Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хелицерата
Временной диапазон: Средний кембрий - настоящее время , 508 - 0 млн лет назад
Chelicerata Collage.png
Коллекция современных и вымерших хелицератов. По часовой стрелке сверху слева: морской паук , Pentecopterus (вымершая эвриптерида ), колючий шар-ткач и атлантический подковообразный краб .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Клэйд :Арахноморфа
Подтип:Хелицеровые
Heymons , 1901
Группы
Синонимы
  • Cheliceriformes Schram and Hedgpeth, 1978 г.

Подтип Chelicerata (новая латынь, от французского chélicère , от греч. Χηλή , khēlē «коготь, чела » и κέρας, kéras «рог») [1] составляет одно из основных подразделений типа Arthropoda . Он содержит морских пауков , паукообразных (включая скорпионов , пауков и, возможно, подковообразных крабов [2] ), а также несколько вымерших линий, таких как эвриптериды и хасмаспидиды .

Хелицераты возникли как морские животные в период среднего кембрия ; Первые подтвержденные окаменелости хелицератов , принадлежащие Sanctacaris , датируются 508 миллионами лет назад . [3] Выжившие морские виды включают четыре вида ксифосуран (подковообразных крабов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно хелицераты. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов хелицератов, дышащих воздухом, и может быть около 500 000 неидентифицированных видов.

Как и у всех членистоногих , хелицераты имеют сегментированные тела с сочлененными конечностями, покрытые кутикулой из хитина и белков . Хелицератный план тела состоит из двух тагмат , просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи потеряли видимое разделение между этими частями. Хелицеры , которые дают группе название, единственные придатки , которые появляются перед устьем. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для инъекции яда.в добычу. У этой группы есть открытая система кровообращения, типичная для членистоногих, в которой сердце, похожее на трубку, перекачивает кровь через гемоцель , которая является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, тогда как у дышащих воздухом форм обычно есть и легкие, и трахеи . В общем, ганглии центральной нервной системы живых хелицератов сливаются в большие массы в головогруди, но есть широкие вариации, и это слияние очень ограничено в мезотелах , которые считаются самой старой и примитивной группой пауков. Большинство хелицератов используют модифицированные щетинки.для прикосновения и для получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. У наиболее активных пауков-охотников также очень острое зрение.

Изначально хелицераты были хищниками, но группа расширилась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , добычу падаль и поедание разлагающихся органических веществ . Хотя уборщики могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно разжижают пищу, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, хелицераты, дышащие воздухом, выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови через мальпигиевы канальцы , структуры, которые также независимо развивались внасекомые . [4]

В то время как морские подковообразные крабы полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно косвенное оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания, чтобы привлечь партнеров. Большинство откладывают яйца, которые выглядят как миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей сохраняют яйца внутри своего тела, пока не вылупятся детеныши. У большинства хелицератных видов молодняк вынужден заботиться о себе, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

В эволюционных истоках хелицеровых из ранних членистоногих были обсуждены на протяжении десятилетий. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), и точное положение скорпионов все еще остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее примитивными. (базальные) паукообразных. [5]

Яд трижды эволюционировал в хелицератах; пауки, скорпионы и псевдоскорпионы, или четыре раза, если включены гематофаги, выделяемые клещами. Кроме того, существуют недокументированные описания ядовитых желез у Solifugae. [6] Химическая защита была найдена в штыревые скорпионов , shorttailed whipscorpions , Harvestmen , жуков клещей и морских пауков . [7] [8] [9]

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасным для человека, медицинские исследователи изучают возможность использования этих ядов для лечения различных заболеваний, от рака до эректильной дисфункции . Медицинская промышленность также использует кровь подковообразных крабов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать некоторые заболевания людям и их домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .

Описание [ править ]

Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе экспрессии генов и нейроанатомических наблюдений [11] [12]. Обратите внимание, что хелицеры (Ch) и хелифоры (Chf) возникли из сомита 1 и, таким образом, соответствуют первой антенне (An / An1) другого членистоногие.

Сегментация и кутикула [ править ]

Хелицераты - это членистоногие : сегментированные тела с сочлененными конечностями, покрытые кутикулой из хитина и белков ; головки, которые состоят из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития эмбриона ; значительно уменьшенный целом ; hemocoel , через которые кровь циркулирует, приводится в ламповой сердца. [10] Тело хелицератов состоит из двух тагмат , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: самый передний, называемый просомой или головогрудью., а задняя тагма называется опистосомой или брюшком . [13] Однако в Acari (клещи и клещи) нет видимого разделения между этими частями. [14]

Головогруди формируются в эмбрионе путем слиянием глазных сомитов (называемых как «Акрон» в предыдущих литературах), который несет глаз и губу , [12] с шесть постом-окуляр сегментов (сомиты от 1 до 6), [11] у всех есть парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили сомит, несущий антенны, [15], но более поздние исследования показали, что он сохраняет и соответствует паре хелицер или хелифор [16], маленьких придатков, которые часто образуют клешни . у сомита 2 есть пара педипальп, которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, тогда как остальные четыре головогруди.сегменты (сомиты 4–6) имеют пары ножек. [11] В примитивных формах глазной сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре пигментных глазка («маленькие глазки») в середине. [13] Рот находится между сомитом 1 и 2 (хелицеры и педипальпы).

