Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Chordata )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Кордовым .

Хордовые
Временной диапазон:
Фортуна - голоцен ,535–0  млн лет
VertebrataVetulicoliaTunicataCephalochordataХордовые 2.jpg
Об этом изображении
Пример хордовых четырех подтипов более низкого ранга: сибирский тигр ( Vertebrata ) и Polycarpa aurata ( Tunicata ), два Olfactores , а также Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) и Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Тип:Хордата
Геккеля , 1874 г. [1] [2]
Подгруппы

И увидеть текст

Хордовых ( / к ɔːr д eɪ т / ) представляет собой животное из филюма Chordata ( / к ɔːr д eɪ т ə / ). В течение некоторого периода своего жизненного цикла хордовые обладают хордой , спинным нервным канатиком , глоточными щелями и постанальным хвостом : эти четыре анатомические особенности определяют этот тип. Хордовые также двусторонне симметричные , и имеет целом ,метамерная сегментация и кровеносная система .

Chordata и Ambulacraria вместе образуют superphylum Deuterostomia . Хордовые делятся на три подтипа : позвоночные ( рыбы , земноводные , рептилии , птицы и млекопитающие ); Tunicata или Urochordata ( морские брызги , сальпы ); и Cephalochordata (включая ланцетники ). Есть также вымершие таксоны, такие как Vetulicolia . Hemichordata (включая желудевых червей) был представлен как четвертый подтип хордовых, но теперь рассматривается как отдельный тип: гемихордовые и иглокожие образуют Ambulacraria , сестринский тип хордовых. Из более чем 65 000 ныне живущих видов хордовых около половины - костистые рыбы, принадлежащие к суперклассу Рыб , классу Osteichthyes .

Хордовые окаменелости были обнаружены еще во время кембрийского взрыва , 541 миллион лет назад. Кладистически ( филогенетически ) позвоночные животные - хордовые с хордой, замещенной позвоночным столбом во время развития - считаются подгруппой клады Craniata , которая состоит из хордовых с черепом . Craniata и Tunicata составляют кладу Olfactores . (См. Диаграмму в разделе Филогения.)

Анатомия [ править ]

Стеклянный сом ( Kryptopterus vitreolus ) - один из немногих хордовых с видимым позвоночником . Спинной мозг расположен в пределах своей цепи.

Хордовые образуют тип животных, которые на определенном этапе жизни имеют все следующие анатомические особенности: [4]

  • Хорда, довольно жесткий стержень хряща, который проходит по внутренней части тела. У подгруппы хордовых позвоночных хорда развивается в позвоночник , а у полностью водных видов это помогает животному плавать, сгибая хвост.
  • Спинная нервная трубка . У рыб и других позвоночных он развивается в спинной мозг , главный коммуникационный ствол нервной системы .
  • Глоточные щели . Глотка является частью горла сразу за ртом. У рыб щели видоизменены, образуя жабры , но у некоторых других хордовых они являются частью системы кормления с фильтром , которая извлекает частицы пищи из воды, в которой живут животные.
  • Постанальный хвост. Мускулистый хвост, простирающийся назад за анус .
  • Endostyle . Это бороздка в брюшной стенке глотки. У видов, питающихся фильтром, он производит слизь для сбора частиц пищи, что помогает транспортировать пищу в пищевод . [5] Он также накапливает йод и может быть предшественником щитовидной железы позвоночных . [4]

Существуют мягкие ограничения, которые отделяют хордовые от некоторых других биологических линий, но не являются частью формального определения:

  • Все хордовые - двояковыпуклые . Это означает, что на стадии развития эмбриона задний проход формируется перед ртом.
  • Все хордовые основаны на двустороннем строении тела . [6]
  • Все хордовые - целоматы и имеют заполненную жидкостью полость тела, называемую целом, с полной выстилкой, называемой брюшиной, происходящей из мезодермы (см. Brusca и Brusca) . [7]

Классификация [ править ]

Следующая схема взята из публикации Vertebrate Palaeontology 2014 года . [8] [9] Классы хордовых беспозвоночных взяты из " Рыб мира" . [10] Хотя он структурирован так, чтобы отражать эволюционные отношения (аналогично кладограмме ), он также сохраняет традиционные ранги, используемые в таксономии Линнея .

