Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хрящевые ( / к ɒ п д т ɪ к θ я . Я г / , от греческого χονδρ- chondr- «хрящей», ἰχθύς Ichthys «рыба») представляет собой класс , который содержит хрящевых рыб , которые имеют скелет в основном состоит из хряща . Их можно противопоставить Osteichthyes или костным рыбам , у которых скелет в основном состоит из костной ткани . Хондрихтиды - это челюстные позвоночные с парнымиплавники , парные ноздри , чешуя и сердце с последовательно расположенными камерами. Класс разделен на два подкласса: Elasmobranchii ( акулы , скаты , коньки и рыба-пила ) и Holocephali ( химеры , иногда называемые акулами-призраками, которые иногда выделяются в отдельный класс).

Внутри инфрафилума Gnathostomata хрящевые рыбы отличаются от всех других челюстных позвоночных.

Анатомия [ править ]

Скелет [ править ]

Скелет хрящевой. Хорда постепенно заменяется позвоночником во время разработки, за исключением цельноголовые , где хорды остается неповрежденным. У некоторых глубоководных акул столб уменьшен. [3]

Поскольку у них нет костного мозга , красные кровяные тельца вырабатываются в селезенке и эпигональном органе (особая ткань вокруг гонад , которая, как считается, также играет роль в иммунной системе). Они также вырабатываются в органе Лейдига , который есть только у некоторых хрящевых рыб. Подкласс Holocephali , который является очень специализированной группой, лишен как органов Лейдига, так и эпигональных органов.

Добавления [ править ]

Помимо электрических лучей , которые имеют толстое и дряблое тело, с мягкой, рыхлой кожей, у хондрихтианов жесткая кожа, покрытая кожными зубами (опять же, голоцефали является исключением, поскольку у взрослых зубы теряются и хранятся только на видимом сжимающем органе. на каудальной вентральной поверхности самца), также называемые плакоидными чешуйками (или дермальными зубчиками ), что делает их похожими на наждачную бумагу. У большинства видов все дермальные зубчики ориентированы в одном направлении, поэтому кожа кажется очень гладкой при трении в одном направлении и очень грубой при трении в другом.

Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие каких-либо кожных элементов, не соединялись. В более поздних формах каждая пара плавников стала соединяться вентрально посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобковидные перемычки. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибкие.

Одной из основных характеристик большинства акул является гетероцеркальный хвост, который помогает при передвижении. [4]

Покрытие тела [ править ]

У хондрихтианов есть зубчатые чешуйки, называемые дермальными зубчиками или плакоидными чешуйками. Зубцы обычно обеспечивают защиту и, в большинстве случаев, упрощают работу. Слизистые железы также существуют у некоторых видов.

Предполагаются , что их пероральные зубы развились от кожных зубчиков , которые мигрировали в рот, но это может быть наоборот, как костистые костистые рыбы Denticeps clupeoides имеет большую часть своей головы , покрытую кожные зубы (как это делает, возможно, Atherion Elymus , еще одна костлявая рыба). Скорее всего, это вторичная эволюционная характеристика, что означает, что связь между зубами и исходными кожными чешуйками не обязательно.

У старых плакодерм вообще не было зубов, но во рту были острые костные пластинки. Таким образом, неизвестно, первыми появились дермальные или оральные зубы. Это даже было предложено [ кем? ], что первоначальные костные пластинки всех позвоночных животных в настоящее время исчезли, а нынешние чешуйки - это просто видоизмененные зубы, даже если и зубы, и бронежилет имели общее происхождение давным-давно. Однако в настоящее время свидетельств этого нет.

Дыхательная система [ править ]

Все хондрихтианы дышат через пять-семь пар жабр , в зависимости от вида. В целом, пелагические виды должны продолжать плавать, чтобы насыщенная кислородом вода двигалась через их жабры, в то время как демерсальные виды могут активно закачивать воду через свои дыхальца и выходить через свои жабры. Однако это только общее правило, и многие виды различаются.

