Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с центисомой или центросомой .
На этой диаграмме дублированной хромосомы (2) идентифицирует центромеру - область, которая соединяет две сестринские хроматиды или каждую половину хромосомы. В профазе митоза специализированные области на центромерах, называемые кинетохорами, прикрепляют хромосомы к волокнам веретена.

Центромеры является специализированной ДНК - последовательность хромосомы , которая связывает пару сестринских хроматид (диада). [1] Во время митоза , шпиндель волокна прикрепить к центромеры через кинетохор . [2] Центромеры сначала считались генетическими локусами, которые управляют поведением хромосом .

Физическая роль центромеры заключается в том, чтобы действовать как место сборки кинетохор - очень сложной мультипротеиновой структуры, которая отвечает за фактические события хромосомной сегрегации, то есть связывание микротрубочек и передачу сигналов в аппарат клеточного цикла, когда все хромосомы приняли правильное решение. прикрепления к веретену , так что это безопасно для завершения деления клеток и перехода клеток в анафазу . [3]

Вообще говоря, существует два типа центромер. «Точечные центромеры» связываются со специфическими белками, которые распознают определенные последовательности ДНК с высокой эффективностью. [4] Любой фрагмент ДНК с точечной центромерой ДНК на нем обычно образует центромеру, если он присутствует у соответствующих видов. Лучше всего охарактеризованы точечные центромеры у почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae . «Региональные центромеры» - это термин, придуманный для описания большинства центромер, которые обычно образуются на участках предпочтительной последовательности ДНК, но также могут образовываться на других последовательностях ДНК. [4] Сигнал для образования региональной центромеры, по-видимому, эпигенетический.. Большинство организмов, от делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe до людей, имеют региональные центромеры.

Что касается структуры митотической хромосомы, центромеры представляют собой суженную область хромосомы (часто называемую первичным сужением), где две идентичные сестринские хроматиды находятся в наиболее тесном контакте. Когда клетки входят в митоз, сестринские хроматиды (две копии каждой молекулы хромосомной ДНК, полученные в результате репликации ДНК в форме хроматина) связаны по своей длине под действием когезинового комплекса. Сейчас считается, что этот комплекс в основном высвобождается из плеч хромосом во время профазы, так что к тому времени, когда хромосомы выстраиваются в средней плоскости митотического веретена (также известного как метафазная пластинка), последнее место, где они связаны друг с другом находятся в хроматине внутри и вокруг центромеры. [5]

Должность [ править ]

Классификации хромосом
я Телоцентрический Центромеры расположены очень близко к верхушке, p руки едва видны, если видны вообще.
II Акроцентрический Плечи q по-прежнему намного длиннее, чем плечи p, но плечи p длиннее, чем у телоцентрических.
III Субметацентрический Плечи p и q очень близки по длине, но не равны.
IV Метацентрический Плечи p и q равны по длине.
A : Короткое плечо (p-плечо)
B : Центромера
C : Длинное плечо (q-плечо)
D : Сестринские хроматиды

Каждая хромосома имеет два плеча, обозначенных p (более короткое из двух) и q (более длинное). Многие помнят, что короткая рука «p» названа в честь французского слова «petit», означающего «маленький», хотя это объяснение оказалось апокрифическим. [6] Они могут быть соединены метацентрическим, субметацентрическим, акроцентрическим или телоцентрическим способом. [7] [8]

Категоризация хромосом по относительной длине плеч [8]
Положение центромерыСоотношение длины рукЗнакОписание
Medial sensu stricto 1,0 - 1,6MМетацентрический
Медиальная область1,7мМетацентрический
Submedial3.0смСубметацентрический
Субтерминал3,1 - 6,9улСубтелоцентрический
Терминальный регион7.0тАкроцентрический
Terminal sensu stricto ∞ТТелоцентрический
Примечания-Метацентрический : M + mАтелоцентрический : M + m + sm + st + t

Метацентрический [ править ]

Это Х-образные хромосомы с центромерой посередине, так что два плеча хромосом почти равны.

