Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Хитонов )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хитоны / к т ən г / являются морские моллюски различного размера в классе Polyplacophora / ˌ р ɒ л я р л ə к ɒ е ər ə / , [3] , ранее известный как Amphineura . [4] Известно около 940 [5] [6] существующих и 430 [7] ископаемых видов.

Их также иногда называют морскими колыбелями или «кольчужными панцирями», а более формально - лорикатами , полиплакофорами , а иногда и полиплакофорами .

Хитоны имеют оболочку, состоящую из восьми отдельных пластин оболочки или клапанов . [3] Эти пластины слегка перекрывают передний и задний края, но при этом хорошо соединяются друг с другом. Из-за этого панцирь обеспечивает защиту, в то же время позволяя хитону изгибаться вверх, когда это необходимо для передвижения по неровным поверхностям, и даже позволяет животному свернуться в клубок, когда его отрывают от камней. [8] Пластины панциря окружены юбкой, известной как пояс .

Хабитат [ править ]

Две особи Acanthopleura granulata на скале во время прилива в Гваделупе

Хитоны живут по всему миру, от холодных вод до тропиков. Они живут на твердых поверхностях, например, на камнях или под ними, или в трещинах скал.

Некоторые виды живут довольно высоко в приливной зоне и долгое время подвергаются воздействию воздуха и света. Большинство видов обитают в приливной или сублиторальной зонах и не выходят за пределы фотической зоны , но некоторые виды живут на глубине до 6000 м (20 000 футов) [ необходима цитата ] .

Хитоны исключительно и полностью морские. Это контрастирует с двустворчатыми моллюсками , которые смогли адаптироваться к солоноватой и пресной воде, и брюхоногими моллюсками, которые смогли успешно перейти в пресноводную и наземную среду.

Морфология [ править ]

Shell [ править ]

Все хитоны несут защитную спинную оболочку, которая разделена на восемь сочленяющихся арагонитовых клапанов, встроенных в прочный мышечный пояс, окружающий тело хитона. По сравнению с цельными или состоящими из двух частей раковинами других моллюсков, такое расположение позволяет хитонам скатываться в защитный шар при смещении и плотно прилипать к неровным поверхностям. У некоторых видов створки уменьшены или покрыты тканью пояса . [9] [10] Клапаны бывают разного цвета, узорчатые, гладкие или скульптурные.

Незакрепленные клапаны или пластины Chiton tuberculatus из морского дрейфа на Невисе , Вест-Индия , головные пластины вверху, хвостовые пластины внизу
Подготовленная хитоновая оболочка с хорошо заметной пластинчатой ​​структурой.

Самая передняя пластина имеет форму полумесяца и известна как головная пластинка (иногда называемая «головной пластиной», несмотря на отсутствие полной головки). Самая задняя пластина известна как анальная пластинка (иногда называемая «хвостовой пластиной», хотя у хитонов нет хвостов).

Внутренний слой каждой из шести промежуточных пластин образуется спереди в виде сочленяющегося фланца, называемого сочленением. Этот внутренний слой также может быть выполнен сбоку в виде вставных пластин с выемками. Они функционируют как прикрепление пластин клапана к мягкому телу. Подобная серия пластин для введения может быть прикреплена к выпуклой передней границе головной пластинки или выпуклой задней границе анальной пластинки. [11]

Скульптура створок является одной из таксономических характеристик наряду с грануляцией или шипами на поясе. [11]

После того, как хитон умирает, отдельные клапаны, составляющие оболочку из восьми частей, распадаются, потому что пояс больше не удерживает их вместе, и затем пластины иногда смываются с берега. Отдельные пластины панциря из хитона иногда называют «панцирями бабочек» из-за их формы.

Ременьковый орнамент [ править ]

Пояс может быть украшен чешуей или спикулами, которые, как и пластинки раковин, минерализованы арагонитом, хотя в спикулах действует иной процесс минерализации, чем в зубах или раковинах (что подразумевает независимое эволюционное новшество). [10] Этот процесс кажется довольно простым по сравнению с другими тканями скорлупы; в некоторых таксонах кристаллическая структура отложенных минералов очень похожа на неупорядоченную природу кристаллов, которые образуются неорганически, хотя в других таксонах видна большая упорядоченность. [10]

Белковая составляющая чешуек и склеритов мала по сравнению с другими биоминерализованными структурами, тогда как общая доля матрикса «выше», чем в раковинах моллюсков. Это означает, что полисахариды составляют основную часть матрицы. [10] Колючки пояса часто несут параллельные по длине бороздки. [10]

Широкая форма поясного орнамента предполагает, что он играет второстепенную роль; хитоны прекрасно выживают и без них. Камуфляж или защита - две вероятные функции. [10]

