Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для научного журнала см Cortex (журнал) .
Кора головного мозга
Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg
Срез ткани мозга взрослой обезьяны макаки (Macaca mulatta). Кора головного мозга - это внешний слой, изображенный темно-фиолетовым цветом. Источник: BrainMaps.org
NeuronGolgi.png
Нейроны коры головного мозга, окрашенные по Гольджи
Подробности
ЧастьГоловной мозг
Идентификаторы
латинскийКора головного мозга
MeSHD002540
NeuroNames39
НейроЛекс IDbirnlex_1494
TA98А14.1.09.003
А14.1.09.301
TA25527 , 5528
FMA61830
Анатомические термины нейроанатомии

Коры головного мозг , также известные как мозговая мантия , [1] является наружным слоем нервной ткани в головном мозге в головном мозге в организме человека и других млекопитающих . Кора головного мозга в основном состоит из шестислойного неокортекса , и только десять процентов состоит из аллокортекса . [2] Он разделен на два кортикальных , по продольной щели , которая делит мозг в левых и правых полушарий головного мозга . Два полушария соединены корой головного мозгамозолистое тело . Кора головного мозга является крупнейшим местом нейронной интеграции в центральной нервной системе . [3] Он играет ключевую роль в внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании .

У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, обеспечивая большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема головного мозга и черепа, складчатость кортикального слоя имеет решающее значение для работы мозга и его функциональной организации. У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, кора гладкая. [4] [5]

Складка или гребень в коре называется извилиной (множественные извилины ), а бороздка называется бороздой (множественные борозды). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в процессе гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах [6], а кора островка полностью скрыта. Основные борозды и извилины отмечают подразделения головного мозга на доли головного мозга .

В коре головного мозга человека насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . Они организованы в горизонтальные слои, а радиально - в кортикальные столбцы и мини- столбцы . Корковые области выполняют определенные функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре .

Структура [ править ]

Вид сбоку головного мозга, показывающий несколько корковых слоев

Кора головного мозга представляет собой внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга и состоит из вершин, называемых извилинами , и бороздок, называемых бороздами . В человеческом мозге он составляет от двух до трех или четырех миллиметров [7] и составляет 40% массы мозга. [3] 90 процентов коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс, а остальные 10 процентов составляют аллокортекс . [3] В коре головного мозга насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов, [3] и они организованы радиально в кортикальные столбцы и мини- столбцы., в горизонтально организованных слоях коры. [8] [9]

Неокортекс разделяется на различные области коры, известные во множественном числе как кортикальные слои, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры находится в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Кора головного мозга наиболее толстая на вершине извилины и самая тонкая на нижней части борозды. [10]

Складки [ править ]

Дополнительная информация: Гирификация

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади нервной ткани умещаться в пределах нейрокраниума . В раскрытом состоянии у человека общая площадь поверхности коры каждого полушария составляет около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). [11] Складка направлена ​​внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из пиков, известных как извилины, и впадин или бороздок, известных как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, в том числе у некоторых мелких грызунов , церебральные поверхности гладкие, без гирификации . [5]

Доли [ править ]

Более крупные борозды и извилины отмечают подразделения коры головного мозга на доли головного мозга . [7] Есть четыре основных доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островной коры головного мозга часто включается в островной доли. [12] лимбическая лопастью является краем коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [13] Также описаны три доли головного мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька..

Толщина [ править ]

У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую корку. [14] Самые маленькие млекопитающие, такие как землеройки , имеют толщину неокортекса около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, такие как люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. [3] [7] Существует приблизительно логарифмическая зависимость между массой мозга и толщиной коры. [14] Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной коры.[15] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры и интеллектом . [16] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора толще устрадающих мигренью , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени или их причиной. [17] [18] В более позднем исследовании с участием большего числа пациентов сообщается об отсутствии изменений в толщине коры головного мозга у страдающих мигренью. [19] Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к микрогирусу , в котором четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях считается связанным с дислексией .[20]

Слои неокортекса [ править ]

Схема выкройки слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикального ламинирования, выполненные Сантьяго Рамоном-и-Кахалем , на каждом из которых показано вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры наверху. Слева: Ниссля -stained зрительной коры взрослого человека. В центре: окрашенная по Нисслю моторная кора взрослого человека. Справа: Гольджи -stained коры 1 1 / 2- месячный младенец. Окрашивание по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов.
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Внизу изображения видно подкорковое белое вещество (преимущественно синее). Окраска HE-LFB .

Неокортекса формируется из шести слоев, пронумерованных I к VI, от наружного слоя I - вблизи к мягкой мозговой оболочке , к самому внутреннему слою VI - вблизи базового белым вещества . Каждый корковый слой имеет характерное распределение различных нейронов и их связи с другими корковыми и подкорковыми областями. Есть прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.

Один из ярких примеров коркового слоистого слоя - линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно увидеть невооруженным глазом в известковой борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, доставляющих визуальную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейрональных клеток и интракортикальных трактов аксонов позволило нейроанатомам в начале 20 века произвести подробное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно делится на шесть слоев.

