Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с Centisome или центромеры .
Строение центросомы
Обобщенная структура и молекулярные компоненты клетки.

В клеточной биологии , то центросома (Latin центр «центр» + греческий Сом «тело») (также называемый cytocentre [1] [2] ) являются органеллами , который служит в качестве основных микротрубочек организации центра (MTOC) животное клетки , а а также регулятор развития клеточного цикла . Центросома обеспечивает структуру клетки. Считается, что центросома эволюционировала только в линии эукариотических клеток многоклеточных животных . [3] У грибов и растений нет центросом, и поэтому они используют другие структуры для организации своих микротрубочек. [4] [5] Хотя центросома играет ключевую роль в эффективном митозе в клетках животных, она не важна для некоторых видов мух и плоских червей. [6] [7] [8]

Центросомы состоят из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и окруженных плотной, высокоструктурированной [9] массой белка, называемой перицентриолярным материалом (ПКМ). PCM содержит белки, ответственные за зарождение и закрепление микротрубочек [10], в том числе γ-тубулин , перицентрин и девенин . В общем, каждый из центриоль центросомы основан на девять-триплетного микротрубочки собранного в структуре Картвила, и содержит centrin , cenexin и tektin . [11]Во многих типах клеток центросома заменяется ресничкой во время клеточной дифференцировки. Однако, как только клетка начинает делиться, ресничка снова замещается центросомой. [12]

История [ править ]

Центросома была открыта Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 г. [13], а позже описана и названа в 1888 г. Теодором Бовери . [14]

Функции [ править ]

Роль центросомы в развитии клеточного цикла

Центросомы связаны с ядерной мембраной на профазной стадии клеточного цикла. Во время митоза ядерная мембрана разрушается, и микротрубочки с ядрами центросомы могут взаимодействовать с хромосомами, создавая митотическое веретено .

Материнская центриоль, старшая из двух в паре центриолей, также играет центральную роль в образовании ресничек и жгутиков . [11]

Центросома копируется только один раз за клеточный цикл , так что каждая дочерняя клетка наследует одну центросому, содержащую две структуры, называемые центриолями. (См. Также: Цикл центросомы.) Центросома реплицируется во время фазы S клеточного цикла. Во время профазы в процессе деления клетки, называемом митозом , центросомы мигрируют к противоположным полюсам клетки. Затем между двумя центросомами формируется митотическое веретено. При делении каждая дочерняя клетка получает одну центросому. Аберрантное количество центросом в клетке связано с раком . Удвоение центросомы похоже на репликацию ДНК в двух отношениях: полуконсервативныйприрода процесса и действие CDK2 как регулятора процесса. [15] Но процессы существенно отличаются в том, что удвоение центросомы не происходит при чтении и сборке шаблона. Материнская центриоль просто способствует накоплению материалов, необходимых для сборки дочерней центриоли. [16]

Центросома (показана стрелкой) рядом с ядром

Однако центриоли не требуются для развития митоза. Когда центриоли облучаются лазером, митоз протекает нормально с морфологически нормальным веретеном. Более того, развитие плодовой мушки Drosophila в основном нормально, когда центриоли отсутствуют из-за мутации в гене, необходимом для их дупликации. [17] В отсутствие центриолей микротрубочки веретена фокусируются двигателями , что позволяет формировать биполярное веретено. Многие клетки могут полностью пройти интерфазу без центриолей. [11]

В отличие от центриолей центросомы необходимы для выживания организма. Клетки без центросом лишены радиальных массивов астральных микротрубочек . Они также имеют дефекты в позиционировании веретена и в способности устанавливать центральный сайт локализации в цитокинезе. В этом контексте предполагается, что функция центросом обеспечивает точность деления клеток , поскольку она значительно увеличивает эффективность. Некоторые типы клеток останавливаются в следующем клеточном цикле при отсутствии центросом. Это не универсальное явление.

При оплодотворении яйцеклетки нематоды C. elegans из сперматозоидов выделяется пара центриолей. Эти центриоли образуют центросомы, которые будут управлять первым делением клеток зиготы , и это будет определять ее полярность. Пока не ясно, является ли роль центросомы в определении полярности микротрубочко-зависимой или независимой.

При репродукции человека сперма поставляет центриоль, которая создает центросому и систему микротрубочек зиготы. [18]

Изменения центросом в раковых клетках [ править ]

Теодор Бовери в 1914 году описал аберрации центросом в раковых клетках. Это первоначальное наблюдение было впоследствии распространено на многие типы опухолей человека. [19] Центросомные изменения при раке можно разделить на две подгруппы - структурные или числовые аберрации - но обе могут быть обнаружены одновременно в опухоли.