Дыхальце - это небольшое отверстие за каждым глазом. Они могут быть крошечными и круглыми, как у акулы-няньки ( Ginglymostoma cirratum ), до удлиненных и щелевидных, как у воббегонгов (Orectolobidae). Многие более крупные пелагические виды, такие как акулы-макрели (Lamnidae) и акулы-молотилки (Alopiidae), больше не обладают ими.

Нервная система [ править ]

Области мозга Chondrichthyes окрашены и помечены на разрезанном коньке. Ростральная конец конька находится справа.

У хондрихтиев нервная система состоит из небольшого мозга, 8-10 пар черепных нервов и спинного мозга с спинномозговыми нервами. [5] У них есть несколько органов чувств, которые предоставляют информацию для обработки. Ампулы Лоренцини представляют собой сеть небольших заполненных желе пор, называемых электрорецепторами, которые помогают рыбам ощущать электрические поля в воде. Это помогает в поиске добычи, навигации и измерении температуры. Система боковой линии имеет модифицированные эпителиальные клетки, расположенные снаружи, которые воспринимают движение, вибрацию и давление в воде вокруг них. У большинства видов большие хорошо развитые глаза. Также у них очень мощные ноздри и органы обоняния . Их внутренние уши состоят из 3 большихполукружные каналы, которые помогают в равновесии и ориентации. Их устройство для обнаружения звука имеет ограниченный диапазон и обычно более мощное на более низких частотах. У некоторых видов есть электрические органы, которые можно использовать для защиты и хищничества. У них относительно простой мозг с не сильно увеличенным передним мозгом. Структура и формирование миелина в их нервных системах почти идентичны таковым у четвероногих, что привело биологов-эволюционистов к выводу, что хондрихти были краеугольной группой в эволюционной временной шкале развития миелина. [6]

Иммунная система [ править ]

Как и все другие челюстные позвоночные, представители Chondrichthyes обладают адаптивной иммунной системой . [7]

Воспроизведение [ править ]

Оплодотворение внутреннее. Развитие обычно происходит живорождением ( яйцекладущие виды), но может происходить и через яйца ( яйцекладущие ). Некоторые редкие виды живородящие . После рождения нет родительской заботы; однако некоторые хондрихтианы действительно охраняют свои яйца.

Вызванные отловом преждевременные роды и аборты (все вместе называемые отловами, вызванными отловом) часто происходят у акул / скатов при ловле рыбы. [8] Отводы, вызванные отловом, рыболовы-любители часто принимают за естественное рождение и редко учитывают при управлении коммерческим рыболовством, несмотря на то, что они наблюдаются как минимум у 12% живородящих акул и скатов (88 видов на сегодняшний день). [8]

Классификация [ править ]

Класс Chondrichthyes имеет два подкласса: подкласс Elasmobranchii ( акулы , скаты, коньки и рыба-пила ) и подкласс Holocephali ( химеры ). Чтобы увидеть полный список видов , щелкните здесь .

Эволюция [ править ]

Излучение хрящевых рыб , на основе Майкл Бентон , 2005. [12]

Считается, что хрящевые рыбы произошли от скребней . [ кем? ] Первоначально предполагалось [ кем? ] быть тесно связанными с костными рыбами или полифилетическим сообществом, ведущим к обеим группам, открытие Entelognathus и несколько исследований характеристик акантодий указывают на то, что костные рыбы произошли непосредственно от плакодермоподобных предков, в то время как акантоды представляют собой парафилетическое сообщество, ведущее к Chondrichthyes. Некоторые характеристики, которые ранее считались присущими только скребням, также присутствуют у базальных хрящевых рыб. [13]В частности, новые филогенетические исследования показывают, что хрящевые рыбы хорошо гнездятся среди скребней , причем Долиодус и Тамиобатис являются ближайшими родственниками хондрихтиса. [14] Недавние исследования подтверждают это, поскольку у Долиода была мозаика хондрихтианских и акантодийских черт. [15]

