Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале WikiJournal of Medicine (2016). Щелкните, чтобы просмотреть опубликованную версию.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мозжечка (лат «маленький мозг») является важной особенностью заднего мозга всех позвоночных . Хотя обычно он меньше головного мозга , у некоторых животных, таких как мормиридные рыбы, он может быть такого же размера или даже больше. [1] У людей мозжечок играет важную роль в управлении моторикой . Он также может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как внимание и язык, а также в эмоциональном контроле, таком как регулирование реакций страха и удовольствия [2] [3]но его функции, связанные с движением, установлены наиболее четко. Человеческий мозжечок не инициирует движение, но вносит вклад в координацию , точность и точное время: он получает входные данные от сенсорных систем в спинном мозге и других части мозга, и интегрирует эти входы в тонкую настройке двигательной активности. [4] Повреждение мозжечка вызывает нарушения в движении , равновесии , осанке и двигательном обучении у людей. [4]

Анатомически мозжечок человека имеет вид отдельной структуры, прикрепленной к нижней части мозга, расположенной под полушариями головного мозга . Его корковая поверхность покрыта мелко расположенными параллельными бороздками, разительно контрастирующими с широкими неправильными извилинами коры головного мозга . Эти параллельные бороздки скрывают тот факт, что кора мозжечка на самом деле представляет собой непрерывный тонкий слой ткани, плотно сложенный в виде гармошки . Внутри этого тонкого слоя находятся несколько типов нейронов с очень регулярным расположением, наиболее важными из которых являются клетки Пуркинье и гранулярные клетки.. Эта сложная нейронная организация обеспечивает мощную способность к обработке сигналов, но почти весь выходной сигнал коры мозжечка проходит через набор небольших глубоких ядер, лежащих внутри белого вещества мозжечка. [5]

В дополнение к своей прямой роли в моторном контроле, мозжечок необходим для нескольких типов моторного обучения , в первую очередь для обучения адаптации к изменениям сенсомоторных отношений . Было разработано несколько теоретических моделей для объяснения сенсомоторной калибровки с точки зрения синаптической пластичности в мозжечке. Эти модели основаны на моделях, сформулированных Дэвидом Марром и Джеймсом Альбусом , на основании наблюдения, что каждая клетка Пуркинье мозжечка получает два совершенно разных типа входных данных: один включает тысячи слабых входных сигналов от параллельных волокон гранулярных клеток; другой - чрезвычайно сильный вход от одиночного лазящего волокна .[6] Основная концепция теории Марра – Альбуса состоит в том, что восходящее волокно служит «обучающим сигналом», который вызывает длительное изменение силы параллельных входов волокна. Наблюдения долгосрочной депрессии в параллельных входах волокна обеспечили некоторую поддержку теорий такого рода, но срок их действия остаются спорными. [7]

Структура [ править ]

На уровне общей анатомии мозжечок состоит из плотно сложенного слоя коры с белым веществом под ним и желудочком, заполненным жидкостью в основании. В белое вещество встроены четыре глубоких ядра мозжечка . Каждая часть коры состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, расположенных в очень стереотипной геометрии. На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разделить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей, называемых «микрозонами» или «микрокомпартментами».

Крупная анатомия [ править ]

Вид на мозжечок сверху и сзади

Мозжечок расположен в задней черепной ямке . В четвертом желудочке , PONS и продолговатый мозг находится в передней части мозжечка. [8] Он отделен от вышележащего головного мозга слоем кожистой твердой мозговой оболочки , tenorium cerebelli ; все его связи с другими частями мозга проходят через мосты. Анатомы классифицируют мозжечок как часть среднего мозга , в который также входит мост; средний мозг - это верхняя часть ромбовидного мозга или «заднего мозга». Как и кора головного мозга, мозжечок делится на два полушария мозжечка.; он также содержит узкую срединную зону ( червь ). Набор больших складок обычно используется для разделения всей структуры на 10 меньших «долек». Из-за большого количества крошечных гранулярных клеток мозжечок содержит больше нейронов, чем общее количество от остальной части мозга, но занимает лишь 10% от общего объема мозга. [9] Количество нейронов в мозжечке связано с количеством нейронов в неокортексе . В мозжечке нейронов примерно в 3,6 раза больше, чем в неокортексе, и это соотношение сохраняется у многих различных видов млекопитающих. [10]

Необычный внешний вид поверхности мозжечка скрывает тот факт, что большая часть его объема состоит из очень плотно сложенного слоя серого вещества : коры мозжечка . Каждый гребень или извилина в этом слое называется листом . Подсчитано, что если бы кора мозжечка человека была полностью развернута, это привело бы к образованию слоя нервной ткани около 1 метра в длину и в среднем 5 сантиметров в ширину - общая площадь поверхности около 500 квадратных см, упакованная в объем измерений. 6 см × 5 см × 10 см. [9] Под серым веществом коры лежит белое вещество , состоящее в основном из миелинизированныхнервные волокна, идущие к коре и от коры. В белое вещество, которое иногда называют arbor vitae (древо жизни) из-за его разветвленного, древовидного вида в поперечном сечении, находятся четыре глубоких ядра мозжечка , состоящих из серого вещества. [11]

Мозжечок соединяется с разными частями нервной системы тремя парными ножками мозжечка . Это верхняя ножка мозжечка , средняя ножка мозжечка и нижняя ножка мозжечка , названные по их положению относительно червя. Верхний стебель мозжечка - это, в основном, выход в кору головного мозга, переносящий эфферентные волокна через ядра таламуса к верхним мотонейронам в коре головного мозга. Волокна выходят из глубоких ядер мозжечка. Средний стебель мозжечка соединен с мостом и получает весь свой входной сигнал от моста, в основном, от ядер моста.. Вход в мост осуществляется из коры головного мозга и передается от ядер моста через поперечные волокна моста в мозжечок. Средний стебель - самый большой из трех, а его афферентные волокна сгруппированы в три отдельных пучка, которые поступают в разные части мозжечка. На нижнюю ножку мозжечка поступают афферентные волокна вестибулярных ядер, спинного мозга и покрышки. Выход из нижнего стебля через эфферентные волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации. Мозжечок в целом получает модулирующий сигнал от нижнего оливарного ядра через нижнюю ножку мозжечка. [5]

Подразделения [ править ]

Схематическое изображение основных анатомических отделов мозжечка. Улучшенный вид на "развернутый" мозжечок, червь расположен в одной плоскости.

По внешнему виду поверхности мозжечка можно различить три доли: переднюю долю (над основной щелью ), заднюю долю (под основной щелью) и флоккулонодулярную долю (под задней щелью). Эти доли разделяют мозжечок от рострального к каудальному (у человека сверху вниз). С точки зрения функции, однако, существует более важное различие по медиально-латеральному измерению. Не считая флоккулонодулярной доли, которая имеет различные связи и функции, мозжечок можно функционально разделить на медиальный сектор, называемый спиноцеребелком, и более крупный латеральный сектор, называемый цереброцеребеллом . [11]Узкая полоска выступающей ткани по средней линии называется червем мозжечка . ( Vermis на латыни означает «червь».) [11]

Самый маленький участок, флоккулонодулярная доля, часто называют вестибулоцеребеллумом . Это самая старая часть эволюции (архицеребеллум), которая участвует в основном в балансе и пространственной ориентации; его первичные связи с вестибулярными ядрами , хотя он также получает визуальные и другие сенсорные данные. Повреждение этой области вызывает нарушение равновесия и походки . [11]

Медиальная зона передней и задней долей составляет спиноцеребеллум, также известный как палеоцеребеллум. Этот сектор мозжечка функционирует в основном для точной настройки движений тела и конечностей. Он получает проприоцептивный сигнал от дорсальных столбов спинного мозга (включая спиноцеребеллярный тракт ) и от черепного тройничного нерва , а также от зрительной и слуховой систем. [12] Он отправляет волокна в глубокие ядра мозжечка, которые, в свою очередь, проецируются как в кору головного мозга, так и в ствол головного мозга, обеспечивая таким образом модуляцию нисходящих двигательных систем. [11]

Боковая зона, которая у человека составляет наибольшую часть, представляет собой цереброцеребеллум, также известный как неоцеребеллум. Он получает входные данные исключительно от коры головного мозга (особенно теменной доли ) через ядра моста (формируя кортико-понто-мозжечковые пути) и отправляет выходные данные в основном в вентролатеральный таламус (в свою очередь, связанный с моторными областями премоторной коры и первичной моторной корой). область коры головного мозга) и к красному ядру . [11] Существуют разногласия относительно лучшего способа описания функций бокового мозжечка: считается, что он участвует в планировании движения, которое вот-вот должно произойти, [13]при оценке сенсорной информации для действия [11] и в ряде чисто когнитивных функций, таких как определение глагола, который лучше всего подходит к определенному существительному (например, «сидеть» вместо «стул»). [14] [15] [16] [17]

Микроанатомия [ править ]

Два типа нейронов играют доминирующую роль в цепи мозжечка: клетки Пуркинье и гранулярные клетки . Три типа аксонов также играют доминирующую роль: мшистые волокна и лазящие волокна (которые входят в мозжечок извне) и параллельные волокна (которые являются аксонами гранулярных клеток). В мозжечковом контуре есть два основных пути, берущих начало из мшистых волокон и лазящих волокон, и оба в конечном итоге заканчиваются в глубоких ядрах мозжечка. [9]

Мшистые волокна проходят прямо в глубокие ядра, но также дают начало следующему пути: замшелые волокна → гранулярные клетки → параллельные волокна → клетки Пуркинье → глубокие ядра. Вьющиеся волокна проецируются в клетки Пуркинье, а также отправляют коллатерали непосредственно в глубокие ядра. [9] Входы из мшистого волокна и карабкающегося волокна несут информацию о волокне; мозжечок также получает дофаминергические , серотонинергические , норадренергические и холинергические входы, которые предположительно осуществляют глобальную модуляцию. [18]

