Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Объяснение очень похожих терминов см. В Streptophyta .
Charophyta
Репродуктивная структура Chara sp.JPG
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга):Viridiplantae
(без рейтинга):Charophyta
Migula 1897, sensu Leliaert et al. 2012 г.
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Эмбриофита

Charophyta ( / к æ г ɒ е ɪ т ə , к Aer oʊ е aɪ т ə / ) или харовых водорослей ( / к æ г ə е aɪ т ы / ) представляет собой группу пресноводных зеленых водорослей , иногда рассматривают как разделение , [1] , но и как superdivision, [2] или неоцениваемые клады. Наземные растения, Embryophytaскорее всего, возник в пределах Charophyta, возможно, из наземных одноклеточных харофитов [3], с классом Zygnematophyceae в качестве сестринской группы . [4] [5] [6] [7]

Клады Streptophyta формируется группировка вместе в высшие растения и Charophyta. [8] [9] [10] Сестринская группа Charophytes - Chlorophyta . В некоторых группах харофитов, таких как Zygnematophyceae или конъюгированные зеленые водоросли, жгутики отсутствуют, а половое размножение не связано с свободно плавающими сперматозоидами жгутиков. Жгутиковые сперматозоиды, однако, встречаются у каменистых ( Charales ) и Coleochaetales , отрядов паренхиматозных харофитов, которые являются ближайшими родственниками наземных растений, где жгутиковые сперматозоиды также присутствуют во всех, кроме хвойных.и цветущие растения . [11] Ископаемые каменные породы раннего девона , которые похожи на те, что существуют в наши дни, были описаны из кремня Рейни в Шотландии. [12] Несколько разные харофиты были также собраны в позднедевонском (фаменском) лагерштетте фермы Ватерлоо в Южной Африке. К ним относятся по два вида Octochara и Hexachara , которые являются самыми старыми ископаемыми останками топоров Charophyte, несущих оогонии in situ.

Классификация [ править ]

Charophyta - сложные зеленые водоросли, которые образуют сестринскую группу по отношению к Chlorophyta и внутри которой возникли Embryophyta . Chlorophyte и харофиты зеленых водорослей и высшие растения или наземные растения образуют клады под названием зеленых растений или Зелёные Растения , который объединяет помимо всего прочего отсутствием фикобилинов , наличие хлорофилла а и хлорофилл Ь , целлюлозу в клеточной стенке и тому использование крахмала , хранящегося в пластидах, в качестве запасного полисахарида. Харофиты и эмбриофиты имеют несколько общих черт, которые отличают их от хлорофитов, например наличие определенных ферментов (класс Iальдолаза , Cu / Zn супероксиддисмутаза , гликолат оксидаза , жгутиковая пероксидаза ), латеральные жгутики (если они есть) и, у многих видов, использование фрагмопластов в митозе . [13] Таким образом, Charophyta и Embryophyta вместе образуют кладу Streptophyta , за исключением Chlorophyta.

В летописи окаменелостей девона присутствуют харофиты, такие как Palaeonitella cranii и, возможно, еще не присвоенная Parka decipiens [14] . [12] Palaeonitella мало чем отличалась от некоторых современных каменных кусков.

Кладограмма [ править ]

Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных. [13] [15] [16] [17] [8] [1] [5] [18] [19] [20] [21] [22] [23] »

Виридипланты /
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Спиротения

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
 

Хлорофита

 
Streptophyta /
 

Стрептофил

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae

 
 
 

Эмбриофиты (наземные растения)

 
 
 
 
 
Charophyta
 
зеленые водоросли

Филогения не совсем бесспорна. [23] Базальные зеленые водоросли (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia и Chlorokybophyceae) обычно располагаются у основания Streptophytes. [24]

Базальные Streptophytes нитчатые, а Mesostigmatophyceae и Chlorokybophyceae - нет. [25] [23] [20]

Описание [ править ]