  • Тип хордовый
    • † Vetulicolia ?
    • Subphylum Cephalochordata (Acraniata) - (ланцетники; 30 видов)
      • Класс Leptocardii (ланцетники)
    • Clade Olfactores
      • Subphylum Tunicata (Urochordata) - (оболочники; 3000 видов)
        • Класс Ascidiacea (морские брызги)
        • Класс Thaliacea (сальпы)
        • Класс Appendicularia (личинки)
        • Класс Sorberacea
      • Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (позвоночные - животные с позвоночником; более 66 100 видов)
        • Парафилетический суперкласс ' Agnatha ' (бесчелюстные позвоночные; более 100 видов)
          • Класс Cyclostomata
            • Инфракласс Myxinoidea или Myxini (миксины; 65 видов)
            • Инфракласс Petromyzontida или Hyperoartia (миноги)
          • Класс † Конодонта
          • Класс † Myllokunmingiida
          • Класс † Pteraspidomorphi
          • Класс † Thelodonti
          • Класс † Анаспида
          • Класс † Cephalaspidomorphi
        • Infraphylum Gnathostomata ( челюстные позвоночные)
          • Класс † Placodermi (палеозойские панцирные формы; парафилетические по отношению ко всем остальным гнатостомам)
          • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы; 900+ видов)
          • Класс † Acanthodii (палеозойские «колючие акулы»; парафилетические по отношению к Chondrichthyes)
          • Класс Osteichthyes (костистые рыбы; более 30 000 видов)
            • Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы; около 30 000 видов)
            • Подкласс Sarcopterygii (рыба с лопастными плавниками: 8 видов)
          • Суперкласс Tetrapoda (четырехногие позвоночные; 35 100+ видов) (приведенная ниже классификация следует за Бентоном 2004 и использует синтез ранговой таксономии Линнея, а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил суперкласс Tetrapoda в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение четвероногих от рыб с лопастными плавниками, несмотря на то, что первому был присвоен более высокий таксономический ранг.) [11]
            • Класс Amphibia (земноводные; 8 100+ видов) [12]
            • Класс Sauropsida ( рептилии (включая птиц ); 21 300+ видов - 10 000+ видов птиц и 11 300+ видов рептилий) [13] [14] [15]
            • Класс Synapsida ( млекопитающие ; 5700+ видов)

Subphyla [ править ]

Смотрите также: Список хордовых порядков
Головохордовые : ланцетник

Cephalochordata: Lancelets [ править ]

Основная статья: Ланселет

Цефалохордовые , одно из трех подразделений хордовых, - это маленькие животные, «слегка напоминающие рыбу», у которых отсутствует мозг, четко очерченные головы и специализированные органы чувств. [16] Эти роющие фильтраторы составляют подтип хордовых с самым ранним ветвлением. [17] [18]

Туниката (Urochordata) [ править ]

Основная статья: Оболочечный (Urochordata)
Туникаты: морские брызги

Большинство оболочников появляются во взрослом возрасте в двух основных формах, известных как «морские брызги» и сальпы , обе из которых являются мягкотелыми фильтраторами, у которых отсутствуют стандартные черты хордовых. Морские сквирты сидячие и состоят в основном из водяных насосов и фильтров-питателей; [19] сальпы плавают в середине воды, питаясь планктоном , и имеют цикл из двух поколений, в котором одно поколение является одиночным, а следующее образует цепочечные колонии . [20] Однако все оболочковые личинки имеют стандартные хордовые черты, включая длинные хвосты , похожие на головастиков ; у них также есть примитивные мозги, датчики света и датчики наклона. [19]Третья основная группа оболочников, Appendicularia (также известная как Larvacea), сохраняет форму головастиков и активно плавает на протяжении всей своей жизни и долгое время считалась личинками морских брызг или сальп. [21] Этимология термина Urochordata (Balfour 1881) происходит от древнегреческого οὐρά (оура, «хвост») + латинское chorda («шнур»), потому что хорда встречается только в хвосте. [22] Термин Tunicata (Lamarck 1816) признан имеющим приоритет и в настоящее время используется чаще. [19]

Сравнение двух хордовых беспозвоночных
А. Ланселет, Б. оболочка личинки, В. оболочка взрослой особи
------------------------------------- -------------------

1. Хорда , 2. Нервная хорда, 3. Щечные усы , 4. Глотка , 5. Жаберная щель , 6. Гонад , 7. Кишечник, 8. V-образные мышцы, 9. Анус, 10. Сифон для вдыхания , 11. Выдыхатель. сифон, 12. Сердце, 13. Желудок, 14. Пищевод , 15. Кишечник, 16. Хвост, 17. Атриум, 18. Туника.

