранскрипционной модификации. Этот механизм контроля качества важен из-за центральной роли этих молекул в трансляции белков. Неправильная экспрессия белка из-за неполного удаления экзонов или неправильного включения аминокислот может иметь негативные последствия для клетки; таким образом, не полностью модифицированная РНК, которая достигает цитоплазмы, скорее разрушается, чем используется для трансляции. [7]

Сборка и разборка

Изображение тритона легких клеток окрашивали с флуоресцентными красителями во время метафазы . Митотическое веретено можно видеть, окрашенный зеленый, прикрепленный к двум наборам хромосом , окрашенным светло - голубым. Все хромосомы, кроме одной, уже находятся на метафазной пластинке.

В течение своей жизни ядро ​​может быть разрушено или разрушено либо в процессе деления клеток, либо в результате апоптоза (процесса запрограммированной гибели клеток ). Во время этих событий структурные компоненты ядра - оболочка и пластинка - могут систематически разрушаться. В большинстве клеток разборка ядерной оболочки знаменует собой конец профазы митоза. Однако такая разборка ядра не является универсальным признаком митоза и встречается не во всех клетках. Некоторые одноклеточные эукариоты (например, дрожжи) проходят так называемый закрытый митоз., в котором ядерная оболочка остается неповрежденной. При закрытом митозе дочерние хромосомы мигрируют к противоположным полюсам ядра, которое затем делится на две части. Однако клетки высших эукариот обычно подвергаются открытому митозу , который характеризуется разрушением ядерной оболочки. Затем дочерние хромосомы мигрируют к противоположным полюсам митотического веретена, и новые ядра снова собираются вокруг них. [7] : 854

В определенный момент клеточного цикла в открытом митозе клетка делится, образуя две клетки. Для того чтобы этот процесс был возможен, каждая из новых дочерних клеток должна иметь полный набор генов, процесс, требующий репликации хромосом, а также сегрегации отдельных наборов. Это происходит за счет того, что реплицированные хромосомы, сестринские хроматиды , прикрепляются к микротрубочкам , которые, в свою очередь, прикрепляются к различным центросомам . Затем сестринские хроматиды могут быть перемещены в разные места в клетке. Во многих клетках центросома расположена в цитоплазме, вне ядра; микротрубочки не смогли бы прикрепиться к хроматидам в присутствии ядерной оболочки. [63]Следовательно, на ранних стадиях клеточного цикла, начиная с профазы и примерно до прометафазы , ядерная мембрана разрушается. [12] Аналогичным образом, в течение того же периода, ядерная пластинка также разбирается, процесс регулируется фосфорилированием ламинов протеинкиназами, такими как протеинкиназа CDC2 . [64] Ближе к концу клеточного цикла происходит реформирование ядерной мембраны, и примерно в то же время происходит повторная сборка ядерной пластинки путем дефосфорилирования ламинов. [64]

Однако у динофлагеллят ядерная оболочка остается интактной, центросомы расположены в цитоплазме, а микротрубочки контактируют с хромосомами, центромерные области которых включены в ядерную оболочку (так называемый закрытый митоз с экстраядерным веретеном). У многих других простейших (например, инфузорий , спорозоидов ) и грибов центросомы находятся внутри ядра , и их ядерная оболочка также не разрушается во время деления клеток. [65]

Апоптоз - это контролируемый процесс, при котором структурные компоненты клетки разрушаются, что приводит к гибели клетки. Изменения, связанные с апоптозом, напрямую влияют на ядро ​​и его содержимое, например, на конденсацию хроматина и распад ядерной оболочки и пластинки. Разрушение ламинных сетей контролируется специализированными апоптотическими протеазами, называемыми каспазами , которые расщепляют ламинные белки и, таким образом, разрушают структурную целостность ядра. Расщепление ламина иногда используется как лабораторный индикатор активности каспазы в тестах на раннюю апоптотическую активность. [12]Клетки, которые экспрессируют мутантные каспазо-устойчивые ламины, испытывают дефицит ядерных изменений, связанных с апоптозом, что позволяет предположить, что ламины играют роль в инициации событий, которые приводят к апоптотической деградации ядра. [12] Само по себе ингибирование сборки ламина является индуктором апоптоза. [66]

Ядерная оболочка действует как барьер, предотвращающий проникновение в ядро ​​как ДНК, так и РНК вирусов. Некоторым вирусам требуется доступ к белкам внутри ядра для репликации и / или сборки. ДНК-вирусы, такие как вирус герпеса, реплицируются и собираются в ядре клетки, а затем выходят почкованием через внутреннюю ядерную мембрану. Этот процесс сопровождается разборкой пластинки на ядерной стороне внутренней мембраны. [12]

Связанная с заболеванием динамика

Первоначально предполагалось, что иммуноглобулины в целом и аутоантитела в частности не проникают в ядро. Теперь есть доказательства того, что при патологических состояниях (например, красной волчанке ) IgG могут проникать в ядро. [67]

Ядер на клетку

Большинство типов эукариотических клеток обычно имеют одно ядро, но у некоторых нет ядер, а у других их несколько. Это может быть результатом нормального развития, например, созревания эритроцитов млекопитающих , или неправильного деления клеток. [68]

Безъядерные клетки

В красных кровяных тельцах человека, как и у других млекопитающих, отсутствуют ядра. Это происходит как нормальная часть развития клеток.

