В клеточной биологии , органеллы являются специализированной субъединицей, как правило , в клетку , которая имеет функцию конкретной. Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы для тела , отсюда и органелла, суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои.(также называемые мембраносвязанными органеллами) или представляют собой пространственно различные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (органеллы, не связанные с мембраной). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами в клетках, некоторые функциональные блоки , которые выходят за пределы клетки часто называют органеллы, такие как ресничек , в жгутик и archaellum , и трихоцисты .
Органелла | |
---|---|
Подробности | |
Произношение | / Ɔːr ɡ ə п ɛ л / |
Часть | Клетка |
Идентификаторы | |
латинский | Органелла |
MeSH | D015388 |
TH | H1.00.01.0.00009 |
FMA | 63832 |
Анатомические термины микроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Органеллы идентифицируются под микроскопом , а также могут быть очищены фракционированием клеток . Есть много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие внутреннюю эндомембранную систему (например, ядерную оболочку , эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи ), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . В то время как прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них действительно содержат бактериальные микрокомпартменты с белковой оболочкой , которые, как считается, действуют как примитивные прокариотические органеллы ; [1], а также имеются данные о других мембраносвязанных структурах. [2] Кроме того, прокариотический жгутик, который выступает за пределы клетки, и его мотор, а также в основном внеклеточная ворсинка , часто называют органеллами.
История и терминология
Клеточная биология | |
---|---|
Схема клеток животных | |
В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] аналогия телесных органов микроскопических клеточных подструктур очевидна, так как даже от ранних работ, авторы соответствующих учебников редко более подробная информации о различии между ними.
В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга, согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и у многоклеточных животных, только второстепенные. [4]
Признано в качестве первого [5] [6] [7] , чтобы использовать уменьшительное от органа (т.е. мало органа) для клеточных структур немецкий зоолог Карл Август Мёбиуса (1884), который использовал термин organula (множественное число от organulum , уменьшительным из Латинской Organum ). [8] В сноске, которая была опубликована в качестве исправления в следующем выпуске журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они являются только по-разному сформированными частями одной клетки, в отличие от многоклеточных органов. многоклеточных организмов. [8] [9]
Типы
В то время как большинство клеточных биологов считают термин органелла синонимом клеточного компартмента , пространства, часто связанного одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничить термин включением только тех клеточных компартментов, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных в результате эндосимбиоза . [10] [11] [12]
Согласно этому определению, будет только два широких класса органелл (то есть те, которые содержат свою собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):
- митохондрии (почти у всех эукариот)
- пластиды [13] (например, у растений, водорослей и некоторых простейших).
Предполагается, что другие органеллы также имеют эндосимбиотическое происхождение, но не содержат собственной ДНК (особенно жгутика - см. Эволюцию жгутиков ).
Второе, менее ограничительное определение органелл состоит в том, что они являются мембраносвязанными структурами. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, являются отдельными функциональными единицами, не квалифицируются как органеллы. Следовательно, использование органелл для обозначения структур, не связанных с мембраной, таких как рибосомы, является обычным и приемлемым. [14] [15] [16] Это привело к тому, что во многих текстах проводится различие между мембраносвязанными и немембранными органеллами. [17] Органеллы, не связанные с мембраной, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие сборки макромолекул, которые выполняют определенные и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковыми органеллами», поскольку их основная структура состоит из белков. К таким клеточным структурам относятся:
- большие РНК и белковые комплексы: рибосома , сплайсосома , свод
- крупные белковые комплексы : протеасомы , ДНК - полимеразы III холофермента , РНК - полимераза II холофермента , симметричные вирусные капсидов , комплекс GroEL и GroES ; мембранные белковые комплексы: поросома , фотосистема I , АТФ-синтаза
- большие комплексы ДНК и белка: нуклеосома
- центриоль и центр организации микротрубочек (MTOC)
- цитоскелет
- жгутик
- ядрышко
- стрессовая гранула
- гранула зародышевой клетки
- нейрональная транспортная гранула
Механизмы, с помощью которых такие органеллы, не связанные с мембраной, образуются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с разделением фаз жидкость-жидкость . [18]
Эукариотические органеллы
Эукариотические клетки структурно сложны и по определению частично организованы внутренними компартментами, которые сами окружены липидными мембранами, напоминающими внешнюю клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро и вакуоли , хорошо видны в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .
Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не содержат некоторых органелл, которые в противном случае могли бы считаться универсальными для эукариот (например, митохондрии). [19] Есть также случайные исключения из числа мембран, окружающих органеллы, перечисленных в таблицах ниже (например, некоторые из них, перечисленные как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.
Органелла | Основная функция | Состав | Организмы | Заметки |
---|---|---|---|---|
клеточная мембрана | отделяет внутренность всех клеток от внешней среды (внеклеточное пространство), что защищает клетку от окружающей среды. | двумерная жидкость | все эукариоты | |
клеточная стенка | Клеточная стенка представляет собой жесткую структуру, состоящую из целлюлозы, которая придает клетке форму, помогает удерживать органеллы внутри клетки и не позволяет клетке разорваться под действием осмотического давления. | разные | растения, простейшие, редкие клептопластические организмы | |
хлоропласт ( пластида ) | фотосинтез , улавливает энергию солнечного света | двухмембранный отсек | растения, простейшие, редкие клептопластические организмы | имеет собственную ДНК; предполагается, что его поглотит предковая эукариотическая клетка (эндосимбиоз) |
эндоплазматическая сеть | трансляция и сворачивание новых белков (грубая эндоплазматическая сеть), экспрессия липидов (гладкая эндоплазматическая сеть) | одинарный мембранный отсек | все эукариоты | грубая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами, имеет складки, представляющие собой плоские мешочки; гладкая эндоплазматическая сеть имеет трубчатые складки |
жгутик | передвижение, сенсорный | белок | некоторые эукариоты | |
аппарат Гольджи | сортировка, упаковка, переработка и модификация белков | одинарный мембранный отсек | все эукариоты | цис-лицевой (выпуклый), ближайший к шероховатой эндоплазматической сети; транс-лицевой (вогнутый) дальше всего от шероховатой эндоплазматической сети |
митохондрия | производство энергии за счет окисления веществ глюкозы и высвобождения аденозинтрифосфата | двухмембранный отсек | большинство эукариот | составляющий элемент хондриома ; имеет собственную ДНК; предполагается, что его поглотила предковая эукариотическая клетка (эндосимбиоз) [20] |
ядро | Поддержание ДНК, контролирует всю активность клетки, транскрипцию РНК | двухмембранный отсек | все эукариоты | содержит большую часть генома |
вакуоль | хранение, транспортировка, помогает поддерживать гомеостаз | одинарный мембранный отсек | эукариоты |
Митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, имеют двойные мембраны и собственную ДНК . Согласно эндосимбиотической теории , считается, что они произошли от не полностью съеденных или вторгшихся прокариотических организмов .