Начиная со среднего и позднего ордовика , многие изолированные чешуйки, состоящие из дентина и кости, имеют структуру и форму роста, напоминающую хондрихтиан. Они могут быть остатками стволовых- хондрихтианов, но их классификация остается неопределенной. [16] [17] [18]

Самые ранние однозначные окаменелости хрящевых рыб впервые появились в палеонтологической летописи на около 430 миллионов лет назад, в середине Wenlock эпохи в силурийский период. [19] Излучение эластожаберных ветвей на диаграмме справа разделено на таксоны: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes и Batoidea .

К началу раннего девона, 419 миллионов лет назад, челюстные рыбы разделились на три отдельные группы: ныне вымершие плакодермы (парафилетический комплекс древних панцирных рыб), костистые рыбы и клады, включающие колючие акулы и ранние хрящевые акулы. рыба . Современные костные рыбы класса Osteichthyes появились в конце силура или раннем девоне, около 416 миллионов лет назад. Первый массовый род акул, Cladoselache , появился в океанах в девонский период. Первые Хрящевые рыбы эволюционировали от Doliodus -как колючих акул предков.

Байесовский анализ молекулярных данных предполагает, что голоцефалы и эласмобланхи разошлись в силурийском периоде ( 421  миллион лет назад ), а акулы и скаты разделились в каменноугольном периоде ( 306  миллионов лет назад ).

Таксономия [ править ]

Subphylum Vertebrata
└─ Infraphylum Gnathostomata ├─ Placodermi - вымершие (панцирные гнатостомы)Eugnathostomata (настоящие челюстные позвоночные) ├─ Acanthodii (стволовые хрящевые рыбы) └─Chondrichthyes (настоящая хрящевая рыба) ├─ Голоцефалы (химеры + несколько вымерших клад) └ Elasmobranchii (акула и скаты) ├─ Селахии (настоящие акулы) └─ Batoidea (скаты и родственники)

 

  • Примечание : линии показывают эволюционные отношения.

См. Также [ править ]