Спикулы секретируются клетками, которые не экспрессируют "engrailed", но эти клетки окружены клетками, экспрессирующими engrailed. [12] Эти соседние клетки секретируют органическую пленку на внешней стороне развивающейся спикулы, арагонит которой откладывается в центральной клетке; последующее деление этой центральной клетки позволяет секретировать более крупные шипы в определенных таксонах. [13] Органическая пелликула встречается у большинства полиплакофор (но не у «базальных» хитонов, таких как Hanleya ) [13], но необычна для аплакофор. [14] В процессе развития клетки, секретирующие склерит, возникают из претрохальных и построхальных клеток: клеток 1a, 1d, 2a, 2c, 3c и 3d. [14]Пластинки раковины возникают в основном из 2d микромера, хотя клетки 2a, 2b, 2c и иногда 3c также участвуют в его секреции. [14]

Внутренняя анатомия [ править ]

Пояс часто украшен шипами, щетиной, волосатыми пучками, шипами или змеевидными чешуйками. Большая часть тела представляет собой ступню, похожую на улитку , но с дорсальной стороны не видно головы или других мягких частей за пределами пояса. Мантийная полость состоит из узкого канала на каждой стороне, лежащей между телом и пояском. Вода поступает в полость через отверстия с обеих сторон рта, а затем течет по каналу ко второму выдыхаемому воздуху, открывающемуся рядом с анусом . [15] Множественные жабры свисают в полость мантии вдоль части или всей латеральной паллиальной борозды, каждая из которых состоит из центральной оси с рядом сплющенных нитей, через которые может абсорбироваться кислород. [16]

Трехкамерное сердце расположено ближе к заднему концу животного. Каждое из двух предсердий собирает кровь из жабр с одной стороны, в то время как мышечный желудочек качает кровь через аорту и вокруг тела.

Экскреторная система состоит из двух нефридий , которые соединяются с полостью перикарда вокруг сердца и удаляют экскременты через пору, которая открывается в задней части мантийной полости. Единственная гонада расположена перед сердцем и высвобождает гаметы через пару пор прямо перед теми, которые используются для выделения. [16]

Нижняя сторона хитона резиновых сапог , Cryptochiton stelleri , показывает ступню в центре, окруженную жабрами и мантией : на этом изображении слева виден рот.

Рот расположен на нижней стороне животного, и содержит язычковую структуру , называемую радулой , который имеет многочисленные ряды 17 зубов каждых. Зубы покрыты магнетитом , твердым минералом железа / закиси железа. Радула используется для соскабливания микроскопических водорослей с субстрата. Сама ротовая полость выстлана хитином и связана с парой слюнных желез . Два мешочка открываются в задней части рта: один содержит радулу, а другой - выступающий сенсорный субрадулярный орган, который прижимается к субстрату, чтобы почувствовать вкус пищи. [16]

Реснички тянут пищу через рот в потоке слизи и через пищевод , где она частично переваривается ферментами из пары больших глоточных желез. Пищевод, в свою очередь, открывается в желудок , где ферменты пищеварительной железы завершают расщепление пищи. Питательные вещества всасываются через слизистую оболочку желудка и первого отдела кишечника . Кишечник разделен на две части сфинктером , последняя часть которого сильно свернута и функционирует для уплотнения отходов в фекальные гранулы . Анус открывается сразу за ногу. [16]

У хитонов отсутствует четко обозначенная голова; их нервная система напоминает рассредоточенную лестницу. [2] Настоящих ганглиев нет, как у других моллюсков, хотя вокруг пищевода образуется кольцо плотной нервной ткани. От этого кольца вперед отходят нервы, иннервирующие рот и подрадулу, в то время как две пары основных нервных тяжей проходят назад через тело. Одна пара, педальные шнуры, иннервирует стопу, а паллиовисцеральные шнуры иннервируют мантию и остальные внутренние органы. [16]

Некоторые виды несут перед головой множество щупалец. [17]

Чувства [ править ]

Первичные органы чувств хитонов - это субрадулярный орган и большое количество уникальных органов, называемых эстетами . Эстеты состоят из светочувствительных клеток чуть ниже поверхности раковины, хотя они не способны к истинному зрению. В некоторых случаях, однако, они видоизменяются, образуя глазки , с кластером отдельных фоторецепторных клеток, лежащих под небольшой линзой на основе арагонита . [18] Каждая линза может формировать четкие изображения и состоит из относительно больших, кристаллографически выровненных зерен, чтобы минимизировать рассеяние света. [19] Отдельный хитон может иметь тысячи таких глазков. [16] Эти арагониты-основанные глаза [20] делают их способными к истинному зрению; [21], хотя исследования продолжаются в отношении степени их остроты зрения. Известно, что они могут отличить тень хищника от изменений света, вызванных облаками. Эволюционный компромисс привел к компромиссу между глазами и оболочкой; по мере увеличения размера и сложности глаз механические характеристики их оболочек уменьшаются, и наоборот. [22]

