Страница защищена от перемещения
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Типичная эукариотическая клетка

Клеточное дыхание представляет собой набор метаболических реакций и процессов , которые имеют место в клетках из организмов преобразовывать химическую энергию из кислорода молекул [1] или питательных веществ во аденозинтрифосфата (АТФ), и затем выпускать продукты жизнедеятельности. [2] Реакции, участвующие в дыхании, представляют собой катаболические реакции , которые разбивают большие молекулы на более мелкие, высвобождая энергию из-за слабых высокоэнергетических связей, в частности, в молекулярном кислороде, [3]заменяются более прочными связями в продуктах. Дыхание - один из ключевых способов высвобождения химической энергии клеткой для подпитки клеточной активности. Общая реакция происходит в виде серии биохимических стадий, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными . Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно явно не похоже на то, что происходит в живой клетке, из-за медленного контролируемого высвобождения энергии из серии реакций.

Питательные вещества, которые обычно используются клетками животных и растений при дыхании, включают сахар , аминокислоты и жирные кислоты , а наиболее распространенным окислителем, обеспечивающим большую часть химической энергии, является молекулярный кислород (O 2 ). [1] Химическая энергия, запасенная в АТФ (связь его третьей фосфатной группы с остальной частью молекулы может быть разорвана, позволяя формировать более стабильные продукты, тем самым высвобождая энергию для использования клеткой), затем можно использовать для управления процессами, требующими энергия, в том числе биосинтеза , локомоции или переноса молекул через клеточные мембраны .

Аэробного дыхания

Для аэробного дыхания необходим кислород (O 2 ) для создания АТФ . Хотя углеводы , жиры и белки потребляются в качестве реагентов, аэробное дыхание является предпочтительным методомразложения пирувата при гликолизе , идля его полного окисления в цикле лимонной кислоты требуется, чтобы пируват попадал в митохондрии . Продуктами этого процесса являются диоксид углерода и вода, а передаваемая энергия используется для разрыва связей в АДФ с целью добавления третьей фосфатной группы с образованием АТФ ( аденозинтрифосфат ) путем фосфорилирования на уровне субстрата., НАДН и ФАДН 2

Упрощенная реакция:C 6 H 12 O 6 (т) + 6 O 2 (г) → 6 CO 2 (г) + 6 H 2 O (л) + тепло
ΔG = −2880 кДж на моль C 6 H 12 O 6

Отрицательный ΔG указывает на то, что реакция может происходить самопроизвольно.

Потенциал НАДН и ФАДН 2 преобразуется в большее количество АТФ через цепь переноса электронов с кислородом и протонами (водородом) в качестве «концевых акцепторов электронов». [1] Большая часть АТФ, производимого аэробным клеточным дыханием, производится путем окислительного фосфорилирования . Выделяющаяся энергия O 2 [1] используется для создания хемиосмотического потенциала путем перекачки протонов через мембрану. Затем этот потенциал используется для управления АТФ-синтазой и производства АТФ из АДФ.и фосфатная группа. В учебниках биологии часто говорится, что 38 молекул АТФ могут образовываться из одной окисленной молекулы глюкозы во время клеточного дыхания (2 из гликолиза, 2 из цикла Кребса и около 34 из системы транспорта электронов). [4] Однако этот максимальный выход никогда не достигается полностью из-за потерь из-за протекающих мембран, а также из-за затрат на перемещение пирувата и АДФ в митохондриальный матрикс, и текущие оценки колеблются от 29 до 30 АТФ на глюкозу. [4]

Аэробный метаболизм до 15 раз более эффективен, чем анаэробный метаболизм (который дает 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы), потому что двойная связь в O 2 имеет более высокую энергию, чем другие двойные связи или пары одинарных связей в других распространенных молекулах в биосфере. . [3] Однако некоторые анаэробные организмы, такие как метаногены , могут продолжать анаэробное дыхание , производя больше АТФ за счет использования других неорганических молекул (не кислорода) с высокой энергией в качестве конечных акцепторов электронов в цепи переноса электронов. Они разделяют начальный путь гликолиза.но аэробный метаболизм продолжается с циклом Кребса и окислительным фосфорилированием. В пост-гликолитических реакции происходят в митохондриях в эукариотических клетках , так и в цитоплазме в клетках прокариот .