Безъядерная клетка не содержит ядра и, следовательно, неспособна делиться с образованием дочерних клеток. Самая известная безъядерная клетка - это эритроцит или эритроцит млекопитающих , в котором также отсутствуют другие органеллы, такие как митохондрии, и который служит в первую очередь транспортным сосудом для переноса кислорода из легких в ткани организма. Эритроциты созревают посредством эритропоэза в костном мозге , где они теряют свои ядра, органеллы и рибосомы. Ядро удаляется во время процесса дифференцировки эритробласта в ретикулоцит , который является непосредственным предшественником зрелого эритроцита. [69]Присутствие мутагенов может вызвать выброс некоторых незрелых «микроядерных» эритроцитов в кровоток. [70] [71] Безъядерные клетки также могут возникать в результате неправильного деления клеток, при котором у одной дочери отсутствует ядро, а у другой есть два ядра.

У цветущих растений это состояние встречается в элементах ситовых трубок . [72]

Многоядерные клетки

Основная статья: многоядерные

Многоядерные клетки содержат несколько ядер. Большинство acantharean видов простейших [73] и некоторые грибы в микоризах [74] , естественно , многоядерные клетки. Другие примеры включают кишечных паразитов из рода Giardia , у которых есть два ядра на клетку. [75] Инфузории имеют два типа ядер в одной клетке: соматический макронуклеус и микронуклеус зародышевой линии . [76] У человека клетки скелетных мышц , называемые миоцитами и синцитием., в процессе развития становятся многоядерными; в результате расположение ядер вблизи периферии клеток обеспечивает максимальное внутриклеточное пространство для миофибрилл . [7] Другие многоядерные клетки человека являются остеокластами, типом костных клеток . Многоядерные и двухъядерные клетки также могут быть аномальными у людей; например, клетки, возникающие в результате слияния моноцитов и макрофагов , известные как гигантские многоядерные клетки , иногда сопровождают воспаление [77], а также участвуют в образовании опухолей. [78]

Известно, что ряд динофлагеллят имеет два ядра. В отличие от других многоядерных клеток, эти ядра содержат две различные линии ДНК: одну от динофлагеллат, а другую от симбиотической диатомовой водоросли . [79]

Эволюция

Эволюционное происхождение ядра как основная определяющая характеристика эукариотической клетки является предметом многих спекуляций. Для объяснения существования ядра были предложены четыре основные гипотезы, хотя ни одна из них еще не получила широкой поддержки. [80] [81] [82]

Первая модель, известная как «синтрофическая модель», предполагает, что симбиотические отношения между археями и бактериями привели к созданию содержащей ядро ​​эукариотической клетки. (У организмов домена архей и бактерий нет клеточного ядра. [83] ) Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, похожие на современные метаногенные археи, вторглись и жили внутри бактерий, подобных современным миксобактериям , в конечном итоге сформировав раннее ядро. Эта теория аналогична принятой теории происхождения митохондрий и хлоропластов эукариот., которые, как полагают, возникли из сходных эндосимбиотических отношений между протоэукариотами и аэробными бактериями. [84] Архейное происхождение ядра подтверждается наблюдениями, что археи и эукарии имеют сходные гены определенных белков, включая гистоны . Наблюдения за тем, что миксобактерии подвижны, могут образовывать многоклеточные комплексы и обладают киназами и G-белками, подобными эукарионам, подтверждают бактериальное происхождение эукариотической клетки. [85]

Вторая модель предполагает, что протоэукариотические клетки произошли от бактерий без эндосимбиотической стадии. Эта модель основана на существовании современных бактерий planctomycetes, которые обладают ядерной структурой с примитивными порами и другими компартментализованными мембранными структурами. [86] В аналогичном предложении говорится, что эукариотоподобная клетка, хроноцит , эволюционировала первой и фагоцитировала архей и бактерии, чтобы произвести ядро ​​и эукариотическую клетку. [87]

Самая противоречивая модель, известная как вирусный эукариогенез , утверждает, что связанное с мембраной ядро, наряду с другими эукариотическими особенностями, возникло в результате заражения прокариот вирусом. Это предположение основано на сходстве между эукариотами и вирусами, таких как линейные цепи ДНК, кэппирование мРНК и прочное связывание с белками (аналог гистонов вирусным оболочкам ). Одна версия предложения предполагает, что ядро ​​эволюционировало вместе с фагоцитозом, чтобы сформировать раннего клеточного « хищника ». [88] Другой вариант предполагает, что эукариоты произошли от ранних архей, инфицированных поксвирусами , на основании наблюдаемого сходства между ДНК-полимеразами.у современных поксвирусов и эукариот. [89] [90] Было высказано предположение, что нерешенный вопрос эволюции пола может быть связан с гипотезой вирусного эукариогенеза. [91]

Более недавнее предположение, гипотеза экзомембраны , предполагает, что ядро ​​вместо этого произошло от единственной предковой клетки, которая развила вторую внешнюю клеточную мембрану; внутренняя мембрана, окружающая исходную клетку, затем стала ядерной мембраной и развила все более сложные поровые структуры для прохождения внутренне синтезированных клеточных компонентов, таких как субъединицы рибосом. [92]

История

Самое древнее известное изображение клеток и их ядер Антони ван Левенгук , 1719 г.
Рисунок клетки слюнной железы Chironomus, опубликованный Вальтером Флеммингом в 1882 году. Ядро содержит политенные хромосомы .