Слой I [ править ]

Слой I является молекулярным слоем и содержит несколько рассеянных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [21] Слой I состоит в основном из расширений апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [22] Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального гранулярного слоя [24] . Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратной связи.взаимодействия в коре головного мозга, участвующие в ассоциативном обучении и внимании. [25] Когда-то считалось, что вход в слой I поступает из самой коры, [26] теперь стало понятно, что слой I через мантию коры головного мозга получает существенный вход от клеток таламуса матрикса или M-типа [27] ( в отличие от сердечника или типа C, которые переходят в слой IV). [28]

Слой II [ править ]

Слой II, внешний зернистый слой , содержит маленькие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III [ править ]

Слой III, внешний пирамидный слой , содержит преимущественно пирамидные нейроны малого и среднего размера, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных кортикортикальных афферентов , а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов .

Уровень IV [ править ]

Слой IV, внутренний гранулярный слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинный) [28], а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои над слоем IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI).

Слой V [ править ]

Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит большие пирамидные нейроны. Аксоны из них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидные клетки, называемые клетками Беца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем для произвольного моторного контроля. .

Слой VI [ править ]

Слой VI, полиморфный или многоформный слой, содержит несколько больших пирамидных нейронов и множество маленьких веретенообразных пирамидных и многоформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точное взаимное соединение между корой и таламусом. [29] То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столба соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в тот же корковый столбец. Эти связи являются как возбуждающими, так и тормозящими. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам в таламусе, а также отправляют коллатерали в ретикулярное ядро таламуса, которые подавляют эти же нейроны таламуса или соседние с ними. [30]Одна из теорий заключается в том, что, поскольку тормозящий эффект снижается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «контролем усиления для реле лемнискальных входов». [30]

Столбцы [ править ]

Корковые слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, охватывающими всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки . [31] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [32] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между латерально смежными точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных кортикальных столбов в зрительной коре (Hubel иWiesel , 1959), [33] слуховая кора и ассоциативная кора.

Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, которые имеют только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [34] Обработка информации в каждом слое определяется разной временной динамикой: в слоях II / III есть медленные колебания 2  Гц, а в слое V - быстрые колебания 10–15 Гц. [35]

Типы коры [ править ]

Основываясь на различиях в ламинарной организации, кору головного мозга можно разделить на два типа: большая область неокортекса, которая имеет шесть слоев клеток, и гораздо меньшая область аллокортекса , состоящая из трех или четырех слоев: [2]

  • Неокортекс также известен как изокортекс или неопаллий и является частью зрелой коры головного мозга с шестью отдельными слоями. Примеры неокортикальных областей включают зернистую первичную моторную кору и полосатую первичную зрительную кору . Неокортекс имеет два подтипа: истинную изокортекс и произокортекс, который является переходной областью между изокортексом и областями периаллокортекса.
  • Аллокортекс - это часть коры головного мозга с тремя или четырьмя слоями и имеет три подтипа: палеокортекс с тремя кортикальными пластинками, архикортекс, который состоит из четырех или пяти слоев , и переходная область, прилегающая к аллокортексу, периаллокортекс . Примерами аллокортекса являются обонятельная кора и гиппокамп .

Между неокортексом и аллокортексом есть переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих на них костей черепа.

Кровоснабжение и дренаж [ править ]

Основная статья: Церебральное кровообращение
Артериальное кровоснабжение, показывающее области, снабжаемые задней, средней и передней церебральными артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно в сердце.

Основными артериями, снабжающими кору головного мозга, являются передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает кровью теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, чтобы снабжать левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.

Круг Уиллис является основной системой крови , которая занимается кровоснабжения в головном мозге и коре головного мозга.

Кортикальное кровоснабжение

Развитие [ править ]

Смотрите также: Развитие коры головного мозга

Внутриутробное развитие головного мозга является сложным и тонко настроенным процессом , называемый corticogenesis , под влиянием взаимодействия между генами и окружающей средой. [36]

Нервная трубка [ править ]

Кора головного мозга развивается из самой передней части нервной трубки - области переднего мозга . [37] [38] В нервной пластинке складки и закрывает для формирования нервной трубки . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг , который проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и кору. [39]

Развитие корковых нейронов [ править ]

Дополнительная информация: нейрогенез и нейроэпителиальные клетки

Кортикальные нейроны генерируются в зоне желудочков , рядом с желудочками . Сначала в этой зоне находятся нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки - клетки- предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов. [40]

Радиальная глия [ править ]

Нейрогенез показан красным цветом, а слоистость - синим. По материалам (Sur et al., 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходит в результате миграции радиальной глии, которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование с образованием различных слоев коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения клеточной судьбы, которое начинается с более ранних предшественников, дающих начало любому типу клеток в коре головного мозга, а более поздних предшественников дает начало только нейронам.поверхностных слоев. Эта дифференцированная судьба клеток создает в коре головного мозга вывернутую топографию с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы дать четкое различие между различными корковыми слоями. Ламинарная дифференцировка не полностью завершается до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды. [41]

Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует подмножество нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам пирамидальной формы, использующим глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки вносят свой вклад в нейроны звездчатой ​​формы и используют ГАМК в качестве основного нейромедиатора. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку рецепторы ГАМКвозбуждают в процессе развития. Это возбуждение в основном вызывается потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая приток хлоридов внутрь, который гиперполяризует постсинаптические нейроны . [42] Глиальные волокна, образующиеся в первых отделах клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщину коры от желудочковой зоны к внешней, пиальной поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [43] [44]