Гликолиз

Из цитоплазмы он переходит в цикл Кребса с ацетил-КоА. Затем он смешивается с CO 2 и производит 2 АТФ, НАДН и ФАДН. Оттуда НАДН и ФАДН переходят в НАДН-редуктазу, которая производит фермент. НАДН тянет электроны фермента, чтобы послать их через цепь переноса электронов. Цепь переноса электронов тянет ионы H + через цепь. Из цепи переноса электронов высвободившиеся ионы водорода производят АДФ с конечным результатом 32 АТФ. O 2 обеспечивает большую часть энергии для процесса и соединяется с протонами и электронами, образуя воду. Наконец, АТФ выходит через АТФ-канал и выходит из митохондрий.
Основная статья: Гликолиз

Гликолиз - это метаболический путь, который происходит в цитозоле клеток всех живых организмов. Гликолиз можно буквально перевести как «расщепление сахара» [5], и он происходит в присутствии кислорода или без него. В аэробных условиях процесс превращает одну молекулу глюкозы в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты), генерируя энергию в виде двух чистых молекул АТФ . Фактически производятся четыре молекулы АТФ на глюкозу, однако две из них потребляются как часть подготовительной фазы . Начальное фосфорилированиеглюкозы требуется для увеличения реакционной способности (уменьшения ее стабильности), чтобы молекула расщеплялась на две молекулы пирувата ферментом альдолазой . Во время фазы отдачи гликолиза четыре фосфатные группы передаются АДФ путем фосфорилирования на уровне субстрата с образованием четырех АТФ, и два НАДН образуются при окислении пирувата . Общую реакцию можно выразить так:

Глюкоза + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 пируват + 2 H + + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + энергия

Начиная с глюкозы, 1 АТФ используется для передачи фосфата глюкозе с образованием глюкозо-6-фосфата. Гликоген также может быть преобразован в глюкозо-6-фосфат с помощью гликогенфосфорилазы. Во время энергетического обмена глюкозо-6-фосфат становится фруктозо-6-фосфатом. Дополнительный АТФ используется для фосфорилирования фруктозо-6-фосфата в фруктозо-1,6-бисфосфат с помощью фосфофруктокиназы. Затем 1,6-бифосфат фруктозы расщепляется на две фосфорилированные молекулы с тремя углеродными цепями, которые позже распадаются на пируват.

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Основная статья: декарбоксилирование пирувата

Пируват окисляется до ацетил-КоА и СО 2 в пируват - дегидрогеназы комплекс (PDC). PDC содержит несколько копий трех ферментов и расположен в митохондриях эукариотических клеток и в цитозоле прокариот. При превращении пирувата в ацетил-КоА образуется одна молекула НАДН и одна молекула СО 2 .

Цикл лимонной кислоты

Основная статья: Цикл лимонной кислоты

Это также называется циклом Кребса или циклом трикарбоновой кислоты . Когда присутствует кислород, ацетил-КоА образуется из молекул пирувата, созданных в результате гликолиза. После образования ацетил-КоА может происходить аэробное или анаэробное дыхание. [6] Когда присутствует кислород, митохондрии подвергаются аэробному дыханию, которое приводит к циклу Кребса. Однако, если кислорода нет, происходит ферментация молекулы пирувата. В присутствии кислорода, когда образуется ацетил-КоА, молекула затем входит в цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) внутри митохондриального матрикса и окисляется до CO 2 , одновременно восстанавливаяНАД в НАД . НАДН может использоваться цепью переноса электронов для создания дополнительного АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Чтобы полностью окислить эквивалент одной молекулы глюкозы, два ацетил-КоА должны метаболизироваться в цикле Кребса. Во время этого цикла образуются два низкоэнергетических отходов , H 2 O и CO 2 .

