Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Головоногие моллюски
Временной диапазон: Поздний кембрий - настоящее время [1]
Кальмар komodo.jpg
Рифовый кальмар Bigfin
( Sepioteuthis lessoniana )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Кювье , 1797 г.
Подклассы

Головоногий / с ɛ х ə л ə р ɒ д / является любым членом моллюска класса Головоногого / с ɛ х ə л ɒ р ə д ə / ( греческий множественном κεφαλόποδες , kephalópodes ; «голова-нога») [2 ], например кальмар , осьминог , каракатица или наутилус. Эти исключительно морские животные характеризуются двусторонней симметрией тела , выдающейся головой и набором рук или щупалец ( мышечные гидростаты ), модифицированных по сравнению с примитивной ногой моллюска. Рыбаки иногда называют головоногих моллюсков « чернилами », имея в виду их общую способность разбрызгивать чернила . Изучение головоногих моллюсков - это раздел малакологии, известный как тевтология .

Головоногие моллюски стали доминирующими в ордовикский период, представленные примитивными наутилоидами . Класс теперь содержит два, только отдаленно связанных, существующих подкласса: Coleoidea , который включает осьминогов , кальмаров и каракатиц ; и Nautiloidea , представленные Nautilus и Allonautilus . У Coleoidea раковина моллюска интернализована или отсутствует, тогда как у Nautiloidea внешняя раковина остается. Идентифицировано около 800 ныне живущих видов головоногих моллюсков. Два важных вымерших таксона - Ammonoidea.(аммониты) и Belemnoidea (белемниты).

Распространение [ править ]

Слева: пара каракатиц ( Sepia officinalis ) на мелководье.
Справа: осьминог ( Benthoctopus sp.) На подводной горе Дэвидсон на глубине 2422 м.

Существует более 800 существующих видов головоногих [3], хотя новые виды продолжают описываться. Описано примерно 11000 вымерших таксонов , хотя мягкая природа головоногих моллюсков означает, что их нелегко окаменеть. [4]

Головоногие моллюски встречаются во всех океанах Земли. Никто из них не переносит пресную воду , но невысокий кальмар Lolliguncula brevis , обитающий в Чесапикском заливе , является заметным частичным исключением, поскольку он терпит солоноватую воду . [5] Считается, что головоногие моллюски не могут жить в пресной воде из-за множества биохимических ограничений, и за время своего существования более 400 миллионов лет никогда не осваивались в полностью пресноводных средах обитания. [6]

Головоногие моллюски занимают большую часть глубины океана, от абиссальной равнины до поверхности моря. Их разнообразие наиболее велико около экватора (~ 40 видов, пойманных в сети на 11 ° с.ш. по результатам исследования разнообразия) и уменьшается к полюсам (~ 5 видов, пойманных на 60 ° с.ш.). [7]

Биология [ править ]

Нервная система и поведение [ править ]

Смотрите также: головоногий интеллект , кальмар гигантского аксона , кальмар гигантского синапс и головоногую агрессию
Слева: осьминог, открывающий контейнер с завинчивающейся крышкой.
Справа: кальмар гавайский бобтейл , сколопы Euprymna , зарывающиеся в песок, оставляя открытыми только глаза.

Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных , у них хорошо развиты чувства и большой мозг (больше, чем у брюхоногих ). [8] нервная система головоногих является наиболее сложным из беспозвоночных [9] [10] и их отношение мозга к массе тела-падает между тем из эндотермических и ectothermic позвоночных. [7] : 14 Головоногие моллюски в неволе также могут вылезать из своих аквариумов, маневрировать на расстоянии от пола лаборатории, заходить в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращаться в свой собственный аквариум. [11]

Мозг защищен хрящевой черепной коробкой. Гигантские нервные волокна мантии головоногих на протяжении многих лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно простыми для изучения по сравнению с другими животными. [12]

Многие головоногие моллюски - существа социальные; при изоляции от себе подобных, некоторые виды наблюдались на мелководье с рыбой. [13]

Некоторые головоногие моллюски способны летать по воздуху на расстояние до 50 м. Хотя головоногие моллюски не особенно аэродинамичны, они достигают этих впечатляющих расстояний с помощью реактивного движения; вода продолжает выходить из воронки, пока организм находится в воздухе. [14] Животные расправляют плавники и щупальца, образуя крылья, и активно контролируют подъемную силу с помощью положения тела. [15] Один вид, Todarodes pacificus , разводил щупальца в виде плоского веера со слизистой пленкой между отдельными щупальцами [15] [16], а другой, Sepioteuthis sepioidea , располагал щупальца по кругу. [17]

Чувства [ править ]

Головоногие моллюски обладают развитым зрением, могут определять гравитацию с помощью статоцист и обладают множеством химических органов чувств. [7] : 34 Осьминоги используют свои руки, чтобы исследовать окружающую среду, и могут использовать их для восприятия глубины. [7]

Видение [ править ]

Основные статьи: глаз головоногих и глаз моллюска
Примитивный глаз наутилуса работает так же, как камера-обскура .
Воспроизвести медиа
W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света

Большинство головоногих моллюсков полагаются на зрение, чтобы обнаруживать хищников и добычу, а также общаться друг с другом. [18] Следовательно, зрение головоногих моллюсков остро: обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму, а также горизонтальную или вертикальную ориентацию объектов. Морфологическая конструкция дает глазам головоногих моллюсков такие же характеристики, как и у акул; однако их конструкция отличается, поскольку у головоногих моллюсков отсутствует роговица, а сетчатка вывернута. [18] Глаза головоногих моллюсков также чувствительны к плоскости поляризации света. [19] В отличие от многих других головоногих моллюсков, наутилусы не обладают хорошим зрением; их глазная структура сильно развита, но не имеет прочноголинза . У них есть простое " отверстие ", через которое может проходить вода. Считается, что вместо зрения животное использует обоняние в качестве основного чувства для поиска пищи , а также для определения местонахождения или идентификации потенциальных партнеров.

Каракатицы с W-образными зрачками, которые помогают им различать цвета.

Удивительно, но учитывая их способность изменять цвет, все осьминоги [20] и большинство головоногих моллюсков [21] [22] считаются дальтониками . Колеидные головоногие моллюски (осьминоги, кальмары, каракатицы) имеют один тип фоторецепторов и не имеют возможности определять цвет, сравнивая интенсивность обнаруженных фотонов по нескольким спектральным каналам. При маскировке они используют свои хроматофоры для изменения яркости и рисунка в зависимости от фона, который они видят, но их способность соответствовать определенному цвету фона может исходить от таких клеток, как иридофоры и лейкофоры, которые отражают свет из окружающей среды. [23]Они также производят визуальные пигменты по всему телу и могут ощущать уровни света непосредственно от своего тела. [24] Свидетельства цветного зрения были обнаружены у сверкающих кальмаров энопов ( Watasenia scintillans ) [21] [25], которые достигают цветового зрения с помощью трех различных молекул сетчатки : A1, наиболее чувствительная к зелено-синему (484 нм) ); A2 - сине-зеленым (500 нм) и A4 - синим (470 нм), которые связываются с его опсином . [26]

В 2015 году был описан новый механизм спектральной дискриминации головоногих моллюсков. Это основано на использовании хроматической аберрации (зависимость фокусного расстояния от длины волны). Численное моделирование показывает, что хроматическая аберрация может дать полезную хроматическую информацию через зависимость резкости изображения от аккомодации. Необычная внеосевая щель и кольцевая форма зрачка у головоногих моллюсков усиливают эту способность. [27]

Фотоприем [ править ]

В 2015 г. были опубликованы молекулярные доказательства того, что хроматофоры головоногих моллюсков светочувствительны; Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) выявила транскрипты, кодирующие родопсин и ретинохром, в сетчатке и коже длинноперого прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ), а также каракатицы обыкновенной ( Sepia officinalis ) и широкой каракатицы ( Sepia latimanus ). Авторы утверждают, что это первое свидетельство того, что кожные ткани головоногих моллюсков могут обладать необходимой комбинацией молекул для ответа на свет. [28]

Слушание [ править ]

Было показано, что некоторые кальмары улавливают звук с помощью своих статоцист . [29]

Использование света [ править ]

Эта ширококлювая каракатица ( Sepia latimanus ) может меняться от камуфляжно-коричневого и коричневого (вверху) до желтого с темными бликами (внизу) менее чем за секунду.
Дополнительная информация: Противоосвещение

Большинство головоногих моллюсков обладают набором компонентов кожи, взаимодействующих со светом. Они могут включать иридофоры, лейкофоры , хроматофоры и (у некоторых видов) фотофоры . Хроматофоры - это цветные пигментные клетки, которые расширяются и сжимаются в соответствии с цветом и узором, которые они могут использовать в потрясающем множестве мод. [7] [28] Помимо маскировки своего фона, некоторые головоногие моллюски биолюминесцируют, направляя свет вниз, чтобы скрыть свои тени от хищников, которые могут скрываться внизу. [7] биолюминесценциипродуцируется бактериальными симбионтами; головоногие моллюски-хозяева способны обнаруживать свет, производимый этими организмами. [30] Биолюминесценцию также можно использовать для соблазнения добычи, а некоторые виды используют красочные дисплеи, чтобы произвести впечатление на товарищей, напугать хищников или даже общаться друг с другом. [7]

Окраска [ править ]

Дополнительная информация: Окраска животных и животные, которые могут менять цвет

Головоногие могут изменить их цвета и узоры в миллисекундах, будь то для сигнализации (как внутри вида и для предупреждения ) или активной маскировки , [7] , поскольку их хроматофоры расширяются или сжимаются. [31] Хотя изменения цвета, по-видимому, в первую очередь зависят от информации, получаемой от зрения, есть свидетельства того, что клетки кожи, особенно хроматофоры , могут обнаруживать свет и приспосабливаться к условиям освещения независимо от глаз. [32]Головоногие могут использовать хроматофоры как мышцы, поэтому они могут менять цвет своей кожи так же быстро, как и они. Окраска, как правило, сильнее у прибрежных видов, чем у обитающих в открытом океане, чьи функции обычно ограничиваются разрушительной маскировкой . [7] : 2 Большинство осьминогов имитируют отдельные структуры в своем поле зрения, а не становятся составным цветом своего полного фона. [33]

Доказательства первоначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков, датируемых еще в силурийском периоде ; у этих ортоконических особей были концентрические полосы, которые, как считается, служили камуфляжем. [34] Девонские головоногие моллюски имеют более сложные цветовые узоры неизвестного назначения. [35]

Чернила [ править ]

Основные статьи: Чернила головоногих и чернильный мешок

С исключением Nautilidae и видами осьминога , принадлежащим к подотряду Cirrina , [36] все известным головоногим имеет мешочек чернил, который может быть использован , чтобы изгнать облако темных чернил , чтобы запутать хищник . [20] Этот мешок представляет собой мышечный мешок, который возник как продолжение задней кишки. Он находится под кишечником и открывается в задний проход, в который можно впрыснуть его содержимое - почти чистый меланин ; его близость к основанию воронки означает, что чернила могут распространяться за счет выбрасываемой воды, поскольку головоногие моллюски используют свою реактивную тягу. [20] Выброшенное облако меланина после изгнания обычно смешивается сслизь , образующаяся в других частях мантии, и поэтому образует густое облако, что приводит к ухудшению зрения (и, возможно, хемосенсора) хищника, как дымовая завеса . Однако наблюдалось более изощренное поведение, при котором головоногие моллюски выпускают облако с большим содержанием слизи, которое приблизительно напоминает головоногих, выпустивших его (эта приманка называется псевдоморфозом ). Эта стратегия часто приводит к нападению хищника на псевдоморфа, а не на его быстро убегающую добычу. [20] Для получения дополнительной информации см. Поведение рукописного ввода .