Структурные аберрации [ править ]

Обычно структурные аберрации появляются из-за неконтролируемой экспрессии компонентов центросомы или из-за посттрансляционных модификаций (таких как фосфорилирование), которые не соответствуют компонентам. Эти модификации могут приводить к изменению размера центросом (обычно слишком большого из-за избытка перицентриолярного материала). Кроме того, поскольку центросомные белки имеют тенденцию образовывать агрегаты, тельца, связанные с центросомами (CRB), часто наблюдаются в эктопических местах. [20] И увеличенные центросомы, и CRB похожи на центросомные структуры, наблюдаемые в опухолях. [21] Более того, эти структуры могут быть индуцированы в культуральных клетках сверхэкспрессией определенных центросомных белков, таких как CNap-1 или Nlp. [20] [22]Эти структуры могут выглядеть очень похожими, но подробные исследования показывают, что они могут обладать очень разными свойствами в зависимости от их белкового состава. Напр., Их способность включать комплексы γ-TuRC (см. Также: γ-tubulin ) может быть очень изменчивой, и поэтому их способность образовывать ядро микротрубочек [21], следовательно, влияет на форму, полярность и подвижность вовлеченных опухолевых клеток по-разному.

Числовые аберрации [ править ]

Наличие недостаточного количества центросом очень часто связано с появлением нестабильности генома и потерей дифференцировки тканей. [21] [23] Однако метод подсчета числа центросом (с двумя центриолями на каждую центросому) часто не очень точен, потому что его часто оценивают с помощью флуоресцентной микроскопии , которая не имеет достаточно высокого оптического разрешения для разделения центриолей, которые очень близки друг к другу. Тем не менее ясно, что наличие избытка центросом - обычное явление в опухолях человека. Было замечено, что потеря опухолевого супрессора р53 приводит к образованию избыточных центросом [24].а также дерегулирование других белков, участвующих в образовании рака у людей, таких как BRCA1 и BRCA2 . (Ссылки см. В [19] .) Избыток центросом может быть образован очень разными механизмами: специфическим редупликацией центросомы, нарушением цитокинеза во время деления клеток (вызывающим увеличение числа хромосом), слиянием клеток (например, в случаях заражение специфическими вирусами) или образование центросом de novo . На данный момент недостаточно информации, чтобы знать, насколько распространены эти механизмы in vivo., но возможно, что увеличение числа центросом из-за сбоя во время деления клетки может быть более частым, чем предполагалось, потому что многие «первичные» дефекты в одной клетке (нарушение регуляции клеточного цикла , дефект ДНК или метаболизма хроматина , сбой в контрольная точка веретена и т. д.) будет вызывать сбой в делении клеток, увеличение плоидности и увеличение числа центросом как «вторичный» эффект. [25] [26]

Эволюция [ править ]

Эволюционная история центросомы и центриоли прослежена для некоторых из генов подписи - например, в centrins . [3] Центрины участвуют в передаче сигналов кальция и необходимы для удвоения центриолей. [27] Существует два основных подсемейства центринов, оба из которых присутствуют в эукариотах с ранним ветвлением Giardia Кишечник . Таким образом, центрины присутствовали у общего предка эукариот. Напротив, у них нет узнаваемых гомологов у архей и бактерий.и, таким образом, являются частью «генов сигнатур эукариот». Хотя есть исследования эволюции центринов и центриолей, [3] [28] не было опубликовано исследований эволюции перицентриолярного материала .

Очевидно, что некоторые части центросомы сильно различаются у модельных видов Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans . Например, оба вида потеряли одно из подсемейств центринов, которое обычно связано с удвоением центриолей. Мутанты Drosophila melanogaster , у которых отсутствуют центросомы, могут даже развиться до морфологически нормальных взрослых мух, которые затем умирают вскоре после рождения, потому что их сенсорные нейроны лишены ресничек . [17] Таким образом, эти мухи развили функционально избыточный механизм, который не зависит от центросом.

Связанные нуклеотиды [ править ]