Кора мозжечка делится на три слоя. Внизу лежит толстый зернистый слой, плотно упакованный гранулярными клетками, наряду с интернейронами , в основном клетками Гольджи, но также включающими клетки Лугаро и униполярные щеточные клетки . В середине находится слой Пуркинье, узкая зона, которая содержит тела клеток Пуркинье и глиальных клеток Бергмана . Вверху находится молекулярный слой, который содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье, наряду с огромным массивом параллельных волокон, пронизывающих дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Этот самый внешний слой коры мозжечка также содержит два типа тормозных интернейронов:звездчатые клетки и клетки корзины . И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье. [9]

Поперечный разрез листка мозжечка , показывающий основные типы клеток и связи

Молекулярный слой [ править ]

Верхний, самый внешний слой коры мозжечка - это молекулярный слой. Этот слой содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье и огромный массив параллельных волокон зернистого слоя, которые проникают под прямым углом в дендритные деревья клеток Пуркинье. Молекулярный слой также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и корзиночные клетки . И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье. [9]

Слой Пуркинье [ править ]

Клетки Пуркинье в мозжечке человека (оранжевые, сверху вниз при 40-, 100- и 200-кратном увеличении) окрашены в соответствии с опубликованными методами [19]

Клетки Пуркинье являются одними из наиболее характерных нейронов головного мозга и одним из самых ранних типов, которые необходимо распознать - они были впервые описаны чешским анатомом Яном Евангелистой Пуркине в 1837 году. Их отличает форма их дендритного дерева: ветвь дендритов очень обильно, но сильно уплощены в плоскости, перпендикулярной складкам мозжечка. Таким образом, дендриты клетки Пуркинье образуют плотную плоскую сеть, через которую под прямым углом проходят параллельные волокна. [9] Дендриты покрыты дендритными шипами., каждый из которых получает синаптический вход от параллельного волокна. Клетки Пуркинье получают больше синаптических входов, чем клетки любого другого типа в головном мозге - оценки количества шипов на одной человеческой клетке Пуркинье достигают 200000. [9] Большие сферические тела клеток Пуркинье упакованы в узкий слой (толщиной в одну клетку) коры мозжечка, называемый слоем Пуркинье . После испускания коллатералей, которые влияют на близлежащие части коры, их аксоны перемещаются в глубокие ядра мозжечка , где они устанавливают порядка 1000 контактов каждый с несколькими типами ядерных клеток, все в пределах небольшого домена. Клетки Пуркинье используют ГАМК в качестве нейромедиатора и, следовательно, оказывают ингибирующее действие на свои мишени.[9]

Клетки Пуркинье образуют сердце мозжечкового контура, а их большой размер и характерные паттерны активности позволили относительно легко изучить паттерны их реакции у ведущих поведение животных с использованием внеклеточных методов регистрации. Клетки Пуркинье обычно излучают потенциалы действия с высокой скоростью даже в отсутствие синаптического входа. Для бодрствующих, ведущих себя животных типичными являются средние частоты около 40 Гц. Цепи шипов представляют собой смесь так называемых простых и сложных шипов. Простой всплеск - это единичный потенциал действия, за которым следует рефрактерный период около 10 мс; сложный спайк - это стереотипная последовательность потенциалов действия с очень короткими интервалами между спайками и уменьшающимися амплитудами. [20]Физиологические исследования показали, что сложные всплески (которые возникают при базовой частоте около 1 Гц и никогда не превышают 10 Гц) надежно связаны с активацией карабкающихся волокон, в то время как простые всплески производятся комбинацией базовой активности и параллельного ввода волокон. За сложными всплесками часто следует пауза в несколько сотен миллисекунд, во время которой подавляется простая всплесковая активность. [21]

Специфической, узнаваемой особенностью нейронов Пуркинье является экспрессия кальбиндина . [22] Окрашивание головного мозга крысы кальбиндином после одностороннего хронического повреждения седалищного нерва предполагает, что нейроны Пуркинье могут возникать заново во взрослом мозге, инициируя организацию новых долек мозжечка. [23]

Клетка Пуркинье мыши, инъецированная флуоресцентным красителем

Гранулированный слой [ править ]

Гранулярные клетки (GR, внизу), параллельные волокна (горизонтальные линии, вверху) и клетки Пуркинье (P, в середине) со сплющенными дендритными деревьями

Гранулярные клетки мозжечка , в отличие от клеток Пуркинье, являются одними из самых маленьких нейронов мозга. Они также являются самыми многочисленными нейронами в головном мозге: у людей их общее количество оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает, что около 3/4 нейронов мозга являются зернистыми клетками мозжечка. [9] Их клеточные тела упакованы в толстый слой на дне коры мозжечка. Гранулярная клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается расширением, называемым дендритным когтем . [9] Эти увеличения являются участками возбуждающего входа от мшистых волокон и тормозящего входа от клеток Гольджи . [9]

Тонкие немиелинизированные аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, причем каждая ветвь движется горизонтально, образуя параллельное волокно ; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную Т-образную форму. Человеческое параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от расщепления, что дает общую длину около 6 мм (около 1/10 общей ширины кортикального слоя). [9] По мере своего движения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3–5, которые они проходят, создавая в общей сложности 80–100 синаптических связей с дендритными шипами клеток Пуркинье. [9] Гранулярные клетки используют глутамат.как их нейротрансмиттер и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои цели. [9]

Гранулярные клетки получают весь свой вход из мшистых волокон, но их больше, чем в 200: 1 (у человека). Таким образом, информация о состоянии активности популяции гранулярных клеток такая же, как информация в мшистых волокнах, но перекодирована гораздо более обширным образом. Поскольку гранулярные клетки настолько малы и так плотно упакованы, трудно зафиксировать их пиковую активность у ведущих поведение животных, поэтому существует мало данных, которые можно было бы использовать в качестве основы для теоретизирования. Самая популярная концепция их функции была предложена в 1969 году Дэвидом Марром., которые предположили, что они могут кодировать комбинации входов замшелых волокон. Идея состоит в том, что на каждую гранулярную клетку, получающую входные данные только от 4–5 мшистых волокон, гранулярная ячейка не будет реагировать, если активен только один из ее входов, но будет реагировать, если будут активны более одного. Эта комбинаторная схема кодирования потенциально позволила бы мозжечку проводить гораздо более тонкие различия между входными паттернами, чем это позволяли бы только покрытые мхом волокна. [24]

Мшистые волокна [ править ]

Мшистые волокна входят в зернистый слой из точек их происхождения, многие из которых возникают из ядер моста , другие - из спинного мозга, вестибулярных ядер и т. Д. В мозжечке человека общее количество замшелых волокон оценивается примерно в 200 миллионов. [9] Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с гранулярными клетками и клетками глубоких ядер мозжечка. Внутри гранулированного слоя мшистые волокна образуют серию расширений, называемых розетками . Контакты между моховыми волокнами и дендритами гранулярных клеток происходят внутри структур, называемых клубочками . Каждый клубок имеет розетку из мшистых волокон в центре и до 20 клешней дендритных клеток, контактирующих с ней. Терминалы отКлетки Гольджи проникают в структуру и создают тормозные синапсы на дендритах гранулярных клеток. Весь комплекс окружен оболочкой из глиальных клеток. [9] Каждое мшистое волокно отправляет коллатеральные ветви к нескольким слоям мозжечка, образуя в общей сложности 20–30 розеток; таким образом, одиночное мшистое волокно контактирует с примерно 400-600 гранулярными клетками. [9]

Альпинистские волокна [ править ]

Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливарного ядра на противоположной стороне ствола мозга через лазящие волокна . Хотя нижняя олива находится в продолговатом мозге и получает входные данные от спинного мозга, ствола головного мозга и коры головного мозга, ее продукция полностью направляется в мозжечок. Восходящее волокно отдает коллатерали глубоким ядрам мозжечка перед тем, как попасть в кору мозжечка, где оно разделяется примерно на 10 терминальных ветвей, каждая из которых дает вход одной клетке Пуркинье. [9]В отличие от более чем 100 000 входов от параллельных волокон, каждая ячейка Пуркинье получает вход ровно от одного восходящего волокна; но это единственное волокно «взбирается» по дендритам клетки Пуркинье, обвивая их и образуя в общей сложности до 300 синапсов по ходу движения. [9] Чистый входной сигнал настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазящего волокна способен вызвать расширенный комплексный всплеск в ячейке Пуркинье: всплеск из нескольких всплесков подряд с уменьшающейся амплитудой, за которым следует пауза, во время которой активность подавляется. Синапсы поднимающихся волокон покрывают тело клетки и проксимальные дендриты; в этой зоне отсутствуют параллельные вводы волокон. [9]