Чернильный мешок головоногих моллюсков привел к появлению общего названия «чернильная рыба» [37], ранее - рыба-перо и чернила. [38]

Внутренности из Chtenopteryx Сикулы
Внутренности из Ocythoe tuberculata

Система кровообращения [ править ]

Головоногие моллюски - единственные моллюски с замкнутой системой кровообращения. У колеоидов есть два жаберных сердца (также известные как жаберные сердца ), которые перемещают кровь через капилляры жабр . Затем одно системное сердце перекачивает насыщенную кислородом кровь через остальное тело. [39]

Как и большинство моллюсков, головоногие моллюски используют гемоцианин , медьсодержащий белок, а не гемоглобин , для переноса кислорода. В результате их кровь становится бесцветной при дезоксигенации и становится синей при контакте с воздухом. [40]

Дыхание [ править ]

Головоногие моллюски обмениваются газами с морской водой, прогоняя воду через жабры, которые прикреплены к крыше организма. [41] : 488 [42] Вода попадает в полость мантии снаружи жабр, и вход в полость мантии закрывается. Когда мантия сжимается, вода выталкивается через жабры, которые находятся между полостью мантии и воронкой. Вытеснение воды через воронку может быть использовано для приведения в действие водометного движения. Жабры, которые намного эффективнее, чем у других моллюсков, прикрепляются к вентральной поверхности мантийной полости. [42]Размер жабр зависит от образа жизни. Для достижения высоких скоростей жабры должны быть небольшого размера - вода будет проходить через них быстро, когда потребуется энергия, компенсируя их небольшой размер. Однако организмы, которые проводят большую часть своего времени, медленно перемещаясь по дну, естественным образом не пропускают через свою полость много воды для передвижения; таким образом, у них есть более крупные жабры, а также сложные системы, обеспечивающие постоянную промывку воды через жабры, даже когда организм неподвижен. [41] Течение воды контролируется сокращениями радиальных и круговых мышц мантийной полости. [43]

Жабры головоногих моллюсков поддерживаются скелетом из прочных волокнистых белков; Отсутствие мукополисахаридов отличает этот матрикс от хряща. [44] [45] Считается, что жабры также участвуют в выделении, при этом NH 4 + заменяется на K + из морской воды. [42]

Передвижение и плавучесть [ править ]

Осьминоги плывут головой вперед, заведя руки назад

Хотя большинство головоногих моллюсков могут двигаться с помощью реактивного движения, это очень энергоемкий способ передвижения по сравнению с хвостовым движением, используемым рыбами. [46] Эффективность пропеллер управляемого общества гидроабразивного (т.е. Фруда КПД ) больше , чем ракеты . [47] Относительная эффективность реактивного движения снижается по мере увеличения размера животного; paralarvae гораздо более эффективны, чем молодые и взрослые особи. [48] С палеозойской эры , как конкуренция с рыбой.создали среду, в которой эффективное движение имеет решающее значение для выживания, реактивный двигатель отошел на второй план, а плавники и щупальца используются для поддержания постоянной скорости. [4] Хотя реактивное движение никогда не было единственным способом передвижения, [4] : 208 движение с остановкой и запуском, обеспечиваемое реактивными двигателями, по-прежнему полезно для создания высокоскоростных всплесков - не в последнюю очередь при захвате добычи или избегании хищников . [4] Действительно, это делает головоногих моллюсков самыми быстрыми морскими беспозвоночными [7] : предисловие, и они могут обогнать большинство рыб. [41]Струя дополнена движением плавников; у кальмара ласты хлопают каждый раз при выпуске струи, усиливая тягу; затем они вытягиваются между струями (предположительно, чтобы избежать затопления). [48] Кислородная вода поступает в полость мантии к жабрам, и в результате мышечного сокращения этой полости отработанная вода выбрасывается через гипоном , образованный складкой в ​​мантии. Разница в размерах заднего и переднего концов этого органа определяет скорость струи, которую может производить организм. [49] Скорость движения организма можно точно предсказать для данной массы и морфологии животного. [50]Движение головоногих моллюсков обычно назад, поскольку вода вытесняется вперед через гипоном, но направление можно в некоторой степени контролировать, направляя его в разные стороны. [51] Некоторые головоногие моллюски сопровождают это изгнание воды с похожим на выстрел хлопком, который, как считается, отпугивает потенциальных хищников. [52]

Головоногие моллюски используют аналогичный метод движения, несмотря на то, что их увеличивающийся размер (по мере роста) меняет динамику воды, в которой они оказываются. Таким образом, их параларвы не часто используют плавники (которые менее эффективны при низких числах Рейнольдса ) и в основном используют струи для продвижения вверх, тогда как большие взрослые головоногие моллюски, как правило, плавают менее эффективно и больше полагаются на плавники. [48]

Nautilus belauensis при взгляде спереди, показывает отверстие гипонома

Считается, что ранние головоногие моллюски производили струи, втягивая свое тело в свои раковины, как это делает сегодня Наутилус . [53] Наутилус также способен создавать струю волнообразными движениями своей воронки; этот более медленный поток воды больше подходит для извлечения кислорода из воды. [53] Скорость струи у Наутилуса намного меньше, чем у колеоидов , но в ее производстве задействовано меньше мускулатуры и энергии. [54] Реактивная тяга у головоногих в первую очередь определяется максимальным диаметром отверстия воронки (или, возможно, средним диаметром воронки) [55] : 440 и диаметром мантийной полости. [56]Изменения размера отверстия чаще всего используются при промежуточных скоростях. [55] Достигаемая абсолютная скорость ограничена требованием головоногих моллюсков вдыхать воду для изгнания; этот прием ограничивает максимальную скорость восемью длинами тела в секунду, скорость, которой большинство головоногих моллюсков может достичь после двух ударов воронкой. [55] Вода наполняет полость, попадая не только через отверстия, но и через воронку. [55] Кальмар может вытеснить до 94% жидкости внутри своей полости за одну струю. [47] Чтобы приспособиться к быстрым изменениям в поступлении и оттоке воды, отверстия очень гибкие и могут изменять свой размер в двадцать раз; радиус воронки, наоборот, изменяется всего примерно в 1,5 раза.[55]

Некоторые виды осьминогов также могут ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении за счет движения мышечного лоскута вокруг мантии.

Хотя большинство головоногих моллюсков плавают (т.е. обладают нейтральной плавучестью или почти таковой; на самом деле, большинство головоногих моллюсков примерно на 2–3% плотнее морской воды [13] ), они достигают этого разными способами. [46] Некоторые, такие как Наутилус , позволяют газу диффундировать в зазор между мантией и оболочкой; другие позволяют более чистой воде сочиться из почек, вытесняя более плотную соленую воду из полости тела; [46] другие, как некоторые рыбы, накапливают жир в печени; [46] и у некоторых осьминогов студенистое тело с более легкими ионами хлора , замещающими сульфат в химическом составе тела. [46]

Было замечено , что Macrotritopus defilippi , или осьминог, обитающий в песке, имитирует окраску и плавательные движения камбалы Bothus lunatus, чтобы избежать хищников. Осьминоги могли расплющивать свои тела и складывать руки назад, чтобы выглядеть так же, как камбалы, а также двигаться с той же скоростью и движениями. [57]

Самки двух видов, Ocythoe tuberculata и Haliphron atlanticus, развили настоящий плавательный пузырь . [58]

Shell [ править ]

Смотрите также: круглая раковина , каракатица , гладиус (головоногие моллюски) и раковина моллюска.
Поперечный разрез Spirula spirula , показывающий положение раковины внутри мантии
Каракатиц из Сепия лекарственных
Гладиус Sepioteuthis lessoniana

Наутилусы - единственные сохранившиеся головоногие моллюски с настоящей внешней оболочкой. Однако все раковины моллюсков образованы из эктодермы (внешнего слоя зародыша); у каракатиц ( Sepia spp.), например, во время эмбрионального периода формируется инвагинация эктодермы, в результате чего у взрослого человека образуется внутренняя оболочка ( каракатица ). [59] То же самое можно сказать о хитиновых гладиусах кальмаров [59] и осьминогов. [60] Cirrate осьминоги имеют дугообразные хрящевые ребристые опоры , [61] , которые иногда называют как «пережиток оболочки» или «Gladius». [62]У Incirrina есть либо пара стержневидных стилетов, либо нет следов внутренней оболочки [63], а у некоторых кальмаров также отсутствует гладиус. [64] Колеоиды с панцирем не образуют кладу или даже парафилетическую группу. [65] спирула оболочка начинается как органическая структура, а затем очень быстро минерализованная. [66] "Потерянные" скорлупы могут быть потеряны в результате резорбции карбонатного компонента кальция. [67]

Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальный тонкий ящик для яиц, в котором они находятся, и это обычно считается «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного и имеет отдельное эволюционное происхождение.

Самая большая группа головоногих моллюсков, аммониты , вымерла, но их раковины очень распространены в виде окаменелостей .

Отложение карбоната, ведущее к минерализованной оболочке, по-видимому, связано с кислотностью органической матрицы оболочки (см. Оболочку моллюска ); Головоногие моллюски, образующие раковину, имеют кислый матрикс, тогда как гладиус кальмаров имеет основной матрикс. [68] Основное устройство внешней стенки головоногих моллюсков: внешний (сферолитовый) призматический слой, ламинарный (перламутровый) слой и внутренний призматический слой. Толщина каждого слоя зависит от таксонов. [69] У современных головоногих моллюсков карбонат кальция представляет собой арагонит. Что касается других раковин моллюсков или скелетов кораллов, то мельчайшие видимые единицы представляют собой неправильные округлые гранулы. [70]

Слева: гигантский кальмар, найденный в заливе Логи , Ньюфаундленд , в 1873 году. Два длинных кормящих щупальца видны слева и справа.
Справа: Деталь щупальцевой булавы Abraliopsis morisi.

Придатки головы [ править ]

Основные статьи: конечности и щупальца головоногих моллюсков

У головоногих моллюсков, как следует из названия, есть мускулистые придатки, отходящие от головы и окружающие их рты. Они используются для кормления, передвижения и даже воспроизводства. У колеоидов их восемь или десять. У декапод, таких как каракатицы и кальмары, пять пар. Два более длинных, называемых щупальцами , активно участвуют в поимке добычи; [1] : 225 они могут быстро удлиняться (всего за 15 миллисекунд [1] : 225 ). У гигантских кальмаров они могут достигать в длину 8 метров. Они могут оканчиваться расширенной булавой, покрытой присосками. [1] : 225 Более короткие четыре пары называются руками., и участвуют в удерживании и управлении захваченным организмом. [1] : 225 У них тоже есть присоски на стороне, ближайшей ко рту; они помогают удержать добычу. [1] : 226 У осьминогов есть только четыре пары покрытых присосками плеч, как следует из названия, хотя аномалии развития могут изменять количество выраженных плеч. [71]

Щупальце состоит из толстого центрального нервного шнура (который должен быть толстым, чтобы можно было контролировать каждую присоску независимо) [72], окруженного круговыми и радиальными мышцами. Поскольку объем щупальца остается постоянным, сокращение круговых мышц уменьшает радиус и позволяет быстро увеличивать длину. Как правило, удлинение на 70% достигается за счет уменьшения ширины на 23%. [1] : 227 У более коротких рук такой возможности нет.