Исследования 2006 года показали, что центросомы яиц атлантического морского моллюска содержат последовательности РНК . Идентифицированные последовательности были обнаружены в «немногих или совсем не» других местах в клетке и не фигурируют в существующих базах данных генома . Одна идентифицированная последовательность РНК содержит предполагаемую РНК-полимеразу , что позволяет предположить наличие генома на основе РНК внутри центросомы. [29] Однако последующие исследования показали, что центросомы не содержат собственных геномов на основе ДНК. Хотя было подтверждено, что молекулы РНК связаны с центросомами, последовательности все еще были обнаружены в ядре. Кроме того, центросомы могут образовывать de novoпосле удаления (например, с помощью лазерного излучения) из нормальных клеток. [28]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Структура растений и грибов | Digitális Tankönyvtár" . regi.tankonyvtar.hu (на венгерском языке) . Проверено 30 января 2021 .
  2. ^ "Что такое цитоцентр как немембранная клеточная органелла?" . Yahoo Answers . 2014-06-09 . Проверено 30 января 2021 .
  3. ^ a b c Bornens, M .; Азимзаде, Дж. (2008). «Происхождение и эволюция центросомы» . Эукариотические мембраны и цитоскелет . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 607 . С.  119–129 . DOI : 10.1007 / 978-0-387-74021-8_10 . ISBN 978-0-387-74020-1. PMID  17977464 .
  4. ^ Шмит (2002). Зарождение ацентросомных микротрубочек у высших растений . Международный обзор цитологии. 220 . С. 257–289. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (02) 20008-X . ISBN 9780123646248. PMID  12224551 .
  5. ^ Ясперсен, SL; Вайни, М. (2004). «ШПИНДЕЛЕВОЙ ТЕЛО ИЗ ДРОЖЖЕЙ БУДДИНГОВ: Структура, дублирование и функция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 1-28. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.022003.114106 . PMID 15473833 . 
  6. ^ Махони, Нью-Мексико; Goshima, G .; Дуглас, AD; Вейл, RD (2006). «Создание микротрубочек и митотических веретен в клетках без функциональных центросом» . Текущая биология . 16 (6): 564–569. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.01.053 . PMID 16546079 . 
  7. ↑ Азимзаде, Джульетта; Вонг, Мэй Ли; Downhour, Дайан Миллер; Альварадо, Алехандро Санчес; Маршалл, Уоллес Ф. (2012). «Потеря центросом в эволюции планарий» . Science (опубликовано 5 января 2012 г.). 335 (6067): 461–463. Bibcode : 2012Sci ... 335..461A . DOI : 10.1126 / science.1214457 . PMC 3347778 . PMID 22223737 .  
  8. ^ Staff (5 января 2012 г.). «Минималистский подход плоских червей к делению клеток раскрывает молекулярную архитектуру центросомы человека» (пресс-релиз) . Институт медицинских исследований Стоуэрса . Проверено 6 января 2012 г. {{противоречивые цитаты}}. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  9. ^ Лаво, Штеффен; Хасеган, Моника; Гупта, Гаган Д .; Пеллетье, Лоуренс (ноябрь 2012 г.). «Субдифракционная визуализация центросом выявляет организационные особенности более высокого порядка перицентриолярного материала» . Природа клеточной биологии . 14 (11): 1148–1158. DOI : 10.1038 / ncb2591 . ISSN 1476-4679 . PMID 23086237 . S2CID 11286303 .   
  10. ^ Eddé, B .; Россье; Ле Каер; Desbruyères; Gros; Денуле (1990). «Посттрансляционное глутамилирование альфа-тубулина». Наука . 247 (4938): 83–85. Bibcode : 1990Sci ... 247 ... 83E . DOI : 10.1126 / science.1967194 . PMID 1967194 . 
  11. ^ a b c Ридер, CL; Faruki, S .; Ходжаков, А. (октябрь 2001 г.). «Центросома у позвоночных: больше, чем центр организации микротрубочек». Тенденции в клеточной биологии . 11 (10): 413–419. DOI : 10.1016 / S0962-8924 (01) 02085-2 . ISSN 0962-8924 . PMID 11567874 .  
  12. ^ Авидор-Рейсс, Т; Гопалакришнан, Дж (2013). «Регуляция клеточного цикла центросомы и реснички» . Drug Discov Today Dis Mech . 10 (3–4): e119 – e124. DOI : 10.1016 / j.ddmec.2013.03.002 . PMC 4073209 . PMID 24982683 .  
  13. Перейти ↑ Wunderlich, V. (2002). «JMM - Прошлое и настоящее» . Журнал молекулярной медицины . 80 (9): 545–548. DOI : 10.1007 / s00109-002-0374-у . PMID 12226736 . 
  14. ^ Бовери, Теодор (1888). Zellen-Studien II: Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala . Йена: Густав Фишер Верлаг.
