Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Cetartiodactyla )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Парнокопытные
Временной диапазон: 55,8–0  млн лет Ранний эоцен - голоцен
GiraffeAmerican bisonRed deerKiller whaleWild boarDromedaryArtiodactyla.jpg
Об этом изображении
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Магнордер:Бореевтерия
Клэйд :Лавразиатерия
Клэйд :Скротифера
Клэйд :Ферунгулата
Клэйд :Унгулата
Заказ:Парнокопытная
Оуэн , 1848 г.
Подразделения

В еще носком копытных ( парнокопытных / ˌ ɑːr т я oʊ д æ к т ɪ л ə / , от Древнегреческий ἄρτιος , ártios  «даже» и δάκτυλος , dáktylos  «палец, носок») являются копытные -hoofed животных-которым несут вес одинаково на двух (четное число) из пяти пальцев ног: третьем и четвертом. Остальные три пальца либо присутствуют, либо отсутствуют, либо рудиментарны , либо направлены назад. В отличие от них, копытные животные с разнопалыми копытамиперенести вес на один (нечетное количество) из пяти пальцев ноги: третий палец. Еще одно различие между ними заключается в том, что копытные животные переваривают растительную целлюлозу в одной или нескольких камерах желудка, а не в кишечнике, как это делают копытные животные с разной лапой.

В водные китообразных ( китов , дельфинов и морских свинок) эволюционировали от четных парнокопытных, так что современные таксономической классификации сочетает в себе два под названием Cetartiodactyla / с ɪ ˌ т ɑːr т я oʊ д æ к т ɪ л ə / .

Приблизительно 270 наземных видов копытных животных включают свиней , пекари , бегемотов , антилоп , мышей-оленей , оленей , жирафов , верблюдов , лам , альпаков , овец , коз и крупный рогатый скот . Многие из них имеют большое диетическое, экономическое и культурное значение для человека.

Эволюция [ править ]

Смотрите также: Эволюция китообразных

Самые старые окаменелости копытных животных датируются ранним эоценом (около 53 миллионов лет назад). Поскольку эти находки почти одновременно появились в Европе, Азии и Северной Америке, точно определить происхождение парнокопытных очень сложно. Окаменелости классифицируются как принадлежащие к семейству Dichobunidae ; их самый известный и хорошо сохранившийся член - Диакодексис . [1] Это были маленькие животные, некоторые размером с заяц , стройные, с длинными ногами и длинным хвостом. Их задние лапы были намного длиннее передних. В период с раннего до среднего эоцена появились предки большинства современных млекопитающих. [2]

Энтелодонты были коренастыми животными с большой головой, для которых характерны костные бугорки на нижней челюсти.

Двумя ранее широко распространенными, но теперь вымершими семействами копытных животных были Entelodontidae и Anthracotheriidae . Энтелодонты существовали от среднего эоцена до раннего миоцена в Евразии и Северной Америке. У них было коренастое тело с короткими ногами и массивная голова с двумя бугорками на кости нижней челюсти. Антракотеры имели крупное, свиное ( свиноподобное ) телосложение, с короткими ногами и удлиненной мордой . Эта группа возникла в среднем эоцене вплоть до плиоцена., и распространился по Евразии, Африке и Северной Америке. Считается, что антракотеры были предками бегемотов и, вероятно, вели аналогичный водный образ жизни. Бегемоты появились в конце миоцена и заняли Африку и Азию, но так и не попали в Америку. [2]

Верблюды ( Tylopoda ) в течение большей части кайнозоя были ограничены Северной Америкой; ранние формы, такие как Cainotheriidae, заняли Европу. Среди североамериканских верблюдов были такие группы, как коренастые коротконогие Merycoidodontidae . Впервые они появились в конце эоцена и развили большое разнообразие видов в Северной Америке. Только в конце миоцена или начале плиоцена они мигрировали из Северной Америки в Евразию. На сортах Северной Америки вымерли около 10000 лет назад.

Суина (включая свиней ) существует с эоцена. В позднем эоцене или олигоцене две семьи остались в Евразии и Африке; в пекари , которые вымерли в Старом Свете , сегодня существуют только в Северной и Южной Америке .

Сиватерий был родственником жирафов с оружием на лбу, похожим на оленей.

Южную Америку заселили копытные животные только в плиоцене, после того, как около трех миллионов лет назад образовался сухопутный мост на Панамском перешейке . Имея только пекари, ламоиды (или ламы ) и различные виды капреолиновых оленей , в Южной Америке сравнительно меньше семейств парнокопытных, чем на других континентах, за исключением Австралии, где нет местных видов.

Таксономия и филогения [ править ]

Ричард Оуэн ввел термин «копытное животное с прямыми ногами».

Классификация парнокопытных вызвала жаркие споры, потому что обитающие в океане китообразные произошли от наземных копытных копытных. Некоторые полуводные копытные животные ( бегемоты ) более тесно связаны с обитающими в океане китообразными, чем с другими копытными животными.