Zygnematophyceae или, как их раньше называли, Conjugatophyceae, обычно имеют два довольно сложных хлоропласта в каждой клетке, а не множество дискоидных. Они размножаются бесполым путем за счет развития перегородки между двумя половинками клеток или полуклеток (в одноклеточных формах каждая дочерняя клетка заново развивает другую половину клетки) и половым путем путем конъюгации или слияния всего содержимого клетки. двух конъюгированных клеток. Десмиды саккодермы и плакодерма, или настоящие десмиды, одноклеточные или нитчатые представители Zygnematophyceae, преобладают в некалистых, кислых водах олиготрофных или примитивных озер (например, Вастуотер) или в лоханах, карьерах и болотах, как на Западе Шотландия, Ирландия, части Уэльса и Озерного края. [26]

Klebsormidium , тип Klebsormidiophyceae , представляет собой простые нитевидные формы с круглым, пластинчатым, хлоропластами воспроизведения путем фрагментацией,помощью dorsiventral, biciliate Молодых паразитов и, согласно Wille, в альголог двадцатого века, по aplanospores . [27] Половое размножение простое и изогамное (мужские и женские гаметы внешне неотличимы). [27]

Различные группы, включенные в Charophyta, имеют разнообразные и своеобразные репродуктивные системы, иногда со сложными репродуктивными органами. Уникальная привычка водорослей защищать зимующую зиготу в тканях родительского гаметофита является одной из нескольких характеристик Coleochaetales, которые предполагают, что они являются сестринской группой эмбриофитов. [28]

Charales или каменистые водоросли - пресноводные водоросли с тонкими зелеными или серыми стеблями; серый цвет многих видов растений возникает из-за отложений извести на стенах, маскирующих зеленый цвет хлорофилла. Основные стебли тонкие и иногда ветвятся. Боковые веточки происходят в мутовках через регулярные промежутки времени до стебля, они прикреплены ризоидами к подложке. [29] Репродуктивные органы состоят из антеридий и оогониев , хотя структура этих органов значительно отличается от соответствующих органов у других водорослей. В результате оплодотворения образуется протонема , из которой развиваются водоросли, размножающиеся половым путем.

Харофиты часто встречаются в жесткой воде с растворенными карбонатами кальция или магния. Они переносят низкие концентрации соли и встречаются во внутренних районах Балтийского моря [30] и в тропических солоноватых лагунах [31], но не в морской среде. Вода должна быть неподвижной или только медленной, олиготрофной или мезотрофной и иметь небольшое загрязнение из-за сточных вод. [ необходима цитата ]

Харовые водоросли являются облигатными водными водорослями, растущим погружен в известковой пресной воде. Распространены они по всему миру от тропиков до умеренно-холодных зон.

Различают шесть родов:

  • Чара
  • Лампротамний
  • Лихнотамнус
  • Нителла
  • Нителлопсис
  • Толыпелла. [29]

Структура клетки [ править ]

Есть множество мелких дискоидных хлоропластов, расположенных по периферии клеток. Пиреноидов нет. Большие межузловые клетки иногда бывают многоядерными , а их ядра часто содержат большие ядрышки и небольшой хроматин. В этих клетках цитоплазма образует только периферический слой с большой центральной вакуолью. Стенки клеток состоят из целлюлозы, хотя может быть и поверхностный слой из более гелеобразного материала неизвестного состава.

Накопительным материалом является крахмал, за исключением яйцеклеток, где также встречается масло. Этот крахмал также накапливается в специальных накопительных структурах, называемых луковицами, которые состоят из округлых клеток разного размера, которые образуются кластерами на нижних стеблях и корневых узлах. В основном они развиваются, когда водоросли растут в тонкой слизистой грязи.

Цитоплазматический поток был впервые продемонстрирован в гигантских клетках междоузлий Chara Джованни Баттиста Амичи в 1818 году.