Существует относительно хорошая летопись окаменелостей хитоновых раковин, но глазки присутствуют только в тех, которые датируются 10  миллионами лет назад или моложе; это сделало бы глазки, точная функция которых неясна, вероятно, эволюционировавшими глазами последнего времени. [2]

Хотя в хитонах отсутствуют осфрадия , статоцисты и другие органы чувств, общие для других моллюсков, у них действительно есть многочисленные тактильные нервные окончания, особенно на поясе и в полости мантии.

Отряд Lepidopleurida также имеет пигментированный орган чувств, называемый органом Швабе, но его функция до сих пор остается неизвестной. [23]

Однако у хитонов отсутствует церебральный ганглий. [24]

Способность самонаведения [ править ]

Подобно многим видам морских водорослей , несколько видов хитона, как известно, демонстрируют самонаводящееся поведение, отправляясь за кормом, а затем возвращаясь в то место, где они ранее жили. [25] Метод, который они используют для такого поведения, был в некоторой степени исследован, но остается неизвестным. Согласно одной из теорий, хитоны запоминают топографический профиль региона и, таким образом, могут возвращаться к своему домашнему шраму с помощью физического знания скал и визуального восприятия их многочисленных примитивных глазных пятен. [26] море улитки Нерита textilis (как и все брюхоногие) при движении откладывает слизистый след, который хеморецептивный орган может обнаружить и направить улитку обратно к месту ее обитания. [27] Неясно, действует ли хитон наведение таким же образом, но они могут оставлять химические следы на поверхности породы и в домашнем рубце, которые их обонятельные органы могут обнаружить и определить. Кроме того, также могут быть обнаружены более старые следы, что является дополнительным стимулом для хитона найти свой дом. [26]

В радулах зубов хитонов сделаны из магнетита , а кристаллы железа внутри них может быть вовлечены в magnetoception , [28] способность ощущать полярность и наклон Земли магнитного поля . Экспериментальные работы показали, что хитоны могут обнаруживать магнетизм и реагировать на него. [29]

Кулинарное использование [ править ]

Хитоны едят в нескольких частях света. Сюда входят острова в Карибском бассейне, такие как Тринидад , Тобаго , Багамы , Сен-Мартен, Аруба, Бонэйр, Ангилья и Барбадос , а также на Бермудских островах. Их также едят в некоторых частях Филиппин , где его называют кибетом в сыром виде и хитоном в жареном виде. Нематериальное наследие традиционной переработки кибета в хитон существует на Филиппинах. Коренные американцы тихоокеанского побережья Северной Америки едят хитоны. Это обычная еда на тихоокеанском побережье Южной Америки и на Галапагосских островах.. Основание хитона подготавливается аналогично морскому ушку . Некоторые островитяне, живущие в Южной Корее, также едят хитон, слегка сваренный и смешанный с овощами и острым соусом.

Жизненные привычки [ править ]

Cryptoconchus porosus , хитон бабочки, створки которого полностью покрыты поясом.

Хитон медленно ползет по мускулистой ноге. Он обладает значительной силой сцепления и может очень сильно цепляться за камни, как блюдце .

Хитоны, как правило, травоядные травоядные, хотя некоторые из них всеядны, а некоторые плотоядны. [30] [31] Они питаются водорослями , мшанками , диатомовыми водорослями , ракушками и иногда бактериями , очищая каменистый субстрат своими хорошо развитыми радулами .

Некоторые виды хитонов являются хищниками , например, небольшой вид Placiphorella velata в западной части Тихого океана . Эти хищные хитоны имеют увеличенные передние пояса. Они ловят других мелких беспозвоночных , таких как креветки и, возможно, даже мелкую рыбу, удерживая увеличенный, похожий на капюшон передний конец пояса над поверхностью, а затем зажимая ничего не подозревающую, ищущую убежище добычу. [32]


Размножение и жизненный цикл [ править ]

Личинки хитонов: первое изображение - трохофор , второе - метаморфоза, третье - незрелая имаго.

Хитоны бывают разных полов, и оплодотворение обычно внешнее . Самец выпускает сперму в воду, а самка выпускает яйца по отдельности или длинной цепочкой. В большинстве случаев оплодотворение происходит либо в окружающей воде, либо в мантийной полости самки. Некоторые виды несут яйца в полости мантии, а виды Callistochiton viviparus даже удерживают их в яичнике и рождают живых детенышей, что является примером яйцежитости .