Это делает парнокопытных в соответствии с традиционным определением парафилетического таксона, поскольку он включает животных, произошедших от общего предка , но не включает всех его потомков. Филогенетическая классификация признает только монофилетические таксоны; то есть группы, которые происходят от общего предка и включают всех его потомков. Для решения этой проблемы традиционный отряд Artiodactyla и инфраотряд Cetacea иногда относят к более инклюзивному таксону Cetartiodactyla. [3] Альтернативный подход состоит в том, чтобы включить в пересмотренный таксон Artiodactyla как наземных копытных, так и обитающих в океане китообразных. [2]

Классификация [ править ]

  • Отряд Artiodactyla / Clade Cetartiodactyla [2] [4]
    • Подотряд Tylopoda
      • Семья † Anoplotheriidae ?
      • Семья † Cainotheriidae
      • Семья † Merycoidodontidae
      • Семья † Agriochoeridae
      • Семейство Camelidae : верблюды и ламоиды или ламы (7 существующих и 13 вымерших видов)
      • Семья † Oromerycidae
      • Семья † Xiphodontidae
    • Clade Artiofabula
      • Подотряд Суина
        • Семейство Suidae : свиньи (19 видов).
        • Семейство Tayassuidae : пекари (4 вида)
        • Семья † Sanitheriidae
      • Clade Cetruminantia
        • Clade Cetancodontamorpha
          • Род † Andrewsarchus ?
          • Семья † Entelodontidae
          • Подотряд Whippomorpha
            • Семья † Raoellidae
            • Надсемейство Dichobunoidea - парафилетик китообразным и Raoellidae
              • Семья † Dichobunidae
              • Семья † Helohyidae
              • Семья † Choeropotamidae
              • Семья † Cebochoeridae
              • Семья † Mixtotheriidae
            • Инфраотряд Анкодонта
              • Семейство † Anthracotheriidae - парафилетик к Hippopotamidae
              • Семейство Hippopotamidae : бегемоты (два вида)
            • Инфраотряд китообразных : киты (около 90 видов)
              • Parvorder † Archaeoceti
                • Семья † Pakicetidae
                • Семья † Ambulocetidae
                • Семья † Remingtonocetidae
                • Семья † Basilosauridae
              • Parvorder Mysticeti : усатые киты
                • Надсемейство Balaenoidea: южные киты
                  • Семейство Balaenidae : большие киты (четыре вида)
                  • Семейство Cetotheriidae : карликовый кит (один вид)
                • Надсемейство Balaenopteroidea: большие усатые киты
                  • Семейство Balaenopteridae : тонкоспинный рогач и горбатый кит (восемь видов)
                  • Семейство Eschrichtiidae : серый кит (один вид)
              • Parvorder Odontoceti : зубатые киты
                • Надсемейство Delphinoidea : океанические дельфины , морские свиньи и др.
                  • Семейство Delphinidae : настоящие океанические дельфины (38 видов)
                  • Семейство Monodontidae : арктические киты ; нарвал и белуга (два вида)
                  • Семейство Phocoenidae : морские свиньи (шесть видов)
                • Надсемейство Physeteroidea : кашалоты
                  • Семейство Kogiidae : малые кашалоты (два вида)
                  • Семейство Physeteridae : кашалот (один вид)
                • Надсемейство Platanistoidea : речные дельфины.
                  • Семья Iniidae : южноамериканские речные дельфины (два вида)
                  • Семейство Lipotidae : китайский речной дельфин (один вид, возможно, вымерший)
                  • Семейство Platanistidae : речной дельфин Южной Азии (один вид)
                  • Семейство Pontoporiidae : дельфин Ла-Плата (один вид)
                • Надсемейство Ziphioidea
                  • Семейство Ziphidae : клювые киты (22 вида)
        • Clade Ruminantiamorpha
          • Подотряд Ruminantia
            • Инфраотряд Трагулина
              • Семья † Amphimerycidae
              • Семья † Prodremotheriidae
              • Семья † Protoceratidae
              • Семья † Hypertragulidae
              • Семья † Praetragulidae
              • Семейство Tragulidae : шевротены (десять видов)
              • Семья † Archaeomerycidae
              • Семья † Lophiomerycidae
            • Инфраотряд Пекора
              • Семья † Gelocidae
              • Семья † Palaeomerycidae
              • Семейство Antilocapridae : вилорогие (один вид)
              • Семья † Climacoceratidae
              • Семейство жирафов : окапи и четыре вида жирафов (всего пять видов)
              • Семья † Hoplitomerycidae
              • Семейство Cervidae : олени (49 видов)
              • Семья † Leptomerycidae
              • Семейство Moschidae : кабарга (семь видов)
              • Семейство Bovidae : крупный рогатый скот , буйволы, козы-антилопы , антилопы и другие (135 видов).

История исследований [ править ]

Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что китообразные - самые близкие из ныне живущих родственников бегемотов.

В 1990-х годах биологическая систематика использовала не только морфологию и окаменелости для классификации организмов, но и молекулярную биологию . Молекулярная биология включает секвенирование ДНК и РНК организма и сравнение последовательности с последовательностями других живых существ - чем больше они похожи, тем теснее они связаны. Сравнение генетического материала копытных и китообразных показало, что ближайшими из ныне живущих родственников китов и бегемотов является парафилетическая группа Artiodactyla.

Дэн Граур и Десмонд Хиггинс были одними из первых, кто пришел к такому выводу и включил статью, опубликованную в 1994 году. [5] Однако они не распознали бегемотов и классифицировали жвачных животных как сестринскую группу китообразных. Последующие исследования установили тесную связь между бегемотами и китообразными; эти исследования были основаны на генах казеина , [6] SINE , [7] последовательностях фибриногена , [8] последовательностях цитохрома и рРНК , [3] [9] последовательностях генов IRBP (и vWF ), [10] адренергических рецепторах , [11]и аполипопротеины . [12]

В 2001 году в Пакистане были обнаружены окаменелые конечности Pakicetus (амфибиоидный китообразный размером с волка) и Ichthyolestes (ранний кит размером с лису). Оба они были археоцетами («древними китами») примерно 48 миллионов лет назад (в эоцене). Эти находки показали, что археоцеты были более наземными, чем считалось ранее, и что особая конструкция таранной кости (голеностопной кости) с двойной скрученной суставной поверхностью, [ требуется уточнение ], ранее считавшаяся уникальной для копытных животных, также была характерна. ранние китообразные. [13] В мезонихии, другой тип копытных животных, не имел особого строения осыпи, поэтому был сделан вывод о том, что они не имеют тех же предков, что и китообразные.