Craniata (позвоночные) [ править ]

Основные статьи: краниаты и позвоночные
Черепной: Hagfish

У всех черепов отчетливые черепа . К ним относятся миксины , у которых нет позвонков . Майкл Дж. Бентон прокомментировал, что «черепные клетки характеризуются головой, так же как хордовые или, возможно, все дейтеростомы - хвостами». [23]

Большинство черепных позвонков - позвоночные , у которых хорда заменена позвоночником . [24] Они состоят из ряда костных или хрящевых цилиндрических позвонков, обычно с нервными дугами, которые защищают спинной мозг , и с выступами, соединяющими позвонки. Однако Миксины имеют неполные Черепа и не позвонки, и , следовательно , не рассматриваются как позвоночных, [25] , но в качестве членов craniates, группа , из которой , как полагают , позвоночные, что эволюционировали . [26]Однако кладистическое исключение миксины из позвоночных является спорным, поскольку они могут быть вырожденными позвоночными, утратившими позвоночные столбы. [27]

Положение миног неоднозначное. У них есть полные мозговые оболочки и рудиментарные позвонки, поэтому их можно рассматривать как позвоночных и настоящих рыб . [28] Однако молекулярная филогенетика , которая использует биохимические характеристики для классификации организмов, дала как результаты, группирующие их с позвоночными, так и другие, которые группируют их с миксами. [29] Если миноги более тесно связаны с миксами, чем другие позвоночные, это предполагает, что они образуют кладу , получившую название Cyclostomata . [30]

Филогения[ редактировать ]

Обзор [ править ]

Хайкоуичтис , появившийся в Китаеоколо 518  миллионов лет назад , может быть самой ранней из известных рыб. [31]

По-прежнему ведется множество сравнительных исследований по дифференциалам (на основе последовательностей ДНК), в которых пытаются выделить простейшие формы хордовых. Поскольку некоторые линии 90% видов, у которых отсутствует позвоночник или хорда, могли со временем утратить эти структуры, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые хордовые линии могут быть обнаружены только с помощью анализа ДНК, когда нет никаких физических следов каких-либо хордовых структур. [32]

Попытки выяснить эволюционные отношения хордовых породили несколько гипотез. Текущий консенсус состоит в том, что хордовые являются монофилетическими , что означает, что хордовые включают всех и только потомков одного общего предка, который сам по себе является хордовыми, а ближайшие родственники черепных являются оболочниками.

Все самые ранние окаменелости хордовых были обнаружены в раннекембрийской фауне Чэнцзян и включают два вида, которые считаются рыбами , что означает, что они являются позвоночными животными. Поскольку палеонтологическая летопись ранних хордовых скудна, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу датировать их появление. Однако использование молекулярной филогенетики для датировки эволюционных переходов вызывает споры.

Также оказалось трудным произвести детальную классификацию живых хордовых. Попытки производить эволюционные « родословные » показывает , что многие из традиционных классов являются парафилетическими .

Deuterostomes
 
Амбулакрария
 

Полухордовые

 
 

Иглокожие

 
 
Хордовые
 

Цефалохордовые

 
Ольфакторы
 

Оболочки

 
 

Краниаты (позвоночные)

 
 
 
 
 
Схема генеалогического древа хордовых [5]

Хотя это было хорошо известно с XIX века, упор на только монофилетические таксоны привел к тому, что классификация позвоночных находится в состоянии постоянного изменения. [33]

Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и дейтеростомы , последняя из которых содержит хордовые. [34] Кажется , очень вероятно, 555 миллионов лет Kimberella был членом первичноротыми. [35] [36] Если это так, это означает, что линии протостома и дейтеростома должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы - по крайней мере, 558  миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 541  миллион лет назад . [34]Эдиакарское ископаемое эрниетта , приблизительно от 549 до 543 миллионов лет назад , может представлять собой вторичноротое животное. [37]