Волокна для лазания срабатывают с низкой скоростью, но одиночный потенциал действия восходящего волокна вызывает всплеск нескольких потенциалов действия в целевой клетке Пуркинье (сложный спайк). Контраст между параллельными волокнами и восходящими волокнами, поступающими в клетки Пуркинье (более 100000 одного типа против ровно одного другого типа), возможно, является самой провокационной особенностью анатомии мозжечка и мотивирует большинство теоретических построений. Фактически, функция лазающих волокон - самая спорная тема, касающаяся мозжечка. Существуют две школы мысли, одна из которых придерживается мнения Марра и Альбуса о том, что входное волокно служит в первую очередь обучающим сигналом, а другая утверждает, что его функция заключается в непосредственном формировании мозжечкового выхода. Обе точки зрения подробно обосновывались в многочисленных публикациях. По словам одного обзора, "Пытаясь синтезировать различные гипотезы о функциях лазящих волокон, можно почувствовать, что смотришь на рисунок Эшера. Кажется, что каждая точка зрения объясняет определенный набор результатов, но когда кто-то пытается сопоставить разные точки зрения, целостная картина того, что делают лазающие волокна, не появляется. Для большинства исследователей лазание по волокнам сигнализирует об ошибках в работе мотора либо в виде обычной модуляции частоты разряда, либо в виде однократного объявления о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди совокупности лазящих волокон ».Кажется, что каждая точка зрения объясняет определенный набор результатов, но когда кто-то пытается сопоставить разные точки зрения, целостная картина того, что делают лазающие волокна, не появляется. Для большинства исследователей лазание по волокнам сигнализирует об ошибках в работе мотора либо в виде обычной модуляции частоты разряда, либо в виде однократного объявления о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди совокупности лазящих волокон ».Кажется, что каждая точка зрения объясняет определенный набор результатов, но когда кто-то пытается сопоставить разные точки зрения, целостная картина того, что делают лазающие волокна, не появляется. Для большинства исследователей лазание по волокнам сигнализирует об ошибках в работе мотора либо в виде обычной модуляции частоты разряда, либо в виде однократного объявления о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди совокупности лазящих волокон ».либо обычным способом частотной модуляции разряда, либо как однократное объявление о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди совокупности лазящих волокон ».либо обычным способом частотной модуляции разряда, либо как однократное объявление о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди совокупности лазящих волокон ».[21]

Глубокие ядра [ править ]

Сагиттальный разрез мозжечка человека, показывающий зубчатое ядро, а также мост и нижнее оливковое ядро

В глубоких ядрах мозжечка представляет собой скопление серого вещества , лежащее в белом веществе в ядре мозжечка. Они, за незначительным исключением соседних вестибулярных ядер, являются единственными источниками продукции мозжечка. Эти ядра получают коллатеральные проекции от покрытых мхом волокон и лазящих волокон, а также тормозящий сигнал от клеток Пуркинье коры мозжечка. Ядра четыре ( зубчатый , шаровидный , emboliform и фастигиальный ) каждый связываются с различными частями мозга и коры мозжечка. (Шаровидное и эмболиформное ядра также называют объединенными в промежуточном ядре.). Фастигиальное и промежуточное ядра относятся к спиноцеребеллуму. Зубчатое ядро, которое у млекопитающих намного больше, чем у других, образовано как тонкий извилистый слой серого вещества и сообщается исключительно с боковыми частями коры мозжечка. Флоккулус флоккулонодулярной доли - единственная часть коры мозжечка, которая не проецируется в глубокие ядра - вместо этого его продукция идет к вестибулярным ядрам. [9]

Большинство нейронов в глубоких ядрах имеют большие клеточные тела и сферические дендритные деревья с радиусом около 400 мкм и используют глутамат в качестве своего нейромедиатора. Эти клетки проецируются на множество целей за пределами мозжечка. С ними смешано меньшее количество мелких клеток, которые используют ГАМК в качестве нейротрансмиттера и проецируются исключительно в нижнее оливковое ядро , источник лазящих волокон . Таким образом, нуклео-оливковая проекция обеспечивает тормозную обратную связь.чтобы согласовать возбуждающую проекцию лазящих волокон с ядрами. Есть свидетельства того, что каждый небольшой кластер ядерных клеток проецируется на тот же самый кластер оливковых клеток, которые посылают к нему лазящие волокна; в обоих направлениях есть сильная и подходящая топография. [9]

Когда аксон клетки Пуркинье входит в одно из глубоких ядер, он разветвляется, вступая в контакт как с большими, так и с маленькими ядерными клетками, но общее количество контактирующих клеток составляет всего около 35 (у кошек). И наоборот, одна глубокая ядерная клетка получает вход примерно от 860 клеток Пуркинье (опять же у кошек). [9]

Отделения [ править ]

Схематическое изображение строения зон и микрозон в коре мозжечка

С точки зрения общей анатомии кора мозжечка представляет собой однородный слой ткани, а с точки зрения микроанатомии все части этого листа имеют одинаковую внутреннюю структуру. Однако есть ряд аспектов, в которых структура мозжечка разделена на части. Есть большие отсеки, которые обычно называют зонами ; их можно разделить на более мелкие части, известные как микрозоны . [25]

Первые признаки компартментальной структуры были получены при изучении рецептивных полей клеток в различных частях коры мозжечка. [25] Каждая часть тела соответствует определенным точкам мозжечка, но существует множество повторов основной карты, образующих структуру, которая получила название «сломанная соматотопия». [26] Более четкое указание на компартментализацию дает иммуноокрашивание.мозжечок для определенных типов белка. Наиболее известные из этих маркеров называются «зебрины», потому что при окрашивании на них образуется сложный узор, напоминающий полосы на зебре. Полосы, генерируемые зебринами и другими маркерами компартментализации, ориентированы перпендикулярно складкам мозжечка, то есть они узкие в медиолатеральном направлении, но гораздо более вытянутые в продольном направлении. Разные маркеры создают разные наборы полос, ширина и длина варьируются в зависимости от местоположения, но все они имеют одинаковую общую форму. [25]

Оскарссон в конце 1970-х предположил, что эти корковые зоны можно разделить на более мелкие единицы, называемые микрозонами. [27] Микрозона определяется как группа клеток Пуркинье, каждая из которых имеет одинаковое соматотопическое рецептивное поле. Было обнаружено, что микрозоны содержат порядка 1000 клеток Пуркинье каждая, расположенных в виде длинной узкой полосы, ориентированной перпендикулярно кортикальным складкам. [25] Таким образом, как показано на следующей диаграмме, дендриты клеток Пуркинье сплющены в том же направлении, что и микрозоны, в то время как параллельные волокна пересекают их под прямым углом. [9]

Не только рецептивные поля определяют структуру микрозоны: вход карабкающихся волокон из нижнего оливарного ядра не менее важен. Ветви вьющегося волокна (обычно их около 10) обычно активируют клетки Пуркинье, принадлежащие одной и той же микрозоне. Более того, оливарные нейроны, которые отправляют лазящие волокна в одну и ту же микрозону, имеют тенденцию быть связаны щелевыми соединениями , которые синхронизируют их активность, заставляя клетки Пуркинье в микрозоне проявлять коррелированную сложную импульсную активность в миллисекундном масштабе времени. [25] Кроме того, все клетки Пуркинье, принадлежащие микрозоне, отправляют свои аксоны в один и тот же небольшой кластер выходных клеток в глубоких ядрах мозжечка . [25]Наконец, аксоны корзиночных клеток намного длиннее в продольном направлении, чем в медиолатеральном направлении, что заставляет их ограничиваться в основном одной микрозоной. [25] Следствием всей этой структуры является то, что клеточные взаимодействия внутри микрозоны намного сильнее, чем взаимодействия между различными микрозонами. [25]

В 2005 году Ричард Аппс и Мартин Гарвич обобщили доказательства того, что микрозоны сами по себе составляют часть более крупного объекта, который они называют многозональным микрокомплексом. Такой микрокомплекс включает в себя несколько пространственно разделенных микрозон коры, каждая из которых проецируется на одну и ту же группу глубоких нейронов мозжечка, плюс группу связанных оливарных нейронов, которые проецируются на все включенные микрозоны, а также на глубокую ядерную область. [25]

Кровоснабжение [ править ]

Мозжечок снабжен кровью из трех парных главных артерий: верхней мозжечковой артерии (SCA), передней нижней мозжечковой артерии (AICA) и задней нижней мозжечковой артерии (PICA). SCA снабжает верхнюю часть мозжечка. Он делится на верхней поверхности и разветвляется на мягкую мозговую оболочку, где ветви анастомозируют.с таковыми передней и задней нижних мозжечковых артерий. AICA снабжает переднюю часть нижней поверхности мозжечка. PICA достигает нижней поверхности, где разделяется на медиальную ветвь и боковую ветвь. Медиальная ветвь продолжается назад к вырезке мозжечка между двумя полушариями мозжечка; в то время как боковая ветвь снабжает нижнюю поверхность мозжечка до его боковой границы, где она анастомозирует с AICA и SCA.

Функция [ править ]

Наиболее убедительные ключи к разгадке функции мозжечка были получены при изучении последствий его повреждения. Животные и люди с дисфункцией мозжечка проявляют, прежде всего, проблемы с двигательным контролем на той же стороне тела, что и поврежденная часть мозжечка. Они продолжают вызывать двигательную активность, но теряют точность, производя беспорядочные, нескоординированные или неправильно рассчитанные движения. Стандартный тест функции мозжечка заключается в том, чтобы дотянуться кончиком пальца до цели на расстоянии вытянутой руки: здоровый человек будет двигать кончиком пальца по быстрой прямой траектории, тогда как человек с повреждением мозжечка будет достигать цели медленно и беспорядочно, со многими средними точками. -корректировки. Нарушения немоторных функций обнаружить труднее. Таким образом,Общий вывод, сделанный несколько десятилетий назад, заключается в том, что основная функция мозжечка - калибровать детальную форму движения, а не инициировать движения или решать, какие движения выполнять.[11]

До 1990-х годов почти повсеместно считалось, что функция мозжечка является чисто моторной, но новые открытия поставили эту точку зрения под сомнение. Исследования функциональной визуализации показали активацию мозжечка в отношении языка, внимания и мысленных образов; корреляционные исследования показали взаимодействия между мозжечком и немоторными областями коры головного мозга; и у людей с повреждениями, которые, по всей видимости, ограничиваются мозжечком, были обнаружены различные немоторные симптомы. [28] [29] В частности, когнитивно-аффективный синдром мозжечка или синдром Шмахмана [30] был описан у взрослых [31] и детей. [32]Оценки, основанные на функциональном картировании мозжечка с помощью функциональной МРТ, предполагают, что более половины коры мозжечка взаимосвязано с ассоциативными зонами коры головного мозга. [33]

Кенджи Дойя утверждал, что функцию мозжечка лучше всего понять не с точки зрения поведения, на которое он влияет, а с точки зрения нейронных вычислений, которые он выполняет; мозжечок состоит из большого числа более или менее независимых модулей, все с одинаковой геометрически правильной внутренней структурой, и поэтому предполагается, что все они выполняют одни и те же вычисления. Если входные и выходные соединения модуля связаны с моторными областями (как и многие), то модуль будет участвовать в поведении мотора; но если связи связаны с областями, участвующими в немоторном познании, модуль покажет другие типы поведенческих коррелятов. Таким образом, мозжечок участвует в регуляции многих различных функциональных характеристик, таких как привязанность, эмоции и поведение. [34] [35]Мозжечок, по мнению Дойи, лучше всего понимать как выбор предиктивного действия, основанный на «внутренних моделях» окружающей среды или устройстве для обучения с учителем , в отличие от базальных ганглиев , которые выполняют обучение с подкреплением , и коры головного мозга , которая выполняет обучение без учителя. . [29] [36]

Принципы [ править ]

Сравнительная простота и регулярность мозжечка анатомии привела к ранней надежде , что это может означать , подобную простоту вычислительной функции, выраженную в одной из первых книг по мозжечковой электрофизиологии, мозжечок , как нейронные машины от John C. Эклс , Масао Ито и Янош Сентаготаи . [37] Хотя полное понимание функции мозжечка оставалось неуловимым, по крайней мере четыре принципа были определены как важные: (1) обработка с прогнозированием, (2) дивергенция и конвергенция, (3) модульность и (4) пластичность.