Яйцо имеет жесткую колючую шерсть и обычно вылупляется, чтобы выпустить свободно плавающую личинку трохофоры , типичную для многих других групп моллюсков. В некоторых случаях трохофор остается внутри яйца (и затем называется лецитотрофным - питается желтком), которое вылупляется, чтобы произвести миниатюрную взрослую особь. В отличие от большинства других моллюсков, между трохофором и взрослой особью нет промежуточной стадии, или велигера . Вместо этого на одной стороне личинки образуется сегментированная панцирная железа, а на противоположной - ступня. Когда личинка готова стать взрослой, тело удлиняется, и панцирная железа выделяет пластинки панциря. В отличие от полностью взрослой особи, у личинки есть пара простых глаз, хотя они могут оставаться в течение некоторого времени у незрелой взрослой особи. [16]

Хищники [ править ]

Животные, которые охотятся на хитоны, включают людей, чаек , морских звезд , крабов , лобстеров и рыб . [ необходима цитата ]

Эволюционное происхождение [ править ]

Хитоны имеют относительно хорошую летопись окаменелостей, насчитывающую 400 миллионов лет [2] до девона. До этого, некоторые организмы были интерпретированы (условно) , как стволовые группы polyplacophora, потенциально растягивая запись polyplacophora обратно в ордовике . [33]

Отдельные пластины Маттевии , позднекембрийского полиплакофорана из пачки Хеллнмария известняка Нотч Пик, перевал Стимбот, южный хребет Хаус, штат Юта, показаны с монетой в один цент США (диаметром 19 мм).

Kimberella и Wiwaxia из докембрия и кембрия могут быть связаны с предковыми полиплакофорами. Matthevia - позднекембрийский полиплакофоран, сохранившийся в виде отдельных заостренных створок и иногда считающийся хитоном [1], хотя в лучшем случае он может быть членом стебельной группы этой группы. [34] Основываясь на этой и сопутствующих окаменелостях, одна правдоподобная гипотеза происхождения полиплакофора состоит в том, что они образовались, когда аберрантный моноплакофоран родился с несколькими центрами кальцификации, а не с обычным. Отбор быстро воздействовал на образовавшиеся конические снаряды, создавая из них защитную броню; их оригинальные конусы гомологичны кончикам пластинок современных хитонов. [1]

Хитоны произошли от мультиплакофора во время палеозоя, а их относительно сохранившийся современный план тела был закреплен в мезозое. [34]

История научных исследований [ править ]

Хитоны были впервые изучены Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года . Со времени его описания первых четырех видов хитоны были классифицированы по-разному. В начале 19 века они были названы Cyclobranchians («круглая рука»), а затем сгруппированы с аплакофорами в подтипе Amphineura в 1876 году. Класс Polyplacophora был назван де Бленвиллем 1816.

Этимология [ править ]

Английское название «хитон» происходит от латинского слова chitōn , что означает «моллюск», и, в свою очередь, происходит от греческого слова khitōn , что означает « туника» (которая также является источником слова хитин ). Греческое слово khitōn восходит к центрально-семитскому слову * kittan , которое происходит от аккадских слов kitû или kita'um , означающих лен или полотно, и первоначально шумерского слова gada или gida . [ необходима цитата ]

Производное от греков название «полиплакофора» происходит от слов поли- (много), плако- (табличка) и -форос (несущий), отсылающих к восьми пластинам оболочки хитона.

Таксономия [ править ]

Большинство классификационных схем, используемых сегодня, основаны, по крайней мере частично, на Руководстве по конхологии Пилсбри (1892–1894), расширенном и исправленном Каасом и Ван Беллем (1985–1990).

С тех пор как хитоны были впервые описаны Линнеем (1758), были проведены обширные таксономические исследования на уровне видов. Тем не менее, таксономическая классификация на более высоких уровнях группы остается несколько нерешенной.

Самая последняя классификация (Сиренко, 2006) основана не только на морфологии скорлупы, как обычно, но и на других важных характеристиках, включая эстеты , пояс, радулу, жабры, железы, выступы оболочки яйца и сперматозоиды. В него входят все живые и вымершие роды хитонов.

Дальнейшее разрешение внутри Chitonida было восстановлено с помощью молекулярного анализа. [35]

Эта система сейчас общепринята.