При рождении на теле клетки коркового нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон не развит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться далеко от тела клетки. [45]

Асимметричное деление [ править ]

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая зону желудочков , и одну клетку-предшественницу, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимные клетки . По мере того как фаза G1 из митоза удлиненные, в том, что рассматриваются в качестве селективного удлинению клеточного цикла, вновь рожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [46] Мигрирующие дочерние клетки становятсяпирамидные клетки коры головного мозга. [47] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов . [48]

Организация слоев [ править ]

Корковое развитие человека между 26 и 39 неделями гестации

Слоистая структура зрелой коры головного мозга образуется в процессе разработки. Первые образованные пирамидные нейроны мигрируют из зоны желудочков и субвентрикулярной зоны вместе с рилин- продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Далее, когорты нейронов , мигрирующих в середину preplate делит этот переходный слой в поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, а на плите , [49] образуя средний слой называются кортикальной пластина. Эти клетки образуют глубокие слои зрелой коры, пятый и шестой слои. Позже рожденные нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку, минуя нейроны глубокого слоя, и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «наизнанку». [50] Единственное исключение из этой вывернутой наизнанку последовательности нейрогенеза происходит в слое I приматов , в котором, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза . [51]

Кортикальный паттерн [ править ]

Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​пурпурным цветом и сильно выражена на боковом ростральном полюсе. (По материалам Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Берлингтон: Elsevier Science)

Карта функциональных областей коры, которые включают первичную моторную и зрительную кору головного мозга, происходит от « протокарты » [52], которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8 на ранних этапах эмбрионального развития. [53] [54] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, частично за счет регулирования градиентов экспрессии фактора транскрипции , посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . [55] Вместе обафакторы транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется в ростральном латеральном полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется в каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Напр., Мутации в Pax6 могут вызывать расширение уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге может привести к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если возникают мутации в Emx2, это может вызвать расширение экспрессирующего Pax6 домена и привести к лобному и моторному кортикальномурасширение регионов. Таким образом, исследователи полагают, что сходные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [42] Два хорошо изученных паттерна для коры головного мозга включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGFs неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется, а каудальныйпроисходит сдвиг в корковой области. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют, как кора головного мозга может специализироваться для различных функций. [42]

Быстрое увеличение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch . [56] В период кортикального нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате которого образуются характерные складки коры головного мозга. [57] [58] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 [59] и передачей сигналов FGF и SHH [60] [61]

Эволюция [ править ]

Смотрите также: Паллий (нейроанатомия) § Эволюция

Из всех областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшие эволюционные вариации и развивалась совсем недавно. [5] В отличие от высококонсервативной схемы продолговатого мозга , например, которая выполняет важные функции, такие как регулирование частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей - особенно ассоциативных областей, которые не получают непосредственного ввода извне коры. [5]

Ключевая теория корковой эволюции воплощена в гипотезе радиальных единиц и связанной с ней гипотезе протокарты , впервые предложенной Ракичем. [62] Эта теория утверждает, что новые области коры формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции . [63] [64] [65]

Функция [ править ]

Некоторые функциональные области коры

Связи [ править ]

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , посылая им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидная кора ). Большинство соединений идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Брайтенберги Schüz (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на кортикальном уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжается экстракортикальными афферентами, но что в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного ниже. . [66]

Корковые области [ править ]

В раннем исследовании Корбиниана Бродмана вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область 17 Бродмана, которая является первичной зрительной корой .

В более общих чертах кора обычно описывается как состоящая из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.

Сенсорные области [ править ]

Моторные и сенсорные области коры головного мозга
Моторные и сенсорные области коры головного мозга

Сенсорные области - это области коры головного мозга, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорные сигналы от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. Как правило, два полушария получают информацию с противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения.. Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего сенсорного органа в так называемой топографической карте . Соседние точки в первичной зрительной коре , например, соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Таким же образом существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункул., где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с большой сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей площади коры для обработки более тонких ощущений.

Двигательные области [ править ]

Двигательные области расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментированных движений, выполняемых рукой. Правая половина моторной области контролирует левую сторону тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют моторными:

  • Первичная моторная кора , которая выполняет произвольные движения [ необходима цитата ]
  • Дополнительные моторные области и премоторная кора головного мозга , которые выбирают произвольные движения. [ необходима цитата ]

Кроме того, моторные функции описаны для:

  • Задняя теменная кора , которая направляет произвольные движения в пространстве
  • Дорсолатеральная префронтальная кора , которая решает, какие произвольные движения выполнять в соответствии с инструкциями, правилами и самопроизвольными мыслями высшего порядка.

Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигнал от черной субстанции среднего мозга и моторных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в двигательном контроле. Они находятся сбоку от таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев являются хвостатым ядром , то скорлупа , то бледный шар , то черная субстанция , в прилежащем ядре и гипоталамическое ядро . Скорлупа и бледный шар также вместе известны как лентиформное ядро., потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро ​​также вместе называются полосатым телом из- за их полосатого вида. [67] [68]

Области ассоциации [ править ]

Корковые области, участвующие в обработке речи.