Размер щупальца зависит от размера ротовой полости; более крупные и сильные щупальца могут удерживать добычу, когда с нее снимаются небольшие укусы; с более многочисленными, более мелкими щупальцами добыча заглатывается целиком, поэтому ротовая полость должна быть больше. [73]

Наутилиды с внешней оболочкой ( Nautilus и Allonautilus ) имеют порядка 90 пальцевидных придатков, называемых щупальцами , у которых отсутствуют присоски, но вместо этого они липкие и частично втягиваются.

Кормление [ править ]

Состоящая из двух частей клюв гигантского кальмара , Architeuthis зр.

У всех живых головоногих моллюсков клюв состоит из двух частей ; [7] : 7 у большинства из них есть радула , хотя у большинства осьминогов она уменьшена, а у спирулы вообще отсутствует . [7] : 7 [74] : 110 Они питаются, захватывая добычу своими щупальцами, втягивая ее в рот и кусая ее. [20] У них есть смесь токсичных пищеварительных соков, некоторые из которых вырабатываются симбиотическими водорослями, которые они выбрасывают из своих слюнных желез на захваченную добычу, которую они держат во рту. Эти соки отделяют плоть своей добычи от кости или панциря. [20]На конце слюнной железы есть небольшой зуб, который можно воткнуть в организм, чтобы переварить его изнутри. [20]

Сама пищеварительная железа довольно короткая. [20] Он состоит из четырех элементов: пища проходит через зоб, желудок и слепую кишку, прежде чем попасть в кишечник. Большая часть пищеварения, а также всасывание питательных веществ происходит в пищеварительной железе, которую иногда называют печенью. Обмен питательными веществами и отходами между кишечником и пищеварительной железой осуществляется через пару соединений, соединяющих железу с местом соединения желудка и слепой кишки. [20] Клетки пищеварительной железы непосредственно выделяют пигментированные экскреторные химические вещества в просвет кишечника, которые затем связываются со слизью, проходящей через задний проход в виде длинных темных нитей, выбрасываемых с помощью выдыхаемой воды из воронки. [20] Головоногие, как правило, концентрируют тяжелые металлы в тканях своего тела.[75]

Радула [ править ]

Смотрите также: Radula § у головоногих моллюсков
Amphioctopus marginatus ест краба

Радула головоногих моллюсков состоит из нескольких симметричных рядов, состоящих из девяти зубов [76], из которых тринадцать у ископаемых. [77] Орган уменьшен или даже рудиментарен у некоторых видов осьминогов и отсутствует у Spirula . [77] Зубы могут быть гомодонтами (то есть подобными по форме в ряду), гетеродонтами (в противном случае) или гребневидными (гребенчатыми). [77] Их высота, ширина и количество бугорков варьируются между видами. [77] Рисунок зубов повторяется, но каждый ряд может не совпадать с предыдущим; у осьминога, например, последовательность повторяется каждые пять рядов. [77] : 79

Головоногие радулы известны из ископаемых отложений, относящихся к ордовику. [78] Они обычно сохраняются в камере тела головоногих, обычно в соединении с челюстями; но это не всегда так; [79] многие радулы сохранились в различных местах в Мейсон-Крик. [80] Радулы обычно трудно обнаружить, даже когда они сохранились в окаменелостях, поскольку порода должна выветриваться и трескаться именно так, чтобы обнажить их; например, радулы были обнаружены только в девяти из 43 родов аммонитов [81] [ требуется уточнение ], и они еще реже встречаются в неаммоноидных формах: только три домезозойских вида обладают одним. [78]

Экскреторная система [ править ]

Большинство головоногих моллюсков обладают единственной парой крупных нефридий . Отфильтрованные азотистые отходы образуются в перикардиальной полости жаберных частей сердца , каждая из которых связана с нефридием узким каналом. Канал доставляет экскременты в почечный мешок, похожий на мочевой пузырь, а также поглощает лишнюю воду из фильтрата. Несколько отростков боковой полой вены выступают в почечный мешок, непрерывно раздуваясь и сдуваясь по мере биения жаберных сердец. Это действие помогает перекачивать секретируемые отходы в мешочки, которые через поры попадают в полость мантии. [82]

Наутилус , что необычно, обладает четырьмя нефридиями, ни один из которых не связан с полостями перикарда.

Включение аммиака важно для образования раковины у наземных моллюсков и других немоллюсковых линий. [83] Поскольку белок (т.е. плоть) является основным компонентом рациона головоногих моллюсков, большое количество ионов аммония производится в виде отходов. Основными органами, участвующими в выбросе этого избытка аммония, являются жабры. [84] Скорость высвобождения самая низкая у головоногих моллюсков Nautilus и Sepia в результате того, что они использовали азот для наполнения раковин газом для увеличения плавучести. [84] Другие головоногие моллюски используют аммоний аналогичным образом, накапливая ионы (какхлорид аммония ), чтобы уменьшить их общую плотность и увеличить плавучесть. [84]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Самка Аргонаута арго с яичной коробкой и яйцами
Деталь Гектокотиль из Ocythoe tuberculata
Вскрытый образец Onykia ingens мужского пола , демонстрирующий неэрегированный пенис (белая трубчатая структура, расположенная под большинством других органов)
Экземпляр того же вида, демонстрирующий удлинение полового члена до 67 см в длину.

Головоногие моллюски - это разнообразная группа видов, но у них есть общие черты жизненного цикла, например, у них быстрый рост и короткая продолжительность жизни. [85] Стернс (1992) предположил, что для получения максимально возможного количества жизнеспособного потомства нерест зависит от экологических факторов окружающей среды организма. Большинство головоногих моллюсков не заботятся о своем потомстве, за исключением, например, осьминога, который помогает этому организму повысить выживаемость их потомства. [85] Жизненный цикл морских видов зависит от различных условий окружающей среды. [86] На развитие эмбриона головоногих моллюсков сильно влияют температура, насыщение кислородом, загрязнение, интенсивность света и соленость. [85]Эти факторы важны для скорости эмбрионального развития и успеха вылупления эмбрионов. Доступность пищи также играет важную роль в репродуктивном цикле головоногих моллюсков. Ограничение пищи влияет на время нереста, а также на их функции и рост. [86] Время нереста и нереста зависят от морских видов; это коррелирует с температурой, хотя головоногие моллюски на мелководье нерестятся в холодные месяцы, чтобы потомство вылупилось при более высоких температурах. Размножение может длиться от нескольких дней до месяца. [85]

Половая зрелость [ править ]

Половозрелые и взрослые головоногие моллюски начинают нерест и размножаться. После передачи генетического материала следующему поколению взрослые головоногие моллюски умирают. [85] Половое созревание у самцов и самок головоногих моллюсков можно наблюдать изнутри по увеличению гонад и добавочных желез. [87] Спаривание было бы плохим показателем полового созревания самок; они могут получать сперму, когда она еще не полностью репродуктивно созрела, и хранить ее до тех пор, пока они не будут готовы к оплодотворению яйцеклеток. [86] Самцы более агрессивны в соревновании перед спариванием в присутствии неполовозрелых самок, чем в соревновании за половозрелую самку. [88]У большинства самцов головоногих моллюсков образуется гектокотиль, кончик руки, который может переносить их сперматозоиды в полость камина самки. Хотя не все виды используют гектокотиль; например, взрослый наутилус выпускает спадикс. [89] Признаком половой зрелости самок является развитие плечевых фотофоров для привлечения партнеров. [90]

Оплодотворение [ править ]

Головоногие моллюски не размножаются . В процессе оплодотворения самки используют сперму, полученную от самцов путем внешнего оплодотворения . Внутреннее оплодотворение наблюдается только у осьминогов. [87] Инициирование совокупления начинается, когда самец ловит самку и обхватывает ее рукой в ​​положении «шея от мужчины к женщине» или в положении «рот к рту», ​​в зависимости от вида. Затем самцы инициируют процесс оплодотворения, несколько раз сжимая мантию, чтобы высвободить сперматозоиды. [91] Головоногие моллюски часто спариваются несколько раз, что заставляет самцов дольше спариваться с самками, у которых уже было спаривание, что почти утроило количество сокращений мантии. [91]Чтобы обеспечить оплодотворение яйцеклеток, самки головоногих моллюсков выделяют привлекающий сперму пептид через студенистые слои яйца, чтобы направлять сперматозоиды. Самки головоногих моллюсков откладывают яйца в кладку; Каждое яйцо состоит из защитной оболочки, обеспечивающей безопасность развивающегося эмбриона при попадании в толщу воды. Репродуктивные стратегии различаются у разных видов головоногих. У гигантского тихоокеанского осьминога большие яйца откладываются в берлоге; Часто на их укладку уходит несколько дней. [87] Как только яйца высвобождаются и прикрепляются к защищенному субстрату, самки умирают, [87] делая их полупородными.. У некоторых видов головоногих кладки яиц прикрепляются к субстрату с помощью липкого липкого вещества. Эти яйца набухают перивителлиновой жидкостью (ПВФ), гипертонической жидкостью, предотвращающей преждевременное вылупление. [92] Оплодотворенные яйца обладают нейтральной плавучестью в зависимости от глубины, на которой они были отложены, но их также можно найти в таких субстратах, как песок, коралловая матрица или водоросли. [86] Поскольку эти виды не заботятся о своем потомстве со стороны родителей, самка может вводить в капсулы чернил, чтобы замаскировать эмбрионы от хищников. [86]

Мужско-мужское соревнование [ править ]

Большинство головоногих моллюсков вступают в агрессивный секс: белок в оболочке капсулы самца стимулирует это поведение. Они также проявляют агрессию между мужчинами и мужчинами, при этом более крупные мужчины, как правило, выигрывают во взаимодействиях. [85] Когда женщина находится рядом, самцы непрерывно атакуют друг друга и машут руками. Если ни один из самцов не отступает, руки вытягиваются назад, обнажая рот, после чего следует кусание кончиков рук. [93] Во время соревнований самцов самцы также участвуют в технике, называемой смывом. Этот прием используется вторым самцом, пытающимся спариться с самкой. Промывка удаляет сперматофоры из ротовой полости, которые были помещены туда первым помощником, путем нагнетания воды в полость. [85]Другое поведение, которое проявляют самцы, - это спаривание кроссовок или мимикрия - самцы меньшего размера подстраивают свое поведение под поведение самок, чтобы снизить агрессию. Используя эту технику, они могут оплодотворить яйца, в то время как более крупный самец отвлекается на другого самца. [93] Во время этого процесса самцы кроссовок быстро вводят каплевидную сперму в семяприемник. [94]

Выбор партнера [ править ]

Выбор партнера наблюдается у видов каракатиц, где самки предпочитают одних самцов другим, хотя характеристики предпочтительных самцов неизвестны. [85] Гипотеза гласит, что самки отвергают самцов по обонятельным, а не по визуальным сигналам. [85] Некоторые виды головоногих моллюсков принимают и хранят несколько мужских сперматофоров, что было идентифицировано с помощью ДНК-фингерпринта. [91] Самки больше не восприимчивы к попыткам спаривания, когда держат яйца в руках. Самки могут хранить сперму в двух местах (1) в ротовой полости, куда недавно спарившиеся самцы помещают свои сперматофоры, и (2) во внутренних резервуарах для хранения спермы, где хранятся пакеты спермы от предыдущих самцов. [85]Хранение сперматофора приводит к конкуренции сперматозоидов; в котором говорится, что самка контролирует, какой партнер оплодотворяет яйца. Чтобы уменьшить такого рода конкуренцию, самцы развивают агонистическое поведение, такое как охрана и смывание самки. [85] Hapalochlaena lunulata , или сине-кольчатые осьминоги, легко сцепляется с обеими мужчинами и женщинами. [95]