  • Класс Polyplacophora de Blainville, 1816 г.
    • Подкласс Paleoloricata Bergenhayn , 1955
      • Заказ Chelodida Bergenhayn , 1943 г.
          • Семейство Chelodidae Bergenhayn , 1943 г.
            • Челодес Дэвидсон и Кинг, 1874 г.
            • Евхелодес Марек, 1962 г.
            • Цветок кальцеохитона , 1968 год
      • Орден Септемчитонида Бергенхайн, 1955 г.
          • Семейство Gotlandochitonidae Bergenhayn , 1955
            • Готландохитон Бергенхайн, 1955 г.
          • Семейство Helminthochitonidae Van Belle, 1975
            • Киндбладочитон Ван Белль, 1975 г.
            • Диаделохитон Хоар, 2000
            • Гельминтохитон Солтер в Гриффит и Маккой, 1846 г.
            • Echinochiton Pojeta, Eernisse, Hoare & Henderson, 2003 г.
          • Семейство Septemchitonidae Bergenhayn , 1955
            • Септемчитон Бергенхайн, 1955 г.
            • Палеохитон А. Г. Смит, 1964 г.
            • Thairoplax Cherns, 1998 г.
    • Подкласс Loricata Shumacher , 1817 г.
      • Орден Lepidopleurida Thiele, 1910 г.
        • Подотряд Циматохитонина Сиренко и Старобогатов, 1977
          • Семья Acutichitonidae Hoare, Mapes & Atwater, 1983 г.
            • Acutichiton Hoare, Sturgeon & Hoare, 1972 год.
            • Элахихитон Хор, Осетр и Хор, 1972 г.
            • Гарпидохитон Hoare & Cook, 2000
            • Аркохитон Хор, Осетр и Хор, 1972 г.
            • Кратерочитон Хоар, 2000
            • Soleachiton Hoare, осетр и хор, 1972 г.
            • Аскеточитон Хоар и Сабаттини, 2000
          • Семейство Cymatochitonidae Sirenko & Starobogatov, 1977.
            • Циматохитон Далл , 1882 г.
            • Compsochiton Hoare & Cook, 2000 г.
          • Семья Gryphochitonidae Pilsbry , 1900
            • Грифохитон серый, 1847 г.
          • Семья Lekiskochitonidae Smith & Hoare, 1987
            • Lekiskochiton Hoare & Smith, 1984 г.
          • Семейство Permochitonidae Sirenko & Starobogatov, 1977.
            • Permochiton Iredale & Hull, 1926 год.
        • Подотряд Lepidopleurina Thiele, 1910 г.
          • Семейство Abyssochitonidae (синоним: Ferreiraellidae) Dell 'Angelo & Palazzi, 1991
            • Глафурохитон Раймонд, 1910 г.
            • Пикнохитон Хоар, 2000
            • ? Hadrochiton Hoare, 2000
            • Феррейраэлла Сиренко, 1988 г.
          • Семейство Glyptochitonidae Starobogatov & Sirenko , 1975
            • Глипточитон Коннинк, 1883 г.
          • Семья Leptochitonidae Dall , 1889
            • Колаптерохитон Хоар и Мейпс , 1985 г.
            • Кориссочитон Деброк, Хоар и Мейпс, 1984
            • Пролепточитон Сиренко и Старобогатов, 1977 г.
            • Схематохитон Хоар, 2002
            • Птерохитон ( Карпентер М.С.) Далл , 1882 г.
            • Лепточитон серый, 1847 г.
            • Парахитон Тиле, 1909 год
            • Terenochiton Айрдейл , 1914
            • Trachypleura Jaeckel, 1900 год.
            • Псевдоищночитон Эшби, 1930
            • Lepidopleurus Risso , 1826 г.
            • Ханлейелла Сиренко, 1973 г.
          • Семейство Camptochitonidae Sirenko , 1997
            • Camptochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984.
            • Pedanochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984.
            • Эулептохитон Хоар и Мейпс , 1985 г.
            • Pileochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984
            • Чаулиохитон Хоар и Смит, 1984
            • Стегохитон Хоар и Смит, 1984
          • Семья Nierstraszellidae Sirenko, 1992
            • Нирстразелла Сиренко, 1992
          • Семейство Mesochitonidae Dell 'Angelo & Palazzi, 1989 г.
            • Мезохитон Ван Белль, 1975
            • Птеригохитон Рошбрюн, 1883 г.
          • Семейство Protochitonidae Ashby, 1925 г.
            • Протохитон Эшби, 1925 г.
            • Дешайесиелла ( Карпентер М.С.) Далл , 1879 г.
            • Олдройдия Далл , 1894 г.
          • Семья Hanleyidae Bergenhayn , 1955 г.
            • Ханлея Грей, 1857 г.
            • Хемиартрум Далл , 1876 г.
      • Заказ Chitonida Thiele, 1910 г.
        • Подотряд Хитонина Тиле, 1910 г.
          • Надсемейство Chitonoidea Rafinesque , 1815 г.