Хромосома является метацентрической, если ее два плеча примерно равны по длине. В нормальном кариотипе человека пять хромосом считаются метацентрическими: хромосомы 1, 3, 16, 19 и 20. В некоторых случаях метацентрическая хромосома образуется в результате сбалансированной транслокации: слияния двух акроцентрических хромосом с образованием одной метацентрической хромосомы. [9] [10]

Субметацентрический [ править ]

Если длины плеч неравны, хромосома считается субметацентрической. Они имеют Г-образную форму. [11]

Акроцентрический [ править ]

Если p (короткое) плечо настолько короткое, что его трудно наблюдать, но оно все еще присутствует, тогда хромосома акроцентрическая (« акро- » в слове «акроцентрический» относится к греческому слову «пик»). Геном человека включает в себя пять акроцентрической хромосомы: 13 , 14 , 15 , 21 , 22 . [12] Y - хромосома также акроцентрическая. [12]

В акроцентрической хромосоме p-плечо содержит генетический материал, включая повторяющиеся последовательности, такие как ядрышковые организующие области, и может перемещаться без значительного вреда, как при сбалансированной Робертсоновской транслокации . Домашняя лошадь геном включает в себя один метацентрическую хромосому, которая гомологична двум акроцентрических хромосом в конспецифическом но освоене лошади Пржевальского . [13]Это может отражать либо фиксацию сбалансированной робертсоновской транслокации у домашних лошадей, либо, наоборот, фиксацию деления одной метацентрической хромосомы на две акроцентрические хромосомы у лошадей Пржевальского. Похожая ситуация существует между геномами человека и великой обезьяны, с сокращением двух акроцентрических хромосом у человекообразных обезьян до одной метацентрической хромосомы у человека (см. Анеуплоидия и хромосома человека 2 ). [11]

Поразительно, что вредные транслокации в контексте заболевания, особенно несбалансированные транслокации при раке крови, чаще затрагивают акроцентрические хромосомы, чем неакроцентрические хромосомы. [14] Хотя причина неизвестна, вероятно, это связано с физическим расположением акроцентрических хромосом в ядре . Акроцентрические хромосомы обычно расположены в ядрышке и вокруг него , то есть в центре ядра, где хромосомы имеют тенденцию быть менее плотно упакованными, чем хромосомы на периферии ядра. [15] Соответственно, хромосомные области, которые менее плотно упакованы, также более склонны к хромосомным транслокациям при раке. [14]

Телоцентрический [ править ]

Центрера телоцентрической хромосомы расположена на конце хромосомы. Следовательно, у телецентрической хромосомы только одно плечо. Теломеры могут отходить от обоих концов хромосомы, их форма похожа на букву «i» в анафазе. Например, стандартный кариотип домовой мыши имеет только телецентрические хромосомы. [16] [17] Люди не обладают телоцентрическими хромосомами.

Субтелоцентрический [ править ]

Если центромера хромосомы расположена ближе к ее концу, чем к ее центру, ее можно охарактеризовать как субтелоцентрическую. [18] [19]

Число центромеры [ править ]

Ацентрический [ править ]

Если в хромосоме отсутствует центромера, она называется ацентрической . Макронуклеус из инфузорий , например , содержит сотни ацентрических хромосом. [20] События разрушения хромосом также могут генерировать ацентрические хромосомы или ацентрические фрагменты.

Дицентрик [ править ]

Дицентрик хромосома является ненормальными хромосомами с два центромерой. Он образуется в результате слияния двух сегментов хромосомы, каждый с центромерой, что приводит к потере ацентрических фрагментов (без центромеры) и образованию дицентрических фрагментов. [21] Образование дицентрических хромосом приписывают генетическим процессам, таким как Робертсоновская транслокация [12] и парацентрическая инверсия. [22] Дицентрические хромосомы играют важную роль в митотической стабильности хромосом и формировании псевдодицентрических хромосом. [23]

Моноцентрический [ править ]

Моноцентрическая хромосома хромосома , которая имеет только один центромеру в хромосоме и образует узкую перетяжку.