Ядро было первой обнаруженной органеллой. Наиболее вероятно, что самый старый из сохранившихся рисунков датируется ранним микроскопистом Антони ван Левенгук (1632–1723). Он наблюдал «просвет», ядро, в эритроцитах лосося . [93] В отличие от эритроцитов млекопитающих, у других позвоночных все еще есть ядра. [94]

Ядро было также описано Францем Бауэром в 1804 г. [95] и более подробно в 1831 г. шотландским ботаником Робертом Брауном в докладе в Линнеевском обществе Лондона . Браун изучал орхидеи под микроскопом, когда он заметил непрозрачную область, которую он назвал «ареолой» или «ядром», в клетках внешнего слоя цветка. [96] Он не предлагал потенциальную функцию.

В 1838 году Маттиас Шлейден предположил, что ядро ​​играет роль в генерации клеток, поэтому он ввел название « цитобласт » («строитель клеток»). Он полагал, что наблюдал за сбором новых клеток вокруг «цитобластов». Франц Мейен был ярым противником этой точки зрения, он уже описал клетки, размножающиеся путем деления, и полагая, что многие клетки не будут иметь ядер. Идея о том, что клетки могут быть созданы de novo, с помощью «цитобластов» или иным образом, противоречила работе Роберта Ремака (1852 г.) и Рудольфа Вирхова (1855 г.), решительно пропагандировавших новую парадигму, согласно которой клетки создаются исключительно клетками (« Omnis cellula e целлюла »).Функция ядра оставалась неясной.[97]

Между 1877 и 1878 годами, Гертвиг опубликовал несколько исследований по оплодотворению из морского ежа яйца, показывая , что ядро спермы входит в яйцеклетку и сливается с его ядром. Это был первый случай, когда было высказано предположение, что человек развивается из (единственной) ядерной клетки. Это противоречило теории Эрнста Геккеля о том, что полная филогения вида будет повторяться во время эмбрионального развития, включая образование первой ядерной клетки из «монерулы», бесструктурной массы первичной протоплазмы (« UrschleimТаким образом, необходимость ядра сперматозоида для оплодотворения обсуждалась довольно долго. Однако Хертвиг ​​подтвердил свои наблюдения на других группах животных, включая амфибий и моллюсков . Эдуард Страсбургер получил те же результаты для растений в 1884 году. способ отвести ядру важную роль в наследственности. В 1873 году Август Вейсман постулировал эквивалентность материнских и отцовских половых клеток в отношении наследственности. Функция ядра как носителя генетической информации стала ясна лишь позже, после открытия митоза и Менделирующие правила были заново открыты в начале 20 века; хромосомная теория наследственностипоэтому был разработан. [97]