Опистосома состоит из тринадцати или меньшего количества сегментов, может или не может заканчиваться тельсоном . [11] У некоторых таксонов, таких как скорпион и эвриптерида, опистосома делится на две группы: мезосома и метасома . [11] Брюшные придатки современных хелицеровых отсутствуют или сильно модифицированы [13] - например , в пауках остальных придатки образуют фильеры , что выдавливание шелка , [17] в то время как те из мечехвостов (Xiphosura) образуют жабры . [18][11]

Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты жесткой кутикулой, состоящей в основном из хитина и химически отвержденных белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять, чтобы расти. Другими словами, они вырастают новую, но все еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены. [19]

Хелицеры из pterygotid ракоскорпионы
Phidippus johnsoni chelicera (зеленый) и педипальпы (внизу)

Хелицеры и педипальпы [ править ]

Хелицеры и педипальпы - две пары придатков, ближайших ко рту; они широко различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры дейтоцеребральные и возникают из сомита 1 перед ртом, а педипальпы тритоцеребральные и возникают из сомита 2 позади рта. . [13] [11] [12]

Хелицеры («когтистые рога»), дающие название подтипу, обычно состоят из трех частей, а коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй. [13] [20] Однако у пауков всего две секции, а вторая образует клык, который складывается позади первого, когда он не используется. [17] Относительные размеры хелицер сильно различаются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных лесозаготовителей образуются большие когти, простирающиеся впереди тела, [20] в то время как у скорпионов крошечные клешни, которые используются для кормления и лишь слегка выступают впереди тела. голова. [21]

У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и примерно равны задним парам ходильных ног. [11] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной [13] функции или функции ловли добычи [11] - например, у скорпионов есть клешни [21], а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы. для введения спермы в репродуктивные отверстия самок при спаривании. [17]

    Нервная система
    Пищеварительная и выделительная
система
    Сердечно-сосудистая система
    Дыхательная система
    Репродуктивная система
  1 хелицера
  2 Ядовитая железа
  3 Мозг
  4 Прокачка желудка
  5 Передняя ветвь аорты
  6 пищеварительная слепая кишка
  7 Сердце
  8 Средней кишки
  9 мальфигиевых канальцев
10 Клоакальная камера
11 Задняя аорта
12 спиннерет
13 Шелковая железа
14 Трахея
15 Яичник (женский)
16 Книжное легкое
17 Нервный шнур
18 Ноги
19 Педипальп
Основные органы паука [22]



Полости тела и системы кровообращения [ править ]

Как и у всех членистоногих, хелицератное тело имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела - это гемоцель, который проходит по большей части тела и по которому течет кровь, управляемая трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не присоединяются непосредственно к венам , и поэтому хелицераты имеют открытую систему кровообращения, что типично для членистоногих. [23]

Дыхательные системы [ править ]

Это зависит от среды отдельных подгрупп. У современных земных хелицератов обычно есть как книжные легкие , которые доставляют кислород и удаляют отработанные газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. [24] Живые подковообразные крабы водные и имеют книжные жабры , расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время считалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, но ископаемые останки были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) из позднего ордовикапериод, имеет что-то вроде четырех пар вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на книжные легкие скорпионов. [25]

Питание и пищеварение [ править ]

Кишечник большинства современных хелицератов слишком узок, чтобы принимать твердую пищу. [24] Все скорпионы и почти все пауки - хищники, которые «предварительно обрабатывают» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . [17] [21] Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, [26] и многие дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . [27] Многие акари (клещи и клещи) - кровососущие паразиты., но есть много подгрупп хищников, травоядных и падальщиков . У всех Acari есть выдвижной узел подачи, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелета , который образует преоральную полость для предварительной обработки пищи. [14]

Сборщики урожая относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут принимать твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные животные и падальщики. [28] Подковообразные крабы также способны переваривать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и направляют их в пищевую канавку, которая проходит между задними ногами и заканчивается ртом, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы, которые измельчают пищу и подталкивают ее ко рту. [18] Считается, что именно так питались самые ранние членистоногие . [29]

Экскреция [ править ]

Крабы-подковы превращают азотистые отходы в аммиак и сбрасывают его через жабры, а другие отходы выводят в виде фекалий через задний проход . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые выделяют другие отходы для выведения в виде мочи . [18] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. [30] Большинство наземных хелицератов не могут позволить себе использовать столько воды и, следовательно, преобразовывать азотистые отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется различными комбинациями нефридиевых и мальпигиевых канальцев.. Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых частиц - система, которая независимо развивалась у насекомых и нескольких групп паукообразных . [24]

Нервная система [ править ]

 Ганглии головогруди слились с мозгомБрюшные ганглии слились с мозгом
Подковообразные крабыВсеТолько первые два сегмента
СкорпионыВсеНикто
МезотелыТолько первые две парыНикто
Другие паукообразныеВсеВсе

Хелицератная нервная система основана на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных тяжей , каждая с ганглием на сегмент, и мозга, образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с ганглиями перед ним. [31] Если предположить, что хелицераты теряют первый сегмент, который несет усики у других членистоногих, хелицератный мозг включает только одну пару преоральных ганглиев вместо двух. [13] Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет хелицеры. [32] [16]

Существует заметная, но непостоянная тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг подковообразных крабов включает все ганглии просомы плюс ганглии первых двух опистосомных сегментов, тогда как другие опистосомные сегменты сохраняют отдельные пары ганглиев. [18] У большинства живых паукообразных , за исключением скорпионов, если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, сливаются в одну массу в просоме, и в опистосоме нет ганглиев. [24] Однако в Мезотелах, которые считаются наиболее примитивными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несвязанными [33], а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшко сохраняет отдельные пары ганглиев. [24]

Чувства [ править ]

Как и в случае с другими членистоногими, кутикулы хелицератов блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны многими датчиками или связями от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы датчиков. Различные сенсоры прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [34]

У живых хелицератов есть оба сложных глаза (только у подковообразных крабов , поскольку сложный глаз в других кладах был сокращен до скопления не более чем из пяти пар глазков ), расположенных по бокам головы, плюс глазковые пигментные чашечки ( «глазки»), установленный посередине. Предполагается, что эти срединные глазковые глаза у хелицератов гомологичны глазам ракообразных науплиусов и глазкам насекомых. [35] Глаза подковообразных крабов могут обнаруживать движение, но не формировать изображения. [18] С другой стороны, пауки-прыгуны имеют очень широкое поле зрения [17], а их основные глаза в десять раз острее, чем устрекозы , [36] в состоянии видеть в обоих цветов и УФ-света. [37]

Воспроизведение [ править ]