Органелла / Макромолекула | Основная функция | Состав | Организмы |
---|---|---|---|
акросома | помогает сперматозоидам слиться с яйцеклеткой | одинарный мембранный отсек | большинство животных |
аутофагосома | везикула, которая изолирует цитоплазматический материал и органеллы для деградации | двухмембранный отсек | все эукариоты |
центриоль | якорь для цитоскелета , организует деление клеток, образуя волокна веретена | Белок микротрубочек | животные |
ресничка | движение во внешней среде или во внешней среде; «критический путь передачи сигналов в развитии». [21] | Белок микротрубочек | животные, простейшие, немного растений |
книдокиста | жалящий | свернутый полый каналец | книдарийцы |
прибор для наведения на глаз | обнаруживает свет, позволяя фототаксис иметь место | зеленые водоросли и другие одноклеточные фотосинтезирующие организмы, такие как эвглениды | |
гликосома | осуществляет гликолиз | одинарный мембранный отсек | Некоторые простейшие , например трипаносомы . |
глиоксисома | преобразование жира в сахар | одинарный мембранный отсек | растения |
гидрогеносома | производство энергии и водорода | двухмембранный отсек | несколько одноклеточных эукариот |
лизосома | распад больших молекул (например, белков + полисахаридов) | одинарный мембранный отсек | животные |
меланосома | хранение пигмента | одинарный мембранный отсек | животные |
митосома | вероятно играет роль в сборке железо-серного кластера (Fe-S). | двухмембранный отсек | несколько одноклеточных эукариот без митохондрий |
миофибрилла | сокращение миоцитов | связанные волокна | животные |
ядрышко | пре-рибосомная продукция | белок-ДНК-РНК | большинство эукариот |
оцеллоид | обнаруживает свет и , возможно , формирует, позволяя фототаксис иметь место | двухмембранный отсек | члены семейства Warnowiaceae |
в скобках | не охарактеризован | не охарактеризован | грибы |
пероксисома | расщепление метаболической перекиси водорода | одинарный мембранный отсек | все эукариоты |
поросома | секреторный портал | одинарный мембранный отсек | все эукариоты |
протеасома | деградация ненужных или поврежденных белков протеолизом | очень большой белковый комплекс | все эукариоты, все археи и некоторые бактерии |
рибосома (80S) | перевод РНК в белки | РНК-белок | все эукариоты |
стрессовая гранула | хранение мРНК [22] | безмембранный ( комплексы мРНП ) | большинство эукариот |
TIGER домен | белки, кодирующие мРНК | безмембранный | большинство организмов |
везикул | транспортировка материалов | одинарный мембранный отсек | все эукариоты |
Другие связанные структуры:
- цитозоль
- эндомембранная система
- нуклеосома
- микротрубочка
Прокариотические органеллы
Прокариоты не так сложны по своей структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что они имеют небольшую внутреннюю организацию и лишены клеточных компартментов и внутренних мембран ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ошибочным поворотом была идея, разработанная в 1970-х годах, что бактерии могут содержать складки клеточной мембраны, называемые мезосомами , но позже было показано, что это артефакты, производимые химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]
Однако появляется все больше доказательств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что по крайней мере у некоторых прокариот есть микрокомпартменты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные компартменты имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. [1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанных магнитосом у бактерий, опубликованное в 2006 году. [25] [26]
Бактериальный филум Planctomycetes выявил ряд особенностей компартментализации. План клетки Planctomycetes включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парфоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Связанные с мембраной анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetes «anammox», которые осуществляют анаэробное окисление аммония . [28] Сообщалось о ядерно -подобной структуре, окруженной липидными мембранами, у видов Gemmata obscuriglobus Planctomycetes . [27] [29]
Компартментализация - это особенность фотосинтетических структур прокариот . [2] У пурпурных бактерий есть «хроматофоры» , которые являются реакционными центрами, обнаруженными в инвагинациях клеточной мембраны. [2] У зеленых серных бактерий есть хлоросомы , которые представляют собой фотосинтетические антенные комплексы, связанные с клеточными мембранами. [2] Цианобактерии имеют внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются непрерывными друг с другом. [2]
Органелла / макромолекула | Основная функция | Состав | Организмы |
---|---|---|---|
анаммоксосома | анаэробное окисление аммония | ладдерановая липидная мембрана | « Candidatus » бактерии в пределах Planctomycetes |
карбоксизомный | фиксация углерода | микрокомпонент белок-оболочка бактерий | некоторые бактерии |
хлоросома | фотосинтез | светособирающий комплекс, прикрепленный к клеточной мембране | зеленые серные бактерии |
жгутик | движение во внешней среде | белковая нить | некоторые прокариоты |
магнитосома | магнитная ориентация | неорганический кристалл, липидная мембрана | магнитотактические бактерии |
нуклеоид | Поддержание ДНК, транскрипция в РНК | ДНК-белок | прокариоты |
пилус | Адгезия к другим клеткам для конъюгации или к твердому субстрату для создания подвижных сил. | волосовидный отросток, торчащий (хотя и частично встроенный) в плазматическую мембрану | прокариотические клетки |
плазмида | Обмен ДНК | кольцевая ДНК | некоторые бактерии |
рибосома (70S) | перевод РНК в белки | РНК-белок | бактерии и археи |
тилакоидные мембраны | фотосинтез | белки и пигменты фотосистемы | в основном цианобактерии |
Смотрите также
- Гипотеза CoRR
- Эжектосома
- Эндосимбиотическая теория
- Биогенез органелл
- Транспортировка мембранных везикул
- Интерфейс "хозяин-патоген"
Рекомендации
- ^ a b Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Bibcode : 2005Sci ... 309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . DOI : 10.1126 / science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .
- ^ Б с д е е г Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01.10.2010). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .
- ^ Петерсон Л. (17 апреля 2010 г.). «Освоение частей клетки» . Планета урока . Проверено 19 апреля 2010 .
- ^ Ди Грегорио, Массачусетс (2005). Отсюда в вечность : Эрнст Геккель и научная вера . Гёттинген: Vandenhoeck & Ruprecht. п. 218.
- ^ Бючли О. (1888 г.). Классен u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Эрстер Бэнд. Простейшие. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria . п. 1412.
Die Vacuolen Синд Demnach в strengem Sinne Keine beständigen Organe Одер О т г н у л а (Ви Мёбиусово умереть Organe дер Einzelligen им Gegensatz цу denen дер Vielzelligen цу nennen vorschlug).
- ^ Райдер JA, изд. (Февраль 1889 г.). «Эмбриология: структура сперматозоида человека» . Американский натуралист . 23 : 184.
Возможно, было бы полезно использовать здесь слово «органула» вместо «орган», следуя предложению Мебиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты в многоклеточных формах или многоклеточных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей одноклеточных организмов или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных организмов подходит миниатюрный органла.
- ^ Робин C, Pouchet G, Дюваль MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Журнал анатомии и нормальной физиологии и патологии человека и животных . F. Alcan.
- ^ а б Мебиус К. (сентябрь 1884 г.). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet" . Biologisches Centralblatt . 4 (13, 14): 389–392, 448.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere Unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der der Fortpflanzungszung beteiligten Ver. sich dafür auch besondere Organula ». Сноска на стр. 448:« Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen
- ^ Уокер, Патрик (2009). Ядерный импорт гистонового складчатого мотива, содержащего гетеродимеры, с помощью importin 13 . Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
- ^ Килинг П.Дж., Арчибальд Дж.М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?». Текущая биология . 18 (8): R345-7. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .
- ^ Иманян Б., Карпентер К.Дж., Килинг П.Дж. (март – апрель 2007 г.). «Митохондриальный геном третичного эндосимбионта сохраняет гены белков транспорта электронов». Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 146–53. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00245.x . PMID 17403155 . S2CID 20393495 .
- ^ Маллинз С (2004). «Теория биогенеза органелл: историческая перспектива». Биогенез клеточных органелл . Springer Science + Business Media , Национальные институты здравоохранения . ISBN 978-0-306-47990-8.
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. «Генетические системы митохондрий и пластидов» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж. Б., Митчелл Л.Г. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-6624-2.
- ^ Нотт Т.Дж., Петсалаки Э., Фарбер П., Джервис Д., Фусснер Э., Плоховец А., Краггс Т.Д., Базетт-Джонс Д.П., Поусон Т., Форман-Кей Д.Д., Болдуин А.Дж. (март 2015 г.). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы» . Молекулярная клетка . 57 (5): 936–947. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761 . PMID 25747659 .