Бегемоты - это геологически молодая группа, что вызывает вопросы об их происхождении.

Самые старые китообразные относятся к раннему эоцену (53 миллиона лет назад), тогда как самый старый известный бегемот датируется только миоценом (15 миллионов лет назад). Бегемоты произошли от антракотеров, семейства полуводных и наземных парнокопытных, появившихся в конце эоцена и, как полагают, напоминали маленьких или узкоголовых бегемотов. Некоторые исследования предполагают, что позднее появление бегемотов связано с тем, что они являются родственниками пекари и недавно разделились, но молекулярные данные противоречат этому. Поэтому исследования сосредоточены на антракортерах (семейство Anthracotheriidae); один, датируемый от эоцена до миоцена, был объявлен «похожим на бегемота» после открытия в 19 веке. Исследование 2005 года показало, что антракотеры и бегемоты имеют очень похожие черепа., но различались приспособлениями зубов. Тем не менее считалось, что китообразные и антракотереры произошли от общего предка, а бегемоты произошли от антракотеров. Исследование, опубликованное в 2015 году, смогло подтвердить это, но также показало, что бегемоты произошли от более старых антракотериенов. [9] [14] Недавно представленный род Epirigenys из Восточной Африки, таким образом, является сестринской группой бегемотов.

Морфологическая классификация парнокопытных [ править ]

Линней постулировал тесную связь между верблюдами и жвачими животными еще в середине 1700-х годов. [ необходима цитата ] Анри де Бленвиль узнал схожую анатомию конечностей свиней и бегемотов, [ когда? ] , Так и британский зоолог Ричард Оуэн ввел термин «четный парнокопытные» и научное название «парнокопытный» в 1848. [ править ]

Для классификации использовалась внутренняя морфология (в основном желудок и коренные зубы). У свиней (включая свиней ) и бегемотов коренные зубы с хорошо развитыми корнями и простой желудок, переваривающий пищу. Таким образом, они были объединены в группу нежвачных животных (свиньи). Все другие копытные животные имеют коренные зубы с селенодонтовой конструкцией (бугорки в форме полумесяца) и обладают способностью жевать , что требует срыгивания пищи и ее повторного пережевывания. Различия в строении желудков указывали на то, что руминация развивалась независимо у тилопод и жвачных животных ; поэтому тилоподы были исключены из Ruminantia .

Таксономия, которая была широко принята к концу 20 века, была следующей: [15] [ требуется полная ссылка ]

Парнокопытные
 Суина 
 

  Suidae

 
 

 Бегемоты

 
 
 Селенодонт 
 

 Tylopoda

 
 Жвачные животные 
 

 Tragulidae

 
 

 Pecora

 
 
 
 

Морфологическая классификация китообразных [ править ]

В мезонихии долгое время считались предками китов .

Современные китообразные - это высокоадаптированные морские существа, которые морфологически имеют мало общего с наземными млекопитающими; они похожи на других морских млекопитающих , таких как тюлени и морские коровы , из-за конвергентной эволюции . Однако они произошли от изначально наземных млекопитающих. Наиболее вероятными предками долгое время считались мезонихиды - крупные плотоядные животные раннего кайнозоя ( палеоцен и эоцен), у которых на ногах были копыта вместо когтей . Их коренные зубы были адаптированы к хищной диете, напоминая зубы современных зубатых китов , и, в отличие от других млекопитающих, имеют однородную конструкцию. [цитата необходима ]

Предполагаемые отношения могут быть показаны следующим образом: [14] [16] [ необходима страница ]

Параксония 
 

 Парнокопытные

 
 Сете 
 

 Мезонихия †

 
 

 Китообразные

 
 
 

Внутренняя систематика [ править ]

Молекулярные данные и морфологические признаки позволяют предположить, что парнокопытные в традиционном понимании являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко гнездятся в первых; две группы вместе образуют монофилетический таксон, для которого иногда используется название Cetartiodactyla. Современная номенклатура делит Artiodactyla (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовых (Tylopoda), свиней и пекари (Suina), жвачных животных (Ruminantia) и бегемотов и китов (Whippomorpha).

Предполагаемые линии внутри Artiodactyla могут быть представлены на следующей кладограмме : [17] [18] [19] [20] [21]

Парнокопытные 
 

Tylopoda (верблюды)

 
 Артиофабула 
 

  Суина (свиньи)

 
 Cetruminantia 
 Жвачные животные  (жвачные животные) 
 

 Tragulidae (мышь-олень)

 
 

 Пекора (рогоносцы)

 
 
 Cetancodonta / Whippomorpha 
 

 Бегемотовые (бегемоты)

 
 

 Китообразные (киты)

 
 
 
 
 
Верблюды теперь считаются сестринской группой Artiofabula .
Вилорог это единственный сохранившийся antilocaprid.

