Бивалент (генетика)
Бивалент – это одна пара хромосом (сестринские хроматиды) в тетраде . Тетрада - это ассоциация пары гомологичных хромосом (4 сестринских хроматиды), физически удерживаемых вместе по крайней мере одним перекрестом ДНК . Это физическое прикрепление позволяет выравнивать и сегрегировать гомологичные хромосомы в первом мейотическом делении.
Образование бивалента происходит во время первого деления мейоза (на стадии зиготены профазы 1 мейоза). У большинства организмов каждая реплицированная хромосома (состоящая из двух идентичных сестринских хроматид [1] [2] ) вызывает образование двухцепочечных разрывов ДНК во время лептотеновой фазы. [3] Эти разрывы восстанавливаются путем гомологичной рекомбинации , при которой гомологичная хромосома используется в качестве шаблона для восстановления. Поиск гомологичной мишени, которому помогают многочисленные белки, вместе именуемые синаптонемным комплексом , приводит к спариванию двух гомологов между лептотеновой и пахитенной фазами мейоза I. [4]Превращение промежуточного звена рекомбинации ДНК в кроссовер заменяет сегменты ДНК между двумя гомологичными хромосомами в месте, называемом хиазмой (множественное число: хиазмы) . Этот физический обмен цепями и сцепление между сестринскими хроматидами вдоль каждой хромосомы обеспечивают надежное спаривание гомологов в фазе диплотены. Структура, видимая под микроскопом, называется бивалентной. [5]
Бивалент - это ассоциация двух реплицированных гомологичных хромосом, имеющих обменную цепь ДНК по крайней мере в одном месте, называемом хиазмой. Каждый бивалент содержит как минимум одну хиазму и редко более трех. Это ограниченное количество (намного меньше, чем количество инициированных разрывов ДНК) обусловлено перекрестной интерференцией , плохо изученным явлением, которое ограничивает количество разрешений событий репарации в кроссовер вблизи другого ранее существовавшего результата кроссинговера, тем самым ограничивая общее число кроссоверов на пару гомологов. [4]
В мейотической метафазе I цитоскелет напрягает биваленты, вытягивая каждый гомолог в противоположном направлении (в отличие от митотического деления, когда силы воздействуют на каждую хроматиду). Прикрепление цитоскелета к хромосомам происходит на центромере благодаря белковому комплексу, называемому кинетохорой . Это напряжение приводит к выравниванию бивалента в центре клетки, хиазмам и дистальному сцеплению сестринских хроматид, являющихся точкой привязки, поддерживающей силу, воздействующую на всю структуру. Впечатляет то, что первичные ооциты самок человека остаются в этом напряженном состоянии в течение десятилетий (от образования ооцита в метафазе I во время эмбрионального развития дособытие овуляции во взрослом возрасте, которое возобновляет мейотическое деление), подчеркивая надежность хиазмы и сцепление, которое удерживает биваленты вместе. [6]