Области ассоциации - это части коры головного мозга, не принадлежащие к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного восприятия мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменной , височной и затылочной долей - все они расположены в задней части мозга - интегрировать сенсорную информацию и информацию , хранящуюся в памяти. Лобный или префронтальное объединение комплекс участвует в мероприятиях по планированию и движение, а также абстрактное мышление. В глобальном масштабе зоны ассоциации организованы как распределенные сети. [69]Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями. [70]

У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализуются в области Брока в областях левой нижней лобной извилины , BA44 и BA45 , для языкового выражения и в области Вернике BA22 , для языковой рецепции. Однако было показано, что процессы языкового выражения и восприятия происходят не только в этих структурах вокруг боковой борозды , но и в лобной доле, базальных ганглиях , мозжечке и мосту . [71]

Клиническое значение [ править ]

Дополнительная информация: Заболевания центральной нервной системы и токсичность для развития
Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гринцефалита после окклюзии артериального сосуда при ИОС. Видео имеет 50-кратную скорость, чтобы лучше оценить распространение деполяризации по коре головного мозга. Изображения динамически вычитают к опорному кадру 40 с раньше. Сначала мы видим первоначальные изменения в точный момент, когда группа средней мозговой артерии (слева) окклюзирована. Область выделена белой линией. Позже мы оценим сигнал, производимый расширяющейся деполяризацией. Мы отчетливо видим фронт волн. [72] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративных заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Lafora , показать в качестве маркера, атрофии серого вещества головного мозга. [73]

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные нарушения и трудности с речью ( афазия ).

Повреждение головного мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который служит для защиты мозга от инфекции может стать угрозой позволяет въезд патогенам .

Развивающийся плод чувствителен к различным факторам окружающей среды , которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра у плода . [74] Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсические вещества , такие как лекарства , и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут повлиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция - одна из причин лиссэнцефалии , в результате которой кора головного мозга становится гладкой без гирификации .

Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, при которой электроды помещаются непосредственно на обнаженный мозг, чтобы локализовать функции определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [75]

Гены, связанные с корковыми расстройствами [ править ]

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [76] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нервного развития, таких как синдром ломкой Х- хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , и нарушения этого и ASPM связаны с микроцефалией. [76] Мутации в гене NBS1, который кодирует нибрин, могут вызвать синдром разрушения Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [76]

Мутации в Emx2 , [77] и COL4A1 связаны с schizencephaly , [78] состояние , характеризующееся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История [ править ]

В 1909 году Корбиниан Бродманн выделил различные области неокортекса на основе различий в цитоархитектуре и разделил кору головного мозга на 52 области. [79]

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамон-и-Кахаль, идентифицировал более 40 различных типов нейронов коры на основе распределения их дендритов и аксонов. [79]

Другие животные [ править ]

Кора головного мозга образована из мантии , слоистой структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма паллия - это цилиндрический слой, охватывающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые, как считается, соответственно образуют неокортекс , гиппокамп , миндалевидное тело и обонятельную кору .

До недавнего времени аналог коры головного мозга у беспозвоночных не обнаруживался. Тем не менее, исследование , опубликованное в журнале Cell в 2010 году, на основе профилей экспрессии генов, сообщают сильные сродства между корой головного мозга и грибных тел из ragworm Platynereis dumerilii . [80] Грибные тела - это структуры в мозге многих типов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к ранней докембрийской эре.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Боковая поверхность коры головного мозга человека

  • Медиальная поверхность коры головного мозга человека

См. Также [ править ]