Скелет синего кита , самого большого животного в мире, возле лаборатории Long Marine в Калифорнийском университете в Санта-Крус.
Сапсан , самое быстрое животное в мире

Окаменелости одной основной группы дейтеростомов, иглокожих (современные представители которой включают морских звезд , морских ежей и лилий ), довольно часто встречаются с начала кембрия, 542  миллиона лет назад . [38] Середина Кембрийской ископаемое Rhabdotubus johanssoni было истолковано как pterobranch полухордовая. [39] Мнения расходятся относительно того, была ли окаменелость фауны Чэнцзян Yunnanozoon из более раннего кембрия полухордовой или хордовой. [40] [41] Еще одно ископаемое,Haikouella lanceolata , также из фауны Chengjiang, интерпретируется как хордовая и, возможно, черепная, поскольку она показывает признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной связки с мозгом на переднем конце и, возможно, глазами. хотя у него также были короткие щупальца вокруг рта. [41] Haikouichthys и Myllokunmingia , также принадлежащие к фауне Чэнцзян, считаются рыбами . [31] [42] Пикайя , обнаруженная намного раньше (1911 г.), но из среднекембрийских сланцев Берджесс (505 млн лет), также считается примитивной хордовой. [43]С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку хордовые беспозвоночные не имеют костей или зубов, а для остальной части кембрия сообщалось только об одном. [44]

Эволюционные отношения между группами хордовых и между хордовыми в целом и их ближайшими двояковыми родственниками обсуждались с 1890 года. Исследования, основанные на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных, дали разные «родословные». Некоторые тесно связаны хордовые и полухордовые, но эта идея сейчас отвергнута. [5] Объединение такого анализа с данными небольшого набора генов рибосомной РНК устранило некоторые старые идеи, но открыло возможность того, что оболочники (урохордовые) являются «базальными дейтеростомами», выжившими членами группы, из которой произошли иглокожие, гемихордовые и хордовые. . [45]Некоторые исследователи полагают, что среди хордовых черепные черепные наиболее тесно связаны с цефалохордовыми, но есть также основания рассматривать оболочниковые (урохордовые) как ближайших родственников черепных. [5] [46]

Поскольку ранние хордовые оставили плохую летопись окаменелостей, были предприняты попытки вычислить ключевые даты их эволюции методами молекулярной филогенетики - путем анализа биохимических различий, главным образом в РНК. Одно из таких исследований показало, что дейтеростомы возникли до 900  миллионов лет назад, а самые ранние хордовые около 896  миллионов лет назад . [46] Однако молекулярные оценки дат часто не согласуются друг с другом и с летописью окаменелостей, [46] и их предположение о том, что молекулярные часы идут с известной постоянной скоростью, было поставлено под сомнение. [47] [48]

Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предложенную кладу «Euchordata», которая была бы сестринской группой для Tunicata / Urochordata. Совсем недавно Cephalochordata считались сестринской группой «Olfactores», в которую входят черепные и оболочковые. Вопрос еще не решен.

Диаграмма [ править ]

Филогенетическое дерево филума хордовые. Линии показывают вероятные эволюционные связи, включая вымершие таксоны, отмеченные кинжалом †. Некоторые из них беспозвоночные. Положение (взаимоотношения) клад Lancelet, Tunicate и Craniata указано [49] [50] [51] [52]

Хордовые
Головнохордовые
 

Амфиоксус

 
 
Ольфакторы
 

Хайкоуэлла †

 
Туниката
 

Аппендикулярия (ранее Larvacea )

 
 

Thaliacea

 
 

Ascidiacea

 
 
Позвоночные /
 
Циклостомы
 

Миксины (Миксины)

 
 

Hyperoartia / Petromyzontida (миноги)

 
 
 
 
 

Конодонта †

 
 

Pteraspidomorphi † (включая Arandaspida †, Astraspida † и Heterostraci †)

 
 

Cephalaspidomorphi † (включая Galeaspida †, Osteostraci † и Pituriaspida †)

 
 
Гнатостомы
 

Плакодерми (включая Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † и Arthrodira †)

 
Корона
 
 

Acanthodii † (парафилетический)

 
 