Четыре обобщенных таксона парнокопытных делятся на десять существующих семейств: [22]

  • Верблюдовые ( Tylopoda ) составляют только одно семейство Camelidae . Это бедный видами парнокопытный подотряд североамериканского происхождения [23], который хорошо приспособлен к экстремальным условиям обитания - дромадеру и бактрийским верблюдам в пустынях Старого Света и гуанако , ламам, викуньям и альпакам в высокогорных регионах Южной Америки.
  • Свиноподобные существа ( Суина ) делятся на две семьи:
    • Свиньи ( Suidae ) обитают только в Старом Свете. К ним относятся кабан и домашняя свинья .
    • Пекари ( Tayassuidae ) названы в честь желез на их животе и являются коренными жителями Центральной и Южной Америки.
  • Жвачные животные ( Ruminantia ) состоят из шести семейств:
    • Мышиные олени ( Tragulidae ) - самые маленькие и самые примитивные парнокопытные жвачные; они населяют леса Африки и Азии.
    • Жирафоподобные существа ( Giraffidae ) состоят из двух видов: жирафы и окапи .
    • Кабарга ( Moschidae ) - коренное население Восточной Азии.
    • Антилокаприды ( Antilocapridae ) Северной Америки включают только один современный вид: вилорог .
    • Олени ( Cervidae ) насчитывают около 45 видов, для которых характерны пары рогов (обычно только у самцов). Они распространены в Европе, Азии и Америке. В эту группу входят, среди других видов, благородный олень , лось , лось (вапити) и северный олень (карибу).
    • Бычьи ( Bovidae ) являются наиболее богатыми видами. Среди них крупный рогатый скот , овцы , каприны и антилопы .
  • К бегемотам относятся бегемоты и китообразные:
    • Бегемоты ( Hippopotamidae ) состоят из двух групп: бегемотов и карликовых бегемотов .
    • Киты ( Cetacea ) состоят из 72 видов и двух парвордов: зубатых китов ( Odontoceti ) и усатых китов ( Mysticeti ).

Хотя оленей, кабаргу и вилорогих традиционно относят к цервидам (Cervioidea), молекулярные исследования дают разные - и противоречивые - результаты, поэтому на вопрос о филогенетической систематике инфраотряда Pecora (рогатых жвачных) пока нельзя ответить. .

Реконструкция Индохюса

Анатомия [ править ]

Скелет синего дукера ( Philantomba monticola ) на выставке в Музее остеологии .

Парнокопытные обычно четвероногие . Известны два основных типа телосложения: суиниды и бегемоты характеризуются коренастым телом, короткими ногами и большой головой; Однако верблюды и жвачные животные имеют более стройное телосложение и длинные ноги. Размер значительно варьируется; самый маленький член, олень-мышь, часто достигает длины тела всего 45 сантиметров (18 дюймов) и веса 1,5 килограмма (3,3 фунта). Самый большой член, бегемот, может вырасти до 5 метров (16 футов) в длину и весить 4,5 метрических тонны (5 коротких тонн), а жираф может вырасти до 5,5 метров (18 футов) в высоту и 4,7 метра (15 футов). ) по длине тела. Все копытные животные демонстрируют ту или иную форму полового диморфизма.: самцы всегда крупнее и тяжелее самок. У оленей только самцы могут похвастаться рогами, а рога крупного рогатого скота обычно маленькие или отсутствуют у самок. У самцов индийских антилоп шерсть намного темнее, чем у самок.

Почти все копытные имеют мех, за исключением почти голого бегемота. Мех варьируется по длине и окраске в зависимости от среды обитания. Виды из более прохладных регионов могут сбрасывать шерсть. Камуфляжные пальто бывают желтых, серых, коричневых или черных тонов.

Конечности [ править ]

Мышь олень является наименьшим парнокопытные.

Четные копытные животные носят свое название, потому что у них четное количество пальцев (два или четыре) - у некоторых пекари количество пальцев на задних лапах уменьшено до трех. Центральная ось ноги находится между третьим и четвертым пальцами ноги. Первый палец отсутствует у современных парнокопытных, и его можно найти только у ныне вымерших родов. Второй и пятый пальцы адаптируются по-разному у разных видов:

  • Все четыре пальца ноги бегемота направлены наверх.

  • У свиней и других биунгусов второй и пятый пальцы ног направлены назад.

  • Когда у верблюдов только два пальца, когти превращаются в гвозди.

Когда у верблюдов только два пальца, когти превращаются в ногти (в то время как оба сделаны из кератина , когти изогнутые и заостренные, а ногти плоские и тупые). [24] Эти клешни состоят из трех частей: пластины (сверху и по бокам), подошвы (снизу) и тюка (сзади). В общем, когти передних конечностей шире и тупее, чем когти задних ног, а зевки расположены дальше друг от друга. Все копытные, кроме верблюдов, кладут на землю только кончик передней фаланги . [25]

Схемы скелетов рук различных млекопитающих, слева направо: орангутанга , собаки , свиньи , коровы , тапира и лошади . Выделены копытные свиньи и коровы.

У копытных с прямыми лапами кости шилоподия ( верхняя или бедренная кость) и зигоподиума (большеберцовая и малоберцовая кость) обычно удлинены. Мышцы конечностей преимущественно локализованы, поэтому у парнокопытных часто очень тонкие ноги. Ключицы никогда не присутствуют, и лопатка очень гибкая и колебание назад и вперед для дополнительной мобильности при работе. Специальная конструкция ног не позволяет им вращаться, что обеспечивает большую устойчивость при беге на высоких скоростях. Кроме того, многие мелкие парнокопытные имеют очень гибкое тело, что увеличивает их скорость за счет увеличения длины шага.

Голова [ править ]

У многих копытных животных относительно большая голова. Череп удлиненный и довольно узкий; лобная кость увеличена вблизи задней части и смещает теменную кость , которая образует только часть боковой поверхности черепа (особенно у жвачных животных).