Смотрите также

  • Ядро (нейроанатомия)
  • Нуклеоид

Рекомендации

  1. Перейти ↑ Cantwell H, Nurse P (2019). «Разоблачение контроля размера ядер» . Текущая генетика . Springer. 65 (6): 1282. DOI : 10.1007 / s00294-019-00999-3 . PMC  6820586 . PMID  31147736 .
  2. ^ a b c Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H и др. (2016). Молекулярная клеточная биология (восьмое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-8339-3.
  3. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. п. 197. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  4. ^ Б с д е е Alberts B, Johnson A, J Льюис, Morgan D, Рафф M, K, Roberts Walter P (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд.
  5. ^ Rhoades R, R Pflanzer, ред. (1996). «Ч3». Физиология человека (3-е изд.). Издательство колледжа Сондерс.
  6. ^ Шульга N, N Mosammaparast Возняк R, Гольдфарб DS (май 2000). «Нуклеопорины дрожжей, участвующие в пассивной проницаемости ядерной оболочки» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 149 (5): 1027–38. DOI : 10,1083 / jcb.149.5.1027 . PMC 2174828 . PMID 10831607 .  
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Лодиш Х, Берк А., Мацудаира П., Кайзер Калифорния, Кригер М., Скотт М. П., Зипурски С. Л., Дарнелл Дж. (2004). Молекулярная клеточная биология (5-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2672-2.
  8. ^ a b Пембертон LF, Paschal BM (март 2005 г.). «Механизмы рецепторно-опосредованного ядерного импорта и ядерного экспорта». Рассмотрение. Трафик . 6 (3): 187–98. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2005.00270.x . PMID 15702987 . S2CID 172279 .  
  9. ^ a b c Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П., ред. (2002). «Глава 4: ДНК и хромосомы». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. С. 191–234. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  10. ^ Stuurman N, S Хейнса, Aebi U (1998). «Ядерные ламины: их структура, сборка и взаимодействие». Рассмотрение. Журнал структурной биологии . 122 (1–2): 42–66. DOI : 10,1006 / jsbi.1998.3987 . PMID 9724605 . 
  11. ↑ Goldman AE, Moir RD, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman RD (ноябрь 1992 г.). «Путь включения микроинъекции ламина А в ядерную оболочку» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 119 (4): 725–35. DOI : 10,1083 / jcb.119.4.725 . PMC 2289687 . PMID 1429833 .  
  12. ^ a b c d e Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (март 2002 г.). «Ядерные ламины: строительные блоки ядерной архитектуры» . Рассмотрение. Гены и развитие . 16 (5): 533–47. DOI : 10,1101 / gad.960502 . PMID 11877373 . 
  13. ^ Broers JL, Ramaekers FC (2004). «Динамика сборки и разборки ядерных пластин» . Рассмотрение. Симпозиумы Общества экспериментальной биологии (56): 177–92. ISBN 9781134279838. PMID  15565881 .
  14. ^ Мойр RD, Yoon M, S Khuon Голдман RD (декабрь 2000). «Ядерные ламины A и B1: различные пути сборки во время формирования ядерной оболочки в живых клетках» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 151 (6): 1155–68. DOI : 10,1083 / jcb.151.6.1155 . PMC 2190592 . PMID 11121432 .  
  15. ^ Спан Т.П., Goldman AE, Ван C, Хуан S Голдман RD (февраль 2002). «Изменение организации ядерного ламина ингибирует зависимую от РНК-полимеразы II транскрипцию» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 156 (4): 603–8. DOI : 10.1083 / jcb.200112047 . PMC 2174089 . PMID 11854306 .  
  16. ^ Mounkes LC, Стюарт CL (июнь 2004). «Старение и ядерная организация: ламины и прогерия» . Рассмотрение. Текущее мнение в клеточной биологии . 16 (3): 322–7. DOI : 10.1016 / j.ceb.2004.03.009 . PMID 15145358 . 
  17. ^ Ehrenhofer-Мюррей AE (июнь 2004). «Динамика хроматина при репликации, транскрипции и репарации ДНК». Рассмотрение. Европейский журнал биохимии . 271 (12): 2335–49. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.2004.04162.x . PMID 15182349 . 
  18. ^ Григорьев С.А., Bulynko Ю.А., Попова Е.Ю. (2006). «Конец регулирует средства: ремоделирование гетерохроматина во время дифференцировки терминальных клеток». Рассмотрение. Хромосомные исследования . 14 (1): 53–69. DOI : 10.1007 / s10577-005-1021-6 . PMID 16506096 . S2CID 6040822 .  
  19. ^ Schardin M, Кремер T, Hager HD, Lang M (декабрь 1985). «Специфическое окрашивание хромосом человека в гибридных клеточных линиях китайского хомяка и человека демонстрирует интерфазные хромосомные территории» (PDF) . Начальный. Генетика человека . 71 (4): 281–7. DOI : 10.1007 / BF00388452 . PMID 2416668 . S2CID 9261461 .   
  20. ^ Lamond А.И., Эрншо WC (апрель 1998). «Структура и функции ядра» (PDF) . Рассмотрение. Наука . 280 (5363): 547–53. CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . DOI : 10.1126 / science.280.5363.547 . PMID 9554838 .   
  21. ^ Курц А., Лэмпел С., Николенко Дж. Э., Брэдл Дж., Беннер А., Зирбель Р. М. и др. (Декабрь 1996 г.). «Активные и неактивные гены локализуются преимущественно на периферии хромосомных территорий» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 135 (5): 1195–205. DOI : 10,1083 / jcb.135.5.1195 . PMC 2121085 . PMID 8947544 . Архивировано из оригинального 29 сентября 2007 года.  
  22. ^ Rothfield NF, Stollar BD (ноябрь 1967). «Отношение класса иммуноглобулинов, структуры антиядерных антител и комплемент-связывающих антител к ДНК в сыворотке крови пациентов с системной красной волчанкой» . Начальный. Журнал клинических исследований . 46 (11): 1785–94. DOI : 10.1172 / JCI105669 . PMC 292929 . PMID 4168731 .  
  23. ^ Barned S, Goodman AD, Мэтсон DH (февраль 1995). «Частота появления антиядерных антител при рассеянном склерозе». Начальный. Неврология . 45 (2): 384–5. DOI : 10,1212 / WNL.45.2.384 . PMID 7854544 . S2CID 30482028 .  
  24. ↑ Эрнандес-Верден D (январь 2006 г.). «Ядрышко: от структуры к динамике» . Рассмотрение. Гистохимия и клеточная биология . 125 (1–2): 127–37. DOI : 10.1007 / s00418-005-0046-4 . PMID 16328431 . S2CID 20769260 .  