  • Интерфейс мозг-компьютер
  • Корковая дисплазия
  • Кортикальный гомункул
  • Кортикальная карта
  • Красноречивый кортекс
  • EMX1
  • Гетеротопия серого вещества
  • Лимбическая система
  • Список областей человеческого мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ "церебральная мантия" . TheFreeDictionary.com .
  2. ^ a b Strominger, Norman L .; Демарест, Роберт Дж .; Лаемле, Лоис Б. (2012). "Кора головного мозга". Нервная система человека Нобака, седьмое издание . Humana Press. С. 429–451. DOI : 10.1007 / 978-1-61779-779-8_25 . ISBN 978-1-61779-778-1.
  3. ^ а б в г д Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. С. 416–422. ISBN 9780071222075.
  4. ^ Фернандес, V; Ллинарес-Бенадеро, C; Боррелл, В. (17 мая 2016 г.). «Расширение и складывание коры головного мозга: чему мы научились?» . Журнал EMBO . 35 (10): 1021–44. DOI : 10.15252 / embj.201593701 . PMC 4868950 . PMID 27056680 .  
  5. ^ a b c d Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. DOI : 10.1038 / nrn2719 . PMC 2913577 . PMID 19763105 .  
  6. ^ Принципы неврологии (4-е изд.). McGraw-Hill, Отдел медицинских профессий. 2000-01-05. ISBN 978-0838577011.
  7. ^ a b c Робертс, П. (1992). Нейроанатомия (3-е изд.). Springer-Verlag. С. 86–92. ISBN 9780387977775.
  8. ^ Лодато, Симона; Арлотта, Паола (13 ноября 2015 г.). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709 . PMID 26359774 . Функциональные столбцы впервые были определены в коре головного мозга Маунткаслом (Mountcastle, 1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся последовательным профилем связности.  
  9. ^ Ансен-Уилсон, LJ; Липинский, Р. Дж. (Январь 2017 г.). "Взаимодействие генов и окружающей среды в развитии и дисфункции корковых интернейронов: обзор доклинических исследований" . Нейротоксикология . 58 : 120–129. DOI : 10.1016 / j.neuro.2016.12.002 . PMC 5328258 . PMID 27932026 .  
  10. ^ Карпентер (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Уильямс и Уилкинс. С. 348–358. ISBN 978-0683014556.
  11. ^ Торо, Роберто; Перрон, Мишель; Пайк, Брюс; Ричер, Луи; Вейлетт, Сюзанна; Паусова, Зденка; Паус, Томаш (01.10.2008). "Размер мозга и складка коры головного мозга человека" . Кора головного мозга . 18 (10): 2352–2357. DOI : 10.1093 / cercor / bhm261 . ISSN 1047-3211 . PMID 18267953 .  
  12. ^ Nieuwenhuys, R (2012). «Островная кора: обзор». Прогресс в исследованиях мозга . 195 : 123–63. DOI : 10.1016 / B978-0-444-53860-4.00007-6 . PMID 22230626 . 
  13. ^ Tortora, G; Дерриксон, Б. (2011). Основы анатомии и физиологии (13-е изд.). Вайли. п. 549. ISBN 9780470646083.
  14. ^ a b Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Springer. С. 2011–2012. ISBN 978-3-540-56013-5.
  15. ^ Фритьоф Круггель; Мартина К. Брюкнер; Томас Арендт; Кристофер Дж. Виггинс; Д. Ив фон Крамон (2003). «Анализ тонкой структуры неокортекса» . Анализ медицинских изображений . 7 (3): 251–264. DOI : 10.1016 / S1361-8415 (03) 00006-9 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID 12946467 . 
  16. ^ Кэтрин Л. Нарр; Роджер П. Вудс; Пол М. Томпсон; Филип Шешко; Дилберт Робинсон; Теодора Димчева; Мала Гурбани; Артур В. Тога; Роберт М. Билдер (2007). «Связь между IQ и региональной толщиной серого вещества коры у здоровых взрослых» . Кора головного мозга . 17 (9): 2163–2171. DOI : 10.1093 / cercor / bhl125 . PMID 17118969 . 
  17. ^ Александр FM DaSilva; Кристина Гранзьера; Джош Снайдер; Нучин Хаджихани (2007). «Утолщение соматосенсорной коры у больных мигренью» . Неврология . 69 (21): 1990–1995. DOI : 10.1212 / 01.wnl.0000291618.32247.2d . PMC 3757544 . PMID 18025393 .  
  18. ^ Катарина Paddock (2007-11-20). «У больных мигренью более толстая кора головного мозга» . Медицинские новости сегодня . Архивировано 11 мая 2008 года.
  19. ^ Датт Р., Детре Дж. А. и др. (Октябрь 2011 г.). «Отсутствие изменений толщины кортикального слоя у больных мигренью» . Цефалгия . 31 (14): 1452–8. DOI : 10.1177 / 0333102411421025 . PMC 3512201 . PMID 21911412 .  
  20. Перейти ↑ Habib M (2000). «Неврологические основы дислексии развития: обзор и рабочая гипотеза» . Мозг . 123 (12): 2373–99. DOI : 10,1093 / мозг / 123.12.2373 . PMID 11099442 . 
  21. ^ «Ученые идентифицируют новый вид клетки человеческого мозга» . Институт Аллена . 27 августа 2018.
  22. ^ Шипп, Стюарт (2007-06-17). «Строение и функции коры головного мозга» . Текущая биология . 17 (12): R443–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.03.044 . PMC 1870400 . PMID 17580069 .  
  23. ^ Мейер, Гундела; Goffinet, André M .; Фэйрен, Альфонсо (1999). «Тематическая статья: Что такое клетка Кахаля – Ретциуса? Переоценка классического типа клеток на основе недавних наблюдений в развивающемся неокортексе» . Кора головного мозга . 9 (8): 765–775. DOI : 10.1093 / cercor / 9.8.765 . PMID 10600995 . Архивировано 21 февраля 2015 года. 