Цикл лимонной кислоты - это 8-этапный процесс, в котором участвуют 18 различных ферментов и коферментов. [6] Во время цикла ацетил-КоА (2 атома углерода) + оксалоацетат (4 атома углерода) дает цитрат (6 атомов углерода), который преобразуется в более реактивную форму, называемую изоцитратом (6 атомов углерода). Изоцитрат превращается в α-кетоглутарат (5 атомов углерода), сукцинил-КоА, сукцинат, фумарат, малат и, наконец, оксалоацетат.

Чистый выигрыш от одного цикла составляет 3 НАДН и 1 ФАДН 2 в качестве соединений, переносящих водород (протон плюс электрон), и 1 высокоэнергетический ГТФ, который впоследствии может быть использован для производства АТФ. Таким образом, общий выход из 1 молекулы глюкозы (2 молекул пирувата) составляет 6 НАДН, 2 ФАДН 2 и 2 АТФ.

Окислительного фосфорилирования

Основные статьи: Окислительное фосфорилирование , Электронная транспортная цепь , Электрохимический градиент и АТФ-синтаза

У эукариот окислительное фосфорилирование происходит в кристах митохондрий . Он включает цепь переноса электронов, которая устанавливает градиент протонов (хемиосмотический потенциал) через границу внутренней мембраны за счет окисления НАДН, образующегося в цикле Кребса. АТФ синтезируется ферментом АТФ-синтазы, когда хемиосмотический градиент используется для управления фосфорилированием АДФ. Перенос электронов осуществляется за счет химической энергии экзогенного кислорода [1], и при добавлении двух протонов образуется вода.

Эффективность производства АТФ

В таблице ниже описаны реакции, происходящие, когда одна молекула глюкозы полностью окисляется до диоксида углерода. Предполагается, что все восстановленные коферменты окисляются цепью переноса электронов и используются для окислительного фосфорилирования.

Шагвыход коферментаВыход АТФИсточник АТФ
Подготовительный этап гликолиза−2Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата использует два АТФ из цитоплазмы.
Окупаемость гликолиза4Фосфорилирование на уровне субстрата
2 НАДН3 или 5Окислительное фосфорилирование: каждый НАДН производит чистое 1,5 АТФ (вместо обычных 2,5) из-за транспорта НАДН через митохондриальную мембрану.
Окислительное декарбоксилирование пирувата2 НАДН5Окислительного фосфорилирования
Цикл Кребса2Фосфорилирование на уровне субстрата
6 НАДН15Окислительного фосфорилирования
2 FADH 23Окислительного фосфорилирования
Общая доходность30 или 32 АТФОт полного окисления одной молекулы глюкозы до диоксида углерода и окисления всех восстановленных коферментов.

Хотя существует теоретический выход 38 молекул АТФ на глюкозу во время клеточного дыхания, такие условия обычно не реализуются из-за потерь, таких как стоимость перемещения пирувата (из гликолиза), фосфата и АДФ (субстратов для синтеза АТФ) в митохондрии. . Все они активно транспортируются с помощью носителей, которые используют накопленную энергию в протонном электрохимическом градиенте .

  • Пируват поглощается специфическим транспортером с низким Km, чтобы доставить его в митохондриальный матрикс для окисления пируватдегидрогеназным комплексом.
  • Фосфат - носитель (ПОС) опосредует электронейтральный обмен ( антипорт ) фосфат (Н 2 PO 4 - , P я ) для ОН - или symport фосфата и протонов (H + ) через внутреннюю мембрану, и движущую силу для перемещения фосфата ионы в митохондрии - это движущая сила протона .
  • АТФ-АДФ транслоказы (также называемый аденин нуклеотид транслоказами, АНТ ) является антипортером и обмен АДФ и АТФ через внутреннюю мембрану . Движущая сила возникает из-за того, что АТФ (-4) имеет более отрицательный заряд, чем АДФ (-3), и, таким образом, он рассеивает часть электрического компонента протонного электрохимического градиента.