            • Семья Ochmazochitonidae Hoare & Smith, 1984
              • Очмазочитон Хоар и Смит, 1984
            • Семья Ischnochitonidae Dall , 1889
              • Ищитон Серый, 1847 г.
              • Стеночитон Х. Адамс и Ангас, 1864 г.
              • Стеноплакс ( Карпентер М.С. ) Далл , 1879 г.
              • Lepidozona Pilsbry , 1892
              • Стеносемус Миддендорф, 1847 г.
              • Субтеренохитон Iredale & Hull, 1924 г.
              • Термохитон Сайто и Окутани, 1990
              • Connexochiton Kaas, 1979 г.
              • Тоничина Тиле, 1906 г.
            • Семейство Callistoplacidae Pilsbry , 1893
              • Ischnoplax Dall , 1879 г.
              • Каллистохитон Карпентер М.С., Далл , 1879 г.
              • Callistoplax Dall , 1882 г.
              • Сератозона Далл , 1882 г.
              • Calloplax Thiele, 1909 год.
            • Семейство Chaetopleuridae Plate, 1899 г.
              • Chaetopleura Shuttleworth, 1853 г.
              • Dinoplax Carpenter MS, Далл , 1882 г. [36]
            • Семья Loricidae Iredale & Hull, 1923 г.
              • Лорика Х. и А. Адамс , 1852 г.
              • Loricella Pilsbry , 1893
              • Оочитон Эшби, 1929 год.
            • Тарелка семейства Callochitonidae , 1901 г.
              • Каллохитон Грей, 1847 г.
              • Евдоксохитон Шаттлворт, 1853 г.
              • Вермичитон Каас, 1979 г.
            • Семейство Chitonidae Rafinesque , 1815 г.
              • Подсемейство Chitoninae Rafinesque , 1815 г.
                • Хитон Линней , 1758 г.
                • Амаурочитон Тиле, 1893 г.
                • Радсия Грей, 1847 г.
                • Сифарохитон Тиле, 1893 г.
                • Nodiplax Beu, 1967 г.
                • Риссоплакс Тиле, 1893 г.
                • Teguloaplax Айрдейл & Hull, 1926
                • Mucrosquama Iredale , 1893 год.
              • Подсемейство Toniciinae Pilsbry , 1893.
                • Тониция Грей, 1847 г.
                • Онитохитон серый, 1847 г.
              • Подсемейство Acanthopleurinae Dall , 1889.
                • Acanthopleura Guilding, 1829 год.
                • Liolophura Pilsbry , 1893
                • Эноплохитон серый, 1847 г.
                • Squamopleura Nierstrasz , 1905 год.
          • Надсемейство Schizochitonoidea Dall , 1889.
            • Семья Schizochitonidae Dall , 1889 г.
              • Incissiochiton Van Belle, 1985 год.
              • Шизохитон Грей, 1847 г.
        • Подотряд Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 г.
          • Надсемейство Mopalioidea Dall , 1889.
            • Семья Tonicellidae Simroth, 1894.
              • Подсемейство Tonicellinae Simroth, 1894.
                • Лепидохитона Грей, 1821 г.
                • Particulazona Kaas, 1993 г.
                • Бореочитон Сарс, 1878 г.
                • Тоничелла Карпентер , 1873 г.
                • Натталлина ( Карпентер М.С.) Далл, 1871 г.
                • Spongioradsia Pilsbry , 1894 г.
                • Олигохитон Берри, 1922 год
              • Подсемейство Juvenichitoninae Sirenko , 1975.
                • Ювеничитон Сиренко, 1975 г.
                • Мичитон Сиренко, 1975 г.
                • Наничитон Сиренко, 1975 г.
            • Семья Schizoplacidae Bergenhayn, 1955 г.
              • Schizoplax Dall , 1878 г.
            • Семья Mopaliidae Dall , 1889 г.
              • Подсемейство Heterochitoninae Van Belle, 1978.
                • Heterochiton Fucini, 1912
                • Аллохитон Фучини, 1912 год
              • Подсемейство Mopaliinae Dall , 1889.
                • Корпус Aerilamma , 1924 год.
                • Гильдингия Пилсбри , 1893 г.
                • Фремлея Х. Адамс, 1866 г.
                • Diaphoroplax Iredale , 1914 год.
                • Плаксифора серая, 1847 г.
                • Плацифорина Каас и Ван Белль, 1994
                • Тарелка из нутталлохитона , 1899 г.
                • Мопалия Грей, 1847 г.
                • Maorichiton Айрдейл , 1914
                • Плацифорелла ( Карпентер М.С.) Далл , 1879 г.
                • Катарина Грей, 1847 г.