  • Список хрящевых рыб
  • Хрящевые в сравнении с костными рыбами
  • Крупнейшие хрящевые рыбы
  • Угрожающие лучи
  • Угрожаемые акулы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ботелла, штат Джорджия; Донохью, PCJ; Мартинес-Перес, К. (2009). «Микроструктура эмали в старейших из известных хондрихтианских зубов». Acta Zoologica . 90 (Дополнение): 103–108. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00337.x .
  2. ^ "Chondrichthyes" . PalaeoDB . Проверено 26 ноября 2013 года .
  3. ^ Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул
  4. ^ Wilga, CD; Лаудер, GV (2002). «Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа при устойчивом горизонтальном плавании и вертикальном маневрировании» . Журнал экспериментальной биологии . 205 (16): 2365–2374. PMID 12124362 . 
  5. ^ Коллин, Шон П. (2012). «Нейроэкология хрящевых рыб: сенсорные стратегии для выживания». Мозг, поведение и эволюция . 80 (2): 80–96. DOI : 10.1159 / 000339870 . ISSN 1421-9743 . PMID 22986825 .  
  6. ^ де Беллар, Мария Елена (15 июня 2016 г.). «Миелин в хрящевой рыбе» . Исследование мозга . 1641 (Pt A): 34–42. DOI : 10.1016 / j.brainres.2016.01.013 . ISSN 0006-8993 . PMC 4909530 . PMID 26776480 .   
  7. ^ Флайник, MF; Касахара, М. (2009). «Происхождение и эволюция адаптивной иммунной системы: генетические события и давление отбора» . Природа Обзоры Генетики . 11 (1): 47–59. DOI : 10.1038 / nrg2703 . PMC 3805090 . PMID 19997068 .  
  8. ^ a b Адамс, Kye R .; Fetterplace, Lachlan C .; Дэвис, Эндрю Р .; Тейлор, Мэтью Д.; Нотт, Натан А. (январь 2018 г.). «Акулы, скаты и аборт: распространенность родов, вызванных отловом у эластожаберных» . Биологическая консервация . 217 : 11–27. DOI : 10.1016 / j.biocon.2017.10.010 . Архивировано из оригинального 23 февраля 2019 года . Проверено 18 января 2019 .
  9. ^ Бигелоу, Генри Б .; Шредер, Уильям К. (1948). Рыбы западной части Северной Атлантики . Фонд Sears морских исследований, Йельский университет. С. 64–65. ASIN B000J0D9X6 . 
  10. ^ Леонард Компаньо (2005) Акулы мира . ISBN 9780691120720 . 
  11. ^ Хаарамо, Микко.Chondrichthyes - акулы, скаты и химеры. Проверено 22 октября 2013 года .
  12. Перейти ↑ Benton, MJ (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл. Рис. 7.13 на странице 185. ISBN 978-0-632-05637-8.
  13. ^ Мин Чжу; Сяобо Ю; Пер Эрик Альберг; Брайан Чу; Цзин Лу; Туо Цяо; Цинмин Цюй; Вэньцзинь Чжао; Ляньтао Цзя; Хеннинг Блом; Юань Чжу (2013). «Силурийская плакодерма с остеихтиановыми краевыми костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Bibcode : 2013Natur.502..188Z . DOI : 10,1038 / природа12617 . PMID 24067611 . 
  14. ^ Берроу, CJ; Den Blaauwen, J .; Ньюман, MJ; Дэвидсон, Р.Г. (2016). «Диплакантиды (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) из среднего девона Шотландии» . Palaeontologia Electronica . DOI : 10.26879 / 601 .
  15. ^ Maisey, Джон G .; Миллер, Рэндалл; Прадель, Алан; Дентон, Джон СС; Бронсон, Эллисон; Жанвье, Филипп (2017). " Грудная морфология в Долиодусе : Преодоление разрыва между акантодом и хондрихтианом" (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3875 (3875): 1–15. DOI : 10.1206 / 3875.1 .
  16. ^ Андреев, Пламен С .; Коутс, Майкл I .; Шелтон, Ричард М .; Купер, Пол Р .; Смит, М. Пол; Сансом, Иван Дж. (2015). «Ордовикские хондрихтианские чешуи из Северной Америки». Палеонтология . 58 (4): 691–704. DOI : 10.1111 / pala.12167 .
  17. ^ Сансом, Иван Дж .; Дэвис, Нил С .; Коутс, Майкл I .; Николл, Роберт С .; Ричи, Алекс (2012). «Хондрихтианские чешуи из среднего ордовика Австралии» . Палеонтология . 55 (2): 243–247. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01127.x .
  18. ^ Андреев, Пламен; Коутс, Майкл I .; Каратаюте-Талимаа Валентина; Шелтон, Ричард М .; Купер, Пол Р .; Ван, Нянь-Чжун; Сансом, Иван Дж. (2016). «Систематика Mongolepidida (Chondrichthyes) и ордовикское происхождение клады» . PeerJ . 4 : e1850. DOI : 10,7717 / peerj.1850 . PMC 4918221 . PMID 27350896 .  