  24. ^ Иудаш, Милош; Плетикос, Миховил (2010). «Открытие субпиального гранулярного слоя в коре головного мозга человека». Трансляционная нейронаука . 1 (3): 255–260. DOI : 10.2478 / v10134-010-0037-4 . S2CID 143409890 . 
  25. Перейти ↑ Gilbert CD, Sigman M (2007). «Состояния мозга: нисходящие влияния на сенсорную обработку» . Нейрон . 54 (5): 677–96. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.05.019 . PMID 17553419 . 
  26. ^ Коллер L (1995). «Слой I первичной сенсорной неокортекса: где сходится нисходящий сверху вниз». Behav Brain Res . 71 (1–2): 163–70. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (95) 00032-1 . PMID 8747184 . S2CID 4015532 .  
  27. ^ Рубио-Гарридо P, Переса-де-Мандзо F, Porrero C, Galazo МДж, Clascá F (2009). «Вход таламуса в дистальные апикальные дендриты в неокортикальном слое 1 массивный и сильно конвергентный» . Cereb Cortex . 19 (10): 2380–95. DOI : 10.1093 / cercor / bhn259 . PMID 19188274 . 
  28. ^ а б Джонс EG (1998). «Точка зрения: ядро ​​и матрица таламической организации». Неврология . 85 (2): 331–45. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (97) 00581-2 . PMID 9622234 . S2CID 17846130 .  
  29. ^ Крейтцфельдта, О. 1995. Cortex Cerebri . Springer-Verlag.
  30. ^ а б Лам Ю.В., Шерман С.М. (2010). «Функциональная организация соматосенсорного слоя коры 6 обратной связи с таламусом» . Cereb Cortex . 20 (1): 13–24. DOI : 10.1093 / cercor / bhp077 . PMC 2792186 . PMID 19447861 .  
  31. ^ Сузуки, ИК; Хирата, Т. (январь 2013 г.). «Неокортикальный нейрогенез на самом деле не является« нео »: новая эволюционная модель, полученная на основе сравнительного исследования паллиального развития цыплят» (PDF) . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 173–87. DOI : 10.1111 / dgd.12020 . PMID 23230908 . S2CID 36706690 .   
  32. ^ Mountcastle В (1997). «Столбчатая организация неокортекса» . Мозг . 120 (4): 701–722. DOI : 10,1093 / мозг / 120.4.701 . PMID 9153131 . 
  33. ^ Хьюбел DH, Визель Т. Н. (октябрь 1959). «Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре кошки» . Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. DOI : 10.1113 / jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130 . PMID 14403679 .  
  34. ^ С. М. Домбровски, CC Hilgetag и Х. Барбас. Количественная архитектура отличает префронтальные корковые системы у макаки-резуса. Архивировано 29 августа 2008 г.в Wayback Machine .Cereb. Cortex 11: 975–988. «... они либо отсутствуют (агранулярный), либо имеют только рудиментарный зернистый слой IV (дисгранулярный)».
  35. Перейти ↑ Sun W, Dan Y (2009). «Слоистые сетевые колебания и пространственно-временное рецептивное поле в зрительной коре» . Proc Natl Acad Sci USA . 106 (42): 17986–17991. Bibcode : 2009PNAS..10617986S . DOI : 10.1073 / pnas.0903962106 . PMC 2764922 . PMID 19805197 .  
  36. ^ Плетикос, Миховил; Соуза, Андре ММ; и другие. (22 января 2014 г.). «Временная спецификация и двусторонняя экспрессия неокортикальных топографических генов человека» . Нейрон . 81 (2): 321–332. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.11.018 . PMC 3931000 . PMID 24373884 .  
  37. ^ Wolpert, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 533. ISBN. 9780199678143.
  38. ^ Уоррен N, Caric D, Pratt T, Клаузен JA, Asavaritikrai P, Мэйсон JO, Hill RE, Цена DJ (1999). «Фактор транскрипции Pax6 необходим для пролиферации и дифференцировки клеток в развивающейся коре головного мозга» . Кора головного мозга . 9 (6): 627–35. DOI : 10.1093 / cercor / 9.6.627 . PMID 10498281 . 
  39. ^ Ларсен, У. Дж. Эмбриология человека, 3-е издание, 2001 г., стр. 421-422 ISBN 0-443-06583-7 
  40. ^ Стивен К. Ноктор; Александр К. Флинт; Тамили А. Вайсман ; Райан С. Даммерман и Арнольд Р. Кригштейн (2001). «Нейроны, происходящие из радиальных глиальных клеток, устанавливают радиальные единицы в неокортексе». Природа . 409 (6821): 714–720. Bibcode : 2001Natur.409..714N . DOI : 10.1038 / 35055553 . PMID 11217860 . S2CID 3041502 .  
  41. ^ Сур, Мриганка; Лими, Кэтрин А. (2001). «Развитие и пластичность корковых областей и сетей». Обзоры природы Неврология . 2 (4): 251–262. DOI : 10.1038 / 35067562 . PMID 11283748 . S2CID 893478 .  
  42. ^ a b c Санес, Дэн Х .; Reh, Thomas A .; Харрис, Уильям А. (2012). Развитие нервной системы . ISBN Elsevier Inc. 978-0-12-374539-2.
  43. ^ Rakic, P (октябрь 2009). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. DOI : 10.1038 / nrn2719 . PMC 2913577 . PMID 19763105 .  
  44. ^ Rakic, P (ноябрь 1972). «Внешние цитологические детерминанты корзины и дендритной структуры звездчатых клеток в молекулярном слое мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 146 (3): 335–54. DOI : 10.1002 / cne.901460304 . PMID 4628749 . S2CID 31900267 .  