Рога и рога [ править ]

Выросты лобной кости характерны для большинства носителей оружия на лбу, таких как гемсбок и его рога.

Четыре семейства копытных имеют черепные придатки. Эти пекоры (за исключением кабарги ) имеют один из четырех типов черепных придатков: настоящие рога, рога , оссиконы или вилорогие . [26]

Настоящие рога имеют костное ядро, покрытое постоянной оболочкой из кератина, и встречаются только у полорогих . Рога - это костяные структуры, которые сбрасываются и заменяются каждый год; они встречаются у оленей (члены семейства Cervidae ). Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой, и могут быть разветвленными, как у белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ), или пальчатыми , как у лося ( Alces alces ). Оссиконы - это постоянные костные структуры, которые срастаются с лобными или теменными костями в течение жизни животного и встречаются только у жирафов .Вилороги похожи на рога тем, что имеют ороговевшие оболочки, покрывающие постоянные костные ядра, но являются листопадными. [ требуется разъяснение ] [27]

Все эти черепные придатки могут служить для позирования, борьбы за право спаривания и защиты. Почти во всех случаях они имеют половой диморфизм и часто встречаются только у самцов.

Зубы [ править ]

В клыках из Suinas развиваются в клыки .
Стоматологическая формулаяCпM
30–44знак равно0–30–12–43
1–312–43

Есть две тенденции в отношении зубов у парнокопытных. У Суина и бегемота относительно большое количество зубов (у некоторых свиней их 44); их зубной ряд более приспособлен к сдавливающему жеванию , что характерно для всеядных животных . У верблюдов и жвачных животных меньше зубов; часто наблюдается зевающая диастема , обозначенная щель в зубах, где коренные зубы выровнены для измельчения растительных остатков.

У жвачных животных резцы часто редуцированы, а в верхней челюсти полностью отсутствуют . Клыки у Суина увеличены и похожи на клыки, и используются для рытья земли и защиты. У жвачных животных верхние клыки самцов увеличены и используются в качестве оружия у некоторых видов (мышиный олень, кабарга, водяной олень ); у видов с лобовым оружием обычно отсутствуют верхние клыки. Нижние клыки жвачных животных напоминают резцы, так что у этих животных восемь однородных зубов во фронтальной части нижней челюсти .

На коренных зубах свиньи всего несколько шишек. Напротив, у верблюдов и жвачных животных шишки имеют форму полумесяца ( селенодонты ).

Чувства [ править ]

У парнокопытных хорошо развито обоняние и слух. В отличие от многих других млекопитающих, у них плохое зрение - движущиеся объекты увидеть намного легче, чем неподвижные. Как и у многих других хищных животных, их глаза расположены по бокам головы, что дает им почти панорамный вид.

Пищеварительная система [ править ]

В жвачных животных (жвачные и мозоленогие) жвачку пищу, они пересказывают и повторно жевать. Во рту жвачных животных часто есть дополнительные слюнные железы , а слизистая оболочка рта часто сильно мозолится, чтобы избежать травм твердыми частями растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи. Их желудки разделены на три-четыре части: рубец , сетку , омазум и сычуг . [28] После приема пищи она смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые частицы слипаются, образуяболюс (также известный как жвачка ); это из-за ретикулярных сокращений, когда голосовая щель закрыта. Когда болюс попадает в рот, жидкость выдавливается языком и снова проглатывается. Болюс пережевывается медленно, чтобы полностью смешать его со слюной и разрушить его. Проглоченная пища попадает в «камеру брожения» (рубец и сетку), где она поддерживается в постоянном движении за счет ритмических сокращений. Целлюлозные микробы ( бактерии , простейшие и грибы ) производят целлюлазу , которая необходима для расщепления целлюлозы, содержащейся в растительном материале. [28]Эта форма пищеварения имеет два преимущества: растения, которые не усваиваются другими видами, можно переваривать и использовать, а продолжительность фактического потребления пищи сокращается; животное проводит лишь короткое время на открытом воздухе, склонив голову к земле - размышление может произойти позже, в защищенном месте. [29]

Тилоподы (верблюды, ламы и альпаки) и шевротены имеют трехкамерные желудки, в то время как у остальной части Ruminantia есть четырехкамерные желудки. Недостаток тяжелой пищеварительной системы увеличивает избирательное давление на конечности, что позволяет животному быстро убегать от хищников. [30] Большинство видов в Суине имеют простой двухкамерный желудок, который позволяет всеядно питаться. Babirusa , однако, является травоядным, [28] и имеет дополнительные верхнечелюстные зубы , чтобы обеспечить надлежащее жевания растительного материала. Большая часть брожения происходит с помощью клетчатки микроорганизмов в пределах слепой кишки в толстой кишке . У пекари сложный желудок, состоящий из четырех отделов.[29] Их передний желудок подвергается ферментации, осуществляемой микробами, и имеет высокий уровень летучих жирных кислот ; Было высказано предположение, что их сложный передний желудок является средством замедления пищеварительного тракта и повышения эффективности пищеварения. [29] У бегемотов трехкамерный желудок, и они не жвачки. Каждую ночь они потребляют около 68 кг травы и других растительных веществ. Они могут преодолевать расстояние до 32 километров (20 миль), чтобы получить пищу, которую они переваривают с помощью микробов, производящих целлюлазу. Их ближайшие из ныне живущих родственников, киты, являются обязательными плотоядными животными .

В отличие от других копытных животных, у свиней простой мешок в форме желудка . [28] У некоторых парнокопытных, таких как белохвостый олень , отсутствует желчный пузырь. [31]

  • У свиней (например, у этого бородавочника ) желудок простой мешкообразной формы.