                • Амикула Грей, 1847 г.
          • Надсемейство Cryptoplacoidea H. & A. Adams , 1858 г.
            • Семейство Acanthochitonidae Pilsbry , 1893
              • Подсемейство Acanthochitoninae Pilsbry , 1893.
                • Акантохитона серая, 1921 г.
                • Краспедочитон Шаттлворт, 1853 г.
                • Спонгиохитон ( Карпентер М.С.) Далл , 1882 г.
                • Нотоплакс Х. Адамс, 1861 г.
                • Псевдотоника Эшби, 1928 г.
                • Bassethullia Pilsbry , 1928
                • Америкитон Уоттерс, 1990 год.
                • Choneplax ( Carpenter MS) Далл , 1882 г.
                • Cryptoconchus ( de Blainville MS) Burrow, 1815 г.
              • Подсемейство Cryptochitoninae Pilsbry , 1893.
                • Криптохитон Миддендорф, 1847 г.
            • Семья Hemiarthridae Sirenko , 1997
              • Hemiarthrum Карпентер в Dall , 1876 г.
              • Weedingia Kaas, 1988
            • Семья Choriplacidae Ashby, 1928 г.
              • Choriplax Pilsbry , 1894 г.
            • Семья Cryptoplacidae H. & A. Adams , 1858 г.
              • Cryptoplax de Blainville , 1818 год.
    • Incertae sedis
          • Семейство Scanochitonidae Bergenhayn , 1955
            • Сканохитон Бергенхайн, 1955 год
          • Семейство Olingechitonidae Starobogatov & Sirenko , 1977.
            • Олингечитон Бергенхайн, 1943 год
          • Семейство Haeggochitonidae Sirenko & Starobogatov, 1977.
            • Хеггочитон Бергенхайн, 1955 г.
          • Семейство Ivoechitonidae Sirenko & Starobogatov, 1977.
            • Ивоечитон Бергенхайн, 1955 г.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Runnegar, B .; Pojeta Jr, J. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Bibcode : 1974Sci ... 186..311R . DOI : 10.1126 / science.186.4161.311 . JSTOR  1739764 . PMID  17839855 . S2CID  46429653 .
  2. ^ а б в г серб, JM; Эрнисс, диджей (2008). «Построение траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. DOI : 10.1007 / s12052-008-0084-1 .
  3. ^ a b Chisholm, Хью, изд. (1911). «Хитон»  . Encyclopdia Britannica . 6 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 247–251.
  4. ^ "Полиплакофора" . Интегрированная система таксономической информации .
  5. Перейти ↑ Schwabe, E (2005). «Каталог современных и ископаемых хитонов (Mollusca: Polyplacophora) дополнений». Новапекс . 6 : 89–105.
  6. ^ Стеббинс, Т. Д.; Эрнисс, ди-джей (2009). «Хитоны (Mollusca: Polyplacophora), известные из программ мониторинга бентоса в заливе Южной Калифорнии». Фестивус . 41 : 53–100.
  7. ^ Puchalski, S .; Эрнисс, диджей; Джонсон, CC (2008). «Влияние систематической ошибки выборки на летопись окаменелостей хитонов (Mollusca, Polyplacophora)». Американский малакологический бюллетень . 25 : 87–95. DOI : 10.4003 / 0740-2783-25.1.87 . S2CID 59485784 . 
  8. ^ Коннорс, MJ; Ehrlich, H .; Hog, M .; Godeffroy, C .; Araya, S .; Kallai, I .; Газит, Д .; Boyce, M .; Ортис, К. (2012). «Трехмерная структура сборки пластин оболочки хитона Tonicella Marmorea и ее биомеханические последствия». Журнал структурной биологии . 177 (2): 314–328. DOI : 10.1016 / j.jsb.2011.12.019 . PMID 22248452 . 
  9. ^ Винтер, Дж .; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийская Halkieria - это моллюск». Zoologica Scripta . 34 : 81–89. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x .
  10. ^ a b c d e f Treves, K .; Трауб, В .; Weiner, S .; Аддади, Л. (2003). «Арагонитовая формация в хитоновом (моллюскском) поясе». Helvetica Chimica Acta . 86 (4): 1101–1112. DOI : 10.1002 / hlca.200390096 .
  11. ^ a b П.Дж. Хейворд и Дж. С. Райланд (1996). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета. п. 485. ISBN 978-0-19-854055-7.
  12. ^ Джейкобс, ДК; Рэй, CG; Wedeen, CJ; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, JL; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .  
  13. ^ а б Хаас, W (1981). «Эволюция известковых твердых частей у примитивных моллюсков malacologia». Malacologia . 21 : 403–418.
  14. ^ a b c Генри, Дж .; Окусу, А .; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и последствия для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  15. ^ animalnetwork.com. Архивировано 16 марта 2003 г. в Wayback Machine.