Моноцентрические центромеры являются наиболее распространенной структурой ДНК растений и животных с большим числом повторений. [24]

Холоцентрический [ править ]

Основная статья: Холоцентрическая хромосома

В отличие от моноцентрических хромосом в холоцентрических хромосомах вся длина хромосомы действует как центромера. В холоцентрических хромосомах нет одного первичного сужения, но центромера имеет множество локусов CenH3, разбросанных по всей хромосоме. [25] Примеры центромеры этого типа можно найти во всех царствах растений и животных, [26] наиболее известным примером является нематода Caenorhabditis elegans .

Полицентрический [ править ]

Хромосомы человека [ править ]

Таблица хромосом человека с данными о центромерах и размерах.
Хромосома
Положение центромеры ( Mbp )		Категория
Размер хромосомы (Мбайт)
Размер центромеры (Мбит / с)
1125,0метацентрический247,27,4
293,3субметацентрический242,86.3
391,0метацентрический199,46.0
450,4субметацентрический191,3-
548,4субметацентрический180,8-
661,0субметацентрический170,9-
759,9субметацентрический158,8-
845,6субметацентрический146,3-
949,0субметацентрический140,4-
1040,2субметацентрический135,4-
1153,7субметацентрический134,5-
1235,8субметацентрический132,3-
1317,9акроцентрический114,1-
1417,6акроцентрический106,3-
1519.0акроцентрический100,3-
1636,6метацентрический88,8-
1724,0субметацентрический78,7-
1817,2субметацентрический76,1-
1926,5метацентрический63,8-
2027,5метацентрический62,4-
21 год13,2акроцентрический46.9-
2214,7акроцентрический49,5-
Икс60,6субметацентрический154,9-
Y12,5акроцентрический57,7-

Последовательность [ править ]

Есть два типа центромер. [27] В региональных центромерах последовательности ДНК вносят вклад в функцию, но не определяют ее. Регионарные центромеры содержат большое количество ДНК и часто упакованы в гетерохроматин . У большинства эукариот последовательность ДНК центромеры состоит из больших массивов повторяющейся ДНК (например, сателлитной ДНК ), где последовательность в отдельных повторяющихся элементах подобна, но не идентична. У человека первичная центромерная повторяющаяся единица называется α-сателлитом (или альфоидом), хотя в этой области обнаруживается ряд других типов последовательностей. [28]

Точечные центромеры меньше и компактнее. Последовательности ДНК необходимы и достаточны для определения идентичности и функции центромеры у организмов с точечными центромерами. У почкующихся дрожжей область центромеры относительно мала (около 125 п.н. ДНК) и содержит две высококонсервативные последовательности ДНК, которые служат сайтами связывания для основных белков кинетохор . [28]

Наследование [ править ]

Поскольку центромерная последовательность ДНК не является ключевой детерминантой центромерной идентичности у многоклеточных , считается, что эпигенетическое наследование играет главную роль в спецификации центромеры. [29] Дочерние хромосомы будут собирать центромеры в том же месте, что и родительская хромосома, независимо от последовательности. Было высказано предположение, что гистон H3 вариант CENP-A (Centromere Protein A) является эпигенетической меткой центромеры. [30]Возникает вопрос, должен ли существовать какой-то оригинальный способ спецификации центромеры, даже если он впоследствии будет размножен эпигенетически. Если центромера наследуется эпигенетически от одного поколения к другому, проблема отодвигается к происхождению первых многоклеточных животных.

Структура [ править ]

Центромерная ДНК обычно находится в состоянии гетерохроматина , что важно для рекрутирования когезинового комплекса, который обеспечивает сцепление сестринских хроматид после репликации ДНК, а также координирует разделение сестринских хроматид во время анафазы. В этом хроматине нормальный гистон H3 заменен центромер-специфическим вариантом CENP-A у человека. [31] Считается, что присутствие CENP-A важно для сборки кинетохор на центромере. Было показано, что CENP-C локализуется почти исключительно в этих областях CENP-A-ассоциированного хроматина. В клетках человека гистоны наиболее обогащены H4K20me 3 и H3K9me3 [32]которые являются известными гетерохроматическими модификациями. У Drosophila островки ретроэлементов являются основными компонентами центромер. [33]

У дрожжей Schizosaccharomyces pombe (и, вероятно, у других эукариот) образование центромерного гетерохроматина связано с РНКи . [34] У нематод, таких как Caenorhabditis elegans , некоторых растений и отрядов насекомых Lepidoptera и Hemiptera, хромосомы являются «холоцентрическими», что указывает на отсутствие первичного участка прикрепления микротрубочек или первичного сужения, а «диффузные» скопления кинетохор по всей длине хромосомы.