  • Как и у всех жвачных животных, у оленей такой многокамерный желудок, который используется для лучшего переваривания растительной пищи.

У японской серы хорошо видны железы в глазах.

Мочеполовая система [ править ]

Пенисы копытных животных имеют S-образную форму в состоянии покоя и лежат в кармане под кожей на животе. Кавернозных лишь незначительно развиты; и эрекция в основном вызывает расширение этой кривизны, что приводит к расширению, но не утолщению полового члена . У китообразных похожие пенисы. [32] У некоторых копытных животных пенис содержит структуру, называемую уретральным отростком. [33] [34] [35]

В семенника расположены в мошонке и , таким образом , вне брюшной полости . В яичниках многих самок спускаются по мере яички спускаются самцами многих млекопитающих-и близки к тазовому входу на уровне четвертого поясничного позвонка . Матка имеет два рога ( матка Bicornis ). [32]

Другое [ править ]

Количество молочных желез непостоянно и, как и у всех млекопитающих, коррелирует с размером помета . У свиней, у которых размер помета самый большой из всех копытных животных, выстилают два ряда сосков от подмышек до паха. Однако в большинстве случаев у копытных животных есть только одна или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы кожи присутствуют практически у всех видов и могут располагаться в разных местах, например, в глазах; за рогами, шеей или спиной; на ступнях; или в анальной области.

Образ жизни [ править ]

Распространение и среда обитания [ править ]

Парнокопытные обитают почти во всех частях света, за исключением Океании и Антарктиды . Люди завезли по всему миру различных парнокопытных в качестве охотничьих животных. [36] Парнокопытные населяют почти все среды обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и высокогорных регионов . Наибольшее биоразнообразие преобладает в открытых местообитаниях, таких как луга и открытые леса.

Социальное поведение [ править ]

Парнокопытные, как и импалы и жирафы , живут группами.

Социальное поведение копытных животных варьируется от вида к виду. Как правило, существует тенденция к объединению в более крупные группы, но некоторые живут поодиночке или парами. Виды, живущие группами, часто имеют иерархию как среди самцов, так и среди самок. Некоторые виды также живут в гаремных группах с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и молодые особи остаются вместе, в то время как самцы живут поодиночке или холостяцкими группами и ищут самок только во время брачного сезона .

Многие парнокопытные являются территориальными и метят свою территорию, например, железистым секретом или мочой . Помимо круглогодичных оседлых видов, есть животные, которые мигрируют сезонно.

Есть суточные , сумеречные и ночные парнокопытные. Образ бодрствования у некоторых видов меняется в зависимости от сезона или среды обитания.

Размножение и продолжительность жизни [ править ]

Большинство парнокопытных, например антилоп гну , рождаются с волосами.

Как правило, у копытных животных длительный период беременности , меньший размер помета и более высокоразвитые новорожденные. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренных или полярных регионах имеют фиксированный период спаривания , в то время как в тропических регионах размножаются круглый год. Они проявляют полигинное брачное поведение, то есть самец спаривается с несколькими самками и подавляет всякую конкуренцию.

Продолжительность периода беременности колеблется от четырех до пяти месяцев у свиней, оленей и кабарги; от шести до десяти месяцев для бегемотов, оленей и крупного рогатого скота; от десяти до тринадцати месяцев с верблюдами; и от четырнадцати до пятнадцати месяцев с жирафами. Большинство рожает одного или двух детенышей, но некоторые свиньи могут родить до десяти.

Новорожденные рано развиваются (рождаются относительно зрелыми), рождаются с открытыми глазами и волосатыми (за исключением лысых бегемотов). Молодые олени и свиньи имеют полосатую или пятнистую шерсть; узор исчезает по мере взросления. Молодь некоторых видов проводит свои первые недели со своей матерью в безопасном месте, где другие могут бегать и преследовать стадо в течение нескольких часов или дней.

Ожидаемая продолжительность жизни обычно составляет от двадцати до тридцати лет; как и у многих млекопитающих, более мелкие виды часто имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные виды. Парнокопытные с самой длинной продолжительностью жизни - это бегемоты, коровы и верблюды, которые могут жить от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты [ править ]

У парнокопытных есть разные естественные хищники в зависимости от их размера и среды обитания. Есть несколько хищников , которые охотятся на таких животных, включая крупных кошек (например, львов ) и медведей . Другими хищниками являются крокодилы , волки и собаки , крупные хищники , а для мелких видов и молодых животных - большие змеи .

К паразитам относятся нематоды , овцы , блохи , вши или сосальщики , но они оказывают ослабляющее действие только при сильном заражении.

Взаимодействие с людьми [ править ]

Приручение [ править ]

Смотрите также: Приручение животных
Некоторые парнокопытные, например овцы , были одомашнены в течение тысяч лет.

Первобытные люди охотились на парнокопытных по разным причинам: ради мяса или меха , а также для того, чтобы использовать их кости и зубы в качестве оружия или инструментов. Их одомашнивание началось около 8000 г. до н.э. На сегодняшний день люди одомашнили коз, овец, крупный рогатый скот, верблюдов, лам, альпаков и свиней. Первоначально домашний скот использовался в основном в пищу, но его начали использовать для работы около 3000 г. до н.э. [30] Существуют явные доказательства того, что антилопы использовались в пищу 2 миллиона лет назад в Олдувайском ущелье , части Великой рифтовой долины . [30] [37] кроманьонцыв значительной степени полагались на оленей как на еду, шкуры, инструменты и оружие; с понижением температуры и увеличением численности оленей в конце плейстоцена они стали излюбленной добычей. Останки северного оленя составляют 94% костей и зубов, найденных в пещере над рекой Сеу, которая была заселена около 12 500 лет назад. [38]

Сегодня парнокопытных содержат в основном ради мяса, молока и шерсти , меха или шкуры для одежды. Домашний скот, буйволы , яки и верблюды используются для работы, в качестве лошадей или в качестве вьючных животных . [39] [ необходима страница ]

Угрозы [ править ]

В зубр был вымершим с 17 - го века.