  15. Перейти ↑ Stearns, T. (май 2001 г.). "Дупликация центросомы. Центриолярное па-де-де". Cell . 105 (4): 417–420. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00366-X . ISSN 0092-8674 . PMID 11371338 . S2CID 1622118 .   
  16. ^ Родригес-Мартинс, А .; Riparbelli, M .; Callaini, G .; Гловер, DM; Бетанкур-диас, М. (2007). «Возвращаясь к роли материнской центриоли в биогенезе центриолей». Наука . 316 (5827): 1046–50. Bibcode : 2007Sci ... 316.1046R . DOI : 10.1126 / science.1142950 . ЛВП : 10400,7 / 955 . PMID 17463247 . S2CID 6965044 .  
  17. ^ a b Basto, R .; Lau, J .; Виноградова, Т .; Gardiol, A .; Woods, G .; Ходжаков, А .; Рафф, В. (июнь 2006 г.). «Летает без центриолей». Cell . 125 (7): 1375–1386. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.05.025 . ISSN 0092-8674 . PMID 16814722 . S2CID 2080684 .   
  18. ^ Hewitson, Лаура и Шаттен, Gerald P. (2003). «Биология оплодотворения у человека» . В Патрицио, Паскуале; и другие. (ред.). Цветной атлас вспомогательной репродукции человека: лабораторные и клинические исследования . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Проверено 9 ноября 2013 .
  19. ^ а б Нигг, EA (2002). «Центросомные аберрации: причина или следствие прогрессирования рака? И забирать маленьких мальчиков и девочек». Nat Rev Рак . 2 (11): 815–821. DOI : 10.1038 / nrc924 . PMID 12415252 . S2CID 9038803 .  
  20. ^ a b Casenghi, M .; Meraldi, P .; Weinhart, U .; Дункан, ИП; Корнер, Р .; Нигг, EA (2003). «Поло-подобная киназа 1 регулирует Nlp, белок центросомы, участвующий в зародышеобразовании микротрубочек». Dev Cell . 5 (1): 113–125. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (03) 00193-X . PMID 12852856 . 
  21. ^ а б в Лингл, WL; Барретт, С.Л .; Negron, VC; D'assoro, AB; Boeneman, K .; Liu, W .; Уайтхед, см; Reynolds, C .; Солсбери, Дж. Л. (2002). «Амплификация центросом вызывает хромосомную нестабильность в развитии опухоли груди» . Proc Natl Acad Sci USA . 99 (4): 1978–1983. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1978L . DOI : 10.1073 / pnas.032479999 . PMC 122305 . PMID 11830638 .  
  22. ^ Фрай, AM; Мэр, Т .; Meraldi, P .; Стиргоф, Ю.Д .; Tanaka, K .; Нигг, EA (1998). "C-Nap1, новый центросомный белок спиральной спирали и субстрат-кандидат регулируемой клеточного цикла протеинкиназы Nek2" . J Cell Biol . 141 (7): 1563–1574. DOI : 10.1083 / jcb.141.7.1563 . PMC 2133000 . PMID 9647649 .  
  23. ^ Гадими, BM; Сакетт, DL; Дифилиппантонио, MJ; Schrock, E .; Neumann, T .; Jauho, A .; Auer, G .; Рид, Т. (2000). «Амплификация и нестабильность центросом происходит исключительно в анеуплоидных, но не в диплоидных линиях клеток колоректального рака и коррелирует с числовыми хромосомными аберрациями» . Гены Хромосомы Рак . 27 (2): 183–190. DOI : 10.1002 / (SICI) 1098-2264 (200002) 27: 2 <183 :: AID-GCC10> 3.0.CO; 2-П . PMC 4721570 . PMID 10612807 .  
  24. ^ Fukasawa, K .; Choi, T .; Kuriyama, R .; Rulong, S .; Вуд, Ванде GF (1996). «Аномальная амплификация центросомы в отсутствие р53» . Наука . 271 (5256): 1744–1747. Bibcode : 1996Sci ... 271.1744F . DOI : 10.1126 / science.271.5256.1744 . PMID 8596939 . S2CID 20139983 .  
  25. ^ Meraldi, P .; Honda, R .; Нигг, EA (2002). «Сверхэкспрессия Aurora-A показывает, что тетраплоидизация является основным путем к амплификации центросом в клетках p53 - / -» . EMBO J . 21 (4): 483–492. DOI : 10.1093 / emboj / 21.4.483 . PMC 125866 . PMID 11847097 .  
  26. ^ Сторчова, З .; Пеллман, Д. (2004). «От полиплоидии до анеуплоидии, нестабильности генома и рака». Nat Rev Mol Cell Biol . 5 (1): 45–54. DOI : 10.1038 / nrm1276 . PMID 14708009 . S2CID 11985415 .  
  27. ^ Солсбери, JL; Суйно, км; Басби, Р.; Спрингетт, М. (2002). «Центрин-2 необходим для удвоения центриолей в клетках млекопитающих». Текущая биология . 12 (15): 1287–1292. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 01019-9 . PMID 12176356 . S2CID 1415623 .  
  28. ^ a b Маршалл, ВФ (2009). «Эволюция центриолей» . Текущее мнение в клеточной биологии . 21 (1): 14–15. DOI : 10.1016 / j.ceb.2009.01.008 . PMC 2835302 . PMID 19196504 .  
  29. ^ Alliegro, MC; Аллиегро, Массачусетс; Палаццо, RE (2006). «Связанная с центросомами РНК в ооцитах моллюска прибоя» . Труды Национальной академии наук . 103 (24): 9034–9038. Bibcode : 2006PNAS..103.9034A . DOI : 10.1073 / pnas.0602859103 . PMC 1482561 . PMID 16754862 .