Центромерные аберрации [ править ]

В редких случаях неоцентромеры могут образовываться на новых участках хромосомы в результате репозиции центромеры. Это явление наиболее хорошо известно из клинических исследований на людях, и в настоящее время известно более 90 неоцентромеров человека, идентифицированных на 20 различных хромосомах. [35] [36] Формирование неоцентромеры должно быть связано с инактивацией предыдущей центромеры, поскольку хромосомы с двумя функциональными центромерами ( дицентрическая хромосома ) приведет к разрыву хромосом во время митоза. В некоторых необычных случаях неоцентромеры человека спонтанно образуются на фрагментированных хромосомах. Некоторые из этих новых позиций изначально были эухроматическими и вообще лишены альфа-сателлитной ДНК. Неоцентромерылишены повторяющейся структуры, наблюдаемой в нормальных центромерах, что указывает на то, что образование центромер в основном контролируется эпигенетически . [37] [38] Со временем неоцентромера может накапливать повторяющиеся элементы и превращаться в так называемую эволюционную новую центромеру. Есть несколько хорошо известных примеров в хромосомах приматов, где положение центромеры отличается от центромеры той же хромосомы человека и считается эволюционно новыми центромерами. [37] Репозиционирование центромер и образование эволюционных новых центромер было предложено как механизм видообразования . [39]

Центромерные белки также являются аутоантигенной мишенью для некоторых антиядерных антител , таких как анти-центромерные антитела .

Дисфункция и болезнь [ править ]

Известно, что неправильная регуляция центромер способствует неправильной сегрегации хромосом, что в значительной степени связано с раком и абортом. Примечательно, что сверхэкспрессия многих центромерных генов связана со злокачественными фенотипами рака. Сверхэкспрессия этих центромерных генов может увеличивать геномную нестабильность при раке. Повышенная нестабильность генома, с одной стороны, связана со злокачественными фенотипами; с другой стороны, это делает опухолевые клетки более уязвимыми для специфических адъювантных методов лечения, таких как химиотерапия и лучевая терапия. [40] Нестабильность повторяющейся ДНК центромеры была недавно показана при раке и старении. [41]

Этимология и произношение [ править ]

Слово центромера ( / с ɛ н т р ə ˌ м ɪər / [42] [43] ) использует сочетающие формы из centro- и -mere , что приводит к «центральной части», описывающему местоположение центромеры в в центре хромосомы.

См. Также [ править ]

  • Теломер
  • Хроматида
  • Диплоид
  • Монополин

Ссылки [ править ]