Степень опасности для каждого копытного животного разная. Некоторые виды являются синантропными (например, дикие кабаны ) и распространились в районах, где они не являются коренными жителями, либо были привезены в качестве сельскохозяйственных животных, либо сбежали в качестве домашних животных. Некоторым парнокопытным также выгодно то, что их хищники (например, тасманский тигр ) были сильно истреблены владельцами ранчо, которые рассматривали их как конкурентов. [36]

Напротив, численность многих парнокопытных значительно сократилась, а некоторые даже вымерли, в основном из-за чрезмерной охоты и, в последнее время, разрушения среды обитания . Вымершие виды включают несколько джейранов, зубров , малагасийских бегемотов , голубых козлов и оленей Шомбургка . Два вида, ятаганогий орикс и олень Пэра Давида , вымерли в дикой природе . Четырнадцать видов считаются находящимися под угрозой исчезновения , в том числе аддакс , купрей , двугорбый верблюд ,Газель Пржевальского , сайгак и карликовый кабанчик . Двадцать четыре вида считаются исчезающими . [40] [41]

См. Также [ править ]

  •  Портал млекопитающих

Ссылки [ править ]

  1. ^ Джессика М. Теодор; Йорг Эрфурт; Грегуар Метэ (23 октября 2007 г.). «Самые ранние парнокопытные: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae и Raoellidae» . В Дональде Р. Протеро; Скотт Э. Фосс (ред.). Эволюция парнокопытных . Университет Джона Хопкинса. С. 32–58. ISBN 9780801887352.
  2. ^ а б в г Сполдинг, М; О'Лири, Массачусетс; Гейтси, Дж (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Отношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию характера» . PLOS ONE . 4 (9): e7062. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7062S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007062 . PMC 2740860 . PMID 19774069 .  
  3. ^ a b Монжеляр, Клодин; Catzeflis, Francois M .; Дузери, Эммануэль (1997). «Филогенетические отношения парнокопытных и китообразных, выведенные из сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 550–559. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025792 . PMID 9159933 .  
  4. ^ Groves, Colin P .; Грабб, Питер (2011). Таксономия копытных . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  5. ^ Граур, Дэн; Хиггинс, Десмонд Г. (1994). «Молекулярные доказательства включения китообразных в отряд Artiodactyla» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция : 357–364. Архивировано 5 марта 2016 года из оригинального (PDF) . Проверено 23 августа 2015 года .
  6. ^ Гейтси, Джон; Хаяси, Шерил; Кронин, Мэтью А .; Арктандер, Питер (1996). «Данные генов казеина молока о том, что китообразные являются близкими родственниками гиппопотамидных парнокопытных» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (7): 954–963. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025663 . PMID 8752004 . 
  7. ^ Shimamura, М. (1997). «Молекулярное свидетельство ретропозонов, что киты образуют кладу внутри копытных животных» . Природа . 388 (6643): 666–670. DOI : 10.1038 / 41759 . PMID 9262399 . S2CID 4429657 .  
  8. ^ Гейтси, Джон (1997). «Дополнительная поддержка ДНК для клады Cetacea / Hippopotamidae: ген y-фибриноген белка свертывания крови» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 . 
  9. ^ a b Агнарссон, Инги; Мэй-Колладо, Лаура Дж. (2008). «Филогения Cetartiodactyla: важность плотной выборки таксонов, отсутствующие данные и замечательные перспективы цитохрома b для обеспечения надежной филогении на уровне видов» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 964–85. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.05.046 . PMID 18590827 . 
  10. ^ Гейтси, Джон; Милинкович, Мишель; Уодделл, Виктор; Стэнхоуп, Майкл (1999). «Стабильность кладистических отношений между китообразными и таксонами парнокопытных высшего уровня» . Систематическая биология . 48 (1): 6–20. DOI : 10.1080 / 106351599260409 . PMID 12078645 . 
  11. ^ Мадсен, Оле; Виллемсен, Дидерик; Ursing, Björn M .; Арнасон, Ульфур; де Йонг, Вильфрид В. (2002). «Молекулярная эволюция адренергических рецепторов альфа 2В млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2150–2160. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004040 . PMID 12446807 . 
  12. ^ Амрин-Мэдсен, Хизер; Кёпфли, Клаус-Петер; Уэйн, Роберт К .; Спрингер, Марк С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипопротеин B, является убедительным доказательством эуттериальных отношений» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. DOI : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00118-0 . PMID 12878460 . 
  13. ^ Сэвидж, RJG; Лонг, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в файле. С.  208 . ISBN 978-0-8160-1194-0.
  14. ^ а б Прайс, Саманта А .; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П .; Гиттлман, Джон Л. (2005). «Полная филогения китов, дельфинов и копытных (Cetartiodactyla)» . Биологические обзоры . 80 (3): 445–73. DOI : 10.1017 / s1464793105006743 . PMID 16094808 . S2CID 45056197 .  
  15. ^ Etwa Noch бей Новак (1999) Одер Hendrichs (2004)