Самка скорпиона Compsobuthus werneri несет детенышей (белого цвета)

Подковообразные крабы , которые водные, используют внешнее оплодотворение , иными словами, сперма и яйцеклетки встречаются вне тела родителей. Их трилобиты -как личинок выглядят скорее как миниатюрные взрослые , поскольку они имеют полный набор придатков и глаза, но изначально у них есть только две пары книжной жабры и получить еще три пары , как они линяют . [18]

Будучи дышащими воздухом животными, живые паукообразные (за исключением подковообразных крабов) используют внутреннее оплодотворение , которое у некоторых видов является прямым, другими словами, гениталии самцов контактируют с самками. Однако у большинства видов оплодотворение косвенное. Пауки-самцы используют педипальпы как шприцы для «инъекции» спермы в репродуктивные отверстия самок [17], но большинство паукообразных производят сперматофоры (пакеты со спермой), которые самки берут в свои тела. [24] Ухаживаниеритуалы распространены, особенно у самых сильных хищников, когда самцы рискуют быть съеденными перед спариванием. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и некоторые клещи удерживают яйца внутри своего тела, пока не вылупятся и не вылупятся потомства, похожие на миниатюрные взрослые особи. [24]

Уровни родительской заботы о детях колеблются от нулевого до длительного. Скорпионы несут детенышей на спине до первой линьки , а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью. [38] Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводки пауков-волков цепляются за грубую щетину на спине матери, [17] и самки некоторых видов реагируют на «умоляющее» поведение своих детенышей, давая им свою добычу. , при условии, что он больше не борется или даже не отрыгивает пищу. [39]

История эволюции [ править ]

Летопись окаменелостей [ править ]

В летописи окаменелостей хелицератов есть большие пробелы, потому что, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими, и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. В Burgess сланцевых животные , как Sidneyia от около 505  миллионов лет назад , были классифицированы как хелицеровы, последние , потому что ее придатки напоминают таковые из Xiphosura (мечехвостов). Однако кладистическаяАнализы, которые рассматривают более широкий диапазон характеристик, не относятся ни к хелицератам. Есть споры о том, была ли Fuxianhuia более ранней, в кембрийский период, около 525  миллионов лет назад , хелицератом. Другая кембрийская окаменелость, кодимирус , первоначально была классифицирована как агласпид, но, возможно, была эвриптеридой и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, то между истинными хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератными родственниками существует разрыв в 43 миллиона лет. [40]

Sanctacaris , член семейства Sanctacarididae из сланцев Берджесс в Канаде , представляет собой старейшее проявление подтвержденного хелицерата среднего кембрийского возраста. [3] Хотя его хелицератная природа подвергалась сомнению из-за его паттерна тагмоса (как сегменты сгруппированы, особенно в голове), [40] повторное исследование в 2014 году подтвердило его филогенетическое положение как старейшего хелицерата. [3]

В эвриптериды оставили несколько хороших окаменелости и один из самых ранних подтвержденного ракоскорпионы, Pentecopterus decorahensis , появляется в середине ордовика период 467,3  млн лет назад миллионов лет назад, что делает его самым старым ракоскорпионы. [41] До недавнего времени самая ранняя известная окаменелость ксифосурана относилась к позднему лландовери силурийскому периоду 436–428 миллионов лет назад , [42] но в 2008 году более ранний экземпляр, описанный как Lunataspis aurora, был обнаружен примерно 445  миллионов лет назад в позднем периоде. Ордовик . [43]

Самый старый известный паукообразных является trigonotarbid Palaeotarbus Jerami , от около 420  миллионов лет назад в силурийском период, и имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальпа . [44]

Attercopus fimbriunguis , от 386  миллионов лет назад в девонский период, медведи самые ранние известные шелковые продуцирующих затычки, иследовательнобыл провозглашен как паук, [45] , но ей не хватало фильер иследовательноне был настоящим пауком. [46] Скорее всего, это была сестринская группа пауков, группа, получившая название Serikodiastida. [47] Близкие родственники группы дожили до мелового периода. [48] Несколькопауков каменноугольного периода были членами мезотел , примитивной группы, которая сейчас представлена ​​только липхистидами., [45] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но не являющиеся настоящими членами группы, также присутствовали в этот период. [49]

Поздний силура Proscorpius был классифицирован как скорпион, но существенно отличался от современных скорпионов: оказывается полностью водным , так как он имел жабры , а не книжные легкие или трахей ; его пасть находилась полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов . [50] Окаменелости земных скорпионов с книжными легкими были найдены в породах раннего девона примерно 402  миллиона лет назад . [51]

Отношения с другими членистоногими [ править ]

Членистоногие
Pancrustacea
 

Hexapoda

 
 

Ракообразные

 
 
Paradoxopoda
 

Myriapoda

 
 

Хелицерата

 
 
 
 Недавний взгляд на филогению хелицератов [52]
Членистоногие
 

Хелицерата

 
Мандибулата
 

Ракообразные

 
 
 

Трилобита

 
Трахеата
 

Hexapoda

 
 

Myriapoda

 
 
 
 
 
 «Традиционный» взгляд на филогению хелицератов [53] [54]

«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее связаны с другими основными живыми группами ( ракообразными ; гексаподами , в том числе насекомыми ; и многоножками , в том числе многоножками и многоножками ), чем эти другие группы друг с другом. . Недавние исследования с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа в биохимии , особенно ДНК и РНК организмов ), так и детального изучения того, как нервные системы различных членистоногих развиваются в эмбрионах., предполагает, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножками, а гексаподы и ракообразные - ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены из анализа только живые членистоногих, и в том числе вымерших , такие как трилобиты вызывает свинг спину к «традиционному» точке зрения, размещение трилобитов , как сестра-группа Tracheata (насекомые плюс многоножек) и хелицеровых , как минимум тесно относящиеся к другим группам. [55]

Основные подгруппы [ править ]

Хелицерата
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 
 

Эвриптерида †

 
 

Chasmataspidida †

 
 
Арахнида
 
 

Скорпионы

 
 

Opiliones (уборщики)

 
 
 
 

Псевдоскорпионы

 
 

Solifugae (солнечные пауки)

 
 
 

Пальпигради (микрочиповые скорпионы)

 
 
 

Тригонотарбиды †

 
 
 

Araneae ( пауки )

 
 
 

Haptopoda †

 
 
 

Амблипыги (пауки-хлысты)

 
 
 

Телифониды (скорпионы-хлысты)

 
 

Шизомида

 
 
 
 
 
 
 
 

Ricinulei (пауки-клещи)

 
 

Анактинотрихиды

 
 

Acariformes ( клещи )

 
 
 
 
Эволюционное генеалогическое древо паукообразных [56] - †, составленное Шульцем (2007), отмечает вымершие группы.