  25. ^ a b Ламонд А.И., Слиман Дж. Э. (октябрь 2003 г.). «Ядерная субструктура и динамика». Рассмотрение. Текущая биология . 13 (21): R825-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2003.10.012 . PMID 14588256 . S2CID 16865665 .  
  26. ^ a b c Cioce M, Ламонд AI (2005). «Тела Кахала: долгая история открытий». Рассмотрение. Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 21 : 105–31. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.103738 . PMID 16212489 . S2CID 8807316 .  
  27. ^ а б в г Лафарга М., Берчиано М. Т., Пена Э, Майо I, Кастаньо Дж. Г., Боманн Д. и др. (Август 2002 г.). «Кластосома: подтип ядерного тела, обогащенного протеасомами 19S и 20S, убиквитином и белковыми субстратами протеасомы» . Начальный. Молекулярная биология клетки . 13 (8): 2771–82. CiteSeerX 10.1.1.321.6138 . DOI : 10.1091 / mbc.e02-03-0122 . PMC 117941 . PMID 12181345 .   
  28. ^ a b c Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Клеточная биология . Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-3360-2.
  29. ^ a b c Дундр М., Мистели Т. (июнь 2001 г.). «Функциональная архитектура в ядре клетки» . Рассмотрение. Биохимический журнал . 356 (Pt 2): 297–310. DOI : 10.1042 / 0264-6021: 3560297 . PMC 1221839 . PMID 11368755 .  
  30. ↑ Bond CS, Fox AH (сентябрь 2009 г.). «Параспеклы: ядерные тела, построенные на длинной некодирующей РНК» . Рассмотрение. Журнал клеточной биологии . 186 (5): 637–44. DOI : 10,1083 / jcb.200906113 . PMC 2742191 . PMID 19720872 .  
  31. ^ Гебель HH, Warlo I (январь 1997). «Немалиновая миопатия с внутриядерными стержнями - миопатия внутриядерных стержней». Рассмотрение. Нервно-мышечные расстройства . 7 (1): 13–9. DOI : 10.1016 / S0960-8966 (96) 00404-X . PMID 9132135 . S2CID 29584217 .  
  32. ^ a b c Matera AG, Frey MR (август 1998 г.). "Скрученные тела и драгоценные камни: Янус или близнецы?" . Рассмотрение. Американский журнал генетики человека . 63 (2): 317–21. DOI : 10.1086 / 301992 . PMC 1377332 . PMID 9683623 .  
  33. ↑ Matera AG (август 1998 г.). «Из свернутых кольцами тел, драгоценных камней и лосося». Рассмотрение. Журнал клеточной биохимии . 70 (2): 181–92. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-4644 (19980801) 70: 2 <181 :: aid-jcb4> 3.0.co; 2-k . PMID 9671224 . 
  34. ^ Наваскес J, Berciano MT, Tucker KE, Lafarga M Матера AG (июнь 2004). «Нацеливание SMN на тельца Кахаля и ядерные камни во время нейритогенеза» . Начальный. Хромосома . 112 (8): 398–409. DOI : 10.1007 / s00412-004-0285-5 . PMC 1592132 . PMID 15164213 .  
  35. ^ Сондерс WS, Cooke CA, Эрншо WC (ноябрь 1991). «Компартментализация внутри ядра: открытие новой субъядерной области» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 115 (4): 919–31. DOI : 10,1083 / jcb.115.4.919 . PMC 2289954 . PMID 1955462 .  
  36. ^ Помбо A, Куэлло P, Schul W, Yoon JB, Редер Р.Г., Кук PR, Мерфи S (март 1998). «Региональная и временная специализация в ядре: транскрипционно-активный ядерный домен, богатый антигенами PTF, Oct1 и PIKA, ассоциируется со специфическими хромосомами на ранних этапах клеточного цикла» . Начальный. Журнал EMBO . 17 (6): 1768–78. DOI : 10.1093 / emboj / 17.6.1768 . PMC 1170524 . PMID 9501098 .  
  37. ^ Zimber А, Нгуен QD, Gespach C (октябрь 2004). «Ядерные тела и компартменты: функциональные роли и клеточная передача сигналов в здоровье и болезни». Рассмотрение. Сотовая связь . 16 (10): 1085–104. DOI : 10.1016 / j.cellsig.2004.03.020 . PMID 15240004 . 
  38. Перейти ↑ Lallemand-Breitenbach V, de Thé H (май 2010 г.). «Ядерные тела ПМЛ» . Рассмотрение. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (5): a000661. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000661 . PMC 2857171 . PMID 20452955 .  
  39. ^ a b Ламонд А.И., Спектор Д.Л. (август 2003 г.). «Ядерные спеклы: модель ядерных органелл». Рассмотрение. Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 4 (8): 605–12. DOI : 10.1038 / nrm1172 . PMID 12923522 . S2CID 6439413 .  
  40. ^ Трипатхи K, Parnaik В.К. (сентябрь 2008). «Дифференциальная динамика фактора сплайсинга SC35 во время клеточного цикла» (PDF) . Начальный. Журнал биологических наук . 33 (3): 345–54. DOI : 10.1007 / s12038-008-0054-3 . PMID 19005234 . S2CID 6332495 . Архивировано 15 ноября 2011 года (PDF) .   
  41. ^ Трипатхи K, Parnaik В.К. (сентябрь 2008). «Дифференциальная динамика фактора сплайсинга SC35 во время клеточного цикла». Начальный. Журнал биологических наук . 33 (3): 345–54. DOI : 10.1007 / s12038-008-0054-3 . PMID 19005234 . S2CID 6332495 .  
  42. ^ Handwerger KE, Gall JG (январь 2006). «Субъядерные органеллы: новое понимание формы и функции». Рассмотрение. Тенденции в клеточной биологии . 16 (1): 19–26. DOI : 10.1016 / j.tcb.2005.11.005 . PMID 16325406 . 
  43. ^ «Клеточный компонент Nucleus speckle» . UniProt: UniProtKB . Проверено 30 августа 2013 года .
  44. ^ Gall JG, Беллини M, Wu Z, C Murphy (декабрь 1999). «Сборка ядерной транскрипции и обработки машины: тельца Кахала (спиральные тела) и транскриптосомы» . Начальный. Молекулярная биология клетки . 10 (12): 4385–402. DOI : 10.1091 / mbc.10.12.4385 . PMC 25765 . PMID 10588665 .  
  45. ^ a b Матера А.Г., Тернс Р.М., Крайч депутат (март 2007 г.) «Некодирующие РНК: уроки малых ядерных и малых ядрышковых РНК». Рассмотрение. Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 8 (3): 209–20. DOI : 10.1038 / nrm2124 . PMID 17318225 . S2CID 30268055 .  
  46. ^ a b Fox AH, Ламонд AI (июль 2010 г.). «Параспеклы» . Рассмотрение. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): a000687. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000687 . PMC 2890200 . PMID 20573717 .  
  47. ^ a b Фокс А., Бикмор В. (2004). «Ядерные отсеки: Парашюты» . База данных ядерных белков. Архивировано из оригинального 10 сентября 2008 года . Проверено 6 марта 2007 года .
  48. ^ a b Fox AH, Bond CS, Lamond AI (ноябрь 2005 г.). «P54nrb образует гетеродимер с PSP1, который локализуется в парапеклах РНК-зависимым образом» . Начальный. Молекулярная биология клетки . 16 (11): 5304–15. DOI : 10,1091 / mbc.E05-06-0587 . PMC 1266428 . PMID 16148043 .  