  1. ^ Альбертс, Брюс; Брей, Деннис; Хопкин, Карен; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2014). Essential Cell Biology (4-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Наука о гирляндах. п. 183. ISBN. 978-0-8153-4454-4.
  2. Перейти ↑ Pollard, TD (2007). Клеточная биология . Филадельфия: Сондерс. С. 200–203. ISBN 978-1-4160-2255-8.
  3. Перейти ↑ Pollard, TD (2007). Клеточная биология . Филадельфия: Сондерс. С. 227–230. ISBN 978-1-4160-2255-8.
  4. ^ a b Pluta, A .; AM Mackay; А.М. Айнштейн; И. Г. Гольдберг; У. К. Эрншоу (1995). «Центромера: концентратор хромосомной активности». Наука . 270 (5242): 1591–1594. Bibcode : 1995Sci ... 270.1591P . DOI : 10.1126 / science.270.5242.1591 . PMID 7502067 . 
  5. ^ "Сцепление сестринских хроматид" . Домашний справочник по генетике . Национальная медицинская библиотека США . 15 мая 2011 г.
  6. ^ "p + q = Решено, являясь правдивой историей того, как хромосома получила свое имя" . 2011-05-03.
  7. ^ Уроки генетики Николая (2013-10-12), Какие существуют различные типы хромосом? , дата обращения 28.05.2017
  8. ^ a b Леван А., Фредга К., Сандберг А.А. (1964): Номенклатура центромерного положения на хромосомах. Эредитас, Лунд, 52: 201.
  9. ^ «Хромосомы, хромосомные аномалии» .
  10. ^ * Гилберт Ф (1999). «Гены и хромосомы болезней: карты болезней генома человека. Хромосома 16». Genet Test . 3 (2): 243–54. DOI : 10,1089 / gte.1999.3.243 . PMID 10464676 . 
  11. ^ a b Nussbaum, Роберт Л .; McInnes, Roderick R .; Томпсон, Маргарет Уилсон; Томпсон, Джеймс Скотт; Уиллард, Хантингтон Ф. (2001). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине . ISBN 0721669026.
  12. ^ a b c Томпсон и Томпсон ГЕНЕТИКА В МЕДИЦИНЕ, 7-е издание . п. 62.
  13. ^ Myka, JL; Лир, Т.Л .; Хаук, М.Л .; Райдер, О.А.; Бейли, Э. (2003). «Анализ FISH, сравнивающий организацию генома домашней лошади (Equus caballus) и монгольской дикой лошади (E. przewalskii) ». Цитогенетические и геномные исследования . 102 (1–4): 222–5. DOI : 10.1159 / 000075753 . PMID 14970707 . 
  14. ^ a b Lin, CY; Шукла, А .; Грейди, JP; Финк, JL; Dray, E .; Duijf, PHG (2018), «Точки разрыва транслокации преимущественно встречаются в эухроматине и акроцентрических хромосомах», Рак (Базель) , 10 (1): E13, doi : 10.3390 / Cancers10010013 , PMC 5789363 , PMID 29316705  
  15. ^ Bolzer, A .; и другие. (2005), «Трехмерные карты всех хромосом в ядрах мужских фибробластов человека и розетках прометафаз», PLOS Biology , 3 (5): e157, doi : 10.1371 / journal.pbio.0030157 , PMC 1084335 , PMID 15839726  
  16. ^ Сильвер, Ли М. (1995). «Кариотипы, хромосомы и транслокации» . Генетика мышей: концепции и приложения . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 83–92. ISBN 978-0-19-507554-0.
  17. ^ Чинвалла, Асиф Т .; Повар, Лиза Л .; Delehaunty, Kimberly D .; Fewell, Ginger A .; Фултон, Люсинда А .; Фултон, Роберт С .; Могилы, Тина А .; Hillier, Ladeana W .; и другие. (2002). «Первоначальное секвенирование и сравнительный анализ генома мыши» . Природа . 420 (6915): 520–62. Bibcode : 2002Natur.420..520W . DOI : 10,1038 / природа01262 . PMID 12466850 . 
  18. ^ "определение субтелоцентрической хромосомы" . groups.molbiosci.northwestern.edu . Проверено 29 октября 2017 .
  19. ^ Маргулис, Линн; Мэтьюз, Клиффорд; Хазелтон, Аарон (01.01.2000). Эволюция окружающей среды: эффекты происхождения и эволюции жизни на планете Земля . MIT Press. ISBN 9780262631976.