Половой диморфизм [ править ]

У различных морских организмов видно, что самки крупнее самцов у некоторых близкородственных видов. В некоторых линиях, таких как бледный осьминог , самцы становятся все меньше и меньше по структуре, напоминая термин, карликовые самцы «карликовости» обычно встречаются при низкой плотности. [96] Самец осьминога в одеяле - пример половой эволюционной карликовости; самки вырастают в 10–40 000 раз больше, чем самцы, и соотношение полов между самцами и самками можно определить сразу после вылупления яиц. [96]

Яичные коробки, отложенные самкой кальмара

Эмбриология [ править ]

Яйца головоногих моллюсков имеют широкий диапазон размеров - от 1 до 30 мм в диаметре. [97] Оплодотворенная яйцеклетка сначала делится, образуя диск зародышевых клеток на одном полюсе, а желток остается на противоположном полюсе. Зародышевый диск растет, обволакивая и в конечном итоге поглощая желток, образуя зародыш. Щупальца и руки сначала появляются в задней части тела, где ступня была бы у других моллюсков, и только позже мигрируют к голове. [82] [98]

Воронка головоногих находится на макушке головы, а рот - на противоположной поверхности. [99] : 86 Ранние эмбриологические стадии напоминают предковых брюхоногих моллюсков и современных Monoplacophora . [98]

Оболочки развиваются из эктодермы как органический каркас, который впоследствии минерализуется. [59] У Sepia , имеющей внутреннюю оболочку, эктодерма образует впячивание, поры которого закрываются до того, как этот органический каркас откладывается. [59]

Развитие [ править ]

Chtenopteryx sicula paralarvae . Слева: две очень молодые параларвы. Круглые щупальцевые булавы несут примерно 20 присосок, расположенных нерегулярно. Скаждой стороны мантии присутствуютдва хроматофора . В центре: вид с вентральной стороны, спины и сбоку более развитой параларвы. На мантии присутствует экваториальный круг из семи крупных желто-коричневых хроматофоров. Спереди при виде сверху видны расширенные лопасти гладиуса. Справа: вид сверху и снизу очень развитой параларвы.
Слева: незрелые экземпляры Chiroteuthis veranyi . У этой параларвальной формы, известной как стадия доратопса, перо длиннее, чем спина и шея вместе взятые.
Справа: зрелый Chiroteuthis veranyi . У этого вида одни из самых длинных щупалец по сравнению с размером любого известного головоногого моллюска.

Время до вылупления сильно варьируется; Яйца меньшего размера в более теплой воде вылупляются быстрее всего, а новорожденные могут появиться уже через несколько дней. Более крупные яйца в более холодной воде могут развиваться более года до вылупления. [97]

Процесс от нереста до вылупления у всех видов проходит по схожей траектории, причем основной переменной является количество желтка, доступное молодняку, и время его поглощения эмбрионом. [97]

В отличие от большинства других моллюсков, головоногие моллюски не имеют морфологически отличной личиночной стадии. Вместо этого молодые особи известны как параларвы . Они быстро учатся охотиться, используя встречи с добычей для уточнения своих стратегий. [97]

Рост молодых особей обычно аллометрический , в то время как рост взрослых особей изометрический . [100]

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция головоногих моллюсков

Традиционный взгляд на эволюцию головоногих моллюсков утверждает, что они произошли в позднем кембрии от моноплакофораподобного предка [101] с изогнутой сужающейся раковиной [102], который был тесно связан с брюхоногими моллюсками (улитками). [103] Сходство ранних головоногих моллюсков Plectronoceras с раковиной некоторых брюхоногих моллюсков было использовано в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункула позволило бы раковинам этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползет по полу, и отделило настоящих головоногих от предполагаемых предков, таких как как Knightoconus, у которого не было сифункула. [103] Нейтральная или положительная плавучесть (то есть способность плавать) должна была появиться позже, за ней следовало бы плавание в Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более совершенных головоногих. [104]

Однако некоторые морфологические свидетельства трудно согласовать с этой точкой зрения, и повторное описание Nectocaris pteryx , у которого не было панциря и который, по-видимому, обладал реактивным движением наподобие "производных" головоногих моллюсков, усложнило вопрос о порядке, в котором головоногие развитые функции - при условии, что Nectocaris вообще головоногие. [105]

Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками на вершине пищевой цепи. [20] После того, как вымирание в конце кембрия привело к исчезновению многих аномалокаридид , хищные ниши стали доступны для других животных. [106] В ордовикский период примитивные головоногие моллюски претерпели импульсную диверсификацию [107], чтобы стать разнообразными и доминирующими в палеозойских и мезозойских морях. [108]

В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня; они в основном приурочены к сублиторали мелководных шельфов низких широт и обычно встречаются вместе с тромболитами . [109] Более пелагический облик постепенно принимался по мере развития ордовика. [109] Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редко, были обнаружены в нижнем ордовике - но только в водах высоких широт. [109] В середине ордовика были видны первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно сильными, чтобы справляться с давлением, связанным с более глубокой водой, и они могли обитать на глубинах более 100–200 м. [107]Направление свертывания раковины оказалось решающим для будущего успеха линий передачи; эндогастральное свертывание позволило бы достичь большого размера только с прямой оболочкой, тогда как экзогастральное свертывание - первоначально довольно редко - позволило развиться спиралям, знакомым по летописи окаменелостей, с соответствующими большими размерами и разнообразием. [110] (Эндогастральный означает, что оболочка изогнута так, что брюшная или нижняя сторона вогнута в продольном направлении (живот внутрь); экзогастральный означает, что оболочка изогнута так, что брюшная сторона является продольно выпуклой (брюшко наружу), что позволяет воронке указывать назад под оболочкой.) [110]

Аммоноидей с камерой тела отсутствует, показывающий поверхность перегородки (особенно справа) со своими волнообразными лопастями и седел

Предки колеоидов (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись во флотском веке раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. [109] [111] Bactritida , группа силурийско- Триасовая из ортокон, широко проводятся , чтобы быть парафилетическими без coleoids и аммоноидей, то есть, последние группы возникли внутри Bactritida. [112] : 393 Увеличение разнообразия колеоидов и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это могло представлять происхождение двух производных групп. [112]

В отличие от большинства современных головоногих моллюсков, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала были коническими, но позже превратились в изогнутые наутилоидные формы, наблюдаемые у современных видов наутилусов . Считается, что конкурентное давление со стороны рыбы заставило оболочечные формы погрузиться в более глубокие воды, что оказало эволюционное давление на потерю панциря и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к большим метаболическим затратам, связанным с потерей плавучести, но позволило их для повторного заселения мелководья. [103] : 36 Однако некоторые наутилоиды с прямой оболочкой превратились в белемнитов , из которых некоторые - в кальмаров и каракатиц .[ необходима проверка ] Потеря панциря могла также быть результатом эволюционного давления, направленного на увеличение маневренности, что привело к более схожей с рыбой привычкой. [1] : 289

Были споры об эмбриологическом происхождении придатков головоногих. [113] До середины двадцатого века гипотеза «Оружие как голова» была широко признана. Согласно этой теории, руки и щупальца головоногих моллюсков похожи на головные придатки брюхоногих моллюсков, что предполагает, что они могут быть гомологичными структурами . Придатки головоногих моллюсков окружают рот, поэтому логично, что они могут быть получены из тканей головы эмбриона. [114] Однако гипотеза «руки как ноги», предложенная Адольфом Наефом в 1928 году, получает все больше поддержки; [113] например, картирование судьбы зачатков конечностей у наутилуса с камерамиуказывает на то, что зачатки конечностей происходят из эмбриональных тканей «стопы». [115]

Генетика [ править ]

Секвенирование полного генома головоногих моллюсков остается сложной задачей для исследователей из-за длины и повторяемости их ДНК. [116] Первоначально предполагалось, что характеристики геномов головоногих являются результатом дупликаций всего генома . После полного секвенирования калифорнийского осьминога с двумя точками , геном показал аналогичные структуры с другими морскими беспозвоночными со значительными добавлениями к геному, которые, как предполагается, были уникальными для головоногих. Доказательств полной дупликации генома обнаружено не было. [117]

В геноме двухточечного осьминога Калифорнии есть существенные репликации двух семейств генов. Примечательно, что только ранее было известно, что расширенные генные семейства проявляют репликативное поведение у позвоночных. [117] Первое семейство генов было идентифицировано как протокадгерины, которые связаны с развитием нейронов. Протокадгерины действуют как молекулы клеточной адгезии, необходимые для синаптической специфичности . Механизм репликации семейства генов протокадгерина у позвоночных приписывается сложному сплайсингу или разрезанию и вставке из локуса. После секвенирования калифорнийского осьминога с двумя точками, исследователи обнаружили, что семейство генов пророкадгерина у головоногих моллюсков расширилось в геноме из-за тандемной дупликации генов.. Различные механизмы репликации генов Protocadherin указывают на независимую эволюцию экспансии генов Protocadherin у позвоночных и беспозвоночных. [117]   Анализ отдельных генов Cephalopod Protocadherin указывает на независимую эволюцию между видами Cephalopod. Вид прибрежных кальмаров Doryteuthis pealeii с расширенными семействами генов протокадгерина значительно отличается от таковых у калифорнийских двухточечных осьминогов, что позволяет предположить, что экспансия генов не происходила до видообразования внутри головоногих. Несмотря на различные механизмы экспансии генов, гены протокадгерина двухточечного осьминога были больше похожи на позвоночных, чем на кальмаров, что предполагает конвергентную эволюцию.механизм. Второе семейство генов, известное как C2H2, представляет собой небольшие белки, которые функционируют как факторы транскрипции цинка . Считается, что C2H2 регулирует функции ДНК, РНК и белков внутри клетки. [116]

Секвенированный геном калифорнийского двухточечного осьминога также показал значительное присутствие мобильных элементов, а также экспрессию транспозонов. Хотя роль мобильных элементов у морских позвоночных до сих пор относительно неизвестна, наблюдалась значительная экспрессия транспозонов в тканях нервной системы. [118]   В исследовании, проведенном на позвоночных, экспрессия транспозонов во время развития у Drosophila melanogaster активировала геномное разнообразие между нейронами. [119]  Это разнообразие было связано с улучшением памяти и обучения у млекопитающих. Связь между транспозонами и повышенной способностью нейронов может дать представление о наблюдаемом интеллекте, памяти и функциях головоногих. [118]

Филогения [ править ]

Приблизительное согласие существующей филогении головоногих моллюсков по Стругнеллу и др . 2007 г., показан на кладограмме . [65] Минерализованные таксоны выделены жирным шрифтом . Прикрепление клады, включая Сепию и Спирулу , неясно; любая из точек, отмеченных звездочкой, может представлять корень этого клады.