  1. Обработка с прямой связью : мозжечок отличается от большинства других частей мозга (особенно коры головного мозга) тем, что обработка сигналов почти полностью осуществляется с прямой связью.- то есть сигналы перемещаются по системе в одном направлении от входа к выходу с очень небольшой периодической внутренней передачей. Небольшое количество повторений, которое действительно существует, состоит из взаимного торможения; взаимно возбуждающих цепей нет. Такой режим работы с прямой связью означает, что мозжечок, в отличие от коры головного мозга, не может генерировать самоподдерживающиеся паттерны нейронной активности. Сигналы поступают в схему, обрабатываются каждым каскадом в последовательном порядке и затем уходят. Как писали Экклс, Ито и Сентаготаи: «Это исключение в конструкции всех возможных реверберационных цепей возбуждения нейронов, несомненно, является большим преимуществом в работе мозжечка как компьютера.потому что то, что остальная часть нервной системы требует от мозжечка, по-видимому, является не каким-то выходным сигналом, выражающим работу сложных реверберационных цепей в мозжечке, а скорее быстрой и четкой реакцией на ввод любого конкретного набора информации ».[38]
  2. Дивергенция и конвергенция : в мозжечке человека информация от 200 миллионов входов мшистых волокон расширяется до 40 миллиардов гранулярных клеток , чьи параллельные выходы волокон затем сходятся на 15 миллионов клеток Пуркинье . [9] Из-за того, что они выстроены в продольном направлении, около 1000 ячеек Пуркинье, принадлежащих микрозоне, могут получать входные данные от 100 миллионов параллельных волокон и фокусировать свой собственный выход на группу глубиной менее 50 ядерные клетки. [25]Таким образом, мозжечковая сеть получает скромное количество входных данных, очень интенсивно их обрабатывает через свою строго структурированную внутреннюю сеть и отправляет результаты через очень ограниченное количество выходных ячеек.
  3. Модульность : мозжечковая система функционально разделена на более или менее независимые модули, количество которых, вероятно, исчисляется от сотен до тысяч. Все модули имеют одинаковую внутреннюю структуру, но разные входы и выходы. Модуль (мультизональный микрокомпартмент в терминологии Аппса и Гарвича) состоит из небольшого кластера нейронов в нижнем оливарном ядре, набора длинных узких полосок клеток Пуркинье в коре мозжечка (микрозон) и небольшого кластера нейронов. в одном из глубоких ядер мозжечка. Различные модули совместно используют входные данные от мшистых волокон и параллельных волокон, но в остальном они, по-видимому, функционируют независимо - выход одного модуля, по-видимому, не оказывает значительного влияния на активность других модулей. [25]
  4. Пластичность : синапсы между параллельными волокнами и клетками Пуркинье и синапсы между мшистыми волокнами и глубокими ядерными клетками чувствительны к изменению их прочности. В одном модуле мозжечка вход от целого миллиарда параллельных волокон сходится на группу из менее чем 50 глубоких ядерных клеток, и влияние каждого параллельного волокна на эти ядерные клетки регулируется. Такое расположение дает огромную гибкость для точной настройки отношений между входами и выходами мозжечка. [39]

Обучение [ править ]

Существует множество доказательств того, что мозжечок играет важную роль в некоторых типах моторного обучения. Задачи, в которых мозжечок играет наиболее важную роль, - это те, в которых необходимо внести точную корректировку в способ выполнения действия. Однако было много споров о том, происходит ли обучение в самом мозжечке или оно просто служит для передачи сигналов, которые способствуют обучению в других структурах мозга. [39] Большинство теорий , которые присваивают обучение к схеме мозжечка являются производными от идей Дэвида Марра [24] и Джеймса Альбус , [6] , который предположил , что скальные волокна обеспечивают учебный сигнал , который индуцирует синаптические модификации впараллельные волокна - синапсы клеток Пуркинье . [40] Марр предположил, что восходящий вход волокна вызовет усиление синхронно активированных параллельных входов волокна. Большинство последующих моделей обучения мозжечка, однако, последовали за Альбусом в предположении, что активность восходящих волокон будет сигналом ошибки и приведет к ослаблению синхронно активируемых параллельных входов волокон. Некоторые из этих более поздних моделей, такие как модель адаптивного фильтра Фудзиты [41], сделали попытки понять функцию мозжечка с точки зрения теории оптимального управления .

Идея о том, что активность восходящих волокон действует как сигнал ошибки, была изучена во многих экспериментальных исследованиях, причем одни ее поддерживают, а другие вызывают сомнения. [21] В новаторском исследовании, проведенном Гилбертом и Тэчем в 1977 году, клетки Пуркинье от обезьян, обучающихся достижению задачи, показали повышенную сложную спайковую активность, которая, как известно, надежно указывает на активность входящего карабкающегося волокна клетки - в периоды, когда производительность была низкой. [42] В нескольких исследованиях моторного обучения у кошек наблюдалась сложная импульсная активность, когда было несоответствие между предполагаемым движением и движением, которое было выполнено на самом деле. Исследования вестибулоокулярного рефлекса(который стабилизирует визуальное изображение на сетчатке при повороте головы) обнаружил, что активность восходящих волокон указывает на «проскальзывание сетчатки», хотя и не совсем однозначно. [21]

Одной из наиболее широко изучаемых задач обучения мозжечку является кондиционирование моргания.парадигма, в которой нейтральный условный раздражитель (CS), такой как тон или свет, многократно сочетается с безусловным раздражителем (US), таким как затяжка воздуха, который вызывает реакцию моргания. После таких повторных представлений CS и US, CS в конечном итоге вызовет моргание перед US, условный ответ или CR. Эксперименты показали, что поражения, локализованные либо в определенной части вставленного ядра (одно из глубоких ядер мозжечка), либо в нескольких конкретных точках коры мозжечка, отменяют обучение условно рассчитанной по времени реакции моргания. Если мозжечковые выходы фармакологически инактивированы, а входы и внутриклеточные цепи остаются нетронутыми, обучение происходит, даже если животное не проявляет никакой реакции, тогда как если внутримозжечковые цепи нарушены,обучение не происходит - эти факты, взятые вместе, убедительно свидетельствуют о том, что обучение действительно происходит внутри мозжечка.[43]

Теории и вычислительные модели [ править ]

Модель перцептрона мозжечка, сформулированная Джеймсом Альбусом

Обширная база знаний об анатомической структуре и поведенческих функциях мозжечка сделала его благодатной почвой для теоретизирования - возможно, существует больше теорий о функциях мозжечка, чем о любой другой части мозга. Основное различие между ними - между «теориями обучения» и «теориями производительности», то есть теориями, которые используют синаптическую пластичность в мозжечке для объяснения его роли в обучении, по сравнению с теориями, которые учитывают аспекты текущего поведения в мозжечке. основы обработки сигналов мозжечка. Некоторые теории обоих типов были сформулированы в виде математических моделей и смоделированы с помощью компьютеров. [40]

Возможно, самой ранней теорией «производительности» была гипотеза Валентино Брайтенберга о «линии задержки» . Исходная теория, выдвинутая Брайтенбергом и Роджером Этвудом в 1958 году, предполагала, что медленное распространение сигналов по параллельным волокнам вызывает предсказуемые задержки, которые позволяют мозжечку обнаруживать временные отношения в определенном окне. [44] Экспериментальные данные не подтверждали исходную форму теории, но Брайтенберг продолжал отстаивать модифицированные версии. [45] Гипотеза о том, что мозжечок функционирует, по сути, как временная система, также была поддержана Ричардом Иври. [46] Другой влиятельной теорией «производительности» является теория тензорных сетей Пеллиониса и Ллинаса., который предоставил продвинутую математическую формулировку идеи о том, что фундаментальные вычисления, выполняемые мозжечком, должны преобразовывать сенсорные координаты в моторные. [47]

Почти все теории из категории "обучение" основаны на публикациях Марра и Альбуса. В статье Марра 1969 года было высказано предположение, что мозжечок - это устройство, позволяющее научиться связывать элементарные движения, кодируемые лазанием по волокнам, с входящими в него мшистыми волокнами, которые кодируют сенсорный контекст. [24] В 1971 году Альбус предположил, что клетка Пуркинье мозжечка функционирует как перцептрон , абстрактное обучающее устройство, вдохновленное нейронами. [6] Основное различие между теориями Марра и Альбуса состоит в том, что Марр предположил, что активность восходящих волокон приведет к усилению параллельных волоконных синапсов, тогда как Альбус предположил, что они будут ослаблены. Альбус также сформулировал свою версию как программный алгоритм.он назвал CMAC (Контроллер артикуляции модели мозжечка), который был протестирован в ряде приложений. [48]

Клиническое значение [ править ]

Иллюстрация 1912 года об измененной походке женщины с болезнью мозжечка
Нижний график показывает попытку пациента с заболеванием мозжечка воспроизвести верхний график.