  20. ^ Певзнер, Джонатан (2015-08-17). Биоинформатика и функциональная геномика . Джон Вили и сыновья. ISBN 9781118581766.
  21. ^ Нуссбаум, Роберт; Макиннес, Родерик; Уиллард, Хантингтон; Хамош, Ада (2007). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине . Филадельфия (Пенсильвания): Сондерс. п. 72. ISBN 978-1-4160-3080-5.
  22. ^ Хартвелл, Лиланд; Худ, Лирой; Гольдберг, Майкл; Рейнольдс, Энн; Ли, Сильвер (2011). Генетика от генов к геномам, 4e . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 9780073525266.
  23. ^ Линч, Салли; и другие. (1995). «Особенности синдрома Кабуки у монозиготных мальчиков-близнецов с псевдодицентрической хромосомой 13» . J. Med. Genet . 32 (32: 227–230): 227–230. DOI : 10.1136 / jmg.32.3.227 . PMC 1050324 . PMID 7783176 .  
  24. ^ Barra, V .; Фачинетти, Д. (2018). «Темная сторона центромер: типы, причины и последствия структурных аномалий, затрагивающих центромерную ДНК» . Nature Communications . 9 (1): 4340. Bibcode : 2018NatCo ... 9.4340B . DOI : 10.1038 / s41467-018-06545-у . PMC 6194107 . PMID 30337534 .  
  25. ^ Нойман, Павел; Навратилова, Алиса; Шредер-Райтер, Элизабет; Коближкова, Андреа; Стейнбауэрова, Вероника; Хохолова, Ева; Новак, Петр; Ваннер, Герхард; Макас, Иржи (2012). «Растягивая правила: моноцентрические хромосомы с несколькими центромерными доменами» . PLOS Genetics . 8 (6): e1002777. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002777 . PMC 3380829 . PMID 22737088 .  
  26. ^ Дернбург, А. Ф. (2001). «Здесь, там и везде: функция кинетохор на голоцентрических хромосомах» . Журнал клеточной биологии . 153 (6): F33–8. DOI : 10.1083 / jcb.153.6.F33 . PMC 2192025 . PMID 11402076 .  
  27. ^ Pluta, AF; MacKay, AM; Ainsztein, AM; Гольдберг, И.Г .; Эрншоу, WC (1995). «Центромера: центр хромосомной активности». Наука . 270 (5242): 1591–4. Bibcode : 1995Sci ... 270.1591P . DOI : 10.1126 / science.270.5242.1591 . PMID 7502067 . 
  28. ^ a b Mehta, GD; Agarwal, M .; Гош, СК (2010). «Centromere Identity: вызов, который предстоит решить». Мол. Genet. Геномика . 284 (2): 75–94. DOI : 10.1007 / s00438-010-0553-4 . PMID 20585957 . 
  29. ^ Далал, Ямини (2009). «Эпигенетическая спецификация центромер». Биохимия и клеточная биология . 87 (1): 273–82. DOI : 10.1139 / O08-135 . PMID 19234541 . 
  30. ^ Бернад, Рафаэль; Санчес, Патрисия; Лосада, Ана (2009). «Эпигенетическая спецификация центромер по CENP-A». Экспериментальные исследования клеток . 315 (19): 3233–41. DOI : 10.1016 / j.yexcr.2009.07.023 . PMID 19660450 . 
  31. ^ Чуэ, AC; Вонг, LH; Wong, N; Чу, К. Х. (2004). «Переменное и иерархическое распределение размеров кластеров CENP-A, обогащенных L1-ретроэлементом, в функциональном неоцентромере человека» . Молекулярная генетика человека . 14 (1): 85–93. DOI : 10,1093 / HMG / ddi008 . PMID 15537667 . 
  32. ^ Розенфельд, Джеффри А; Ван, Жибин; Шонес, Дастин Э; Чжао, Кэджи; Десалл, Роб; Чжан, Майкл Кью (2009). «Определение модификаций обогащенных гистонов в негенных частях генома человека» . BMC Genomics . 10 : 143. DOI : 10.1186 / 1471-2164-10-143 . PMC 2667539 . PMID 19335899 .  
  33. ^ Чанг, Швейцария; Чаван, А; Палладино, Дж; Wei, X; Мартинс, NMC; Сантинелло, B; и другие. (2019). «Острова ретроэлементов являются основными компонентами центромер дрозофилы» . PLOS Biol . 17 (5): e3000241. DOI : 10.1371 / journal.pbio.3000241 . PMC 6516634 . PMID 31086362 .  