Chondrichthyes (хрящевые рыбы)

 
 
Osteichthyes
 

Actinopterygii (рыбы с лучевыми плавниками)

 
 
Саркоптеригии
 

Актинистия (латимерия)

 
 
 

Дипной (двоякодышащие)

 
 
 Тетрапода 
 

 Амфибия

 
 Амниота 
 

 Млекопитающие

 
 Sauropsida 
 
 

 Lepidosauromorpha ( ящерицы , змеи , туатара и их вымершие родственники )

 
 
 
 

 Archosauromorpha ( крокодилы , птицы и их вымершие родственники )

 
 
 
 
 
 
 
(рыбы с лопастными плавниками)
 
 
Гнатостомы
 
 
 
Краниата
 
 

Ближайшие нехордовые родственники [ править ]

Желудевые черви или Enteropneusts являются примером полухордовых.

Полухордовые [ править ]

Основная статья: полухордовый

Hemichordates («полухордовые») имеют некоторые особенности, сходные с таковыми у хордовых: жаберные отверстия, которые открываются в глотку и выглядят скорее как жаберные щели; стомохорды, близкие по составу к хордам , но идущие по кругу вокруг «воротничка», находящегося впереди рта; и спинной нервный канатик, но также и нижний нервный пучок меньшего размера .

Есть две живые группы полухордовых. Одиночные энтеропнесты , широко известные как «желудевые черви», имеют длинные хоботки и червеобразные тела с 200 жаберными щелями, длиной до 2,5 метров (8,2 фута) и роют норы в донных отложениях . Pterobranchs - колониальные животные, часто менее 1 миллиметра (0,039 дюйма) в длину по отдельности, чьи жилища связаны между собой. Каждый фильтр питается с помощью пары разветвленных щупалец и имеет короткий хоботок в форме щита. Вымершие граптолиты , колониальные животные, окаменелости которых выглядят как крошечные лезвия ножовки , жили в трубках, похожих на птеробранхи.[53]

Иглокожие [ править ]

Морская звезда с красной ручкой, Protoreaster linckii является примером Asterozoan Echinoderm .
Основная статья: Иглокожие

Иглокожие отличаются от хордовых и других своих родственников тремя заметными способами: они обладают двусторонней симметрией только как личинки - во взрослом возрасте они обладают радиальной симметрией , что означает, что их тело имеет форму колеса; у них есть трубчатые ножки ; и их тела поддерживаются скелетами из кальцита , материала, не используемого хордовыми. Их твердые кальцинированные панцири хорошо защищают их тела от окружающей среды, и эти скелеты окружают их тела, но также покрыты тонкой кожей. Ноги питаются еще одной уникальной особенностью иглокожих - водной сосудистой системой.каналов, которые также функционируют как «легкие» и окружены мышцами, которые действуют как насосы. Морские лилии похожи на цветы и используют свои перьевые ручки, чтобы отфильтровывать частицы пищи из воды; большинство из них привязано к скалам, но некоторые могут двигаться очень медленно. Другие иглокожие подвижны и принимают различные формы тела, например морские звезды , морские ежи и морские огурцы . [54]

История имени [ править ]

Хотя название Chordata приписывается Уильяму Бейтсону (1885 г.), оно уже широко использовалось к 1880 г. Эрнст Геккель описал таксон, состоящий из оболочников, головнохордовых и позвоночных животных в 1866 г. Хотя он использовал немецкую языковую форму, это разрешено Код ICZN в связи с его последующей латинизацией. [2]

См. Также [ править ]