Половое размножение [ править ]

Свет микрофотография всего смонтировать слайд с оогониями (или орешка) и антеридия (или глобулы) из Чары (соединиенный monoecy)

Репродуктивные органы Charales обладают высокой степенью специализации. Женский орган, называемый оогониумом, представляет собой большую овальную структуру с оболочкой из спирально расположенных ярко-зеленых нитей клеток. Его называют оогониумом. Мужской орган также большой, ярко-желтого или красного цвета, сферической формы и обычно называется антеридием., хотя некоторые специалисты рассматривают его как множественную структуру, а не как единый орган. Половые органы развиваются парами из адаксиальной узловой клетки в верхних узлах первичных боковых ветвей, причем оогоний образуется над антеридием. Они достаточно большие, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, особенно ярко-оранжевый или красный антеридий. Многие виды раздельнополы. В других случаях однодомное состояние осложняется развитием антеридия до образования оогониума, что препятствует оплодотворению антерозоидами той же водоросли. В этом случае два типа половых органов обычно возникают из разных точек на боковых ветвях.

Все клетки Charales гаплоидны, за исключением оплодотворенной зиготы , большой одиночной клетки внутри оогониума, которая оказывается заключенной в утолщенную твердую стенку, образуя ооспору , ожидающую благоприятных условий для прорастания. При прорастании диплоидная ооспора подвергается мейозу , образуя четыре гаплоидных ядра. Перегородка отделяет небольшую апикальную клетку с одним гаплоидным ядром от большой базальной клетки, содержащей три других ядра, которые будут медленно дегенерировать. Апикальная клетка ооспоры делится, чтобы произвести начальную протонему, из которой возникает первичная протонема, и ризоидальную начальную клетку, от которой спускается первичный ризоид. Отсюда водоросль продолжает свое развитие. [32]

Вегетативное размножение [ править ]