  45. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Издательство Sinauer Associates. С. 394–395. ISBN 9780878932504.
  46. ^ Calegari, F; Haubensack W; Haffner C; Huttner WB (2005). «Избирательное удлинение клеточного цикла в нейрогенной субпопуляции нейральных клеток-предшественников во время развития мозга мышей» . Журнал неврологии . 25 (28): 6533–8. DOI : 10.1523 / jneurosci.0778-05.2005 . PMC 6725437 . PMID 16014714 .  
  47. ^ П. Ракич (1988). «Уточнение областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–176. Bibcode : 1988Sci ... 241..170R . DOI : 10.1126 / science.3291116 . PMID 3291116 . 
  48. ^ Ху, XL; Wang, Y .; Шен, К. (2012). «Эпигенетический контроль выбора клеточной судьбы в нервных стволовых клетках» . Белки и клетки . 3 (4): 278–290. DOI : 10.1007 / s13238-012-2916-6 . PMC 4729703 . PMID 22549586 .  
  49. ^ Костович Ивица (1990). «История развития переходной зоны субпластинки в зрительной и соматосенсорной коре головного мозга макаки и человеческого мозга». Журнал сравнительной неврологии . 297 (3): 441–470. DOI : 10.1002 / cne.902970309 . PMID 2398142 . S2CID 21371568 .  
  50. ^ Rakic, P (1 февраля 1974). «Нейроны в зрительной коре головного мозга макаки-резус: систематическая связь между временем происхождения и конечным расположением». Наука . 183 (4123): 425–7. Bibcode : 1974Sci ... 183..425R . DOI : 10.1126 / science.183.4123.425 . PMID 4203022 . S2CID 10881759 .  
  51. ^ Zecevic Н, Р Rakic (2001). «Развитие нейронов слоя I в коре головного мозга приматов» . Журнал неврологии . 21 (15): 5607–19. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-15-05607.2001 . PMC 6762645 . PMID 11466432 .  
  52. ^ Rakic, Р (8 июля 1988 г.). «Уточнение областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Bibcode : 1988Sci ... 241..170R . DOI : 10.1126 / science.3291116 . PMID 3291116 . 
  53. ^ Фукути-Симогори, Т; Grove, EA (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Наука . 294 (5544): 1071–4. Bibcode : 2001Sci ... 294.1071F . DOI : 10.1126 / science.1064252 . PMID 11567107 . S2CID 14807054 .  
  54. ^ Гарель, S; Хаффман, KJ; Рубинштейн, JL (май 2003 г.). «Молекулярная регионализация неокортекса нарушена у гипоморфных мутантов Fgf8» . Развитие . 130 (9): 1903–14. DOI : 10.1242 / dev.00416 . PMID 12642494 . 
  55. ^ Бишоп, км; Goudreau, G; О'Лири, Д. Д. (14 апреля 2000 г.). «Регулирование идентичности области в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Bibcode : 2000Sci ... 288..344B . DOI : 10.1126 / science.288.5464.344 . PMID 10764649 . 
  56. ^ Сыпь, BG; Лим, HD; Breunig, JJ; Ваккарино, FM (26 октября 2011 г.). «Передача сигналов FGF увеличивает площадь поверхности коры эмбриона путем регулирования Notch-зависимого нейрогенеза» . Журнал неврологии . 31 (43): 15604–17. DOI : 10.1523 / jneurosci.4439-11.2011 . PMC 3235689 . PMID 22031906 .  
  57. ^ Раджагопалан, V; Скотт, Дж; Хабас, Пенсильвания; Ким, К; Corbett-Detig, J; Руссо, Ф; Баркович, AJ; Гленн, О.А.; Studholme, C (23 февраля 2011 г.). «Локальные модели роста тканей, лежащие в основе нормальной гирификации человеческого мозга плода, количественно определены в утробе матери» . Журнал неврологии . 31 (8): 2878–87. DOI : 10.1523 / jneurosci.5458-10.2011 . PMC 3093305 . PMID 21414909 .  
  58. ^ Луи, Ян Х .; Хансен, Дэвид V .; Кригштейн, Арнольд Р. (2011-07-08). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Cell . 146 (1): 18–36. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.06.030 . ISSN 1097-4172 . PMC 3610574 . PMID 21729779 .   
  59. ^ Шталь, Ронни; Уолчер, Тесса; Де Хуан Ромеро, Камино; Пильц, Грегор Александр; Каппелло, Сильвия; Ирмлер, Мартин; Санс-Аквела, Хосе Мигель; Бекерс, Йоханнес; Блюм, Роберт (25 апреля 2013 г.). «Trnp1 регулирует расширение и складывание коры головного мозга млекопитающих путем контроля судьбы радиальной глии» . Cell . 153 (3): 535–549. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.03.027 . ISSN 1097-4172 . PMID 23622239 .  
  60. ^ Ван, Лэй; Хоу, Шируи; Хан, Ён Гу (2016-05-23). «Передача сигналов Hedgehog способствует расширению базальных предшественников, а также росту и сворачиванию неокортекса» . Природа Неврологии . 19 (7): 888–96. DOI : 10.1038 / nn.4307 . ISSN 1546-1726 . PMC 4925239 . PMID 27214567 .   
  61. ^ Рэш, Брайан Дж .; Томази, Симона; Лим, Х. Дэвид; Suh, Carol Y .; Ваккарино, Флора М. (26.06.2013). «Корковая гирификация, вызванная фактором роста фибробластов 2 в мозге мышей» . Журнал неврологии . 33 (26): 10802–10814. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3621-12.2013 . ISSN 1529-2401 . PMC 3693057 . PMID 23804101 .   
  62. ^ Rakic, Р (8 июля 1988 г.). «Уточнение областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Bibcode : 1988Sci ... 241..170R . DOI : 10.1126 / science.3291116 . PMID 3291116 . 