Принято считать, что Chelicerata содержат классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и т. Д.), Xiphosura ( подковообразные крабы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). [57] Вымершие Chasmataspida могут быть подгруппой внутри Eurypterida. [57] [58] Pycnogonida ( морские пауки ) традиционно классифицируются как хелицеровых, но некоторые особенности предполагают , что они могут быть представителями самых ранних членистоногих , из которых развились хорошо известные группы , такие как хелицеровых. [59]

Однако структура взаимоотношений «генеалогическое древо» внутри хелицератов вызывает споры с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ характеристик РНК современных хелицератов и анатомических особенностей современных и ископаемых дала достоверные результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для отношений высокого уровня между основными подгруппами хелицератов были нестабильными. другими словами, незначительные изменения входных данных вызвали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). [60] Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических особенностей, позволил получить кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. [61] В недавних исследованиях клады Tetrapulmonataнадежно восстанавливается, но другие порядковые отношения остаются неизменными. [48] [62] [49] [63] [64] [65] [2]

Положение скорпионов особенно неоднозначно. Некоторые ранние окаменелости, такие как позднесилурийский Proscorpius , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры, а не легкие или трахеи . Их пасть также находится полностью под головами и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов . [50] Это представляет трудный выбор: классифицировать Проскорпия.и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; принять, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; [50] или лечения скорпионов , как более тесно связаны с эвриптериды и , возможно , мечехвостов чем пауков и других паукообразных , [25] , так что либо скорпионов не являются паукообразные или «паукообразные» не монофилетическую. [50] Кладистический анализ выявил Proscorpius в составе скорпионов, [47] основанный на новой интерпретации дыхательного аппарата этого вида. [66] Это отражено также в новой интерпретации Палеоскорпия.как наземное животное. [67]

Филогенетический анализ 2013 г. [68] (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и отношений с другими близкородственными группами (включая эвриптериды, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus). ) пришел к выводу, что ксифосура, как теперь понимается, была парафилетической (группа, имеющая последнего общего предка, но не включающая всех потомков этого предка) и, таким образом, не является действительной филогенетической группой. Eurypteridae были обнаружены как близкородственные паукообразным, а не ксифосуранам, образуя группу Sclerophorata.внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хасматаспидид ). Эта работа предполагает, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая характеристика склерофоратов, не была полностью изучена у chasmataspidids. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и другие родовые роды. Недавний филогенетический анализ хелицератов помещает Xiphosura в Arachnida как сестринскую группу Ricinulei., [2] но другие по-прежнему находят монофилетических паукообразных. [69]

Арахноморфа
 

† Fuxianhuia

 
 
† Antennulata
 

† Эмеральделла

 
 

† Трилобитоморфа

 
 

† Сиднейя

 
 
 
† Мегачейра
 

† Йохоя

 
 
 

† Алалкоменей

 
 

† Leanchoilia

 
 
 
Хелицерата
Пикногонида
 

† Палеоизопус

 
 
 

Пикногон

 
 

† Халиестес

 
 
 
Euchelicerata
 

† Оффаколус

 
Просомапода
 

† Вайнбергина

 
 
 
 

† Венустулус

 
 

† Каманчия

 
 
 
 

† Легранделла

 
 
Ксифосура
 

† Kasibelinurus

 
 
 

† Willwerathia

 
Xiphosurida
 

† Лунатаспис

 
 
 

† Беллинурина

 
 

Limulina

 
 
 
 
 
Planaterga
 
 

† Псевдонискус

 
 

† Cyamocephalus

 
 
 

† Пастернакевия

 
 
 

† Bunodes

 
 

† Лимулоиды

 
 
 

† Бембикосома

 
Декатриата
 

† Chasmataspidida

 
Склерофората
 

Арахнида

 
 

† Эвриптерида

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Разнообразие [ править ]

Несмотря на то, что хелицераты значительно отстают от насекомых, они являются одной из самых разнообразных групп животных, насчитывающей более 77 000 живых видов, которые были описаны в научных публикациях. [70] По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. [71] Хотя самые ранние хелицераты и современные Pycnogonida (если они являются хелицератами [59] ) и Xiphosura являются морскими животными, которые дышат растворенным кислородом , подавляющее большинство живых существ дышат воздухом, [70] хотя некоторые виды пауков строят сети « водолазный колокол », которые позволяют им жить под водой.[72] Как и их предки, большинство живых хелицератов являются плотоядными животными, в основном мелкими беспозвоночными . Однако многие виды питаются паразитами , травоядными , падальщиками и детритофагами . [14] [28] [70]

Разнообразие живых хелицератов
ГруппаОписанные виды [70] [73]Рацион питания
Пикногониды (морские пауки)500Плотоядные [70]
Araneae (пауки)34 000Плотоядный; [70] 1 травоядное животное [26]
Акари (клещи и клещи)32 000Плотоядные, паразитические, травоядные, детритофаги [14] [70]
Opiliones (уборщики)6 500Плотоядные, травоядные, детритоядные [28]
Псевдоскорпионы (ложные скорпионы)3 200Плотоядные [74]
Скорпионы (скорпионы)1,400Плотоядный [21]
Solifugae (солнечные пауки)900Плотоядный, всеядный [75]
Шизомида (маленькие скорпионы)180 
Фрины (whipspiders)100 
Уропыги ( Thelyphonida - скорпионы)90Плотоядные [76]
Пальпигради (микро-скорпионы)60 
Ксифосура (подковообразные крабы)4Плотоядные [70]
Ricinulei60 

Взаимодействие с людьми [ править ]

Микроскопический клещ Lorryia formosa .