Повреждение мозжечка часто вызывает двигательные симптомы, детали которых зависят от пораженной части мозжечка и от того, как он поврежден. Повреждение флоккулонодулярной доли может проявляться как потеря равновесия и, в частности, измененная, нерегулярная походка с широкой стойкой, вызванная трудностями в балансировании. [11] Повреждение боковой зоны обычно вызывает проблемы при умелых произвольных и запланированных движениях, которые могут вызывать ошибки в силе, направлении, скорости и амплитуде движений. Другие проявления включают гипотонию (снижение мышечного тонуса), дизартрию (проблемы с артикуляцией речи), дисметрию (проблемы с оценкой расстояний или диапазонов движений),дисдиадохокинезия (неспособность выполнять быстрые чередующиеся движения, такие как ходьба), нарушение контрольного рефлекса или феномена отскока и интенционный тремор (непроизвольное движение, вызванное попеременными сокращениями противоположных групп мышц). [49] [50] Повреждение средней части может нарушить движения всего тела, тогда как повреждение, локализованное более латерально, с большей вероятностью нарушит тонкие движения рук или конечностей. Повреждение верхней части мозжечка, как правило, приводит к нарушению походки и другим проблемам с координацией ног; повреждение нижней части чаще вызывает несогласованные или неверно направленные движения рук и кистей, а также затруднения в скорости. [11] Этот комплекс двигательных симптомов называется атаксией..

Для выявления мозжечковых проблем неврологическое обследование включает оценку походки (широкая походка, указывающая на атаксию), тесты на определение пальца и оценку осанки. [4] Если указана дисфункция мозжечка, можно использовать магнитно-резонансную томографию для получения подробной картины любых структурных изменений, которые могут существовать. [51]

Список медицинских проблем, которые могут вызвать повреждение мозжечка, велик, включая инсульт , кровоизлияние , отек мозга ( отек мозга ), опухоли , алкоголизм , физические травмы, такие как огнестрельные ранения или взрывчатые вещества, и хронические дегенеративные состояния, такие как атрофия оливопонтоцеребелля . [52] [53] Некоторые формы мигренозной головной боли могут также вызывать временную дисфункцию мозжечка различной степени тяжести. [54] Инфекция может привести к повреждению мозжечка в таких условиях, как прионные болезни [55]и синдром Миллера-Фишера, вариант синдрома Гийена-Барре .

Старение [ править ]

Мозжечок человека меняется с возрастом. Эти изменения могут отличаться от изменений в других частях мозга. Согласно эпигенетическому биомаркеру возраста тканей, известному как эпигенетические часы, мозжечок является самой молодой областью мозга (и частью тела) у долгожителей : он примерно на 15 лет моложе, чем ожидалось у столетних. [56] Кроме того, паттерны экспрессии генов в мозжечке человека показывают меньшие возрастные изменения, чем в коре головного мозга . [57] В некоторых исследованиях сообщается об уменьшении количества клеток или объема ткани, но количество данных, относящихся к этому вопросу, невелико. [58] [59]

Расстройства развития и дегенеративные расстройства [ править ]

Ультразвуковое изображение головки плода на 19 неделе беременности в модифицированном аксиальном сечении, показывающее нормальный мозжечок и большую цистерну плода.

Врожденные пороки развития, наследственные заболевания и приобретенные состояния могут влиять на структуру мозжечка и, следовательно, на его функцию. Если причинное состояние не является обратимым, единственное возможное лечение - помочь людям жить со своими проблемами. [60] Визуализация мозжечка плода с помощью ультразвукового сканирования на 18–20 неделе беременности может использоваться для скрининга дефектов нервной трубки плода с уровнем чувствительности до 99%. [61]

При нормальном развитии эндогенная передача сигналов sonic hedgehog стимулирует быструю пролиферацию предшественников нейронов гранул мозжечка (CGNP) во внешнем слое гранул (EGL). Развитие мозжечка происходит во время позднего эмбриогенеза и раннего постнатального периода, причем пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (постнатальные 7-е сутки у мышей). [62] Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в гранулярные клетки мозжечка (также называемые нейронами гранул мозжечка, CGNs), они мигрируют во внутренний слой гранул (IGL), формируя зрелый мозжечок (к 20-му дню постнатального развития у мышей). [62] Мутации, которые ненормально активируют передачу сигналов Sonic hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка ( медуллобластома) у людей с синдромом Горлина и в генно-инженерных моделях мышей . [63] [64]

Врожденные пороки развитие или недоразвитие ( гипоплазия ) из червя мозжечка является характеристикой как синдрома Денди-Уолкер и синдрома Joubert . [65] [66] В очень редких случаях может отсутствовать весь мозжечок. [67] Наследственные неврологические расстройства, болезнь Мачадо – Джозефа , атаксия, телеангиэктазия и атаксия Фридрейха вызывают прогрессирующую нейродегенерацию, связанную с потерей мозжечка. [52] [60] Врожденные пороки развития головного мозга за пределами мозжечка могут, в свою очередь, вызывать грыжу ткани мозжечка , что наблюдается при некоторых формахМальформация Арнольда – Киари . [68]

Другие состояния, которые тесно связаны с дегенерацией мозжечка, включают идиопатические прогрессирующие неврологические расстройства, множественную системную атрофию и синдром Рамзи Ханта типа I , [69] [70] и аутоиммунное заболевание паранеопластической дегенерации мозжечка , при котором опухоли в других частях тела вызывают аутоиммунный ответ. что вызывает потерю нейронов в мозжечке. [71] Атрофия мозжечка может быть результатом острого дефицита витамина B1 ( тиамина ), как при авитаминозе и синдроме Вернике – Корсакова , [72] или дефицита витамина E. [60]

Атрофия мозжечка наблюдалась при многих других неврологических расстройствах, включая болезнь Хантингтона , рассеянный склероз , [55] эссенциальный тремор , прогрессирующую миоклоническую эпилепсию и болезнь Ниманна – Пика . Мозжечка атрофия может также произойти в результате воздействия токсинов в том числе тяжелых металлов или фармацевтическим или рекреационных наркотиков . [60]

Боль [ править ]

Существует общее мнение, что мозжечок участвует в обработке боли. [73] [74] Мозжечок получает болевой сигнал как от нисходящих кортико-мозжечковых путей, так и от восходящих спино-мозжечковых путей, через ядра моста и нижние оливки. Часть этой информации передается в моторную систему, вызывая сознательное моторное избегание боли, классифицируемое в зависимости от интенсивности боли.

Считается, что эти прямые, а также косвенные воздействия боли вызывают долгосрочное поведение избегания боли, которое приводит к хроническим изменениям позы и, следовательно, к функциональному и анатомическому ремоделированию вестибулярных и проприоцептивных ядер. В результате хроническая невропатическая боль может вызвать макроскопическое анатомическое ремоделирование заднего мозга, включая мозжечок. [23] Величина этого ремоделирования и индукция маркеров предшественников нейронов предполагает вклад взрослого нейрогенеза в эти изменения.

Сравнительная анатомия и эволюция [ править ]

Поперечное сечение мозга акулы-белобрысой , мозжечок выделен синим цветом.

Схемы в мозжечке подобны по всем классам из позвоночных , включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [75] Аналогичная структура мозга наблюдается у головоногих моллюсков с хорошо развитым мозгом, например у осьминогов . [76] Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. У земноводных он развит слабо, а у миног и миксин мозжечок практически не отличим от ствола мозга. Хотя в этих группах присутствует спиноцеребеллум, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. [77]Мозжечок немного больше у рептилий, значительно больше у птиц и еще больше у млекопитающих. Большие парные и извитые доли, встречающиеся у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой единственную срединную долю в других группах, и он либо гладкий, либо слегка рифленый. У млекопитающих неоцеребеллум по массе составляет основную часть мозжечка, но у других позвоночных это обычно спиноцеребеллум. [77]

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких ядер мозжечка . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по коре мозжечка, которые не наблюдаются у млекопитающих. У мормиридных рыб (семейство пресноводных рыб со слабой электрочувствительностью) мозжечок значительно больше остального мозга вместе взятого . По большей части это особая структура, называемая вальвулой., который имеет необычно регулярную архитектуру и получает большую часть входных данных от электросенсорной системы. [78]

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является расширение боковых долей, которые в основном взаимодействуют с неокортексом. По мере того как обезьяны эволюционировали в человекообразных обезьян, расширение боковых долей продолжалось в тандеме с расширением лобных долей неокортекса. У предков гоминидов и у Homo sapiens до среднего плейстоцена мозжечок продолжал расширяться, но лобные доли расширялись быстрее. Однако самый последний период эволюции человека, возможно, на самом деле был связан с увеличением относительного размера мозжечка, поскольку неокортекс несколько уменьшил свой размер, а мозжечок увеличился. [79]Размер мозжечка человека по сравнению с остальной частью мозга увеличился, в то время как головной мозг уменьшился в размере [80]. В мозжечке происходит как развитие, так и реализация двигательных задач, зрительно-пространственных навыков и обучения. считается, что рост мозжечка в какой-то степени коррелирует с большими когнитивными способностями человека. [81] Боковые полушария мозжечка теперь в 2,7 раза больше как у людей, так и у обезьян, чем у обезьян. [80]Эти изменения размера мозжечка нельзя объяснить большей мышечной массой. Они показывают, что либо развитие мозжечка тесно связано с развитием остальной части мозга, либо нейронная активность, происходящая в мозжечке, была важна во время эволюции гоминид . Из-за роли мозжечка в когнитивных функциях увеличение его размера могло сыграть роль в расширении когнитивных функций. [80]