  63. ^ Фукути-Симогори, Т; Grove, EA (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Наука . 294 (5544): 1071–4. Bibcode : 2001Sci ... 294.1071F . DOI : 10.1126 / science.1064252 . PMID 11567107 . S2CID 14807054 .  
  64. ^ Бишоп, км; Goudreau, G; О'Лири, Д. Д. (14 апреля 2000 г.). «Регулирование идентичности области в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Bibcode : 2000Sci ... 288..344B . DOI : 10.1126 / science.288.5464.344 . PMID 10764649 . 
  65. ^ Grove, EA; Фукути-Симогори, Т. (2003). «Создание карты области коры головного мозга». Ежегодный обзор неврологии . 26 : 355–80. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131137 . PMID 14527269 . S2CID 12282525 .  
  66. ^ Braitenberg, V и Schüz, A 1998. "Cortex: Статистика и геометрия нейронных связей. Второе тщательно пересмотренное издание" New York: Springer-Verlag
  67. ^ Саладин, Кеннет. Анатомия и физиология: единство формы и функции, 5-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Печать.
  68. ^ Медицинский словарь Дорланда для потребителей здравоохранения, 2008.
  69. ^ Ео БТ, Krienen FM, Sepulcre Дж, Sabuncu МР, Лашкари Д, Hollinshead М, Роффман ДЛ, Smoller JW, Zöllei л, Полимени JR, Фишль В, Лю Н, Бакнер RL (2011). «Организация коры головного мозга человека оценивается по внутренней функциональной связности» . Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. DOI : 10,1152 / jn.00338.2011 . PMC 3174820 . PMID 21653723 .  
  70. ^ Рупеш Кумар Шривастава; Юрген Шмидхубер (2014). «Понимание локально конкурентных сетей». arXiv : 1410.1165 [ cs.NE ].
  71. ^ Кэти Дж. Прайс (2000). «Анатомия языка: вклад функциональной нейровизуализации» . Журнал анатомии . 197 (3): 335–359. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19730335.x . PMC 1468137 . PMID 11117622 .  
  72. ^ Кентар, Модар; Манн, Мартина; Сам, Феликс; Оливарес-Ривера, Артуро; Санчес-Поррас, Ренан; Зереллес, Роланд; Саковиц, Оливер В .; Унтерберг, Андреас В .; Сантос, Эдгар (2020-01-15). «Обнаружение распространяющейся деполяризации в модели окклюзии средней мозговой артерии у свиней». Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581–592. DOI : 10.1007 / s00701-019-04132-8 . ISSN 0942-0940 . PMID 31940093 . S2CID 210196036 .   
  73. ^ Ортолано S, Vieitez I и др. (2014). «Потеря корковых нейронов лежит в основе невропатологии болезни Лафора» . Mol Brain . 7 : 7. DOI : 10,1186 / 1756-6606-7-7 . PMC 3917365 . PMID 24472629 .  
  74. ^ Мукерджи, Раджа А.С.; Холлинз, Шейла (2006). «Расстройство алкогольного спектра плода: обзор» . Журнал Королевского медицинского общества . 99 (6): 298–302. DOI : 10,1258 / jrsm.99.6.298 . PMC 1472723 . PMID 16738372 .  
  75. ^ Тарапоре, ЧП; и другие. (Август 2012 г.). «Предоперационное мультимодальное моторное картирование: сравнение изображений магнитоэнцефалографии, управляемой транскраниальной магнитной стимуляции и прямой корковой стимуляции» . Журнал нейрохирургии . 117 (2): 354–62. DOI : 10.3171 / 2012.5.JNS112124 . PMC 4060619 . PMID 22702484 .  
  76. ^ a b c Уолш, Кристофер А .; Мочида, Ганешваран Х. (1 мая 2004 г.). «Генетические основы пороков развития коры головного мозга» . Архив неврологии . 61 (5): 637–640. DOI : 10,1001 / archneur.61.5.637 . PMID 15148137 . 
  77. ^ "EMX2 пустые дыхальца гомеобокс 2 [Homo sapiens (человек)] - Ген - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  78. ^ Smigiel, R; Кабала, М; Якубяк, А; Кодера, H; Сасиадек, MJ; Мацумото, N; Сасиадек, ММ; Сайцу, Х (апрель 2016 г.). «Новая мутация COL4A1 у младенца с тяжелым дисморфическим синдромом с шизэнцефалией, перивентрикулярными кальцификациями и катарактой, напоминающей врожденную инфекцию». Исследование врожденных дефектов. Часть A, Клиническая и молекулярная тератология . 106 (4): 304–7. DOI : 10.1002 / bdra.23488 . PMID 26879631 . 
  79. ^ a b Принципы неврологии . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. 2013. С. 347–348. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  80. ^ Томер, R; Denes, AS; Тессмар-Райбл, К; Арендт, Д; Томер Р; Denes AS; Тессмар-Райбл К; Арендт Д. (2010). «Профилирование путем совмещения изображений показывает общее происхождение тел кольчатых грибов и паллиума позвоночных». Cell . 142 (5): 800–809. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.07.043 . PMID 20813265 . S2CID 917306 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • hier-20 в NeuroNames
  • Окрашенные изображения срезов мозга, включающие "кору головного мозга", в проекте BrainMaps.
  • «Первичная зрительная кора» , Webvision: Подробная статья о структуре и функциях первичной зрительной коры.
  • «Основные типы клеток» , Webvision: изображение основных типов клеток коры головного мозга обезьян.
  • Кора головного мозга - база данных, ориентированная на клетки