  19. ^ Märss, Tiiu; Ганье, Пьер-Ив (2001). «Новый хондрихтиан из Венлока, нижний силурий, острова Бейли-Гамильтон, канадская Арктика». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 693–701. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0693: ANCFTW] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ a b c d Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла 1999 , стр. 26.
  21. ^ а б в г Р. Эйдан Мартин. «Золотой век акул» . Биология акул и скатов . Проверено 26 ноября 2013 года .
  22. ^ Ward, P .; Labandeira, C .; Лаурин, М .; Бернер, РА (2006). «Подтверждением разрыва Ромера является низкий кислородный интервал, ограничивающий время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 103 (45): 16818–16822. Bibcode : 2006PNAS..10316818W . DOI : 10.1073 / pnas.0607824103 . PMC 1636538 . PMID 17065318 .  
  23. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинального 21 августа 2008 года . Проверено 4 сентября 2008 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) Ископаемая рыба Медвежьего ущелья 2005 г., Ричард Лунд и Эйлин Гроган Доступ 2009-01-14
  24. ^ Sahney, S .; Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .  
  25. ^ Баэз. Джон (2006)Калифорнийский университет вымирания . Проверено 20 января 2013 года.
  26. ^ «вымирание» . Math.ucr.edu . Проверено 26 ноября 2013 года .
  27. ^ МакЛауд, N; Rawson, PF; Forey, PL; Баннер, FT; Будагер-Фадель, МК; Баун, PR; Burnett, JA; Камеры, П; Калвер, S; Evans, SE; Джеффри, C; Камински, Массачусетс; Лорд, АР; Милнер, AC; Милнер, АР; Моррис, N; Оуэн, Э; Розен, BR; Smith, AB; Тейлор, PD; Urquhart, E; Янг, JR (1997). «Меловой – третичный биотический переход» . Журнал геологического общества . 154 (2): 265–292. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M . DOI : 10.1144 / gsjgs.154.2.0265 . Архивировано из оригинального 31 октября 2007 года.
  28. Перейти ↑ Patterson, C (1993). Osteichthyes: Teleostei. В: The Fossil Record 2 (Бентон, MJ, редактор) . Springer. С.  621–656 . ISBN 978-0-412-39380-8.
  29. Ископаемые (Смитсоновские справочники) Дэвида Уорда (страница 200)
  30. ^ Запись в базе данных палеобиолой Ptychodus, доступ к которой осуществлен 23 августа 2009 г.
  31. ^ «Гигантские окаменелости хищной акулы, обнаруженные в Канзасе» . BBC - Новости Земли . 24 февраля 2010 г.
  32. ^ a b Wroe, S .; Huber, DR; Lowry, M .; McHenry, C .; Морено, К .; Clausen, P .; Феррара, TL; Cunningham, E .; Дин, Миннесота; Саммерс, AP (2008). «Трехмерный компьютерный анализ механики челюсти белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (4): 336–342. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x .
  33. ^ Пимиенто, Каталина; Дана Дж. Эрет; Брюс Дж. Макфадден; Гордон Хаббелл (10 мая 2010 г.). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы мегалодона из миоцена Панамы» . PLOS One . 5 (5): e10552. Bibcode : 2010PLoSO ... 510552P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .  
  34. ^ Ламберт, Оливье; Биануччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюисон, Кристиан; Салас-Гисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реумер, Джелле (1 июля 2010 г.). «Гигантский укус нового хищного кашалота миоценовой эпохи Перу». Природа . 466 (7302): 105–108. Bibcode : 2010Natur.466..105L . DOI : 10.1038 / природа09067 . PMID 20596020 . 
  35. ^ Coates, M .; Gess, R .; Finarelli, J .; Criswell, K .; Титджен, К. (2016). «Симмориформная хондрихтианская черепная коробка и происхождение химероидных рыб». Природа . 541 (7636): 208–211. Bibcode : 2017Natur.541..208C . DOI : 10,1038 / природа20806 . PMID 28052054 . 
  36. ^ Тапанила, L; Прюитт, Дж; Прадель, А; Wilga, C; Рамзи, Дж; Schlader, R; Дидье, Д. (2013). «Челюсти для спирального зубного оборота: изображения КТ показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона» (PDF) . Письма о биологии . 9 (2): 20130057. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0057 . PMC 3639784 . PMID 23445952 .   [ постоянная мертвая ссылка ]

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Таксономия Chondrichthyes
  • Изображения многих акул, скатов и скатов на Morphbank