Структуры, похожие на мозжечок [ править ]

У большинства видов позвоночных есть мозжечок и одна или несколько мозжечковых структур, областей мозга, которые напоминают мозжечок с точки зрения цитоархитектуры и нейрохимии . [75] Единственная похожая на мозжечок структура, обнаруженная у млекопитающих, - это дорсальное ядро ​​улитки (DCN), одно из двух первичных сенсорных ядер, которые получают сигнал непосредственно от слухового нерва . DCN представляет собой слоистую структуру, нижний слой которой содержит гранулярные клетки, аналогичные клеткам мозжечка, что дает начало параллельным волокнам, которые поднимаются к поверхностному слою и перемещаются по нему горизонтально. Поверхностный слой содержит набор ГАМКергических нейронов, называемых клетками колеса тележки.которые анатомически и химически напоминают клетки Пуркинье - они получают параллельный ввод волокон, но не имеют никаких вводов, которые напоминали бы лазящие волокна . Выходные нейроны DCN - пирамидные клетки . Они глутаматергичны, но также в некоторых отношениях напоминают клетки Пуркинье - у них есть колючие, уплощенные поверхностные дендритные деревья, которые получают параллельный вход волокон, но у них также есть базальные дендриты, которые получают входные данные от волокон слухового нерва, которые проходят через DCN в направлении под прямым углом к ​​параллельным волокнам. DCN наиболее развита у грызунов и других мелких животных и значительно снижена у приматов. Его функция не совсем понятна; самые популярные предположения так или иначе связывают его с пространственным слухом. [82]

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии , которая воспринимает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с гранулированными клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с плавниковыми плавниками (безусловно, самая большая группа) оптическая оболочка имеет слой - краевой слой - похожий на мозжечок. [75]

Все эти мозжечковые структуры, по-видимому, в первую очередь связаны с сенсорными функциями, а не с моторикой. Все они имеют гранулярные клетки, которые дают начало параллельным волокнам, которые соединяются с нейронами типа Пуркинье с модифицируемыми синапсами , но ни у одного из них нет лазящих волокон, сопоставимых с волокнами мозжечка - вместо этого они получают прямой сигнал от периферических органов чувств. Ни у одного из них нет продемонстрированной функции, но наиболее влиятельные предположения заключаются в том, что они служат для преобразования сенсорных сигналов каким-то изощренным образом, возможно, для компенсации изменений положения тела. [75] Фактически, Джеймс М. Бауэри другие утверждали, частично на основе этих структур и частично на основе мозжечковых исследований, что мозжечок сам по себе является сенсорной структурой, и что он способствует моторному контролю, перемещая тело таким образом, чтобы контролировать получаемые сенсорные сигналы. [83] Несмотря на точку зрения Бауэра, существуют убедительные доказательства того, что мозжечок напрямую влияет на двигательную активность млекопитающих. [84] [85]

История [ править ]

Основание человеческого мозга, нарисованное Андреасом Везалием в 1543 году.

Описания [ править ]

Даже первые анатомы смогли распознать мозжечок по его характерному внешнему виду. Аристотель и Герофил (цитируется у Галена ) назвали его παρεγκεφαλίς ( паренкефалис ), в отличие от ἐγκέφαλος ( энкефалос ) или собственно мозг. Обширное описание Галена - самое раннее из сохранившихся. Он предположил, что мозжечок был источником двигательных нервов. [86]

Дальнейшие значительные события произошли только в эпоху Возрождения . Везалий кратко обсудил мозжечок, а его анатомия была более подробно описана Томасом Уиллисом в 1664 году. Больше анатомических исследований было выполнено в 18 веке, но только в начале 19 века были сделаны первые выводы о функции мозжечка. полученный. Луиджи Роландо в 1809 году установил ключевое открытие, согласно которому повреждение мозжечка приводит к двигательным нарушениям. Жан Пьер Флорансв первой половине 19 века была проведена детальная экспериментальная работа, которая показала, что животные с повреждением мозжечка все еще могут двигаться, но с потерей координации (странные движения, неловкая походка и мышечная слабость), и что восстановление после поражения может быть почти полным, если поражение не очень обширное. [87] К началу 20 века было широко признано, что основная функция мозжечка связана с моторным контролем; первая половина 20-го века произвела несколько подробных описаний клинических симптомов, связанных с заболеванием мозжечка у людей. [4]

Этимология [ править ]

Название мозжечок - это уменьшительное от слова cerebrum (мозг); [88] это можно перевести буквально как маленький мозг . Латинское название является прямым переводом древнегреческого παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), которое использовалось в трудах Аристотеля, первого известного писателя, описавшего структуру. [89] Никакое другое имя не используется в англоязычной литературе, но исторически использовались различные греческие или латинские имена, включая cerebrum parvum , [90] encephalion , [91] encranion , [90] cerebrum posterius , [92] иparencephalis . [90]

Ссылки [ править ]

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Medicine для внешнего научного рецензирования в 2016 году ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2016 ). Версия записи, как это было проверено: Мэрион Райт; Уильям Скэггс; Финн Оруп Нильсен; и другие. (2016). «Мозжечок» (PDF) . WikiJournal of Medicine . 3 (1). DOI : 10.15347 / WJM / 2016.001 . ISSN  2002-4436 . Викиданные  Q44001486 .