  • Хордовые геномики
  • Список отрядов хордовых  - Все классы и отряды филума Chordata.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen . Лейпциг: Энгельманн.
  2. ^ а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID  83266247 .
  3. ^ Гарсиа-Беллидо, Диего С; Патерсон, Джон Р. (2014). «Новый ветуликолианец из Австралии и его влияние на хордовые сходства загадочной кембрийской группы» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 214. DOI : 10,1186 / s12862-014-0214-Z . PMC 4203957 . PMID 25273382 .  
  4. ^ a b Райчел, AL; Smith, SE; Шимамото, Х.Т. и Свалла, Б.Дж. (март 2006 г.). «Эволюция и развитие хордовых: коллаген и глоточный хрящ» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 541–549. DOI : 10.1093 / molbev / msj055 . PMID 16280542 . 
  5. ^ a b c d Рупперт Э. (январь 2005 г.). «Ключевые персонажи, объединяющие полухордовые и хордовые: гомологии или гомоплазии?» . Канадский зоологический журнал . 83 : 8–23. DOI : 10.1139 / Z04-158 . Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 года . Проверено 22 сентября 2008 года .
  6. Перейти ↑ Valentine, JW (2004). О происхождении Phyla . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
  7. ^ RCBrusca, GJBrusca. Беспозвоночные . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2-е изд.), Стр. 47, ISBN 0-87893-097-3 . 
  8. Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , третье издание. Блэквелл Паблишинг. Схема классификации доступна в Интернете. Архивировано 19 октября 2008 г. на Wayback Machine.
  9. ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-118-40764-6.
  10. Перейти ↑ Nelson, JS (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Нью-Йорк: ISBN John Wiley and Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
  11. Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных. 3-е изд . Blackwell Science Ltd.
  12. ^ Фрост, Даррел Р. "ASW Home" . Виды земноводных мира, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Проверено 11 ноября 2019 .
  13. ^ "Рептилии рискуют исчезнуть" . 15 февраля 2013 г. - через www.bbc.co.uk.
  14. ^ "Новое исследование удваивает оценку видов птиц в мире" . Amnh.org . Проверено 15 октября 2018 года .
  15. ^ «Статистика видов, август 2019» . www.reptile-database.org .
  16. Перейти ↑ Benton, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Блэквелл Паблишинг. п. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Проверено 22 сентября 2008 года .
  17. ↑ Джи, Х. (19 июня 2008 г.). «Эволюционная биология: амфиоксус развязан». Природа . 453 (7198): 999–1000. Bibcode : 2008Natur.453..999G . DOI : 10.1038 / 453999a . PMID 18563145 . S2CID 4402585 .  
  18. ^ "Бранчиостома" . Лендерский университет . Проверено 5 февраля +2016 .
  19. ^ a b c Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Блэквелл Паблишинг. п. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
  20. ^ "Файлы фактов о животных: salp" . BBC . Проверено 22 сентября 2008 года .
  21. ^ "Аппендикулярия" (PDF) . Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства правительства Австралии. Архивировано из оригинального (PDF) 20 марта 2011 года . Проверено 28 октября 2008 года .
  22. ^ Оксфордский словарь английского языка, третье издание, январь 2009 г .: Urochordata
  23. Перейти ↑ Benton, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Блэквелл Паблишинг. С. 12–13. ISBN 978-0-632-05614-9. Проверено 22 сентября 2008 года .
  24. ^ «Морфология позвоночных» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 23 сентября 2008 года .
  25. ^ «Введение в миксини» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года . Проверено 28 октября 2008 года .
  26. Перейти ↑ Campbell, NA и Reece, JB (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Janvier, P. (2010). «МикроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J . DOI : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .  Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и утратили многие признаки из-за время
  28. ^ «Введение в Petromyzontiformes» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Проверено 28 октября 2008 года .
  29. ^ Шигехиро Кураку, S .; Hoshiyama, D .; Katoh, K .; Шуга, Х. и Мията, Т. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфисов, поддерживаемая ядерными генами, закодированными в ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–735. Bibcode : 1999JMolE..49..729K . DOI : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 . S2CID 5613153 .  
  30. ^ Делабре, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК Hagfish, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК в значительной степени поддерживает монофилию Cyclostome». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 . 
  31. ^ a b Shu, DG .; Конвей Моррис, С. и Хан, Дж. (Январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннего кембрия Haikouichthys». Природа . 421 (6922): 526–529. Bibcode : 2003Natur.421..526S . DOI : 10,1038 / природа01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 .  
  32. ^ Josh Gabbatiss (15 августа 2016), почему у нас есть позвоночник , когда более 90% животных не , BBC