Вегетативное размножение у Charales происходит легко. Вторичные протонемы могут развиваться даже быстрее, чем первичные. Фрагменты узлов, спящие клетки водорослей после гибернации или базальные узлы первичных ризоидов могут все производить эти вторичные протонемы, из которых могут возникать свежие половые водоросли. Вероятно, именно эта способность вегетативного размножения объясняет тот факт, что виды Characeae обычно образуют плотные клональные маты в руслах прудов или ручьев, покрывая довольно большие площади.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Льюис, Луиза А .; Ричард М. МакКорт (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений» (аннотация) . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1535 . PMID  21652308 .
  2. ^ Руджеро, Массачусетс; Гордон, Д.П .; Оррелл, TM; Байи, Н .; Bourgoin, T .; Бруска, RC; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  3. ^ де Фрис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к земной жизни» . Новый фитолог . 217 (4): 1428–1434. DOI : 10.1111 / nph.14975 . PMID 29318635 . 
  4. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (2018-05-31). «Эволюция ксилоглюкана и земледелие зеленых растений» . Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. DOI : 10.1111 / nph.15191 . ISSN 0028-646X . PMID 29851097 .  
  5. ^ a b Ruhfel, Brad R .; Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Солтис, Дуглас Э .; Берли, Дж. Гордон (17 февраля 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - вывод о филогении зеленых растений (Viridiplantae) из 360 пластидных геномов» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 23. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-23 . ISSN 1471-2148 . PMC 3933183 . PMID 24533922 .   
  6. ^ Уикетт, Норман Дж .; Мирараб, Сиаваш; Нгуен, Нам; Варнов, Тэнди; Карпентер, Эрик; Маташи, Наим; Айямпалаям, Сараванарадж; Баркер, Майкл С .; Берли, Дж. Гордон (11 ноября 2014 г.). «Филотранскриптомический анализ происхождения и раннего разнообразия наземных растений» . Труды Национальной академии наук . 111 (45): E4859 – E4868. Bibcode : 2014PNAS..111E4859W . DOI : 10.1073 / pnas.1323926111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4234587 . PMID 25355905 .   
  7. ^ Vries, Ян де; Стэнтон, Аманда; Арчибальд, Джон М .; Гулд, Свен Б. (16.02.2016). «Террестриализация стрептофитов в свете эволюции пластид». Тенденции в растениеводстве . 0 (6): 467–476. DOI : 10.1016 / j.tplants.2016.01.021 . ISSN 1360-1385 . PMID 26895731 .  
  8. ^ a b Кук, Марта Э .; Грэм, Линда Э. (2017). Арчибальд, Джон М .; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Издательство Springer International. С. 185–204. DOI : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_36 . ISBN 9783319281476.
  9. ^ Delwiche, Чарльз Ф .; Тимм, Рут Э. (2011). «Растения». Текущая биология . 21 (11): R417 – R422. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.04.021 . PMID 21640897 . 
  10. ^ Кароль, Кеннет G .; Маккорт, Ричард М .; Чимино, Мэтью Т .; Делвиче, Чарльз Ф. (2001-12-14). «Ближайшие живые родственники наземных растений». Наука . 294 (5550): 2351–2353. Bibcode : 2001Sci ... 294.2351K . DOI : 10.1126 / science.1065156 . ISSN 0036-8075 . PMID 11743201 . S2CID 35983109 .   
  11. ^ Вон, KC; Renzaglia, KS (2006). «Структурная и иммуноцитохимическая характеристика аппарата подвижности сперматозоидов Ginkgo biloba L.» . Протоплазма . 227 (2–4): 165–73. DOI : 10.1007 / s00709-005-0141-3 . PMID 16736257 . S2CID 9864200 .  
  12. ^ a b Kelman, R .; Файст, М .; Тревин, штат Нью-Хэмпшир; Хасс, Х. (2003). «Водоросли харофитные из ринского кремня». Труды Эдинбургского королевского общества: науки о Земле . 94 (4): 445–455. DOI : 10.1017 / s0263593300000808 .
  13. ^ a b Лелиаерт, Фредерик; Смит, Дэвид Р .; Моро, Эрве; Херрон, Мэтью Д.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F .; Де Клерк, Оливье (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры в науках о растениях . 31 : 1–46. DOI : 10.1080 / 07352689.2011.615705 . S2CID 17603352 .  
  14. ^ Хемсли, AR (1989). «Ультраструктура спор девонского растения Parka decipiens ». Летопись ботаники . 64 (3): 359–367. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a087852 .
  15. ^ Марин, Биргер (2012). «Вложенные в хлореллы или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленная молекулярным филогенетическим анализом полных ядерных и кодируемых пластидом оперонов рРНК». Протист . 163 (5): 778–805. DOI : 10.1016 / j.protis.2011.11.004 . PMID 22192529 . 