  34. ^ Volpe, TA; Киднер, К; Холл, ИМ; Teng, G; Grewal, SI; Мартиенссен, РА (2002). «Регулирование гетерохроматического молчания и метилирования гистона H3 лизина-9 с помощью РНКи». Наука . 297 (5588): 1833–7. Bibcode : 2002Sci ... 297.1833V . DOI : 10.1126 / science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .  
  35. ^ Маршалл, Оуэн Дж .; Chueh, Anderly C .; Вонг, Ли Х .; Чу, К. Х. Энди (2008). «Неоцентромеры: новый взгляд на структуру центромер, развитие заболеваний и эволюцию кариотипа» . Американский журнал генетики человека . 82 (2): 261–82. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2007.11.009 . PMC 2427194 . PMID 18252209 .  
  36. ^ Уорбертон, Питер Э. (2004). «Хромосомная динамика формирования неоцентромеры человека». Хромосомные исследования . 12 (6): 617–26. DOI : 10,1023 / Б: CHRO.0000036585.44138.4b . PMID 15289667 . 
  37. ^ а б Рокки, М; Archidiacono, N; Шемпп, Вт; Капоцци, О; Станьон, Р. (январь 2012 г.). «Репозиция центромеры у млекопитающих» . Наследственность . 108 (1): 59–67. DOI : 10.1038 / hdy.2011.101 . ISSN 0018-067X . PMC 3238114 . PMID 22045381 .   
  38. ^ Толомео, Дорон; Капоцци, Оронцо; Станьон, Роско Р.; Арчидиаконо, Николетта; Д'Аддаббо, Пьетро; Catacchio, Claudia R .; Пургато, Стефания; Перини, Джованни; Шемпп, Вернер; Хаддлстон, Джон; Малиг, Майка (03.02.2017). «Эпигенетическое происхождение эволюционных новых центромер» . Научные отчеты . 7 (1): 41980. DOI : 10.1038 / srep41980 . ISSN 2045-2322 . PMC 5290474 . PMID 28155877 .   
  39. ^ Браун, Джудит Д .; О'Нил, Рэйчел Дж. (Сентябрь 2010 г.). «Хромосомы, конфликты и эпигенетика: пересмотр хромосомного вида» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 (1): 291–316. DOI : 10.1146 / annurev-genom-082509-141554 . ISSN 1527-8204 . 
  40. ^ Чжан, Вт .; Mao, JH .; Zhu, W .; Джайн, AK; Liu, L .; Браун, JB; Карпен, Г. Х. (2016). «Неправильная экспрессия генов центромер и кинетохор предсказывает выживаемость больных раком и ответ на лучевую терапию и химиотерапию» . Nature Communications . 7 : 12619. Bibcode : 2016NatCo ... 712619Z . DOI : 10.1038 / ncomms12619 . PMC 5013662 . PMID 27577169 .  
  41. ^ Джунта, S; Фунабики, H (21 февраля 2017 г.). «Целостность повторов ДНК центромеры человека защищена CENP-A, CENP-C и CENP-T» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): 1928–1933. DOI : 10.1073 / pnas.1615133114 . PMC 5338446 . PMID 28167779 .  
  42. ^ "Центромера" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  43. ^ "Центромера" . Dictionary.com Полный . Случайный дом .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Mehta, GD; Agarwal, M .; Гош, СК (2010). «Centromere Identity: вызов, который предстоит решить». Мол. Genet. Геномика . 284 (2): 75–94. DOI : 10.1007 / s00438-010-0553-4 . PMID  20585957 .
  • Лодиш, Харви; Берк, Арнольд; Kaiser, Chris A .; Кригер, Монти; Скотт, Мэтью П .; Бретчер, Энтони; Плоег, Хиддл; Мацудаира, Пол (2008). Молекулярная клеточная биология (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7.
  • Нагаки, Киётака; Ченг, Чжукуань; Оуян, Шу; Тальберт, Пол Б; Ким, Мэри; Джонс, Кристина М; Хеникофф, Стивен; Буэлл, С. Робин; Цзян, Цзимин (2004). «Секвенирование центромеры риса раскрывает активные гены» . Генетика природы . 36 (2): 138–45. DOI : 10.1038 / ng1289 . PMID  14716315 . Краткое содержание - Science Daily (13 января 2004 г.).