  1. ^ Ходос W (2009). «Эволюция мозжечка». Энциклопедия неврологии . Springer. С. 1240–1243. DOI : 10.1007 / 978-3-540-29678-2_3124 . ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. Перейти ↑ Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). «Оценка аффективного компонента когнитивно-аффективного синдрома мозжечка». Журнал нейропсихиатрии и клинической неврологии . 21 (3): 245–53. DOI : 10,1176 / jnp.2009.21.3.245 . PMID 19776302 . 
  3. ^ Schmahmann JD Каплан D (февраль 2006). «Познание, эмоции и мозжечок» . Мозг . 129 (Pt 2): 290–2. DOI : 10,1093 / мозг / awh729 . PMID 16434422 . 
  4. ^ a b c d Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (декабрь 2002 г.). «История развития мозжечковой экспертизы». Семинары по неврологии . 22 (4): 375–84. DOI : 10,1055 / с-2002-36759 . PMID 12539058 . 
  5. ^ a b Purves D, Августин GJ, Фицпатрик D, Холл WC, LaMantia AS, White LE (2011). Неврология (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. С. 417–423. ISBN 978-0-87893-695-3.
  6. ^ а б в Альбус Дж.С. (1971). «Теория функции мозжечка». Математика. Биологические науки . 10 (1–2): 25–61. CiteSeerX 10.1.1.14.7524 . DOI : 10.1016 / 0025-5564 (71) 90051-4 . 
  7. ^ Первс D, Augustine GJ, Фицпатрик D, холл , туалет, LaMantia AS, White LE (2007). Неврология (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. С. 197–200. ISBN 978-0-87893-697-7.
  8. ^ Standring S, Borley NR и др., Ред. (2008). «Глава 20». Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Лондон: Черчилль Ливингстон. п. 297. ISBN. 978-0-8089-2371-8.
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Р Q R сек т у V ш х у г Llinas RR, Walton, KD Lang EJ (2004). «Гл. 7 Мозжечок ». В Shepherd GM (ред.). Синаптическая организация мозга . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-515955-4.
  10. ^ Herculano-Houzel S (2010). «Скоординированное масштабирование коркового и мозжечкового числа нейронов» . Границы нейроанатомии . 4 : 12. DOI : 10,3389 / fnana.2010.00012 . PMC 2839851 . PMID 20300467 .  
  11. ^ a b c d e f g h i j Ghez C, Fahn S (1985). «Мозжечок». В Kandel ER, Schwartz JH (eds.). Принципы неврологии, 2-е издание . Нью-Йорк: Эльзевир. С. 502–522.
  12. Перейти ↑ Snider RS, Stowell A (1 ноября 1944 г.). «Принимающие области тактильной, слуховой и зрительной систем в мозжечке». Журнал нейрофизиологии . 7 (6): 331–357. DOI : 10,1152 / jn.1944.7.6.331 .
  13. ^ Кингсли RE (2000), Краткий текст неврологии (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-683-30460-2.
  14. ^ Петерсен SE, Fox PT, Познер MI, Mintun M, Raichle ME (1989). «Позитронно-эмиссионные томографические исследования обработки отдельных слов». Журнал когнитивной неврологии . 1 (2): 153–70. DOI : 10.1162 / jocn.1989.1.2.153 . PMID 23968463 . S2CID 35159122 .  
  15. ^ Timmann D, Daum I (2007). «Вклад мозжечка в когнитивные функции: отчет о прогрессе после двух десятилетий исследований». Мозжечок . 6 (3): 159–62. DOI : 10.1080 / 14734220701496448 . PMID 17786810 . S2CID 25671398 .  
  16. ^ Стрик PL, Dum RP, СИЭЗ JA (2009). «Мозжечок и немоторная функция». Ежегодный обзор неврологии . 32 : 413–34. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125606 . PMID 19555291 . S2CID 1066141 .  
  17. ^ Бакнер RL (октябрь 2013 г.). «Мозжечок и когнитивные функции: 25 лет анализа анатомии и нейровизуализации» . Нейрон . 80 (3): 807–15. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.10.044 . PMID 24183029 . 
  18. ^ Schweighofer N, Doya K, S Курода (март 2004). «Аминергическая нейромодуляция мозжечка: к функциональному пониманию». Исследование мозга. Обзоры исследований мозга . 44 (2–3): 103–16. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2003.10.004 . PMID 15003388 . S2CID 7352039 .  
  19. ^ Felizola SJ, Накамура Y, Ono Y, Китамура К, Кикучи К, Онодера Y, Исэ К, Такасэ К, Сугавары А, Hattangady Н, Рейни мы, Сато М, Н Sasano (апрель 2014). «PCP4: регулятор синтеза альдостерона в тканях надпочечников человека» . Журнал молекулярной эндокринологии . 52 (2): 159–67. DOI : 10.1530 / JME-13-0248 . PMC 4103644 . PMID 24403568 .  
  20. Eccles JC, Llinás R, Sasaki K (январь 1966 г.). «Возбуждающее синаптическое действие лазящих волокон на клетки Пуркинье мозжечка» . Журнал физиологии . 182 (2): 268–96. DOI : 10.1113 / jphysiol.1966.sp007824 . PMC 1357472 . PMID 5944665 .  
  21. ^ a b c d Симпсон Дж. И., Вайли Д. Р., Де Зееу К. И. (1996). «О восходящих волоконных сигналах и их последствиях». Behav. Brain Sci . 19 (3): 384–398. DOI : 10.1017 / S0140525X00081486 .
  22. ^ Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ (февраль 2008 г.). «Кальбиндин-D28k - более надежный маркер клеток Пуркинье человека, чем стандартные окрашивания по Нисслю: стереологический эксперимент». Журнал методов неврологии . 168 (1): 42–7. DOI : 10.1016 / j.jneumeth.2007.09.009 . PMID 17961663 . S2CID 10505177 .  
  23. ^ Б Rusanescu G, J Мао (февраль 2017 г.). «Повреждение периферических нервов вызывает нейрогенез и ремоделирование мозга взрослых» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 21 (2): 299–314. DOI : 10.1111 / jcmm.12965 . PMC 5264155 . PMID 27665307 .  
  24. ^ a b c Marr D (июнь 1969). «Теория коры мозжечка» . Журнал физиологии . 202 (2): 437–70. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008820 . PMC 1351491 . PMID 5784296 .  
  25. ^ a b c d e f g h i j k Apps R, Garwicz M (апрель 2005 г.). «Анатомо-физиологические основы обработки информации мозжечка». Обзоры природы. Неврология . 6 (4): 297–311. DOI : 10.1038 / nrn1646 . PMID 15803161 . S2CID 10769826 .  
  26. ^ Манни E, Petrosini L (март 2004). «Век мозжечка somatotopy: дискуссионное представление». Обзоры природы. Неврология . 5 (3): 241–9. DOI : 10.1038 / nrn1347 . PMID 14976523 . S2CID 30232749 .  
  27. ^ Оскарссона O (1979). «Функциональные единицы мозжечка - сагиттальные зоны и микрозоны». Trends Neurosci . 2 : 143–145. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (79) 90057-2 . S2CID 53272245 . 
  28. Перейти ↑ Rapp B (2001). Справочник по когнитивной нейропсихологии: какие недостатки говорят о человеческом разуме . Психология Press. п. 481. ISBN. 978-1-84169-044-5.
  29. ^ а б Доя К. (декабрь 2000 г.). «Дополнительные роли базальных ганглиев и мозжечка в обучении и моторном контроле». Текущее мнение в нейробиологии . 10 (6): 732–9. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00153-7 . PMID 11240282 . S2CID 10962570 .  
  30. ^ Манто М, Mariën Р (2015). «Синдром Шмахмана - выявление третьего краеугольного камня клинической атаксиологии» . Мозжечок и атаксия . 2 : 2. дои : 10,1186 / s40673-015-0023-1 . PMC 4552302 . PMID 26331045 .  
  31. ^ Schmahmann JD, Шерман JC (апрель 1998). «Когнитивно-аффективный синдром мозжечка» . Мозг . 121 (4): 561–79. DOI : 10,1093 / мозг / 121.4.561 . PMID 9577385 . 
  32. ^ Levisohn L, Кронин-Голомб A, Schmahmann JD (май 2000). «Нейропсихологические последствия резекции опухоли мозжечка у детей: когнитивно-аффективный синдром мозжечка в детской популяции» . Мозг . 123 (5): 1041–50. DOI : 10,1093 / мозг / 123.5.1041 . PMID 10775548 . 
  33. ^ Бакнер RL, Krienen FM, Кастелланос A, Diaz JC, Yeo BT (ноябрь 2011). «Организация человеческого мозжечка оценивается внутренней функциональной связностью» . Журнал нейрофизиологии . 106 (5): 2322–45. DOI : 10,1152 / jn.00339.2011 . PMC 3214121 . PMID 21795627 .  
  34. ^ Hernáez-Гони Р, Тирап-Ustárroz Дж, Иглесиас-Фернандес л, Луна-Ларио Р (ноябрь 2010 г.). «Участие мозжечка в регуляции привязанности, эмоции и поведения» [Роль мозжечка в регуляции привязанности, эмоций и поведения]. Revista de Neurología (на испанском языке). 51 (10): 597–609. DOI : 10,33588 / rn.5110.2010394 . PMID 21069639 . 
  35. ^ Turner Б.М., Paradiso S, Marvel CL, Пирсона R, Boles Понто LL, Hichwa RD, Robinson RG (март 2007). «Мозжечок и эмоциональные переживания» . Нейропсихология . 45 (6): 1331–41. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.09.023 . PMC 1868674 . PMID 17123557 .  
  36. ^ Doya K (октябрь 1999). «Каковы вычисления мозжечка, базальных ганглиев и коры головного мозга?». Нейронные сети . 12 (7–8): 961–974. DOI : 10.1016 / S0893-6080 (99) 00046-5 . PMID 12662639 . 
  37. ^ Эккльз JC, Ито М, Сентаготаи J (1967). Мозжечок как нейронная машина . Springer-Verlag.
  38. ^ Мозжечок как нейронная машина , стр. 311
  39. ^ a b Бойден ES, Katoh A, Raymond JL (2004). «Зависимое от мозжечка обучение: роль множественных механизмов пластичности». Ежегодный обзор неврологии . 27 : 581–609. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144238 . PMID 15217344 . S2CID 1310007 .  
  40. ^ a b Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). «Модели мозжечка и моторного обучения» (PDF) . Behav. Brain Sci . 19 (3): 368–383. CiteSeerX 10.1.1.118.2997 . DOI : 10.1017 / S0140525X00081474 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.08.2017.  
  41. Перейти ↑ Fujita M (1982). «Адаптивная фильтрующая модель мозжечка». Биологическая кибернетика . 45 (3): 195–206. DOI : 10.1007 / BF00336192 . PMID 7171642 . S2CID 3695770 .  
  42. ^ Gilbert PF, Тач WT (июнь 1977). «Активность клеток Пуркинье во время моторного обучения». Исследование мозга . 128 (2): 309–28. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (77) 90997-0 . PMID 194656 . S2CID 40799652 .  
  43. Перейти ↑ Christian KM, Thompson RF (2003). «Нейронные субстраты кондиционирования моргания: приобретение и удержание» . Обучение и память . 10 (6): 427–55. DOI : 10,1101 / lm.59603 . PMID 14657256 . 
  44. ^ Braitenberg V, Atwood RP (февраль 1958). «Морфологические наблюдения за корой мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 109 (1): 1–33. DOI : 10.1002 / cne.901090102 . PMID 13563670 . S2CID 8989536 .  
  45. ^ Braitenberg В, Д Хека, Султан F (июнь 1997 г.). «Обнаружение и генерация последовательностей как ключ к функции мозжечка: эксперименты и теория». Поведенческие науки и науки о мозге . 20 (2): 229–45, обсуждение 245–77. DOI : 10,1017 / s0140525x9700143x . PMID 10096998 . 
  46. ^ Иври Р. Б., Спенсер Р.М., Zelaznik HN, Diedrichsen J (декабрь 2002). «Мозжечок и хронометраж событий». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 978 (1): 302–17. Bibcode : 2002NYASA.978..302I . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2002.tb07576.x . PMID 12582062 . S2CID 27237058 .  
  47. ^ Pellionisz A, Ллайнас R (1982). "Пространственно-временное представление в мозгу. Мозжечок как прогнозирующий метрический тензор пространства-времени". Неврология . 7 (12): 2949–70. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (82) 90224-X . PMID 7162624 . S2CID 20520737 .  