  16. ^ Laurin-Lemay, Саймон; Бринкманн, Хеннер; Филипп, Эрве (2012). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете загрязнения последовательности и отсутствующих данных» . Текущая биология . 22 (15): R593 – R594. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.013 . PMID 22877776 . 
  17. ^ Лелиаерт, Фредерик; Тронхольм, Ана; Лемье, Клод; Турмель, Моник; DePriest, Michael S .; Бхаттачарья, Дебашиш; Karol, Kenneth G .; Фредерик, Сюзанна; Зехман, Фредерик В. (09.05.2016). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил наиболее разветвленную ветвь Chlorophyta, класс Palmophyllophyceae. Nov» . Научные отчеты . 6 : 25367. Bibcode : 2016NatSR ... 625367L . DOI : 10.1038 / srep25367 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860620 . PMID 27157793 .   
  18. ^ Адл, Сина М .; Симпсон, Аластер ГБ; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S .; Браун, Мэтью У .; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (01.09.2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . ISSN 1550-7408 . PMC 3483872 . PMID 23020233 .   
  19. ^ Лемье, Клод; Отис, Кристиан; Турмель, Моник (12 января 2007 г.). «Клада, объединяющая зеленые водоросли Mesostigma viride и Chlorokybus atmophyticus, представляет собой самую глубокую ветвь Streptophyta в филогении, основанной на хлоропластном геноме» . BMC Biology . 5 : 2. DOI : 10.1186 / 1741-7007-5-2 . ISSN 1741-7007 . PMC 1781420 . PMID 17222354 .   
  20. ^ a b Умен, Джеймс Г. (2014-11-01). «Зеленые водоросли и истоки многоклеточности в растительном мире» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (11): a016170. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016170 . ISSN 1943-0264 . PMC 4413236 . PMID 25324214 .   
  21. ↑ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Рэйвен, Джон А .; Пизани, Давиде; Кнолл, Эндрю Х. (12 сентября 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук . 114 (37): E7737 – E7745. DOI : 10.1073 / pnas.1620089114 . PMC 5603991 . PMID 28808007 .  
  22. ^ Gitzendanner, Мэтью А .; Soltis, Pamela S .; Wong, Gane K.-S .; Ruhfel, Brad R .; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории» . Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. DOI : 10.1002 / ajb2.1048 . ISSN 0002-9122 . PMID 29603143 .  
  23. ^ a b c Михайлюк, Татьяна; Лукешова, Алена; Глейзер, Карин; Хольцингер, Андреас; Обвегезер, Сабрина; Ныпорко, Светлана; Фридл, Томас; Карстен, Ульф (2018). «Новые таксоны водорослей Streptophyte (Streptophyta) из наземных местообитаний, выявленные с использованием интегративного подхода» . Протист . 169 (3): 406–431. DOI : 10.1016 / j.protis.2018.03.002 . ISSN 1434-4610 . PMC 6071840 . PMID 29860113 .   
  24. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», Успехи ботанических исследований , Elsevier, стр. 157–193, doi : 10.1016 / bs.abr.2017.11.010 , ISBN 9780128134573
  25. ^ Нисияма, Томоаки; Сакаяма, Хидэтоши; де Фрис, Ян; Бушманн, Хенрик; Сен-Марку, Дени; Ульрих, Кристиан К .; Haas, Fabian B .; Вандерстратен, Лиза; Беккер, Дирк (2018). «Геном чары: вторичная сложность и последствия для террестриализации растений» . Cell . 174 (2): 448–464.e24. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.06.033 . ISSN 0092-8674 . PMID 30007417 .  
  26. ^ Запад, GS; Фрич, Ф. Е. (1927). Трактат о британских пресноводных водорослях . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ а б Фрич Ф.Э. (1935). Структура и Воспроизводство водорослей, т я . Издательство Кембриджского университета. С. 205–206.
  28. ^ Беккер, B .; Марин Б. (2009). «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов» . Летопись ботаники . 103 (7): 999–1004. DOI : 10.1093 / Aob / mcp044 . PMC 2707909 . PMID 19273476 .  
  29. ^ a b Брайант 2007, Дж. Камнедворцы (Chlorophyta, Charales) в Гири, Мэриленд, Джон, Д.М., Ринди, Ф. и Маккарти, Т.К. (Эд) Новое исследование острова Клэр Том 6: Пресноводные и наземные водоросли . Королевская ирландская академия. ISBN 9781904890317 
  30. ^ Шуберт, H .; Blindow, I. (2004). Харофиты Балтийского моря . Gantner Verlag. ISBN 978-3906166063.
  31. ^ Пальма-Сильва, C .; Альбертони, EF; Эстевес, Ф.А. (2004). «Харофиты как резервуар питательных веществ и энергии в тропической прибрежной лагуне, подвергшейся воздействию человека (RJ, Бразилия)» . Бразильский журнал биологии . 64 (3a): 479–487. DOI : 10.1590 / s1519-69842004000300011 . PMID 15622845 . 
  32. ^ Динеш Шарма (2016-02-04). «Чара: возникновение, структура и воспроизведение» .

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Charophyta в Wikispecies