  16. ^ Б с д е е г Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 381–389. ISBN 978-0-03-056747-6.
  17. ^ Джеймс Х. Маклин (1 апреля 1962 г.). «Пищевое поведение хитоновой плацифореллы» . Журнал изучения моллюсков . 35 (1): 23.
  18. ^ Speiser, DI; Эрнисс, диджей; Йонсен, С. Н. (2011). «Хитон использует арагонитовые линзы для формирования изображений». Текущая биология . 21 (8): 665–670. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.03.033 . PMID 21497091 . S2CID 10261602 .  
  19. ^ Li, L .; Коннорс, MJ; Kolle, M .; Англия, GT; Speiser, DI; Сяо, X .; Aizenberg, J .; Ортис, К. (2015). «Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной визуальной системой» (PDF) . Наука . 350 (6263): 952–956. DOI : 10.1126 / science.aad1246 . ЛВП : 1721,1 / 100035 . PMID 26586760 . S2CID 217544572 .   
  20. ^ "Странные морские моллюски спорят сотнями глаз из доспехов" .
  21. ^ «Глаза, сделанные из камня, действительно могут видеть, - говорится в исследовании» . 14 апреля 2011 г.
  22. ^ Хитоны видят керамическими глазами, новые исследования показывают
  23. ^ Sigwart, JD; Самнер-Руни, Луизиана; Schwabe, E .; Heß, M .; Бреннан, врач-терапевт; Шредль, М. (2014). «Новый орган чувств у« примитивных »моллюсков (Polyplacophora: Lepidopleurida) и его контекст в нервной системе хитонов» . Границы зоологии . 11 (1): 7. DOI : 10,1186 / 1742-9994-11-7 . PMC 3916795 . PMID 24447393 .  
  24. ^ (Торн. Дж. М., 1968; Мороз. Л. и др., 1993).
  25. ^ Chelazzi; и другие. (1983). «Сравнительное исследование модели движения двух симпатрических тропических хитонов, Mollusca: Polyplacophora» . Морская биология . 74 (2): 115–125. DOI : 10.1007 / bf00413914 . S2CID 56141764 . ; Chelazzi, G; и другие. (1990). «Роль следования по следу в наведении на приливные хитоны: сравнение трех видов Acanthopleura». Морская биология . 105 (3): 445–450. DOI : 10.1007 / bf01316316 . S2CID 83889350 . 
  26. ^ a b (Chelazzi, G. et al., 1987; Thorne, JM, 1968).
  27. ^ (Chelazzi, G. et al., 1985).
  28. ^ Киршвинк, JL; Lowenstam, HA (1 августа 1979 г.). «Минерализация и намагничивание хитоновых зубов: палеомагнитные, седиментологические и биологические последствия органического магнетита». Письма о Земле и планетологии . 44 (2): 193–204. DOI : 10.1016 / 0012-821X (79) 90168-7 . ISSN 0012-821X . 
  29. ^ Самнер-Руни, Лорен Х .; Мюррей, Джеймс А .; Каин, Шон Д .; Зигварт, Джулия Д. (2014). «Есть ли у хитонов компас? Доказательства магнитной чувствительности полиплакофора». Журнал естественной истории . 48 (45–48): 45–48. DOI : 10.1080 / 00222933.2014.959574 . S2CID 84896224 . 
  30. ^ Кангас, Мерви; Шеперд, С.А. (1984). «Распространение и питание хитонов в среде обитания валунов на Западном острове, Южная Австралия». Журнал Малакологического общества Австралии . 6 (3–4): 101–111. DOI : 10.1080 / 00852988.1984.10673963 .
  31. ^ Barnawell, EB (1960). Плотоядный образ жизни полиплакофор
  32. ^ https://www.youtube.com/watch?v=aCLO7sOexYk
  33. ^ Sigwart, JD; Саттон, Мэриленд (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 .  Краткое описание см. В «Моллюске» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 года .
  34. ^ а б Вендраско, MJ; Дерево, TE; Руннегар, Б.Н. (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно увеличивает несоответствие ранних хитонов». Природа . 429 (6989): 288–291. Bibcode : 2004Natur.429..288V . DOI : 10,1038 / природа02548 . PMID 15152250 . S2CID 4428441 .  
  35. ^ Сигварт, Джулия Д .; Стогер, Изабелла; Кнебельсбергер, Томас; Швабе, Энрико (2013). «Филогения хитона (Mollusca: Polyplacophora) и размещение загадочного вида Choriplax grayi (H. Adams & Angas)». Систематика беспозвоночных . 27 (6): 603. DOI : 10,1071 / IS13013 . S2CID 86845236 . 
  36. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов" . www.marinespecies.org .

Источники [ править ]

  • Сиренко Б.И. Новый взгляд на систему хитонов (Mollusca: Polyplacophora). Венера, 65 (1-2): 27–49, 2006 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Обширный список видов, классифицированных по семействам