Головоногие моллюски
Наутилоиды  
 

Наутилус

 
 
Колеоиды
 

Базальные осьминоги (например, Argonauta )

 
 
Octopodiformes  
 

Вампироморфида

 
 

Осьминоги

 
 
Decapodiformes  
 

Гетеротеутис (кальмар бобтейл)

 
  *  
 
 

Сепия (каракатица)

 
 

Идиосепий

 
 
 
 

Sepioteuthis

 
 
 

Спирула

 
  *  

Некоторые бентосные кальмары (например, Bathyteuthis )

 
 
 
 
 
 
 
 

Внутреннюю филогенезу головоногих трудно ограничить; Было принято много молекулярных методов, но полученные результаты противоречивы. [65] [120] Наутилус обычно считается внешней группой, а вампиротевтисы образуют внешнюю группу по отношению к другим кальмарам; однако в одном анализе наутилоиды, осьминоги и теутиды изображены как политомия . [65] Некоторые молекулярные филогении не восстанавливают минерализованные колеоиды ( спирула , сепия и метасепия ) в виде клады; однако другие действительно находят эту более скупую на вид кладу со Спирулой как сестринской группой Сепии иMetasepia в кладу, которая, вероятно, разошлась до конца триаса. [121] [122]

Молекулярные оценки дивергенции клады различаются. Согласно одной «статистически надежной» оценке, Наутилус отклонился от Осьминога на 415  ± 24 миллиона лет назад . [123]

Таксономия [ править ]

Патрон Nautilus ( Наутилус Помпилиус )
Каракатица обыкновенная ( Sepia officinalis )
Атлантический бобтейл ( Sepiola atlantica )
Европейский кальмар ( Loligo vulgaris )
Общие осьминог ( Octopus вульгарные )

Представленная здесь классификация современных головоногих моллюсков в значительной степени вытекает из Current Classification of Contemporary Cephalopoda (май 2001 г.), а для ископаемых головоногих моллюсков - из Arkell et al. 1957 г., Тайхерт и Мур 1964 г., Тайхерт 1988 г. и другие. Эти три подкласса являются традиционными, соответствующими трем отрядам головоногих, признанным Купальщиком. [124]

Класс Cephalopoda († указывает вымершие группы)

  • Подкласс Nautiloidea : фундаментальные эктокохлиатные головоногие моллюски, которые послужили источником для Ammonoidea и Coleoidea.
    • Отряд † Plectronocerida : предки головоногих моллюсков кембрийского периода.
    • Отряд † Ellesmerocerida (от 500 до 470 млн лет назад )
    • Отряд † Endocerida (от 485 до 430 млн лет назад )
    • Отряд † Actinocerida ( 480–312 млн лет назад )
    • Орден † Discosorida ( 482–392 млн лет назад )
    • Отряд † Pseudorthocerida ( 432–272 млн лет назад )
    • Отряд † Tarphycerida ( 485–386 млн лет назад )
    • Отряд † Oncocerida (от 478,5 до 324 млн лет назад )
    • Отряд Наутилида (дошедший до нас; 410,5 млн лет по настоящее время)
    • Орден † Orthocerida ( 482,5 - 211,5 млн лет назад )
    • Отряд † Ascocerida (от 478 до 412 млн лет назад )
    • Заказать † Bactritida ( 418,1 до 260,5 млн )
  • Подкласс † Ammonoidea : Аммониты ( 479–66 млн лет назад )
    • Заказать † Goniatitida ( 388,5 на 252 млн )
    • Орден † Ceratitida (от 254 до 200 млн лет назад )
    • Орден † Ammonitida (от 215 до 66 млн лет назад )
  • Подкласс Coleoidea (410.0 Ma-Rec)
    • Когорта † Belemnoidea : белемниты и родственники
      • Род † Jeletzkya
      • Отряд † Aulacocerida (от 265 до 183 млн лет назад )
      • Отряд † Phragmoteuthida (от 189,6 до 183 млн лет назад )
      • Отряд † Hematitida (от 339,4 до 318,1 млн лет )
      • Орден † Belemnitida ( 339,4 - 66 млн лет назад )
      • Род † Belemnoteuthis (от 189,6 до 183 млн лет назад ).
    • Когорта Neocoleoidea
      • Надотряд Decapodiformes (также известный как Decabrachia или Decembranchiata)
        • Отряд спирулиды : кальмар из бараньего рога
        • Отряд Sepiida : каракатицы
        • Отряд Sepiolida : карликовый, бобтейл и кальмар бутхвост
        • Заказ Teuthida : кальмар
      • Надотряд Octopodiformes (также известный как Vampyropoda)
        • Семья † Trachyteuthididae
        • Заказать Vampyromorphida : Кальмар-вампир
        • Отряд Octopoda : осьминог
      • Надотряд † Palaeoteuthomorpha
        • Заказать † Boletzkyida

Другие классификации различаются, прежде всего, тем, как связаны различные отряды десятиногих , и должны ли они быть отрядами или семьями.

Надсемейная классификация Трактата [ править ]

Это более старая классификация, которая объединяет те, которые содержатся в частях K и L Трактата о палеонтологии беспозвоночных , которые составляют основу и в значительной степени сохраняются в классификациях, появившихся позже.

Наутилоиды в целом (Тейхерт и Мур, 1964) последовательность дана.

Подкласс † Endoceratoidea . Не используется Flower, например Flower and Kummel 1950, междоцериды, включенные в Endocerida.
Заказать † Endocerida
Заказать † Intejocerida
Подкласс † Actinoceratoidea Не используется Цветком, там же.
Отряд † Actinocerida
Подкласс Nautiloidea Nautiloidea в узком смысле.
Отряд † Ellesmerocerida Plectronocerida впоследствии отделилась как отдельный отряд.
Порядок † Orthocerida Включает ортоцериды и псевдортоцериды.
Заказать † Ascocerida
Заказать † Oncocerida
Заказать † Discosorida
Заказать † Tarphycerida
Отряд † Barrandeocerida Полифилетическая группа, теперь включенная в Tarphycerida
Заказать Наутилиду
Подкласс † Bactritoidea
Заказать † Bactritida

Палеозойские аммоноидеи (Miller, Furnish and Schindewolf, 1957).

Подотряд † Anarcestina
Подотряд † Clymeniina
Подотряд † Goniatitina
Подотряд † Prolecanitina

Мезозойские аммоноидеи (Arkel et al., 1957)

Подотряд † Ceratitina
Подотряд † Phylloceratina
Подотряд † Lytoceratina
Подотряд † Ammonitina

Последующие изменения включают учреждение трех отрядов верхнего кембрия: Plectronocerida, Protactinocerida и Yanhecerida; выделение псевдортоцерид как Pseudorthocerida и выделение ортоцератид как подкласса Orthoceratoidea.

Классификация Шевырева [ править ]

Шевырев (2005) предложил разделение на восемь подклассов, в основном состоящих из более разнообразных и многочисленных ископаемых форм [125] [126], хотя эту классификацию критиковали как произвольную. [127]

Gyronaedyceras eryx , наутилоид из девона штата Висконсин
Различные виды аммонитов
Голотип Ostenoteuthis siroi из семейства Ostenoteuthidae .
Окаменелый белемнит

Класс Cephalopoda

  • Подкласс † Ellesmeroceratoidea
    • Отряд † Plectronocerida (от 501 до 490 млн лет назад )
    • Заказать † Protactinocerida
    • Заказать † Янхесерида
    • Отряд † Ellesmerocerida (от 500 до 470 млн лет назад )
  • Подкласс † Endoceratoidea (от 485 до 430 млн лет назад ).
    • Отряд † Endocerida (от 485 до 430 млн лет назад )
    • Заказать † Intejocerida ( 485 до 480 млн лет )
  • Подкласс † Actinoceratoidea
    • Отряд † Actinocerida ( 480–312 млн лет назад )
  • Подкласс Nautiloidea (490,0 млн лет - Rec)
    • Отряд † Basslerocerida (от 490 до 480 млн лет назад )
    • Отряд † Tarphycerida ( 485–386 млн лет назад )
    • Заказать † Lituitida ( 485 до 480 млн лет )
    • Орден † Discosorida ( 482–392 млн лет назад )
    • Отряд † Oncocerida (от 478,5 до 324 млн лет назад )
    • Орден Наутилида (410,5 млн. Лет назад)
  • Подкласс † Orthoceratoidea (от 482,5 до 211,5 млн лет назад ).
    • Орден † Orthocerida ( 482,5 - 211,5 млн лет назад )
    • Отряд † Ascocerida (от 478 до 412 млн лет назад )
    • Заказать † Dissidocerida ( 479 до 457,5 млн )
    • Заказать † Bajkalocerida
  • Подкласс † Bactritoidea ( 422 252 Ma )
  • Подкласс † Ammonoidea ( 410-66 млн лет назад )
  • Подкласс Coleoidea (410,0 млн лет назад) [128]

Кладистическая классификация [ править ]

Пиритизированная окаменелость Vampyronassa rhodanica , вампироморфида из нижнего келловея ( 166,1  миллиона лет назад )

Другая недавняя система делит всех головоногих на две клады . Один включает наутилус и большинство ископаемых наутилоидов. Другой клад ( Neocephalopoda или Angusteradulata) ближе к современным coleoids, и включает в себя belemnoids, аммонит и многие orthocerid семьи. Существуют также головоногие моллюски стеблевой группы традиционных Ellesmerocerida, которые не принадлежат ни к одной из клад. [129] [130]

Колеоиды, несмотря на некоторые сомнения [1] : 289, судя по молекулярным данным, являются монофилетическими. [131]

В культуре [ править ]

Дополнительная информация: Головоногие моллюски в популярной культуре
Рисунок пером и стиркой воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, сделанный малакологом Пьером де Монфором , 1801 г.

Древние мореплаватели знали о головоногих моллюсках, о чем свидетельствуют такие произведения искусства, как резьба по камню, найденная при археологических раскопках минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н.э.), имеет изображение рыбака, несущего осьминога. [132] Ужасающе могущественная Горгона в греческой мифологии, возможно, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, тело осьминога представляло отрубленную голову Медузы , клюв - выступающий язык и клыки, а его щупальца - змеи. [133]

NROL-39 миссия патч, изображающий Национальное разведывательное бюро как осьминог с большим радиусом действия

Kraken легендарные морские чудовища гигантских пропорций сказали обитать у берегов Норвегии и Гренландии, как правило , изображается в искусстве , как гигантские головоногие атакующие корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . [134] [135] Гавайский миф о сотворении мира гласит, что нынешний космос - последний из серии, которая поэтапно возникла из руин предыдущей вселенной. В этом рассказе осьминог - единственный выживший из предыдущей, инопланетной вселенной. [136] Akkorokamui представляет собой гигантские щупальца монстра из айнского фольклора. [137]

Битва с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго Travailleurs de la mer ( Трудящиеся моря ), относящейся к его пребыванию в изгнании на Гернси . [138] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года « Осьминоги и живые дневные огни» и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года отчасти вдохновлены книгой Хьюго. [139]

Японское эротическое искусство сюнга включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетен с большим и маленьким осьминогом. [140] [141] Отпечаток - предвестник эротики с щупальцами . [142] Биолог П.З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди. [143] [144]

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминога часто используют как символ мощной и манипулятивной организации, обычно отрицательной. [145]

См. Также [ править ]