- ^ Банани С.Ф., Ли ХО, Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии» . Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 18 (5): 285–298. DOI : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 .
- ^ Кормак Д.Х. (1984). Введение в гистологию . Липпинкотт. ISBN 978-0-397-52114-2.
- ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (июнь 2009 г.). «Гранулы зародышевой линии P представляют собой жидкие капли, которые локализуются путем контролируемого растворения / конденсации» . Наука . 324 (5935): 1729–32. Bibcode : 2009Sci ... 324.1729B . DOI : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .
- ^ Фэи Р.К., Ньютон Г.Л., Аррик Б., Оверданк-Богарт Т., Алей С.Б. (апрель 1984 г.). «Entamoeba histolytica: эукариот без метаболизма глутатиона». Наука . 224 (4644): 70–2. Bibcode : 1984Sci ... 224 ... 70F . DOI : 10.1126 / science.6322306 . PMID 6322306 .
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М.С., Робертс К., Уолтер П., Уилсон Дж. Х., Хант Т. (18 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Наука о гирляндах. п. 679. ISBN 978-0815345244.
- ^ Бадано Дж. Л., Мицума Н., Билс П. Л., Катсанис Н. (сентябрь 2006 г.). «Цилиопатии: новый класс генетических заболеваний человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. DOI : 10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 .
- ^ Андерсон П., Кедерша Н. (март 2008 г.). «Стресс-гранулы: Дао сортировки РНК». Направления биохимических наук . 33 (3): 141–50. DOI : 10.1016 / j.tibs.2007.12.003 . PMID 18291657 .
- ^ Цай Ю., Савая М.Р., Cannon GC, Цай Ф., Уильямс Э.Б., Хайнхорст С., Керфельд, Калифорния, Йейтс, ТО (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CsoS1A и белковой оболочки карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus» . PLOS Биология . 5 (6): e144. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050144 . PMC 1872035 . PMID 17518518 .
- ^ Райтер А. (январь – февраль 1988 г.). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Annales de l'Institut Pasteur. Микробиология . 139 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / 0769-2609 (88) 90095-6 . PMID 3289587 .
- ^ Комейли А., Ли З., Ньюман Д. К., Дженсен Дж. Дж. (Январь 2006 г.). «Магнитосомы - это инвагинации клеточной мембраны, организованные актин-подобным белком MamK» (PDF) . Наука . 311 (5758): 242–5. Bibcode : 2006Sci ... 311..242K . DOI : 10.1126 / science.1123231 . PMID 16373532 . S2CID 36909813 .
- ^ Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (март 2006 г.). «Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитчатой структуры магнитотактических бактерий». Природа . 440 (7080): 110–4. Bibcode : 2006Natur.440..110S . DOI : 10,1038 / природа04382 . PMID 16299495 . S2CID 4372846 .
- ^ а б Линдси, MR; Уэбб, Род-Айленд; Строус, М; Jetten, MS; Батлер, МК; Forde, RJ; Фуэрст, Дж. А. (2001). «Клеточная компартментализация планктомицетов: новые типы структурной организации бактериальной клетки». Архив микробиологии . 175 (6): 413–29. DOI : 10.1007 / s002030100280 . PMID 11491082 . S2CID 21970703 .
- ^ Джеттен, Майк С.М.; Нифтрик, Лаура ван; Строус, Марк; Картал, Боран; Кельтьенс, Ян Т .; Оп ден Камп, Хууб Дж. М. (2009-06-01). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий» . Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 44 (2–3): 65–84. DOI : 10.1080 / 10409230902722783 . PMID 19247843 . S2CID 205694872 . Проверено 3 августа 2020 .
- ^ Fuerst JA (13 октября 2005 г.). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с органеллами, на Викискладе?
- Проект "Древо жизни": эукариоты
- Базы данных Organelle