В прошлом коренные американцы ели мясо подковообразных крабов и использовали шипы хвоста в качестве наконечников копий и панцири, чтобы выкачивать воду из своих каноэ. Более поздние попытки использовать подковообразных крабов в качестве корма для домашнего скота были оставлены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь подковообразного краба содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus , который используется для тестирования антибиотиков и работы почек, чтобы убедиться, что они не содержат опасных бактерий , а также для выявления спинномозгового менингита и некоторых видов рака . [77]

Приготовленные тарантула пауки считаются деликатесом в Камбодже , [78] и по Piaroa индейцев южной Венесуэлы. [79] Яд пауков может быть менее вредной альтернативой обычным пестицидам, поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство безвредно для позвоночных . [80] Возможные медицинские применения ядов пауков изучаются для лечения сердечной аритмии , [81] болезни Альцгеймера , [82] инсультов , [83] и эректильной дисфункции .[84]

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабные сборы у пауков непрактичны, ведется работа по его производству в других организмах с помощью генной инженерии . [85] Белки паучьего шелка были успешно произведены в молоке трансгенных коз, [86] листьях табака, [87] шелкопрядах , [88] [89] [90] и бактериях [85] [91] [92] и рекомбинантных паучий шелк теперь доступен как коммерческий продукт от некоторых биотехнологических компаний. [90]

В 20 веке было зарегистрировано около 100 смертей от укусов пауков [93], по сравнению с 1500 от укусов медуз . [94] Укусы скорпиона считаются серьезной опасностью в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих инцидентов вызвано случайными "вторжениями" человека в гнезда скорпионов. [95] С другой стороны, изучается медицинское использование яда скорпиона для лечения рака мозга и заболеваний костей. [96] [97]

Клещи являются паразитами, и некоторые из них являются переносчиками микроорганизмов и паразитов, которые могут вызывать заболевания у людей, в то время как слюна некоторых видов может напрямую вызвать паралич клещей, если их не удалить в течение одного или двух дней. [98]

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, некоторые из них вызывают сильный зуд от укусов, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, таких как грызуны, могут заражать людей, если их нормальные хозяева уничтожены. [99] Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел, и один из них, Varroa destructor , стал самой большой проблемой, с которой пчеловоды во всем мире сталкиваются . [100] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и они усугубляют атопический дерматит . [101]Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. [70] [102]

См. Также [ править ]

  • Портал членистоногих

Ссылки [ править ]