  • Размер головоногих
  • Глаз головоногих
  • Разум головоногих моллюсков
  • Боль у головоногих моллюсков
  • Kraken
  • Список наутилоидов
  • Список аммонитов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h я Wilbur, Karl M .; Труман, ER; Кларк, MR, ред. (1985), The Mollusca , 11. Форма и функции, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  2. ^ Queiroz, K .; Кантино, PD; Готье, Дж. А. (2020). Филонимы: дополнение к филокоду . CRC Press. п. 1843. ISBN. 978-1-138-33293-5.
  3. ^ «Добро пожаловать в CephBase» . CephBase . Проверено 29 января +2016 .
  4. ^ a b c d Wilbur, Karl M .; Кларк, MR; Труман, скорая помощь, ред. (1985), The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  5. ^ Бартол, IK; Mann, R .; Веккьоне, М. (2002). «Распространение эвригалинных кальмаров Lolliguncula brevis в Чесапикском заливе: влияние отдельных абиотических факторов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 226 : 235–247. Bibcode : 2002MEPS..226..235B . DOI : 10,3354 / meps226235 .
  6. ^ "Есть ли пресноводные головоногие моллюски?" . Азбука науки . 16 января 2013 г.
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л Никсон, Марион; Янг, JZ (2003). Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852761-9.
  8. ^ Tricarico, E .; Amodio, P .; Ponte, G .; Фиорито, Г. (2014). «Познание и узнавание головоногого моллюска Octopus vulgaris : координационное взаимодействие с окружающей средой и сородичами». В Витцани, Г. (ред.). Биокоммуникация животных . Springer. С. 337–349. ISBN 978-94-007-7413-1.
  9. ^ Budelmann, BU (1995). «Нервная система головоногих моллюсков: что эволюция сделала из конструкции моллюсков» . In Breidbach, O .; Kutsch, W. (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . ISBN 978-3-7643-5076-5.
  10. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Kurniawan, Nyoman D .; Маршалл, Н. Джастин (2020). «К основанному на МРТ мезомасштабному коннектому мозга кальмара» . iScience . 23 (1): 100816. Bibcode : 2020iSci ... 23j0816C . DOI : 10.1016 / j.isci.2019.100816 . PMC 6974791 . PMID 31972515 .  
  11. ^ Рэйвен, Питер и др. (2003). Биология , стр. 669. McGraw-Hill Education, Нью-Йорк. ISBN 9780073383071 . 
  12. ^ Тасаки, I .; Такенака, Т. (1963). «Покой и потенциал действия гигантских аксонов кальмаров, перфузированных внутриклеточно с помощью растворов, богатых натрием» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 619–626. Bibcode : 1963PNAS ... 50..619T . DOI : 10.1073 / pnas.50.4.619 . PMC 221236 . PMID 14077488 .  
  13. ^ а б Паккард, А. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 . 
  14. ^ Macia, Сильвия; Робинсон, Майкл П .; Безумие, Пол; Далтон, Роберт; Томас, Джеймс Д. (2004). «Новые наблюдения за бортовым реактивным движением (полетом) кальмара, с обзором предыдущих отчетов» . Журнал изучения моллюсков . 70 (3): 297–299. DOI : 10.1093 / mollus / 70.3.297 .
  15. ^ a b Мурамацу, К .; Yamamoto, J .; Abe, T .; Секигучи, К .; Hoshi, N .; Сакураи, Ю. (2013). «Океанические кальмары летают». Морская биология . 160 (5): 1171–1175. DOI : 10.1007 / s00227-013-2169-9 . S2CID 84388744 . 
  16. ^ "Ученые разгадывают тайну летающих кальмаров" . Вид на океан . Национальная география. 20 февраля 2013 г.
  17. ^ Джабер, Феррис (2 августа 2010). «Факт или вымысел: может ли кальмар вылететь из воды?» . Scientific American .
  18. ^ а б серб, JM; Эрнисс, диджей (2008). «Построение траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. DOI : 10.1007 / s12052-008-0084-1 . S2CID 2881223 . 
  19. ^ Уэллс, Мартин Дж. (2011). «Часть M, Глава 4: Физиология колеоидов» . Трактат онлайн . Лоуренс, Канзас, США. DOI : 10,17161 / to.v0i0.4226 . Архивировано из оригинала на 2016-08-22 . Проверено 10 мая 2013 .(требуется подписка)
  20. ^ Б с д е е г ч я J K Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие моллюски: экология и рыболовство . Блэквелл. DOI : 10.1002 / 9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
  21. ^ a b Посланник, Джон Б.; Хэнлон, Роджер Т. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6.
  22. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Маршалл, Н. Джастин (2016-09-14). «Сравнительная визуальная экология головоногих моллюсков из разных местообитаний» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1838): 20161346. дои : 10.1098 / rspb.2016.1346 . ISSN 0962-8452 . PMC 5031660 . PMID 27629028 .   
  23. ↑ Хэнлон и Посланник, 68.
  24. ^ Mäthger, L .; Робертс, С .; Хэнлон, Р. (2010). «Доказательства распространения светового восприятия в коже каракатиц Sepia officinalis » . Письма биологии . 6 (5): 600–603. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0223 . PMC 2936158 . PMID 20392722 .  
  25. ^ Michinomae, M .; Masuda, H .; Seidou, M .; Кито, Ю. (1994). «Структурная основа дискриминации длины волны в сетчатке глаза светлячка Watasenia scintillans ». Журнал экспериментальной биологии . 193 (1): 1–12. PMID 9317205 . 
  26. ^ Seidou, M .; Sugahara, M .; Uchiyama, H .; Хираки, К .; Hamanaka, T .; Michinomae, M .; Yoshihara, K .; Кито, Ю. (1990). «О трех визуальных пигментах в сетчатке кальмара-светлячка Watasenia scintillans ». Журнал сравнительной физиологии А . 166 (6). DOI : 10.1007 / BF00187321 . S2CID 25707481 . 
  27. ^ Стаббс, AL; Стаббс, CW (2015). «Новый механизм цветового зрения: форма зрачка и хроматическая аберрация могут обеспечить спектральную дискриминацию для организмов,« дальтоников »». bioRxiv 10.1101 / 017756 . 
  28. ^ a b Кингстон, AC; Кузирян А.М.; Хэнлон, RT; Кронин, TW (2015). «Компоненты визуальной фототрансдукции в хроматофорах головоногих предполагают кожную фоторецепцию» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1596–1602. DOI : 10,1242 / jeb.117945 . PMID 25994635 . S2CID 25431963 .  
  29. ^ "Головоногие могут слышать вас" . BBC News . 2009-06-15 . Проверено 28 апреля 2010 .
  30. ^ Тонг, D .; Розас, С .; Oakley, H .; Mitchell, J .; Colley, J .; Макфалл-Нгай, Дж. (Июнь 2009 г.). «Свидетельства о восприятии света биолюминесцентным органом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–9841. Bibcode : 2009PNAS..106.9836T . DOI : 10.1073 / pnas.0904571106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2700988 . PMID 19509343 .   
  31. ^ «Покровы (моллюски).» Encyclopdia Britannica. 2009. DVD Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite 2006 г.
  32. ^ Рамирес, Мэриленд; Окли, Т. Х (2015). «Независимое от глаз, активируемое светом расширение хроматофора (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1513–1520. DOI : 10,1242 / jeb.110908 . PMC 4448664 . PMID 25994633 .   
  33. ^ Йозеф, Ноам; Амодио, Пьеро; Фиорито, Грациано; Шашар, Надав (2012-05-23). «Маскировка в сложной окружающей среде - осьминоги используют определенные особенности своего окружения для сопоставления фона» . PLOS ONE . 7 (5): e37579. Bibcode : 2012PLoSO ... 737579J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037579 . ISSN 1932-6203 . PMC 3359305 . PMID 22649542 .   
  34. ^ Манда, Штепан; Турек, Войтех (2009). «Минутные силурийские онкоцеридные наутилоиды с необычной окраской» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 503–512. DOI : 10,4202 / app.2008.0062 . S2CID 54043278 . 
  35. ^ Турек, Войтех (2009). «Цветовые узоры у головоногих моллюсков раннего девона из Баррандианской области: тафономия и систематика» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 491–502. DOI : 10,4202 / app.2007.0064 . S2CID 55851070 . 
  36. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1999). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. п. 2. ISBN 978-0-521-64583-6.
  37. ^ "чернильница" . Мерриам-Вебстер . Проверено 1 февраля 2018 .
  38. ^ Bickerdyke, Джон (1895). Морская рыбалка . Лондон: Longmans, Green, and Co., стр. 114. Кальмар обыкновенный или кальмар ( Loligo vulgaris ). Ее иногда называют рыбой-пером из-за чернильницы и тонкой продолговатой раковины, которая находится внутри нее.
  39. Перейти ↑ Wells, MJ (1 апреля 1980 г.). «Нервный контроль сердцебиения у осьминога» . Журнал экспериментальной биологии . 85 (1): 111–28. PMID 7373208 . 
  40. ^ Гиретти-Magaldi, A. (октябрь 1992). «Предыстория гемоцианина. Открытие меди в крови моллюсков». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 48 (10): 971–972. DOI : 10.1007 / BF01919143 . S2CID 33290596 . 
  41. ^ a b c Гилберт, Дэниел Л .; Адельман, Уильям Дж .; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные (иллюстрировано ред.). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3.
  42. ^ a b c Шипп, Рудольф; Молленхауэр, Стефан; Болецкий, Сигурд (1979). "Электронно-микроскопические и гистохимические исследования дифференциации и функции жабр головоногих моллюсков ( Sepia Officinalis L.)". Zoomorphologie . 93 (3): 193–207. DOI : 10.1007 / BF00993999 . S2CID 20214206 . 
  43. ^ Bone, Q .; Браун, ER; Трэверс, Г. (1994). «О дыхательном потоке каракатицы Sepia Officinalis » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 153–165. PMID 9317534 .  
  44. ^ Коул, А .; Холл, Б. (2009). «Дифференциация хряща у головоногих моллюсков». Зоология . 112 (1): 2–15. DOI : 10.1016 / j.zool.2008.01.003 . PMID 18722759 . 
  45. ^ См. Также http://tolweb.org/articles/?article_id=4200
  46. ^ a b c d e Wilbur, Karl M .; Кларк, MR; Труман, скорая помощь, ред. (1985), "11: Эволюция плавучести и передвижения у современных головоногих моллюсков", The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  47. ^ а б Андерсон, Э .; Демонт, М. (2000). «Механика передвижения кальмара Loligo pealei : двигательная функция и нестационарная гидродинамика струи и внутримантийного давления» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2851–2863. PMID 10952883 . 
  48. ^ a b c Бартоль, ИК; Крюгер, П.С.; Томпсон, JT; Стюарт, WJ (2008). «Динамика плавания и двигательная способность кальмаров в онтогенезе» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (6): 720–733. DOI : 10.1093 / ICB / icn043 . PMID 21669828 . 
  49. ^ Shea, E .; Веккьоне, М. (2002). «Количественная оценка онтогенетических разрывов у трех видов кальмаров-эгопсид с использованием кусочно-линейной регрессии модели II». Морская биология . 140 (5): 971–979. DOI : 10.1007 / s00227-001-0772-7 . S2CID 84822175 . 
  50. ^ Johnson, W .; Soden, PD; Труман, ER (февраль 1972 г.). «Исследование реактивного движения: анализ движения кальмаров, Loligo vulgaris » . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1972): 155–165.
  51. ^ Кэмпбелл, Reece & Митчелл (1999) , стр. 612.
  52. ^ Guerra, A .; Martinell, X .; Гонсалес, AF; Vecchione, M .; Gracia, J .; Мартинелл, Дж. (2007). «В океане обнаружен новый шум». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (5): 1255–1256. DOI : 10.1017 / S0025315407058225 . hdl : 10261/27009 .
  53. ^ a b Уэллс, Мартин Дж .; О'Дор, РК (июль 1991 г.). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков». Бюллетень морских наук . 49 (1): 419–432 (14).