Результатом этих транспортных процессов с использованием протонного электрохимического градиента является то, что для образования 1 АТФ необходимо более 3 H + . Очевидно, это снижает теоретическую эффективность всего процесса, и вероятный максимум находится ближе к 28-30 молекулам АТФ. [4] На практике эффективность может быть даже ниже, потому что внутренняя мембрана митохондрий слегка пропускает протоны. [7] Другие факторы также могут рассеивать протонный градиент, создавая явно протекающие митохондрии. Несвязывающий белок, известный как термогенин , экспрессируется в некоторых типах клеток и представляет собой канал, по которому протоны могут переноситься. Когда этот белок активен во внутренней мембране, он замыкает связь между цепью переноса электронов.и синтез АТФ . Потенциальная энергия протонного градиента не используется для производства АТФ, но выделяет тепло. Это особенно важно в термогенезе бурого жира новорожденных и зимующих млекопитающих.

Стехиометрия аэробного дыхания и наиболее известные типы ферментации в эукариотической клетке. [8] Цифры в кружках указывают количество атомов углерода в молекулах, C6 - глюкоза C 6 H 12 O 6 , C1 - диоксид углерода CO 2 . Наружная мембрана митохондрий отсутствует.

Согласно некоторым новым источникам, выход АТФ при аэробном дыхании составляет не 36–38, а всего около 30–32 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы [8] , потому что:

  • Отношения АТФ: НАДН + Н + и АТФ: ФАДН 2 во время окислительного фосфорилирования оказались не 3 и 2, а 2,5 и 1,5 соответственно. В отличие от фосфорилирования на уровне субстрата , здесь сложно установить стехиометрию.
    • АТФ-синтаза продуцирует 1 АТФ / 3 H + . Однако обмен матричного АТФ на цитозольный АДФ и Pi (антипорт с ОН - или симпорт с Н + ), опосредованный транслоказой АТФ-АДФ и фосфатным носителем, потребляет 1 Н + / 1 АТФ в результате регенерации трансмембранного потенциала, измененного при этом. передачи, поэтому чистое соотношение составляет 1 АТФ: 4 H + .
    • Протонный насос митохондриальной цепи переноса электронов переносит через внутреннюю мембрану 10 H + / 1 NADH + H + (4 + 2 + 4) или 6 H + / 1 FADH 2 (2 + 4).
Итак, окончательная стехиометрия
1 НАДН + Н +  : 10 Н +  : 10/4 АТФ = 1 НАДН + Н +  : 2,5 АТФ
1 ФАДН 2  : 6 Н +  : 6/4 АТФ = 1 ФАДН 2  : 1,5 АТФ
  • АТФ: НАДН + Н +, поступающий из соотношения гликолиза во время окислительного фосфорилирования, составляет
    • 1.5, как и для FADH 2 , если атомы водорода (2H + + 2e - ) переносятся от цитозольного NADH + H + к митохондриальному FAD с помощью глицеринфосфатного челнока, расположенного во внутренней митохондриальной мембране.
    • 2.5 в случае малат-аспартатного челнока, переносящего атомы водорода от цитозольного НАДН + Н + к митохондриальному НАД +

Итак, наконец, на одну молекулу глюкозы

  • Фосфорилирование на уровне субстрата : 2 АТФ из гликолиза + 2 АТФ (непосредственно GTP) из цикла Кребса
  • Окислительного фосфорилирования
    • 2 НАДН + Н + от гликолиза: 2 × 1,5 АТФ (если глицеринфосфатный челнок переносит атомы водорода) или 2 × 2,5 АТФ (челнок малат-аспартат)
    • 2 НАДН + Н + от окислительного декарбоксилирования пирувата и 6 от цикла Кребса: 8 × 2,5 АТФ
    • 2 ФАДН 2 из цикла Кребса: 2 × 1,5 АТФ

В сумме это дает 4 + 3 (или 5) + 20 + 3 = 30 (или 32) АТФ на молекулу глюкозы.