  1. ^ Барнс, RSK; Calow, PP; Олив, PJW (2009). Беспозвоночные: синтез (третье изд.). Джон Вили и сыновья. п. 174. ISBN 978-1-4443-1233-1.
  2. ^ a b c Баллестерос, Хесус А; Sharma, Prashant P; Галаныч, Кен (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. DOI : 10.1093 / sysbio / syz011 . ISSN 1063-5157 . PMID 30917194 .  
  3. ^ a b c Легг, Дэвид А. (2014). « Sanctacaris uncata : старейший хелицерат (членистоногие)» . Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. Bibcode : 2014NW .... 101.1065L . DOI : 10.1007 / s00114-014-1245-4 . PMID 25296691 . S2CID 15290784 .  
  4. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у . ISSN 1936-6426 . 
  5. ^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств, иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле (третье издание), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9
  6. ^ фон Реумонт BM, Кэмпбелл LI, Дженнер RA (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта забытых ядовитых беспозвоночных» . Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–551. DOI : 10,3390 / toxins6123488 . PMC 4280546 . PMID 25533518 .  
  7. ^ Экдистероиды Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита против Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)
  8. ^ Сборщики урожая: Биология Opiliones
  9. ^ Heethoff M, L Кернер, Нортон RA, Raspotnig G (2011). «Вкусный, но защищенный - первое свидетельство химической защиты орибатидных клещей». J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. DOI : 10.1007 / s10886-011-0009-2 . PMID 21898169 . S2CID 23628645 .  
  10. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 518–522
  11. ^ a b c d e f g h я Данлоп, Джейсон А .; Ламсделл, Джеймс С. (2017). «Сегментация и тагмос в хелицератах» . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 27240897 .  
  12. ^ a b c Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  13. ^ Б с д е е г Рупперта, Fox & Barnes 2004 , стр. 554-555
  14. ^ a b c d Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 591–595
  15. ^ Willmer, P .; Уиллмер, П.Г. (1990). Отношения беспозвоночных: закономерности в эволюции животных . Издательство Кембриджского университета. п. 275. ISBN 978-0-521-33712-0. Проверено 14 октября 2008 г. - через Google Книги.
  16. ^ a b Телфорд, Максимилиан Дж .; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеральные членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент» . Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Bibcode : 1998PNAS ... 9510671T . DOI : 10.1073 / pnas.95.18.10671 . ISSN 0027-8424 . PMC 27953 . PMID 9724762 .   
  17. ^ Б с д е е г Рупперта, Fox & Barnes 2004 , стр. 571-584
  18. ^ Б с д е е Рупперта, Fox & Barnes 2004 , стр. 555-559
  19. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 521-525
  20. ^ а б Брэдди, SJ; Пошманн, М. Маркус и Тетли, О.Е. (2008). «Гигантский коготь показывает самого большого в истории членистоногих» . Письма биологии . 4 (1): 106–109. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0491 . PMC 2412931 . PMID 18029297 .  
  21. ^ a b c d Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 565–569
  22. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 571–584. ISBN 0030259827.
  23. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 527-528
  24. ^ Б с д е е г Рупперта, Fox & Barnes 2004 , стр. 559-564
  25. ^ а б Брэдди, SJ; Олдридж, Р.Дж.; Гэбботт, С.Е. и Терон, Дж. Н. (1999), «Пластинчатые книжные жабры в позднеордовикских эвриптеридах из сланцев Соум, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов», Lethaia , 32 (1): 72–74, doi : 10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00582.x
  26. ^ а б Михан, CJ; Олсон, EJ; Карри, Р.Л. (21 августа 2008 г.). Использование мутуализма Pseudomyrmex – Acacia преимущественно вегетарианским пауком- прыгуном ( Bagheera kiplingi ) . 93-е ежегодное собрание ESA . Проверено 10 октября 2008 года .
  27. ^ Джексон, RR; и другие. (2001), "Прыжки пауков (Araneae: Salticidae) , которые питаются нектаром" (PDF) , Журнал зоологии , 255 : 25-29, DOI : 10,1017 / S095283690100108X
  28. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 588–590
  29. Перейти ↑ Gould, SJ (1990). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Нью-Йорк, Нью-Йорк: У.В. Нортон; Радиус Хатчинсона. п. 105. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G . ISBN 978-0-09-174271-3.
  30. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 529-530
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 531-532
  32. ^ Mittmann, B .; Шольц, Г. (2003). «Развитие нервной системы в« голове »Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологические свидетельства соответствия между сегментами хелицер и (первых) антенн Mandibulata». Dev Genes Evol . 213 (1): 9–17. DOI : 10.1007 / s00427-002-0285-5 . PMID 12590348 . S2CID 13101102 .  
  33. ^ Коддингтон, JA; Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565–592. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.003025 . S2CID 55647804 .  
  34. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 532-537
  35. ^ Samadi л, Schmid А, Эриксон BJ (2015). «Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главном и вторичном глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)» . Еводево . 6 : 16. DOI : 10,1186 / s13227-015-0010-х . PMC 4450993 . PMID 26034575 .  
  36. ^ Харланд, ДП; Джексон, Р.Р. (2000). « « Восьминогие кошки »и как они видят - обзор недавних исследований пауков-прыгунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Чимбебазия . 16 : 231–240. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 года .
  37. ^ "Пауки-прыгуны с их восемью глазами - настоящие провидцы" . 2012-10-17.
  38. Перейти ↑ Lourenço, WR (2002). «Размножение скорпионов с особым акцентом на партеногенез». In Toft, S .; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология 2000 (PDF) . Издательство Орхусского университета. С. 71–85. ISBN  978-87-7934-001-5. Проверено 28 сентября 2008 года .
  39. ^ Foelix РФ (1996). "Репродукция" . Биология пауков . Oxford University Press, США. С.  176–212 . ISBN 978-0-19-509594-4. Проверено 8 октября 2008 г. - через Google Книги.
  40. ^ a b Wills, MA (2001), «Насколько хороша летопись окаменелостей членистоногих? Оценка с использованием стратиграфического соответствия кладограмм», Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, doi : 10.1002 / gj. 882
  41. ^ Lamsdell, Джеймс С .; Бриггс, Дерек Э. Г.; Лю, Хуайбао; Витцке, Брайан Дж .; Маккей, Роберт М. (2015), «Самая старая описанная эвриптерида: гигантский мегалографтид среднего ордовика (дарривильский) из Виннешик Лагерштетте, штат Айова», BMC Evolutionary Biology , 15 : 169, doi : 10.1186 / s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID 26324341  