  54. ^ Чемберлен, Дж., Младший (1993). «Передвижение в древних морях: ограничение и возможность в адаптивном дизайне головоногих». Geobios . 26 (Дополнение 1): 49–61. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (06) 80360-8 .
  55. ^ a b c d e О'Дор, РК (1988). «Силы, действующие на плавающих кальмаров» . Журнал экспериментальной биологии . 137 : 421–442.
  56. ^ О'Дор, РК; Хоар, JA (2000). «Ограничивает ли геометрия рост кальмаров?». Журнал ICES по морским наукам . 57 : 8–14. DOI : 10,1006 / jmsc.1999.0502 .
  57. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Уотсон, Аня С .; Барбоза, Александра (01.02.2010). «« Мимический осьминог »в Атлантике: мимикрия камбалы и камуфляж Macrotritopus defilippi ». Биологический бюллетень . 218 (1): 15–24. DOI : 10.1086 / BBLv218n1p15 . hdl : 1912/4811 . ISSN 0006-3185 . PMID 20203250 . S2CID 12935620 .   
  58. ^ «Оболочка аргонавта: газопосредованный контроль плавучести у пелагического осьминога» .
  59. ^ a b c d Baratte, S .; Andouche, A .; Бонно, Л. (2007). «Заложено в головоногих моллюсках: ключевой ген, связанный с появлением морфологических новинок». Гены развития и эволюция . 217 (5): 353–362. DOI : 10.1007 / s00427-007-0147-2 . PMID 17394016 . S2CID 22241391 .  
  60. ^ фон Болецкий, С. (2004). « ' Ammonoïdes Нется: ип Défi налить ли phylogénie де céphalopodes» [«Голые аммоноидеи»: вызов филогении головоногих?]. Geobios . 37 : 117–118. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.01.009 .
  61. ^ Гибсон, RN; Аткинсон, RJA; Гордон, JDM, ред. (2006). Океанография и морская биология: ежегодный обзор . CRC Press. п. 288. ISBN 978-1420006391.
  62. ^ Олдред, RG; Nixon, M .; Янг, JZ (1983). « Cirrothauma murrayi Chun, осьминог с плавниками» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 301 (1103): 1–54. Bibcode : 1983RSPTB.301 .... 1A . DOI : 10.1098 / rstb.1983.0021 .
  63. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Стиннесбек, В. (2008). «Новый Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мелового периода Vallecillo, северо-восточная Мексика, и последствия для эволюции Octopoda» . Палеонтология . 51 (5): 1129–1139. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x .
  64. ^ фон Болецкий, Сигурд (июль 1991). «Конечный шип сепиолидных детенышей: его развитие и функциональная морфология (Mollusca, Cephalopoda)». Бюллетень морских наук . 49 : 107–112.
  65. ^ a b c d Стругнелл, Дж .; Нисигучи, МК (2007). «Молекулярная филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) на основании трех митохондриальных и шести ядерных локусов: сравнение выравнивания, предполагаемое выравнивание и методы анализа» . Журнал изучения моллюсков . 73 (4): 399–410. DOI : 10.1093 / mollus / eym038 .
  66. ^ Warnke, K .; Кеупп, Х. (2005). « Спирула - окно в эмбриональное развитие аммоноидей? Морфологические и молекулярные признаки палеонтологической гипотезы». Фации . 51 (1–4): 60–65. DOI : 10.1007 / s10347-005-0054-9 . S2CID 85026080 . 
  67. ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Миксик, И .; Смрз, М .; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 . 
  68. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1996). «Органический матрикс раковин головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации» . Морская биология . 125 (3): 525–529. DOI : 10.1007 / BF00353265 (неактивный 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  69. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1983). Les subdivisions majeures de la classe des céphalopodes: Bas de la systématique actuelle: apport de l'analyse microstructurale . Эти Doct. Etat, Université Paris Sud. OCLC 972899981 . 
  70. Перейти ↑ Dauphin, Y. (2001). "Наноструктуры перламутра для испытаний актуелей цефалоподов". Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 113–122. DOI : 10.1007 / bf03022601 . ISSN 0031-0220 . S2CID 126900936 .  
  71. ^ Плата, РБ; Бингер, LC (1991). «Аномалии рук: случаи сверхштатного развития и двусторонней агенезии пар рук у Octopoda (Mollusca, Cephalopoda)». Зооморфология . 110 (6): 313–316. DOI : 10.1007 / BF01668021 . S2CID 34858474 . 
  72. ^ Анатомия обыкновенного кальмара . 1912 г.
  73. ^ Никсон 1988 в Wippich, MGE; Леманн, Дж. (2004). « Allocrioceras из сеномана (средний меловой период) Ливана и его влияние на палеобиологическую интерпретацию гетероморфных аммонитов» . Палеонтология . 47 (5): 1093–1107. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00408.x .
  74. ^ Уилбур, Карл М .; Кларк, MR; Труман, скорая помощь, ред. (1985), "5", The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  75. ^ C.Michael Хоган. 2011. Кельтское море . ред. П. Прачечная и К. Кливленд. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия.
  76. ^ «Головоногие радула» . Интернет-проект "Древо жизни" .
  77. ^ a b c d e Никсон, М. (1995). «Номенклатура радулы головоногих моллюсков (Mollusca) - живых и ископаемых». Журнал зоологии . 236 : 73–81. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb01785.x .
  78. ^ a b Гэбботт, SE (1999). «Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из позднего ордовика Soom Shale Lagerstatte, Южная Африка» . Палеонтология . 42 : 123–148. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00065 .
  79. ^ Ландман, Нил Х .; Дэвис, Ричард Арнольд; Мейпс, Роял Х., ред. (2007). Настоящее и прошлое головоногих моллюсков: новые идеи и свежие взгляды . Springer. ISBN 978-1-4020-6461-6.
  80. ^ Ричардсон и ... (1977). Окаменелости Мейсон-Крик .
  81. ^ Крута, I .; Landman, N .; Rouget, I .; Cecca, F .; Таффоро, П. (2011). «Роль аммонитов в мезозойской морской пищевой сети, выявленная сохранением челюстей». Наука . 331 (6013): 70–72. Bibcode : 2011Sci ... 331 ... 70K . DOI : 10.1126 / science.1198793 . PMID 21212354 . S2CID 206530342 .  
  82. ^ a b Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 450–460. ISBN 978-0-03-056747-6.
  83. ^ Loest, Р. (1979). "Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками. Сравнение между видами, обитающими в панцире, и видами без панциря". Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. DOI : 10.1086 / physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937 . S2CID 87142440 .  
  84. ^ a b c Буше-Родони, Р .; Мангольд, К. (1994). «Производство аммиака головоногими моллюсками, физиологические и эволюционные аспекты». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 25 (1–3): 53–60. DOI : 10.1080 / 10236249409378907 .
  85. ^ a b c d e f g h i j k Видал, Эрика А.Г. Достижения в науке о головоногих: биология, экология, культивирование и рыболовство .
  86. ^ a b c d e Rodrigues, M .; Герра; Тронкосо (2010). «Эмбриональная фаза и ее влияние на размер и состояние вылупившихся особей атлантического бобтейл-кальмара Sepiola Atlantica » . Морские исследования Гельголанда . 65 (2): 211–216. Bibcode : 2011HMR .... 65..211R . DOI : 10.1007 / s10152-010-0217-0 . S2CID 41577834 . 
  87. ^ а б в г Архипкин А.И. (1992). «Структура, развитие и функции репродуктивной системы головоногих моллюсков с новой общей шкалой стадий зрелости» . Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана . 12 : 63–74. DOI : 10.2960 / j.v12.a7 .
  88. ^ Моханти, Собхи; Оджангурен, Альфредо Ф .; Фуиман, Ли А. (01.07.2014). «Агрессивное брачное поведение самцов у Octopus bimaculoides зависит от зрелости самок ». Морская биология . 161 (7): 1521–1530. DOI : 10.1007 / s00227-014-2437-3 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85256742 .  
  89. ^ Сондерс, W. B; Спиноза, К. (1978). «Половой диморфизм в наутилусе из Палау». Палеобиология . 4 (3): 349–358. DOI : 10.1017 / S0094837300006047 .
  90. ^ Янг, РБ (1975). «Системный подход к планированию профессиональных программ». Обзор общественного колледжа . 3 (2): 19–25. DOI : 10.1177 / 009155217500300204 . S2CID 145374345 . 
  91. ^ а б в Сквайрс, З. Э; Norman, M.D; Стюарт-Фокс, Д. (2013). «Брачное поведение и общие модели нереста кальмара южных клецок Euprymna tasmanica » . Журнал изучения моллюсков . 79 (3): 263–269. DOI : 10.1093 / mollus / eyt025 .
  92. ^ Марти, HJ; Hauser, R; Шолль, А. (1976). «Натуральный транквилизатор в яйцах головоногих моллюсков». Природа . 261 (5560): 496–7. Bibcode : 1976Natur.261..496M . DOI : 10.1038 / 261496a0 . PMID 945466 . S2CID 8693207 .  
  93. ^ а б Норман, Мэриленд; Лу, CC (1997). « Переописание кальмара южных клецок Euprymna tasmanica и ревизия рода Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 77 (4): 1109–1137. DOI : 10.1017 / s0025315400038662 .
  94. ^ Iwata, Y .; Ито, К .; Сакураи, Ю. (2008). «Влияние низкой температуры на брачное поведение кальмаров Loligo bleekeri ». Наука о рыболовстве . 74 (6): 1345–1347. DOI : 10.1111 / j.1444-2906.2008.01664.x . S2CID 43094931 . 
  95. ^ Ченг, Мэри В .; Колдуэлл, Рой Л. (июль 2000 г.). «Половая идентификация и спаривание у осьминога с синими кольцами, Hapalochlaena lunulata ». Поведение животных . 60 (1): 27–33. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1447 . ISSN 0003-3472 . PMID 10924200 . S2CID 32899443 .   
  96. ^ a b Fairbairn, D. (2013). «Одеяльный осьминог: дрейфующие самки и карликовые самцы». Странные пары: необычные различия между полами в животном мире . Издательство Принстонского университета. С. 104–115.
  97. ^ a b c d Фон Болецкий, С. (2003). Биология ранних стадий жизни головоногих моллюсков . Успехи в морской биологии. 44 . С. 143–203. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (03) 44003-0 . ISBN 978-0-12-026144-4. PMID  12846042 .
  98. ^ a b Shigeno, S .; Сасаки, Т .; Moritaki, T .; Касугай, Т .; Vecchione, M .; Агата, К. (январь 2008 г.). «Эволюция головного комплекса головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные эмбрионального развития Nautilus ». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  99. ^ Гилберт, Дэниел Л .; Адельман, Уильям Дж .; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-43513-3.
  100. ^ Moltschaniwskyj, Натали А. (2004). «Понимание процесса роста головоногих моллюсков». Морские и пресноводные исследования . 55 (4): 379–386. DOI : 10.1071 / MF03147 .
  101. ^ Lemche, H .; Wingstrand, KG (1959). «Анатомия Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)» (Ссылка на полный текст + таблички) . Отчет Галатеи . 3 : 9–73.
  102. ^ Wingstrand, К. (1985). «Об анатомии и отношениях современных моноплакофор» . Отчет Галатеи . 16 : 7–94. Архивировано из оригинала (Ссылка на бесплатный полный текст + таблички) 03.03.2016 . Проверено 23 марта 2009 .
  103. ^ a b c Boyle, P .; Родхаус, П. (2005). «Происхождение и эволюция». Головоногие . п. 36. DOI : 10.1002 / 9780470995310.ch3 . ISBN 9780470995310.
  104. ^ Крегер, BR (2007). "Некоторые менее известные особенности древнего отряда головоногих моллюсков Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)" . Палеонтология . 50 (3): 565–572. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00644.x .
  105. ^ Смит, Мартин Р .; Карон, Жан-Бернар (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия». Природа . 465 (7297): 427–428. Bibcode : 2010Natur.465..427B . DOI : 10.1038 / 465427a . PMID 20505713 . S2CID 205055896 .  