  33. ↑ Holland, ND (22 ноября 2005 г.). «Хордовые» . Curr. Биол . 15 (22): R911–4. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.11.008 . PMID 16303545 . 
  34. ^ а б Эрвин, Дуглас Х .; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих» . Развитие . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 . 
  35. ^ Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты , специальные изданий, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 157-179, DOI : 10,1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  36. ↑ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .  
  37. ^ Dzik, J. (июнь 1999). «Органический перепончатый скелет докембрийских многоклеточных животных Намибии». Геология . 27 (6): 519–522. Bibcode : 1999Geo .... 27..519D . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2 .Эрнеттия происходит из формации Куйбис, приблизительная дата указана Вагонером Б. (2003). «Эдиакарские биоты в пространстве и времени» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 104–113. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.104 . PMID 21680415 . 
  38. Перейти ↑ Bengtson, S. (2004). Липпс, JH; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF) . Документы Палеонтологического общества: неопротерозойско-кембрийские биологические революции . 10 : 67–78. DOI : 10.1017 / S1089332600002345 . Проверено 18 июля 2008 года .
  39. ^ Bengtson, S .; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). " Rhabdotubus , средний кембрийский рабдоплевридный полухордовый" . Летая . 19 (4): 293–308. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x . Архивировано из оригинального 16 декабря 2012 года.
  40. ^ Шу, Д., Чжан, X. и Чен, Л. (апрель 1996 г.). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа . 380 (6573): 428–430. Bibcode : 1996Natur.380..428S . DOI : 10.1038 / 380428a0 . S2CID 4368647 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ a b Chen, JY .; Hang, DY .; Ли, CW (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийский череповидный хордовый». Природа . 402 (6761): 518–522. Bibcode : 1999Natur.402..518C . DOI : 10.1038 / 990080 . S2CID 24895681 . 
  42. ^ Шу, DG .; Conway Morris, S .; Чжан, XL. (Ноябрь 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 . S2CID 4402854 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 23 сентября 2008 года .  
  43. ^ Шу, DG .; Conway Morris, S .; Чжан, XL. (Ноябрь 1996 г.). « Пикайеподобная хордовая из нижнего кембрия Китая». Природа . 384 (6605): 157–158. Bibcode : 1996Natur.384..157S . DOI : 10.1038 / 384157a0 . S2CID 4234408 . 
  44. Перейти ↑ Conway Morris, S. (2008). «Переописание редкой хордовой Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. DOI : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 . Проверено 28 апреля 2009 года . 
  45. ^ Winchell, CJ; Sullivan, J .; Кэмерон, CB; Свалла, Б.Дж. и Маллатт, Дж. (1 мая 2002 г.). «Оценка гипотез филогении и эволюции хордовых с помощью новых данных о рибосомной ДНК LSU и SSU» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 762–776. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID 11961109 . 
  46. ^ a b c Блэр, Дж. Э .; Hedges, SB (ноябрь 2005 г.). «Молекулярная филогения и времена расхождения у Deuterostome животных» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (11): 2275–2284. DOI : 10.1093 / molbev / msi225 . PMID 16049193 . 
  47. ↑ Ayala, FJ (январь 1999 г.). «Молекулярные часы-миражи». BioEssays . 21 (1): 71–75. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B . PMID 10070256 . 
  48. ^ Шварц, JH; Мареска, Б. (декабрь 2006 г.). «Ходят ли вообще молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . DOI : 10.1162 / biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .  
  49. ^ Putnam, NH; Обухов, Т .; Ferrier, DEK; Ферлонг, РФ; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, JK; Бенито-Гутьеррес, EL; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж.; Григорьев И.В. Хортон, AC; Де Йонг, П.Дж.; Jurka, J .; Капитонов В.В.; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Пеннаккио, штат Луизиана; Саламов, АА; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . PMID 18563158 .
  50. ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология циклостома и ранняя эволюционная история позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. DOI : 10.1093 / ICB / icm022 . PMID 21672842 . 
  51. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников» . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  52. ^ Goujet, Daniel F (16 февраля 2015), "панцирные рыбы (панцирные рыбы)", ELS ., John Wiley & Sons, Ltd, с 1-7, DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2 , ISBN 9780470015902
  53. ^ "Введение в Hemichordata" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала на 1 февраля 2019 года . Проверено 22 сентября 2008 года .
  54. Перейти ↑ Cowen, R. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • "Хордовые" в Энциклопедии жизни
  • Chordate на GlobalTwitcher.com
  • Хордовый узел на Древе Жизни
  • Хордовый узел в Таксономии NCBI