  42. ^ Мур, РА; Бриггс, ДЭГ; Брэдди, SJ; Андерсон, Л.И.; Микулич, Д.Г. и Клуссендорф, Дж. (Март 2005 г.), «Новый синцифозурин (Chelicerata, Xiphosura) из позднего лландовери (силурийский период) Ваукеша-Лагерстетт, Висконсин, США», Journal of Paleontology , 79 (2): 242–250, DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 <0242: ANSCXF> 2.0.CO; 2 , ISSN 0022-3360 
  43. ^ Рудкин, DM; Янг, Г. А. и Новлан, Г. С. (январь 2008 г.), «Самый старый подковообразный краб: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада», Palaeontology , 51 (1): 1–9, doi : 10,1111 / j .1475-4983.2007.00746.x , S2CID 62891048 
  44. ^ Данлоп, Дж. А. (сентябрь 1996 г.), «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) , Palaeontology , 39 (3): 605–614, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , извлечено 2008-10-12 Ископаемое первоначально называлось Eotarbus, но было переименовано, когда стало известно, что каменноугольный паукообразный уже был назван Eotarbus : Dunlop, JA (1999), «Замещающее имя для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop», Palaeontology , 42 (1): 191 , DOI : 10.1111 / 1475-4983.00068
  45. ^ a b Vollrath, F .; Селдно, PA (декабрь 2007), "Роль поведения в эволюции пауков, шелк и Сетей" (PDF) , Ежегодный обзор экологии, эволюция и систематика , 38 : 819-846, DOI : 10,1146 / annurev. ecolsys.37.091305.110221 , заархивировано из оригинала (PDF) на 2008-12-09 , извлечено 2008-10-12
  46. ^ Селден, Пенсильвания; Shear, WA (июль 2008), "Ископаемые свидетельства о происхождении пауков фильер", PNAS , 105 (52): 20781-5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S , DOI : 10.1073 / pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 19104044  
  47. ^ a b Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .  
  48. ^ а б Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Гарвуд, Рассел Дж .; Shear, William A .; Мюллер, Патрик; Лэй, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. Et sp. Nov. Освещает происхождение пауков» . Природа, экология и эволюция . 2 (4): 614–622. DOI : 10.1038 / s41559-017-0449-3 . ISSN 2397-334X . PMID 29403075 . S2CID 4239867 .   
  49. ^ a b Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Vo, Nghia T .; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное и паукообразное происхождение, которому 305 миллионов лет» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1827): 20160125. дои : 10.1098 / rspb.2016.0125 . ISSN 0962-8452 . PMC 4822468 . PMID 27030415 .   
  50. ^ Б с д Weygoldt, П. (февраль 1998 г.), "Эволюция и систематики Хелицеровые", экспериментальной и прикладной акарологии , 22 (2): 63-79, DOI : 10,1023 / A: 1006037525704 , S2CID 35595726 
  51. ^ Shear, WA, Gensel, PG и Jeram, AJ (декабрь 1996), "Ископаемые крупных наземных членистоногих из нижнего девона Канады", Природа , 384 (6609): 555-557, Bibcode : 1996Natur.384..555S , DOI : 10.1038 / 384555a0 , S2CID 4367636 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Giribet G, Edgecombe G (апрель 2013). «Членистоногие: филогенетические рамки». Биология и эволюция членистоногих : 17–40. DOI : 10.1007 / 978-3-642-36160-9_2 . ISBN 978-3-642-36159-3.
  53. ^ Turbeville Дж, Пфайфер Д, поле К, Р Рафф (сентябрь 1991). «Филогенетический статус членистоногих на основании последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 8 (5): 669–686. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040677 . PMID 1766363 . 
  54. ^ Giribet G, Рибера C (2000). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомной ДНК и прямой оптимизации характера». Кладистика . 16 (2): 204–231. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2000.tb00353.x . S2CID 84370269 . 
  55. ^ Jenner, Р. (2006), "Борьба полученные мудростей: Некоторые вклады новой микроскопии в новом животном филогении", интегративной и сравнительной биологии , 46 (2): 93-103, DOI : 10,1093 / ICB / icj014 , PMID 21672726 
  56. ^ JW Шульца (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 : 221–265. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x .
  57. ^ a b Schultz, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007. 00284.x
  58. ^ O. Tetlie, E .; Брэдди, С.Дж. (2003), «Первый силурийский хасмаспид , Loganamaraspis dunlopi gen. Et sp. Nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид», Труды Королевского общества Эдинбурга: наук о Земле , 94 (3): 227-234, DOI : 10,1017 / S0263593300000638 , S2CID 73596575 
  59. ^ a b Poschmann, M .; Данлоп, JA (2006), «Новый морской паук (Arthropoda: Pycnogonida) с жгутикообразным тельсоном из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия», Palaeontology , 49 (5): 983–989, doi : 10.1111 / j.1475- 4983.2006.00583.x
  60. ^ Гонсало Герибет Г., Edgecombe, GD, Wheeler, WC, и Обыватель, C. (2002), "филогения и систематическое положение Opiliones: Комбинированный анализ Chelicerate связей с использованием морфологических и молекулярных данных", кладистика , 18 (1) : 5–70, DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID 14552352 , S2CID 16833833  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Шульц, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284. Икс
  62. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Knecht, Brian J .; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. DOI : 10,1186 / s12862-017-0931-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5399839 . PMID 28431496 .   
  63. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . ISSN 2167-8359 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .   
  64. ^ Giribet, Гонсало (2018). «Современные взгляды на филогению хелицератов - дань уважения Питеру Вейгольдту» . Zoologischer Anzeiger . 273 : 7–13. DOI : 10.1016 / j.jcz.2018.01.004 . ISSN 0044-5231 . 
  65. ^ Шарма, Прашант П .; Калузяк, Стефан Т .; Перес-Порро, Алисия Р .; Гонсалес, Ванесса Л .; Хормига, Густаво; Wheeler, Ward C .; Гирибет, Гонсало (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. DOI : 10.1093 / molbev / msu235 . ISSN 1537-1719 . PMID 25107551 .  
  66. ^ Джейсон А. Данлоп; О. Эрик Тетли; Лоренцо Прендини (2008). « Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): объединение данных по палеозойским и современным скорпионам» . Палеонтология . 51 (2): 303–320. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID 53521811 . 
  67. ^ Г. Кюль; А. Бергманн; Дж. Данлоп; Р. Дж. Гарвуд; Дж. Раст (2012). « Повторное описание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнего девона Хунсрюкского сланца Германии» . Палеонтология . 55 (4): 775–787. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01152.x .
  68. ^ Lamsdell, Джеймс С. (2013-01-01). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  69. ↑ Лозано-Фернандес, Иисус; Tanner, Alastair R .; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных хелицерального генома обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Nature Communications . 10 (1): 2295. DOI : 10.1038 / s41467-019-10244-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6534568 . PMID 31127117 .   