  49. Перейти ↑ Nakagawa S, Yamazaki T, Hirose T (октябрь 2018 г.). «Молекулярное вскрытие ядерных параспеклов: к пониманию возникающего мира среды RNP» . Рассмотрение. Открытая биология . 8 (10): 180150. DOI : 10.1098 / rsob.180150 . PMC 6223218 . PMID 30355755 .  
  50. ↑ Pisani G, Baron B (декабрь 2019 г.). «Ядерная функция парашютов в посредничестве генных регуляторных и апоптотических путей» . Рассмотрение. Исследование некодирующих РНК . 4 (4): 128–134. DOI : 10.1016 / j.ncrna.2019.11.002 . PMC 7012776 . PMID 32072080 .  
  51. ^ Kong XN, Yan HX, Chen L, Dong LW, Yang W, Liu Q и др. (Октябрь 2007 г.). «LPS-индуцированное подавление сигнального регуляторного белка {альфа} способствует активации врожденного иммунитета в макрофагах» . Начальный. Журнал экспериментальной медицины . 204 (11): 2719–31. DOI : 10,1084 / jem.20062611 . PMC 2118489 . PMID 17954568 .  
  52. ^ a b Carmo-Fonseca M, Berciano MT, Lafarga M (сентябрь 2010 г.). «Сиротские ядерные тела» . Рассмотрение. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9): а000703. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000703 . PMC 2926751 . PMID 20610547 .  
  53. ^ Sampuda KM, Райли M, L Boyd (апрель 2017). «Вызванные стрессом ядерные гранулы образуются в ответ на накопление неправильно свернутых белков у Caenorhabditis elegans» . Начальный. BMC Cell Biology . 18 (1): 18. DOI : 10,1186 / s12860-017-0136-х . PMC 5395811 . PMID 28424053 .  
  54. ^ Ленинджер AL, Нельсон Д.Л., Кокс М. (2000). Принципы биохимии Ленингера (3-е изд.). Нью-Йорк: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-931-4.
  55. ^ Moreno F, Ahuatzi D, Риера A, Palomino CA, Герреро P (февраль 2005). «Чувствительность к глюкозе через Hxk2-зависимый сигнальный путь». Начальный. Сделки Биохимического Общества . 33 (Pt 1): 265–8. DOI : 10.1042 / BST0330265 . PMID 15667322 . S2CID 20647022 .  
  56. ^ Görlich D, Kutay U (1999). «Транспорт между ядром клетки и цитоплазмой». Рассмотрение. Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 15 (1): 607–60. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . 
  57. ^ Hozák P, Кук PR (февраль 1994). «Фабрики репликации». Рассмотрение. Тенденции в клеточной биологии . 4 (2): 48–52. DOI : 10.1016 / 0962-8924 (94) 90009-4 . PMID 14731866 . 
  58. ^ Ниерхаус KH, Уилсон Д. (2004). Синтез белков и структура рибосом: трансляция генома . Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30638-1.
  59. ^ Nicolini CA (1997). Структура и функции генома: от характеристики хромосом до технологии генов . Springer. ISBN 978-0-7923-4565-7.
  60. ^ Черный DL (2003). «Механизмы альтернативного сплайсинга пре-мессенджерных РНК» (PDF) . Рассмотрение. Ежегодный обзор биохимии . 72 (1): 291–336. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.72.121801.161720 . PMID 12626338 .  
  61. ^ Уотсон JD, Baker TA, Bell SP, Ганна A, Levine M, Losick R (2004). «Ч9–10». Молекулярная биология гена (5-е изд.). Писон Бенджамин Каммингс; CSHL Press. ISBN 978-0-8053-9603-4.
  62. ^ Cavazza Т, Vernos I (2015). «Путь RanGTP: от ядерно-цитоплазматического транспорта к сборке веретена и за его пределами» . Рассмотрение. Границы клеточной биологии и биологии развития . 3 : 82. DOI : 10,3389 / fcell.2015.00082 . PMC 4707252 . PMID 26793706 .  
  63. ^ Липпинкотт Шварц J (март 2002). «Клеточная биология: разрыв ядерной оболочки» . Комментарий. Природа . 416 (6876): 31–2. Bibcode : 2002Natur.416 ... 31L . DOI : 10.1038 / 416031a . PMID 11882878 . S2CID 4431000 .  
  64. ^ a b Boulikas T (1995). «Фосфорилирование факторов транскрипции и контроль клеточного цикла». Рассмотрение. Критические обзоры экспрессии эукариотических генов . 5 (1): 1–77. PMID 7549180 . 
  65. ^ Ботчер B, Barral Y (2013). «Клеточная биология открытого и закрытого митоза» . Рассмотрение. Ядро . Остин, Техас, 4 (3): 160–5. DOI : 10.4161 / nucl.24676 . PMC 3720745 . PMID 23644379 .  
  66. ^ Steen RL, Collas P (апрель 2001). «Неверное нацеливание ламинов B-типа в конце митоза: последствия для выживания клеток и регуляции экспрессии ламинов A / C» . Начальный. Журнал клеточной биологии . 153 (3): 621–6. DOI : 10.1083 / jcb.153.3.621 . PMC 2190567 . PMID 11331311 .  
  67. ↑ Böhm I (ноябрь 2007 г.). «Отложения IgG могут быть обнаружены в ядрах клеток пациентов с красной волчанкой и злокачественными новообразованиями». Начальный. Клиническая ревматология . 26 (11): 1877–82. DOI : 10.1007 / s10067-007-0597-у . PMID 17364135 . S2CID 44879431 .  
  68. ^ Рессель L (2017). «Ядерная морфология» . Нормальная морфология клеток в цитологии собак и кошек: руководство по идентификации . Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья. п. 6. ISBN 978-1-119-27891-7.
  69. ^ Skutelsky E, Danon D (июнь 1970). «Сравнительное исследование ядерного изгнания из позднего эритробласта и цитокинеза». Начальный. Экспериментальные исследования клеток . 60 (3): 427–36. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (70) 90536-7 . PMID 5422968 . 
  70. ^ Torous DK, Dertinger SD, зал NE, Tometsko CR (февраль 2000). «Подсчет микроядерных ретикулоцитов в периферической крови крыс: исследование проточной цитометрии». Начальный. Мутационные исследования . 465 (1–2): 91–9. DOI : 10.1016 / S1383-5718 (99) 00216-8 . PMID 10708974 . 
  71. ^ Хуттер KJ, Stöhr M (1982). «Быстрое обнаружение мутаген-индуцированных микроядерных эритроцитов с помощью проточной цитометрии». Начальный. Гистохимия . 75 (3): 353–62. DOI : 10.1007 / bf00496738 . PMID 7141888 . S2CID 28973947 .  
  72. ^ Ham BK, Лукас WJ (апрель 2014). «Решетчатая система для флоэмы покрытосеменных растений: роль в передаче признаков, важных для современного сельского хозяйства» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (7): 1799–816. DOI : 10.1093 / JXB / ert417 . PMID 24368503 . 