  48. ^ Хорват G (2003). «CMAC: пересмотр старой нейронной сети» (PDF) . Интеллектуальные системы управления и обработки сигналов . Проверено 24 декабря 2009 .
  49. ^ Schmitz TJ (2007). «Экспертиза координации». В O'Sullivan SB, Schmitz TJ (ред.). Физическая реабилитация . Филадельфия: Ф.А. Дэвис. стр.  193 -225.
  50. ^ Mariën Р, Манто М (2016). Лингвистический мозжечок . Лондон, Великобритания: Academic Press. С. 337–351. ISBN 978-0-12-801608-4.
  51. Перейти ↑ Gilman S (март 1998 г.). «Визуализация мозга. Вторая из двух частей». Медицинский журнал Новой Англии . 338 (13): 889–96. DOI : 10.1056 / NEJM199803263381307 . PMID 9516225 . 
  52. ^ a b «Информационная страница NINDS об атаксиях и мозжечке или спиноцеребеллярной дегенерации» . Национальные институты здоровья. 16 апреля 2014 года. Архивировано 9 февраля 2015 года . Дата обращения 2 февраля 2015 .
  53. ^ Yuhas D (15 января 2016). «Ветераны Ирака и Афганистана демонстрируют изменения в мозге, связанные с воздействием взрывов» . Scientific American . Архивировано 20 января 2016 года . Проверено 21 января 2016 года .
  54. ^ Vincent M, N Hadjikhani (июнь 2007). «Мозжечок и мигрень» . Головная боль . 47 (6): 820–33. DOI : 10.1111 / j.1526-4610.2006.00715.x . PMC 3761082 . PMID 17578530 .  
  55. ^ a b "Информационная страница NINDS о дегенерации мозжечка" . Национальные институты здоровья. 28 февраля 2014. Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Дата обращения 2 февраля 2015 .
  56. Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS (май 2015 г.). «Мозжечок стареет медленно по эпигенетическим часам» . Старение . 7 (5): 294–306. DOI : 10.18632 / старение.100742 . PMC 4468311 . PMID 26000617 .  
  57. ^ Fraser HB, Khaitovich P, Плоткин JB, Pääbo S , Эйзен MB (сентябрь 2005). «Старение и экспрессия генов в мозге приматов» . PLOS Биология . 3 (9): e274. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030274 . PMC 1181540 . PMID 16048372 .  
  58. ^ Andersen BB, Gundersen HJ, Pakkenberg B (ноябрь 2003). «Старение мозжечка человека: стереологическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 466 (3): 356–65. DOI : 10.1002 / cne.10884 . PMID 14556293 . S2CID 7091227 .  
  59. Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD (2001). «Возрастные и половые различия в мозжечке и вентральном мосту: проспективное МРТ-исследование здоровых взрослых» (PDF) . Американский журнал нейрорадиологии . 22 (6): 1161–7. PMID 11415913 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 года.  
  60. ^ a b c d Альберт Р.К., Портер Р.С., ред. (2006). Руководство Merck по диагностике и терапии (18-е изд.). Станция Уайтхаус, Нью-Джерси: Исследовательские библиотеки Мерк. С. 1886–1887.
  61. ^ Кэмпбелл J, Гилберт WM, Николайдес KH, Кэмпбелл S (август 1987). «Ультразвуковой скрининг на расщелину позвоночника: краниальные и мозжечковые признаки в популяции высокого риска». Акушерство и гинекология . 70 (2): 247–50. PMID 3299184 . 
  62. ^ a b Hatten ME, Heintz N (1995). «Механизмы формирования нервных паттернов и спецификации в развивающемся мозжечке». Ежегодный обзор неврологии . 18 : 385–408. DOI : 10.1146 / annurev.ne.18.030195.002125 . PMID 7605067 . 
  63. ^ Polkinghorn WR, Тарбелл NJ (май 2007). «Медуллобластома: онкогенез, текущая клиническая парадигма и усилия по улучшению стратификации риска». Природа Клиническая практика. Онкология . 4 (5): 295–304. DOI : 10.1038 / ncponc0794 . PMID 17464337 . S2CID 24461280 .  
  64. ^ Руссель MF, Hatten ME (2011). Развитие мозжечка и медуллобластома . Актуальные темы биологии развития . 94 . С. 235–82. DOI : 10.1016 / B978-0-12-380916-2.00008-5 . ISBN 9780123809162. PMC  3213765 . PMID  21295689 .
  65. ^ "Страница информации о синдроме Жубера NINDS" . Национальные институты здоровья. 23 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 9 января 2015 .
  66. ^ "Информационная страница NINDS Dandy-Walker" . Национальные институты здоровья. 14 февраля 2014. Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 9 января 2015 .
  67. ^ "Страница информации о гипоплазии мозжечка NINDS" . Национальные институты здоровья. 29 сентября 2011 года Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 9 января 2015 .
  68. ^ "Информационный бюллетень о пороке Киари" . Национальные институты здоровья. 10 декабря 2014 года. Архивировано 27 октября 2011 года . Проверено 9 января 2015 .
  69. ^ "Информационная страница NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica" . Национальные институты здоровья. 14 февраля 2011 года Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 года . Проверено 1 февраля 2015 года .
  70. ^ "Информационная страница NINDS Olivopontocerebellar Atrophy" . Национальные институты здоровья. 16 апреля 2014. Архивировано из оригинала 27 января 2012 года . Проверено 9 января 2015 .
  71. ^ "Страница информации о паранеопластических синдромах NINDS" . Национальные институты здоровья. 12 марта 2009 года в архив с оригинала на 4 января 2015 года . Проверено 9 января 2015 .
  72. ^ "Страница информации о синдроме Вернике-Корсакова NINDS" . Национальные институты здоровья. 14 февраля 2007 года Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 9 января 2015 .
  73. ^ Мултон Е.А., Schmahmann JD, Becerra L, Borsook D (октябрь 2010). «Мозжечок и боль: пассивный интегратор или активный участник?» . Обзоры исследований мозга . 65 (1): 14–27. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2010.05.005 . PMC 2943015 . PMID 20553761 .  
  74. ^ Бауманн О., Борра Р. Дж., Бауэр Дж. М., Каллен К. Э., Хабас С., Иври Р. Б., Леггио М., Маттингли Дж. Б., Молинари М., Моултон Е. А., Полин М. Г., Павлова М. А., Шмахманн Д. Д., Соколов А. А. (апрель 2015 г.). «Консенсусный документ: роль мозжечка в процессах восприятия» . Мозжечок . 14 (2): 197–220. DOI : 10.1007 / s12311-014-0627-7 . PMC 4346664 . PMID 25479821 .  
  75. ^ a b c d Белл CC, Хан В., Сотелл Н. Б. (2008). «Мозжечок-подобные структуры и их значение для функции мозжечка». Ежегодный обзор неврологии . 31 : 1–24. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094225 . PMID 18275284 . S2CID 14536411 .  
  76. ^ Woodhams PL (июль 1977). «Ультраструктура аналога мозжечка у осьминога». Журнал сравнительной неврологии . 174 (2): 329–45. DOI : 10.1002 / cne.901740209 . PMID 864041 . S2CID 43112389 .  
  77. ^ a b Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. п. 531. ISBN. 978-0-03-910284-5.
  78. Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (август 2008 г.). «Нейронная организация уникальной специализации мозжечка: вальву мозжечка мормиридной рыбы» . Журнал сравнительной неврологии . 509 (5): 449–73. DOI : 10.1002 / cne.21735 . PMC 5884697 . PMID 18537139 .  
  79. Weaver AH (март 2005 г.). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–80. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . DOI : 10.1073 / pnas.0500692102 . PMC 553338 . PMID 15731345 .  
  80. ^ a b c Schoenemann PT (1 декабря 2009 г.). «Эволюция мозга и языка». Изучение языков . 59 : 162–186. DOI : 10.1111 / j.1467-9922.2009.00539.x . PMID 22230641 . 
  81. MacLeod CE, Zilles K, Schleicher A, Rilling JK, Gibson KR (апрель 2003 г.). «Расширение неоцеребеллума у ​​Hominoidea». Журнал эволюции человека . 44 (4): 401–29. DOI : 10.1016 / S0047-2484 (03) 00028-9 . PMID 12727461 . 
  82. ^ Робертс PD, Portfors CV (июнь 2008). «Принципы построения сенсорной обработки в мозжечковых структурах. Ранняя стадия обработки электросенсорных и слуховых объектов». Биологическая кибернетика . 98 (6): 491–507. DOI : 10.1007 / s00422-008-0217-1 . PMID 18491162 . S2CID 14393814 .  
  83. ^ Бауэр JM (1997). Мозжечок - сенсорный ради моторного или моторный ради сенсорного: вид из усов крысы? . Прогресс в исследованиях мозга . 114 . С. 463–96. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 63381-6 . ISBN 978-0-444-82313-7. PMID  9193161 .
  84. ^ Heiney С.А., Ким J, Augustine GJ, Medina JF (февраль 2014). «Точный контроль кинематики движения путем оптогенетического ингибирования активности клеток Пуркинье» . Журнал неврологии . 34 (6): 2321–30. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4547-13.2014 . PMC 3913874 . PMID 24501371 .  
  85. ^ Witter L, Canto CB, Hoogland ТМ де Gruijl JR, де Зеув CI (2013). «Сила и время моторных ответов, опосредованных рикошетом в ядрах мозжечка после активации клеток Пуркинье» . Границы в нейронных цепях . 7 : 133. DOI : 10,3389 / fncir.2013.00133 . PMC 3748751 . PMID 23970855 .  
  86. Перейти ↑ Clarke E, O'Malley CD (1996). «Глава 11: Мозжечок». Человеческий мозг и спинной мозг (2-е изд.). Норман Паблишинг. п. 629. ISBN. 978-0-930405-25-0.
  87. Ито М (декабрь 2002 г.). «Исторический обзор значения мозжечка и роли клеток Пуркинье в моторном обучении». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 978 (1): 273–88. Bibcode : 2002NYASA.978..273I . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2002.tb07574.x . PMID 12582060 . S2CID 22860609 .  
  88. ^ Льюис CT, короткий C (1879). Латинский словарь, основанный на издании Эндрюса латинского словаря Фройнда . Оксфорд: Clarendon Press.
  89. ^ Marshall LH, Magoun HW (1998). Открытия в человеческом мозгу. Предыстория неврологии, структура и функции мозга . Тотова: Humana Press.
  90. ^ a b c Фостер Ф. Д. (1891). Иллюстрированный медицинский словарь . Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания.
  91. ^ Краус Л.А. (1844). Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon (Dritte Auflage) . Геттинген: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.
  92. ^ Шрегер CH (1805). Synonymia anatomica. Synonymik der anatomischen Nomenclatur . Fürth.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ллинас Р., Негрелло М.Н. (2015). «Мозжечок» . Scholarpedia . 10 (1): 4606. Bibcode : 2015SchpJ..10.4606L . DOI : 10,4249 / scholarpedia.4606 .
  • База данных, ориентированная на клетки мозжечка
  • Справочник по мозжечку и расстройствам мозжечка - Manto, M., Gruol, DL, Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Eds.) - Springer - New York
  • Окрашенные изображения срезов мозга, включающие "мозжечок", в проекте BrainMaps.
  • Неполный мозг мужчины показывает роль мозжечка в мыслях и эмоциях
  • Женщина, живущая без мозжечка
  • Основы мозжечка и заболеваний мозжечка . Груол, Д.Л., Койбучи, Н., Манто, М., Молинари, М., Шмахманн, Д.Д., Шен, Ю. (ред.). Спрингер, Нью-Йорк, 2016 г.
  • Гистологические изображения мозжечка
  • Мозжечок - журнал (Springer Nature)
  • Мозжечок и атаксия - Журнал (BioMed Central)