  70. ^ a b c d e f g h i Шульц, JW (2001), «Chelicerata (пауки, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., DOI : 10.1038 / npg. els.0001605 , ISBN 978-0470016176, S2CID  85601266
  71. ^ Число живых видов в Австралии и мире (PDF) , Департамент окружающей среды и наследия, правительство Австралии, сентябрь 2005 г. , извлечено 29 марта 2010 г.
  72. ^ Schütz, D .; Таборский, М. (2003), «Адаптации к водной жизни могут быть ответственны за обратный половой диморфизм размера у водяного паука, Argyroneta aquatica » (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, заархивировано из оригинал (PDF) от 16 декабря 2008 г. , дата обращения 11 октября 2008 г.
  73. Перейти ↑ Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, G. Giribet. 2007. Сборщики урожая: Биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс.
  74. ↑ Pseudoscorpion - Информационный бюллетень Департамента энтомологии штата Пенсильвания, Университет штата Пенсильвания , извлечен 2008-10-26
  75. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 586-588
  76. ^ Харви, М.С. (2002), «Заброшенные кузены: что мы знаем о малых отрядах паукообразных?» (PDF) , журнал Арахнология , 30 (2): 357-372, DOI : 10,1636 / 0161-8202 (2002) 030 [0357: TNCWDW] 2.0.CO; 2 , ISSN 0161-8202 , архивируются от оригинала (PDF ) 13 декабря 2010 г. , дата обращения 26 октября 2008 г.  
  77. ^ Херд, W. (2008), побережье (PDF) , Университет Южной Флориды, ISBN  978-1-59874-147-6, Архивируются от оригинала (PDF) на 2017-02-19 , извлекаются 2008-08-25
  78. ^ Рэй, Н. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, стр. 308, ISBN 978-1-74059-111-9
  79. Перейти ↑ Weil, C. (2006), Fierce Food , Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.
  80. ^ Яд паука может давать экологически чистые инсектициды , Национальный научный фонд (США) , получено 11 октября 2008 г.
  81. ^ Новак, К. (2001), "Паук яд помогает сердца держать свой ритм", Nature Medicine , 7 (155): 155, DOI : 10.1038 / 84588 , PMID 11175840 , S2CID 12556102  
  82. ^ Льюис, RJ; Гарсия, М.Л. (октябрь 2003 г.), «Терапевтический потенциал пептидов яда» (PDF) , Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038 / nrd1197 , PMID 14526382 , S2CID 1348177 , заархивировано из оригинала ( PDF) 28 июля 2004 г. , дата обращения 11.10.2008.   
  83. ^ Богин, О. (Весна 2005 г.), «Пептиды яда и их миметики как потенциальные лекарственные средства» (PDF) , Модулятор (19), заархивировано из оригинала (PDF) 09 декабря 2008 г. , извлечено 11 октября 2008 г.
  84. ^ Андраде, E .; Вилланова, Ф .; Borra, P .; и другие. (Июнь 2008 г.), "Эрекция индуцированной в естественных условиях с помощью очищенного токсина из бразильского паука Phoneutria nigriventer ", British Journal International урологии , 102 (7): 835-837, DOI : 10.1111 / j.1464-410X.2008.07762. x , PMID 18537953 , S2CID 24771127  
  85. ^ a b Робицски, Дэн (2019-04-02). «Ученые взломали бактерии, чтобы сделать пуленепробиваемый паучий шелк» . futurism.com . Проверено 8 июня 2019 .
  86. ^ Хинман, MB, Джонс JA, и Льюис, RW (сентябрь 2000), "синтетический шелк паука: модульное волокно" (PDF) , Тенденции в области биотехнологии , 18 (9): 374-379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , DOI : 10.1016 / S0167-7799 (00) 01481-5 , PMID 10942961 , архивируются от оригинала (PDF) на 2008-12-16 , извлекаются 2008-10-19    CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  87. ^ Menassa, R .; Zhu, H .; Карацас, CN; Lazaris, A .; Ричман, А. и Брандл, Дж. (Июнь 2004 г.), "Белки шелка драглайнов паука в листьях трансгенного табака: накопление и производство в полевых условиях", журнал биотехнологии растений , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111 / j.1467 -7652.2004.00087.x , PMID 17168889 
  88. ^ Кодзима, Кацура; Тамада, Ясуши; Накадзима, Кен-ичи; Сэдзуцу, Хидеки; Кувана, Ёсихико (27 августа 2014 г.). «Высокопрочный шелк, произведенный трансгенным пауком-экспрессирующим шелкопрядом (Araneus ventricosus), протеином шелка Dragline» . PLOS ONE . 9 (8): e105325. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j5325K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0105325 . ISSN 1932-6203 . PMC 4146547 . PMID 25162624 .   
  89. ^ Yirka, Боб (2018-08-07). «Техника редактирования генов позволяет шелкопрядам производить паучий шелк» . Phys.org . Проверено 8 июня 2019 .
  90. ^ a b "Паучий шелк | Kraig Biocraft Laboratories" . Kraig Biocraft Laboratories . Проверено 8 июня 2019 .
  91. ^ Джефферсон, Брэнди (2018-08-21). «Ученые-инженеры используют бактерии для создания биосинтетических шелковых нитей, более прочных и эластичных, чем раньше» . Phys.org . Проверено 8 июня 2019 .
  92. ^ Рем, Джереми (2019-05-01). «Бактерии можно уговорить сделать самый прочный вид паучьего шелка» . Новости науки . Проверено 8 июня 2019 .
  93. ^ Диас, JH (1 августа 2004), "Глобальная Эпидемиология, Синдромный Классификация, управление и предотвращение укусов пауков" , Американский журнал тропической медицины и гигиены , 71 (2): 239-250, DOI : 10,4269 / ajtmh .2004.71.2.0700239 , PMID 15306718 , извлекаться 2008-10-11 
  94. ^ Уильямсон, JA; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. У. и Рифкин, Дж. (1996), Ядовитые и ядовитые морские животные: медицинский и биологический справочник , UNSW Press, стр. 65–68, ISBN 978-0-86840-279-6, дата обращения 03.10.2008
  95. ^ Cheng, D .; Даттаро, Дж. А. и Якоби, Р., Scorpion Sting , WebMD , получено 25 октября 2008 г.
  96. ^ « « Яд скорпиона »атакует опухоли» , BBC News , 30 июля 2006 г. , получено 25 октября 2008 г.
  97. ^ Яд скорпиона блокирует потерю костной массы , Гарвардский университет , получено 25 октября 2008 г.
  98. ^ Гудман, Джесси L .; Деннис, Дэвид Таппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека , ASM Press, стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010 г.
  99. ^ Поттер, М.Ф., Паразитические клещи человека , Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки , получено 25 октября 2008 г.
  100. ^ Jong, DD; Morse, RA & Eickwort, GC (январь 1982), "клещ Вредители медоносных пчел", Годовой обзор энтомологии , 27 : 229-252, DOI : 10,1146 / annurev.en.27.010182.001305
  101. ^ Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан; Авторы, Дом пылевого клеща аллергия , NetDoctor , извлекаются 2008-02-20
  102. ^ Osakabe, М. (2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующую клеща вредителей, обыкновенный паутинный клещ , и латентный клеща вредителей, Eotetranychus Азиатик ,, на клубнику?» Экспериментальная и прикладная акарология , 26 (3-4): 219-230, DOI : 10,1023 / A: 1021116121604 , PMID 12542009 , S2CID 10823576  

Библиография [ править ]

  • Ruppert, EE; Fox, RS; Барнс, Р. Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс / Коул , ISBN 978-0-03-025982-1