  106. ^ Jain, Sreepat (2016). Основы палеонтологии беспозвоночных: макрофоссилии . Springer. п. 73. ISBN 978-81-322-3658-0.
  107. ^ a b Kröger, B .; Юн-бай, Ю.Б. (2009). «Импульсное разнообразие головоногих моллюсков в ордовике». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 273 (1–2): 174–201. Bibcode : 2009PPP ... 273..174K . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2008.12.015 .
  108. ^ Dzik, J. (1981). «Происхождение головоногих моллюсков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 26 (2): 161–191.
  109. ^ а б в г Крегер, BR; Servais, T .; Zhang, Y .; Косник, М. (2009). «Происхождение и начальный рост пелагических головоногих моллюсков в ордовике» . PLOS ONE . 4 (9): e7262. Bibcode : 2009PLoSO ... 4,7262K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007262 . PMC 2749442 . PMID 19789709 .  
  110. ^ а б Голландия, Швейцария (1987). «Наутилоидные головоногие моллюски: странный успех: юбилейное обращение президента 1986 года». Журнал геологического общества . 144 (1): 1–15. Bibcode : 1987JGSoc.144 .... 1H . DOI : 10.1144 / gsjgs.144.1.0001 . S2CID 128629737 . 
  111. ^ Крегер, Бьёрн (2006). "Ранние стадии роста и классификация ортоцеридовых головоногих моллюсков Дарривилля (средний ордовик) Балтоскандии". Летая . 39 (2): 129–139. DOI : 10.1080 / 00241160600623749 .
  112. ^ а б Янг, RE; Vecchione, M .; Донован, Д. Т. (1998). «Эволюция жесткокрылых головоногих моллюсков и их современное биоразнообразие и экология». Южноафриканский журнал морских наук . 20 (1): 393–420. DOI : 10.2989 / 025776198784126287 .
  113. ^ a b Танабэ, К. (2008). Головоногие моллюски - настоящее и прошлое . Токио: издательство Токайского университета.[ требуется страница ]
  114. ^ Бэзил, Дженнифер; Бахтинова Ирина; Куроива, Кристина; Ли, Нанди; Мимс, Дезире; Прейс, Майкл; Сусье, Кристиан (01.09.2005). «Функция ринофора и щупалец Nautilus pompilius L. (Cephalopoda, Nautiloidea) в ориентации на запах». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 38 (3): 209–221. DOI : 10.1080 / 10236240500310096 . S2CID 33835096 . 
  115. ^ Сигено, Шуичи; Сасаки, Такенори; Моритаки, Такея; Касугай, Такаши; Веккьоне, Майкл; Агата, Киёкадзу (январь 2008 г.). «Эволюция головного комплекса головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные эмбрионального развития Nautilus». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  116. ^ а б О'Брайен, Кейтлин Э .; Румбедакис, Катина; Винкельманн, Ингер Э. (06.06.2018). «Текущее состояние науки о головоногих моллюсках и перспективы решения наиболее серьезных проблем, стоящих перед тремя ранними исследователями» . Границы физиологии . 9 : 700. DOI : 10,3389 / fphys.2018.00700 . ISSN 1664-042X . PMC 6014164 . PMID 29962956 .   
  117. ^ a b c Альбертин, Кэролайн Б .; Симаков Олег; Митрос, Тереза; Ван, З. Ян; Pungor, Judit R .; Эдсингер-Гонсалес, Эрик; Бреннер, Сидней; Ragsdale, Клифтон В .; Рохсар, Даниэль С. (август 2015 г.). «Геном осьминога и эволюция нейронных и морфологических новинок головоногих моллюсков» . Природа . 524 (7564): 220–224. Bibcode : 2015Natur.524..220A . DOI : 10,1038 / природа14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812 . PMID 26268193 .   
  118. ^ a b Геринг, Мэри А. (4 февраля 2013 г.). «Импринтированная экспрессия генов и вклад мобильных элементов». Транспозоны растений и динамика генома в эволюции . Вили-Блэквелл. С. 117–142. DOI : 10.1002 / 9781118500156.ch7 . ISBN 978-1-118-50015-6.
  119. ^ Эрвин, Дженнифер А .; Маркетто, Мария Ч .; Гейдж, Фред Х. (август 2014 г.). «Мобильные элементы ДНК в создании разнообразия и сложности в мозге» . Обзоры природы Неврология . 15 (8): 497–506. DOI : 10.1038 / nrn3730 . ISSN 1471-003X . PMC 4443810 . PMID 25005482 .   
  120. ^ Strugnell, J .; Norman, M .; Джексон, Дж .; Драммонд, А .; Купер, А. (2005). «Молекулярная филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) с использованием мультигенного подхода; влияние разделения данных на разрешение филогении в байесовской структуре». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 426–441. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.03.020 . PMID 15935706 . 
  121. ^ Strugnell, J .; Джексон, Дж .; Драммонд, AJ; Купер, А. (2006). «Оценки времени дивергенции для основных групп головоногих моллюсков: данные по множеству генов». Кладистика . 22 : 89–96. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2006.00086.x . S2CID 84743000 . 
  122. ^ Карлини, DB; Рис, Канзас; Graves, JE (2000). «Эволюция семейства генов актина и филогения жестковоидных головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda)» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (9): 1353–1370. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026419 . PMID 10958852 . 
  123. ^ Бергманн, S .; Lieb, B .; Ruth, P .; Маркл, Дж. (2006). «Гемоцианин из живого ископаемого, головоногого моллюска Nautilus pompilius : структура белка, генная организация и эволюция». Журнал молекулярной эволюции . 62 (3): 362–374. Bibcode : 2006JMolE..62..362B . DOI : 10.1007 / s00239-005-0160-х . PMID 16501879 . S2CID 4389953 .  
  124. ^ Купальщица, FA (1888b). «Профессор Блейк и рост раковины головоногих моллюсков» . Летопись и журнал естествознания . 6. 1 (6): 421–426. DOI : 10.1080 / 00222938809460761 .
  125. ^ Шевырев, AA (2005). «Макросистема головоногих моллюсков: исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы: 1. Основные особенности и общая классификация головоногих моллюсков». Палеонтологический журнал . 39 (6): 606–614. Перевод из Палеонтологического журнала № 6, 2005, с. 33–42.
  126. ^ Шевырев, AA (2006). «Макросистема головоногих моллюсков; исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы; 2, Классификация наутилоидных головоногих моллюсков». Палеонтологический журнал . 40 (1): 46–54. DOI : 10,1134 / S0031030106010059 . S2CID 84616115 . 
  127. ^ Kroger, Б. «Рецензирование в России„Палеонтологический журнал “ » . Архивировано из оригинала на 2009-08-31.
  128. ^ Купальщица, FA (1888a). «Ракушечник головоногих (Siphonopoda)» . Летопись и журнал естествознания . 6. 1 (4): 298–310. DOI : 10.1080 / 00222938809460727 .
  129. ^ Бертольд, Томас; Энгезер, Тео (1987). «Филогенетический анализ и систематизация головоногих моллюсков». Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 29 : 187–220.
  130. ^ Engeser, Тео (1997). «Страница ископаемых наутилоидей» . Архивировано из оригинала на 2006-09-25.
  131. ^ Линдгрен, АР; Giribet, G .; Нисигучи, МК (2004). «Комбинированный подход к филогении Cephalopoda (Mollusca)». Кладистика . 20 (5): 454–486. CiteSeerX 10.1.1.693.2026 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00032.x . S2CID 85975284 .  
  132. ↑ Хоган, С. Майкл (22 декабря 2007 г.). "Кносские полевые заметки" . Современный антиквар .
  133. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадывая тайну Горгоны . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-988773-6.
  134. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae" . google.com .
  135. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роза, Генри Джон (1845). Encyclopaedia Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: объединяющий двойное преимущество философского и алфавитного расположения с соответствующими гравюрами . Б. Феллоуз. С. 255–.
  136. ^ Диксон, Роланд Бёррэдж (1916). Океанический . Мифология всех рас. 9 . Компания Маршалл Джонс. С. 2–.
  137. ^ Бэтчелор, Джон (1901). Айны и их фольклор . Лондон: Общество религиозных трактатов.
  138. Перейти ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Осьминог»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  139. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). «Об осьминогах, или анатомии женской силы». Различия . 23 (2): 32–61. DOI : 10.1215 / 10407391-1533520 .
  140. ^ Фритце, Сойнту; Суоджоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство периода Эдо в Японии (на финском языке). Helsingin kaupungin taidemuseo. С. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  141. ^ Уленбек, Крис; Маргарита Винкель; Эллис Тиниос; Эми Рейгл Ньюленд (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо . Хотей. п. 161. ISBN. 978-90-74822-66-4.
  142. ^ Бриль, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Бродячий взгляд встречает путешествия картинок: поле зрения и глобальный подъем взрослой манги . Комиксы как связующее звено культур: очерки взаимодействия средств массовой информации, дисциплин . Макфарланд. п. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  143. ↑ Myers, PZ (17 мая 2017 г.). «Необычные иллюстрации осьминога» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  144. Перейти ↑ Myers, PZ (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  145. ^ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга с осьминогом вызывает« нацистскую пропаганду », - извиняется German Paper» . iMediaEthics . Дата обращения 31 мая 2017 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Барсков И.С.; Бойко, MS; Коновалова В.А.; Леонова, ТБ; Николаева, С.В. (2008). «Головоногие моллюски в морских экосистемах палеозоя». Палеонтологический журнал . 42 (11): 1167–1284. DOI : 10,1134 / S0031030108110014 . S2CID  83608661 . Полный обзор палеозойских головоногих моллюсков.
  • Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Митчелл, Лоуренс Г. (1999). Биология, пятое издание . Менло-Парк, Калифорния: ISBN Addison Wesley Longman, Inc. 978-0-8053-6566-5.
  • Фелли, Дж., Веккионе, М., Ропер, CFE, Суини, М. и Кристенсен, Т., 2001–2003: Современная классификация современных головоногих моллюсков . Национальный музей естественной истории: Отдел систематической биологии: Зоология беспозвоночных: головоногие моллюски
  • Н. Джоан Эбботт, Родди Уильямсон, Линда Мэддок. Cephalopod Neurobiology . Oxford University Press, 1995. ISBN 0-19-854790-0 
  • Мэрион Никсон и Джон З. Янг . Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Oxford University Press, 2003. ISBN 0-19-852761-6 
  • Хэнлон, Роджер Т. и Джон Б. Посланник. Поведение головоногих моллюсков . Cambridge University Press, 1996. ISBN 0-521-42083-0 
  • Мартин Стивенс и Сами Мерилайта. Камуфляж животных: механизмы и функции . Cambridge University Press, 2011. ISBN 0-521-19911-5 
  • Родхаус, PG; Нигматуллин, гл. М. (1996). «Роль потребителя». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1343): 1003–1022. DOI : 10.1098 / rstb.1996.0090 .
  • Ключ классификации современных головоногих моллюсков: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf [ постоянная мертвая ссылка ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Рыба против головоногих моллюсков
  • TONMO.COM - Интернет-журнал Octopus News - статьи и обсуждения о головоногих
  • Scientific American: может ли кальмар вылететь из воды?
  • Семинар Роджера Хэнлона: «Быстрая адаптивная маскировка и сигнализация у головоногих моллюсков»
  • Глубоководные обитающие щетинистые черви