  16. ^ Малькольм С. МакКенна; Сьюзан К. Белл (1997).«Классификация млекопитающих - выше уровня вида» . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11013-6.
  17. Перейти ↑ Beck, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих» . BMC Evol Biol . 6 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-6-93 . PMC 1654192 . PMID 17101039 .  
  18. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, JI; Флинн, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A .; Giannini, NP; Гольдберг, С.Л .; Kraatz, BP; Луо, Z.-X .; Meng, J .; Ni, X .; Новачек, MJ; Perini, FA; Randall, ZS; Rougier, GW; Sargis, EJ; Silcox, MT; Simmons, NB; Сполдинг, М .; Веласко, премьер-министр; Weksler, M .; Wible, JR; Чирранелло, А.Л. (2013). "Предок плацентарных млекопитающих и Post-K-Pg радиация плацентарных". Наука . 339 (6120): 662–667. DOI : 10.1126 / science.1229237 . ЛВП : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .  
  19. ^ Песня, S .; Liu, L .; Эдвардс, SV; Ву, С. (2012). «Разрешение конфликта в филогении эвтерианских млекопитающих с использованием филогеномики и модели слияния нескольких видов» . Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. DOI : 10.1073 / pnas.1211733109 . PMID 22930817 . 
  20. ^ dos Reis, M .; Inoue, J .; Hasegawa, M .; Asher, RJ; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномных данных обеспечивают точность и аккуратность в оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .  
  21. ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Джетц, В. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения» . PLOS Биология . 17 (12): e3000494. DOI : 10.1371 / journal.pbio.3000494 . PMID 31800571 . (см., например, рис. S10)
  22. ^ Уилсон, Делавэр; Ридер, DM, ред. (2005). Млекопитающие мира (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  23. ^ Cui, P .; Ji, R .; Ding, F .; Qi, D .; Gao, H .; Meng, H .; Yu, J .; Hu, S .; Чжан, Х. (2007). «Полная последовательность митохондриального генома дикого двугорбого верблюда ( Camelus bactrianus ferus ): эволюционная история Camelidae» . BMC Genomics . 8 (1): 241. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-241 . PMC 1939714 . PMID 17640355 .  
  24. ^ "Когти: вещи, которые вы не знали о когтях" . Томсон Сафари . 7 января 2014 . Проверено 24 сентября 2016 года .
  25. ^ Франц-Виктор Саломон (2008). скелетно-мышечная система. В: Ф.-В. Саломон и другие (ред.): Анатомия для ветеринарии . С. 22–234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  26. ^ ДеМигель, Даниэль; Азанза, Беатрис; Моралес, Хорхе (2014). «Ключевые инновации в эволюции жвачных: палеонтологическая перспектива». Интегративная зоология . 9 (4): 412–433. DOI : 10.1111 / 1749-4877.12080 . PMID 24148672 . 
  27. ^ Янис, CM; Скотт, К.М. (1987). «Взаимоотношения семей высших жвачных с особым упором на членов Cervoidea» . Американский музей "Новитатес" . 2893 : 1–85. ЛВП : 2246/5180 .
  28. ^ a b c d Янис, К .; Джарман, П. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в файле. С.  498–499 . ISBN 978-0-87196-871-5.
  29. ^ a b c Шивели, CL; и другие. (1985). «Некоторые аспекты биологии питания ошейникового пекари». Журнал управления дикой природой . 49 (3): 729–732. DOI : 10.2307 / 3801702 . JSTOR 3801702 . 
  30. ^ a b c "Парнокопытные" . Энциклопедия Britannica Online . Британская энциклопедия, Inc. 2008 . Проверено 17 октября 2008 года .
  31. Перейти ↑ Hewitt, David G (24 июня 2011 г.). Биология и менеджмент белохвостого оленя . ISBN 9781482295986.
  32. ^ а б Уве Гилле (2008). мочевыводящий и половой аппарат, мочеполовой аппарат. В: Ф.-В. Саломон и другие (ред.): Анатомия для ветеринарии . С. 368–403. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  33. ^ Шпинат, CA " Размножение в defassa Waterbuck Уганда, Кобус defassa ugandae Нейман ." Журнал репродукции и плодородия 18.3 (1969): 445-457.
  34. ↑ Yong, Hwan-Yul. « Репродуктивная система жирафа (Giraffa camelopardalis)». Журнал переноса эмбрионов 24.4 (2009): 293-295.
  35. ^ Сумар, Хулио. « Репродуктивная физиология южноамериканских верблюдов ». Генетика воспроизводства овец (2013): 81.
  36. ^ a b Поф, FW; Янис, CM; Heiser, JB (2005) [1979]. «Основные линии млекопитающих». Позвоночные жизни (7-е изд.). Пирсон. п. 539. ISBN. 978-0-13-127836-3.
  37. ^ Маккай, Робин; Редактор журнала Science (22 сентября 2012 г.). «Люди охотились за мясом 2 миллиона лет назад» . Хранитель . Проверено 26 октября 2015 года .CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  38. ^ «Кости из французского пещерного шоу неандертальцев, кроманьонцы охотились на ту же добычу» . ScienceDaily. 2003 . Проверено 17 октября 2008 года .
  39. Перейти ↑ Clay, J. (2004). Мировое сельское хозяйство и окружающая среда: пошаговое руководство по воздействию и практике . Вашингтон, округ Колумбия, США: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.
  40. ^ "Cetartiodactyla" . Проверено 12 марта 2007 года .
  41. ^ "Парнокопытные" . Энциклопедия жизни . Проверено 15 ноября 2014 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Таксономия копытных: новый взгляд на Гровса и Грабба (2011)