  73. ^ Zettler Л.А., Sogin ML, Caron DA (октябрь 1997). «Филогенетические отношения между Acantharea и Polycystinea: молекулярная перспектива радиолярий Геккеля» . Начальный. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (21): 11411–6. Bibcode : 1997PNAS ... 9411411A . DOI : 10.1073 / pnas.94.21.11411 . PMC 23483 . PMID 9326623 .  
  74. ^ Horton TR (2006). «Число ядер в базидиоспорах 63 видов эктомикоризных Homobasidiomycetes». Начальный. Mycologia . 98 (2): 233–8. DOI : 10.3852 / mycologia.98.2.233 . PMID 16894968 . 
  75. ↑ Адам RD (декабрь 1991 г.). «Биология Giardia spp» . Рассмотрение. Микробиологические обзоры . 55 (4): 706–32. DOI : 10.1128 / MMBR.55.4.706-732.1991 . PMC 372844 . PMID 1779932 .  
  76. ↑ Vogt A, Goldman AD, Mochizuki K, Landweber LF (1 августа 2013 г.). «Одомашнивание транспозонов против мутуализма в перестройках генома ресничек» . PLOS Genetics . 9 (8): e1003659. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003659 . PMC 3731211 . PMID 23935529 .  
  77. ^ McInnes A, Ренник DM (февраль 1988). «Интерлейкин 4 побуждает культивируемые моноциты / макрофаги образовывать гигантские многоядерные клетки» . Начальный. Журнал экспериментальной медицины . 167 (2): 598–611. DOI : 10,1084 / jem.167.2.598 . PMC 2188835 . PMID 3258008 .  
  78. ^ Goldring SR, Roelke М.С., Petrison К.К., Бхан АК (февраль 1987). «Человеческие гигантоклеточные опухоли костной идентификации и характеристики типов клеток» . Начальный. Журнал клинических исследований . 79 (2): 483–91. DOI : 10.1172 / JCI112838 . PMC 424109 . PMID 3027126 .  
  79. ^ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Бурки F, Килинг PJ (2012). «Третичный эндосимбиоз у двух динозавров вызвал незначительные изменения в митохондриальных геномах их динофлагеллят-хозяев и эндосимбионтов диатомовых водорослей» . Начальный. PLOS ONE . 7 (8): e43763. Bibcode : 2012PLoSO ... 743763I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0043763 . PMC 3423374 . PMID 22916303 .  
  80. ^ Pennisi E (август 2004). «Эволюционная биология. Рождение ядра». Новости. Наука . 305 (5685): 766–8. DOI : 10.1126 / science.305.5685.766 . PMID 15297641 . S2CID 83769250 .  
  81. ^ Дево DP, Gräf R, поле MC (июнь 2014). «Эволюция ядра» . Рассмотрение. Текущее мнение в клеточной биологии . 28 : 8–15. DOI : 10.1016 / j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446 . PMID 24508984 .  
  82. ↑ Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (ноябрь 2015 г.). «Открытые вопросы о происхождении эукариот» . Рассмотрение. Тенденции в экологии и эволюции . 30 (11): 697–708. DOI : 10.1016 / j.tree.2015.09.005 . PMC 4640172 . PMID 26455774 .  
  83. ^ Hogan CM (2010). «Архея» . В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинального 11 мая 2011 года.
  84. Перейти ↑ Margulis L (1981). Симбиоз в эволюции клетки . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. С.  206–227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.
  85. ↑ Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (май 2006 г.). «Селективные силы для происхождения эукариотического ядра». Рассмотрение. BioEssays . 28 (5): 525–33. DOI : 10.1002 / bies.20413 . PMID 16615090 . 
  86. ^ Fuerst JA (2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Рассмотрение. Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  87. Перейти ↑ Hartman H, Fedorov A (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование» . Начальный. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1420H . DOI : 10.1073 / pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID 11805300 .  
  88. ↑ Bell PJ (сентябрь 2001 г.). «Вирусный эукариогенез: был ли предком ядра сложный ДНК-вирус?». Комментарий. Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 251–6. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . DOI : 10.1007 / s002390010215 . PMID 11523012 . S2CID 20542871 .  
  89. ^ Takemura M (май 2001). «Поксвирусы и происхождение ядра эукариот». Начальный. Журнал молекулярной эволюции . 52 (5): 419–25. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . DOI : 10.1007 / s002390010171 . PMID 11443345 . S2CID 21200827 .  
  90. ^ Вильярреал LP, DeFilippis VR (август 2000). «Гипотеза ДНК-вирусов как источника белков репликации эукариот» . Начальный. Журнал вирусологии . 74 (15): 7079–84. DOI : 10,1128 / JVI.74.15.7079-7084.2000 . PMC 112226 . PMID 10888648 .  
  91. ↑ Bell PJ (ноябрь 2006 г.). «Пол и эукариотический клеточный цикл соответствуют вирусному происхождению эукариотического ядра». Начальный. Журнал теоретической биологии . 243 (1): 54–63. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.05.015 . PMID 16846615 . 
  92. ^ де Роос AD (2006). «Происхождение эукариотической клетки на основе сохранения существующих интерфейсов». Начальный. Искусственная жизнь . 12 (4): 513–23. DOI : 10.1162 / artl.2006.12.4.513 . PMID 16953783 . S2CID 5963228 .  
  93. ^ Ван Левенгук А. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope точныйиссиморум Microscopiorum detecta, экспериментальный варис comprobata, Epistolis ad varios illustres viros Дж. Арнольд и Дельфис, А. Беман, Lugdinum Batavorum [ Произведения или тайны природы посредством точногоиссиморума микроскопы были обнаружены и подтверждены множеством экспериментов, Послания к различным прославленным людям доблести Дж. Арнольду и Дельфи, А. Беману, Лугдина Йорк 1719-1730 ] (на латинском языке).Цитируется по Gerlach D (2009). Geschichte der Mikroskopie . Франкфурт-на-Майне, Германия: Verlag Harri Deutsch . ISBN 978-3-8171-1781-9.
  94. ^ Коэн WD (1982). «Цитоморфная система безъядерных эритроцитов не млекопитающих». Протоплазма . 113 : 23–32. DOI : 10.1007 / BF01283036 . S2CID 41287948 . 
  95. Перейти ↑ Harris H (1999). Рождение клетки . Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07384-3.
  96. ^ Браун R (1866). «Об органах и способе оплодотворения орхидексов и асклепиадей». Разные ботанические работы I : 511–514.
  97. ^ а б Кремер Т (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie . Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк, Токио: Springer Verlag. ISBN 978-3-540-13987-4.Онлайн-версия здесь