Эти цифры могут потребовать дополнительной настройки по мере появления новых деталей конструкции. Приведенное выше значение 3 H + / АТФ для синтазы предполагает, что синтаза перемещает 9 протонов и производит 3 АТФ за один оборот. Число протонов зависит от числа субъединиц с в с-кольце Fo , и теперь известно, что оно составляет 10 у дрожжей Fo [9] и 8 у позвоночных. [10]Включая один H + для транспортных реакций, это означает, что для синтеза одного АТФ требуется 1 + 10/3 = 4,33 протона у дрожжей и 1 + 8/3 = 3,67 у позвоночных. Это означает, что в митохондриях человека 10 протонов от окисления НАДН будут производить 2,72 АТФ (вместо 2,5), а 6 протонов от окисления сукцината или убихинола будут производить 1,64 АТФ (вместо 1,5). Это согласуется с экспериментальными результатами в пределах погрешности, описанными в недавнем обзоре. [11]

Общий выход АТФ при ферментации этанола или молочной кислоты составляет всего 2 молекулы, полученные в результате гликолиза , потому что пируват не переносится в митохондрии и не окисляется до диоксида углерода (CO 2 ), а восстанавливается до этанола или молочной кислоты в цитоплазме . [8]

Ферментация

Основная статья: Брожение

Без кислорода пируват ( пировиноградная кислота ) не метаболизируется посредством клеточного дыхания, но подвергается процессу ферментации. Пируват не транспортируется в митохондрии, но остается в цитоплазме, где превращается в продукты жизнедеятельности, которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они снова могли выполнять гликолиз и удалять избыток пирувата. Ферментация окисляет НАДН до НАД +, поэтому его можно повторно использовать в гликолизе. В отсутствие кислорода ферментация предотвращает накопление НАДН в цитоплазме и обеспечивает НАД + для гликолиза. Этот продукт жизнедеятельности варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом жизнедеятельности является молочная кислота.. Этот тип брожения называется молочнокислым брожением . При напряженных упражнениях, когда потребность в энергии превышает запас энергии, дыхательная цепь не может обработать все атомы водорода, к которым присоединен NADH. Во время анаэробного гликолиза НАД + регенерируется, когда пары водорода соединяются с пируватом с образованием лактата. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также может использоваться в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда становится доступным кислород, НАД + присоединяется к водороду из лактата с образованием АТФ. В дрожжах отходами являются этанол и диоксид углерода . Этот тип ферментации известен как спиртовое или этаноловое брожение.. АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , для которого не требуется кислород.

Ферментация менее эффективно использует энергию глюкозы: на глюкозу вырабатывается только 2 АТФ, по сравнению с 38 АТФ на глюкозу, которые номинально производятся при аэробном дыхании. Это связано с тем, что большая часть энергии аэробного дыхания происходит от O 2 с его относительно слабой высокоэнергетической двойной связью. [3] [1]Однако гликолитический АТФ создается быстрее. Чтобы прокариоты продолжали быстро расти, когда они переходят из аэробной среды в анаэробную, они должны увеличивать скорость гликолитических реакций. Для многоклеточных организмов во время коротких всплесков напряженной активности мышечные клетки используют ферментацию, чтобы дополнить выработку АТФ из-за более медленного аэробного дыхания, поэтому ферментация может использоваться клеткой даже до того, как уровень кислорода истощится, как это имеет место в спорте. не требовать от спортсменов самоконтроля, например, бега на короткие дистанции .

Анаэробное дыхание

Основная статья: анаэробное дыхание

Клеточное дыхание - это процесс, при котором биологическое топливо окисляется в присутствии высокоэнергетического неорганического акцептора электронов (такого как кислород [1] ), чтобы произвести большое количество энергии, чтобы управлять массовым производством АТФ.

Анаэробное дыхание используется некоторыми микроорганизмами, у которых ни кислород (аэробное дыхание), ни производные пирувата (ферментация) не являются конечными акцепторами электронов с высокой энергией. Вместо этого используется неорганический акцептор, такой как сульфат (SO42-), нитрат (NO3–) или сера (S). [12] Такие организмы обычно встречаются в необычных местах, таких как подводные пещеры или около гидротермальных источников на дне океана.

В июле 2019 года научное исследование шахты Кидд в Канаде обнаружило дышащие серой организмы, которые живут на глубине 7900 футов под поверхностью и которые дышат серой, чтобы выжить. Эти организмы также примечательны тем, что они потребляют минералы, такие как пирит, в качестве источника пищи. [13] [14] [15]

Смотрите также

  • Поддерживающее дыхание : поддерживающее дыхание как функциональный компонент клеточного дыхания
  • Микрофизиометрия
  • Точка Пастера
  • Респирометрия : инструмент исследования клеточного дыхания
  • Тетразолия хлорид : индикатор клеточного дыхания
  • Комплекс 1 : НАДН: оксидоредукты убихинона

Рекомендации

  1. ^ Б с д е е г Шмидт-Рор, K. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  2. ^ Бейли, Регина. «Клеточное дыхание» . Архивировано 05 мая 2012 года.
  3. ^ a b c Шмидт-Рор, К. (2015). «Почему процессы горения всегда экзотермичны, давая около 418 кДж на моль O 2 », J. Chem. Educ. 92 : 2094-2099. http://dx.doi.org/10.1021/acs.jchemed.5b00333
  4. ^ a b c Рич, PR (2003). «Молекулярный аппарат дыхательной цепи Кейлина» . Труды биохимического общества . 31 (Pt 6): 1095–1105. DOI : 10.1042 / BST0311095 . PMID 14641005 . 
  5. ^ Рис1 Урри2 Каин3 Вассерман4 Минорски5 Джексон6, Джейн1 Лиза2 Майкл3 Стивен4 Питер5 Роберт6 (2010). Кэмпбелл Биология Девятое издание . Pearson Education, Inc. стр. 168.
  6. ^ a b «Клеточное дыхание» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала на 2017-05-10.
  7. ^ Портер, R .; Бранд, М. (1 сентября 1995 г.). «Митохондриальная протонная проводимость и соотношение H + / O не зависят от скорости переноса электронов в изолированных гепатоцитах» . Биохимический журнал (Полный текст). 310 (Pt 2): 379–382. DOI : 10.1042 / bj3100379 . ISSN 0264-6021 . PMC 1135905 . PMID 7654171 .   
  8. ^ a b c Страйер, Люберт (1995). Биохимия (четвертое изд.). Нью-Йорк - Бейзингсток: WH Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  9. Перейти ↑ Stock D, Leslie AG, Walker JE (1999). «Молекулярная архитектура вращающегося двигателя в АТФ-синтазе». Наука . 286 (5445): 1700–5. DOI : 10.1126 / science.286.5445.1700 . PMID 10576729 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  10. ^ Вт, IN, Монтгомери, М., Runswick, MJ, Лесли АГВ, Уокер, JE (2010). «Биоэнергетическая стоимость создания молекулы аденозинтрифосфата в митохондриях животных» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107 (39): 16823–16827. DOI : 10.1073 / pnas.1011099107 . PMC 2947889 . PMID 20847295 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  11. ^ P.Hinkle (2005). «Соотношения P / O митохондриального окислительного фосфорилирования». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1706 (1–2): 1–11. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2004.09.004 . PMID 15620362 . 
  12. ^ Lumen Boundless Microbiology. «Анаэробное дыхание-доноры электронов и акцепторы в анаэробном дыхании» . course.lumenlearning.org . Boundless.com . Проверено 19 ноября 2020 года . Анаэробное дыхание - это образование АТФ без кислорода. Этот метод по-прежнему включает дыхательную цепь переноса электронов, но без использования кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Вместо этого в качестве акцепторов электронов используются такие молекулы, как сульфат (SO42-), нитрат (NO3–) или сера (S).
  13. ^ Лоллар, Гранат S .; Уорр, Оливер; Рассказывая, Джон; Osburn, Magdalena R .; Шервуд Лоллар, Барбара (2019). « « Следуй за водой »: гидрогеохимические ограничения на микробиологические исследования на глубине 2,4 км в обсерватории глубинных флюидов и глубинной жизни Кидд-Крик». Геомикробиологический журнал . 36 : 859–872. DOI : 10.1080 / 01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 . 
  14. ^ Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь благодаря химическому составу воды и горных пород. Архивировано 10сентября 2019 г.в Wayback Machine , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
  15. ↑ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на обширные `` подземные Галапагосы ''. Архивировано 9сентября 2019 годана Wayback Machine , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
клеточном дыхании
  • Ресурсы в вашей библиотеке
  • Подробное описание дыхания и брожения
  • Интернет-ресурс Кимбалла по клеточному дыханию
  • Клеточное дыхание и ферментация в Клермон-колледже