дальнейшее чтение

  • Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (март 2002 г.). «Ядерные ламины: строительные блоки ядерной архитектуры» . Гены и развитие . 16 (5): 533–47. DOI : 10,1101 / gad.960502 . PMID  11877373 .
Обзорная статья о ядерных ламинах, объясняющая их структуру и различные роли
  • Герлих Д., Кутай Ю. (1999). «Транспорт между ядром клетки и цитоплазмой». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 15 : 607–60. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.15.1.607 . PMID  10611974 .
Обзорная статья о ядерном транспорте, объясняет принципы механизма и различные пути переноса.
  • Ламонд А.И., Эрншоу WC (апрель 1998 г.). «Структура и функции ядра» (PDF) . Наука . 280 (5363): 547–53. CiteSeerX  10.1.1.323.5543 . DOI : 10.1126 / science.280.5363.547 . PMID  9554838 .
Обзорная статья о ядре, объясняющая структуру хромосом внутри органеллы и описывающая ядрышко и другие субъядерные тела.
  • Pennisi E (август 2004 г.). «Эволюционная биология. Рождение ядра». Наука . 305 (5685): 766–8. DOI : 10.1126 / science.305.5685.766 . PMID  15297641 . S2CID  83769250 .
Обзорная статья об эволюции ядра, объясняющая ряд различных теорий.
  • Поллард Т.Д., Эрншоу В.К. (2004). Клеточная биология . Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-3360-2.
Учебник университетского уровня по клеточной биологии. Содержит информацию о структуре и функциях ядра, включая ядерный транспорт и субъядерные домены.

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
клеточном ядре
  • Интернет-книги
  • Ресурсы в вашей библиотеке
  • Ресурсы в других библиотеках
  • «Ядро» . MBInfo .
  • «Узнайте о клеточном ядре» . cellnucleus.com . Веб-сайт, посвященный структуре и функциям ядра, факультета онкологии Университета Альберты.
  • Бикмор В. "База данных ядерных белков" . Отдел генетических исследований человека Совета медицинских исследований. Информация о ядерных компонентах.
  • «Ядерная коллекция» . Библиотека изображений и видео . Американское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинального 12 ноября 2006 года. содержит рецензируемые неподвижные изображения и видеоклипы, иллюстрирующие ядро.
  • Галл Дж. Дж., Макинтош Дж. Р. (ред.). «Ядерная оболочка и раздел ядерного импорта» . Основные статьи в клеточной биологии . Архивировано из оригинального 17 ноября 2006 года.содержит оцифрованные комментарии и ссылки на основополагающие исследовательские работы по ядру. Опубликовано онлайн в изображениях и видео библиотеке из Американского общества клеточной биологии
  • «Цитоплазматические образцы, созданные человеческими антителами» . AntibodyPatterns.com . Архивировано из оригинального 2 -го января 2007 года.