Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про органеллы. О тонких волосках на крыльях насекомых см. Реснички (энтомология) .
Не путать с подорожником .
Ресничка
Бронхиолярный эпителий 3 - SEM.jpg
СЭМ- микрофотография ресничек, выступающих из респираторного эпителия в легких
Подробности
Идентификаторы
латинскийРесничка
MeSHD002923
THH1.00.01.1.01014
Анатомические термины микроанатомии

Реснички (от латинского  « ресницы »; [1] множественное число реснички ) является органеллы найдены на эукариотические клетки в виде тонкой выпуклости , которая выступает из гораздо большего тела клетки . [2]

Реснички бывают двух типов: подвижные и неподвижные . Неподвижные реснички также называют первичными ресничками, которые служат сенсорными органеллами. Большинство типов клеток млекопитающих обладают единственной неподвижной первичной ресничкой, которая функционирует как клеточная антенна. [3] [4] Исключения включают обонятельные нейроны, которые обладают несколькими неподвижными ресничками и клетками временного эмбрионального узла , которые обладают единственными подвижными ресничками, известными как узловые реснички , критичными для установления асимметрии тела слева направо. [5]

У эукариот подвижные реснички и жгутики (вместе известные как ундулиподии) структурно похожи, хотя иногда делаются различия в зависимости от функции или длины. [6] [7] Неподвижные реснички (называемые первичными ресничками) передают сигналы из окружающей среды или других клеток. [8] [9]

Типы [ править ]

Первичные реснички [ править ]

У животных неподвижные первичные реснички обнаруживаются почти на всех типах клеток, за исключением клеток крови. [2] Большинство клеток обладают только одним, в отличие от клеток с подвижными ресничками, за исключением обонятельных сенсорных нейронов , где расположены пахучие рецепторы , каждая из которых имеет около десяти ресничек. Некоторые типы клеток, такие как фоторецепторные клетки сетчатки, обладают высокоспециализированными первичными ресничками. [10]

Хотя первичная ресничка была открыта в 1898 году, на протяжении столетия ее игнорировали и считали рудиментарной органеллой без важной функции. [11] [2] Недавние открытия, касающиеся его физиологической роли в химиочувствительности, передаче сигналов и контроле роста клеток, показали его важность для функционирования клеток. Его важность для биологии человека была подчеркнута открытием его роли в разнообразной группе заболеваний, вызванных дисгенезией или дисфункцией ресничек, таких как поликистоз почек , [12] врожденный порок сердца , [13] и дегенерация сетчатки, [ 14] называется цилиопатиями .[15] [16] В настоящее время известно, что первичная ресничка играет важную роль в функционировании многих органов человека. [2] [3]

Реснички собираются во время фазы g 1 и разбираются до митоза. [17] Разборка ресничек требует действия киназы Aurora A . [18] Современное научное понимание первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные клеточные антенны, которые координируют многие клеточные сигнальные пути, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». [19] Ресничка состоит из субдоменов [ требуется уточнение ]и окружен плазматической мембраной, непрерывной с плазматической мембраной клетки. У многих ресничек базальное тельце, где берет начало ресничка, расположено внутри мембранного впячивания, называемого ресничным карманом. Мембрана реснички и микротрубочки базального тельца соединены дистальными отростками (также называемыми переходными волокнами). Пузырьки, несущие молекулы для ресничек, прикрепляются к дистальным придаткам. Дистальнее переходных волокон формируют переходную зону, где вход и выход молекул регулируется в реснички и из них. Некоторая передача сигналов с помощью этих ресничек происходит посредством связывания лиганда, такого как передача сигналов Hedgehog . [20] Другие формы передачи сигналов включают G-сопряженные рецепторы, включая рецептор соматостатина 3 в нейрональных клетках. [21]

Иллюстрация, изображающая подвижные реснички на респираторном эпителии .

Подвижные реснички [ править ]

У более крупных эукариот, таких как млекопитающие, также есть подвижные реснички . Подвижные реснички обычно присутствуют на поверхности клетки в большом количестве и бьются согласованными волнами. [22]

  • У людей , например, подвижные реснички обнаруживаются на респираторном эпителии, выстилающем дыхательные пути, где они действуют в мукоцилиарном клиренсе сметающей слизи и грязи из легких. [23] Каждая клетка респираторного эпителия имеет около 200 подвижных ресничек. [5]
  • У самок млекопитающих биение ресничек в фаллопиевых трубах перемещает яйцеклетку из яичника в матку . [23] [24]

Подвижные реснички также обнаруживаются на эпителиальных клетках эпителиальных клеток сосудистого сплетения . Они присутствуют в большом количестве на каждой клетке и движутся относительно медленно, что делает их промежуточными между подвижными и первичными ресничками. В дополнение к 9 + 0 ресничкам, которые подвижны, есть еще 9 + 2 ресничек, которые остаются неподвижными и обнаруживаются в волосковых клетках. [25]

Функционирование подвижных ресничек сильно зависит от поддержания оптимального уровня перицилиарной жидкости, омывающей реснички. Эпителиальные натриевые каналы ENaC , которые специфически экспрессируются по всей длине ресничек, по-видимому, служат датчиками, которые регулируют уровень жидкости, окружающей реснички. [23] [26]

Инфузории - это микроскопические организмы, которые обладают исключительно подвижными ресничками и используют их либо для передвижения, либо просто для перемещения жидкости по своей поверхности.

Узловые реснички [ править ]

Третий тип реснички - подвижная ресничка 9 + 0, известная как узловая ресничка. Узловые реснички присутствуют только на раннем этапе развития эмбриона . Она похожа по структуре на примитивную ресничку, поскольку не имеет центрального аппарата, но имеет динеиновые рукава, которые позволяют ей двигаться или вращаться в круговом направлении. [5] Вращение узловой реснички происходит по часовой стрелке, и это заставляет поток внеэмбриональной жидкости перемещаться по узловой поверхности , направленный влево. Первичные реснички вокруг узловых ресничек ощущают направленный поток, который активирует узловую передачу сигналов , устанавливая левостороннее направление. [5]

Структура [ править ]

Эукариотическая подвижная ресничка

Внутри ресничек и жгутиков находится цитоскелет на основе микротрубочек, называемый аксонемой . Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9 + 0 ), а аксонема подвижной реснички имеет, помимо девяти внешних дублетов, два центральных синглета микротрубочек (называемые 9+ 2 аксонема ). Аксонема действует как каркас для аксонемных внутренних и внешних динеиновых ветвей, которые перемещают подвижные реснички, и обеспечивает треки для молекулярных моторных белков, таких как кинезин II , которые переносят белки по длине ресничек посредством процесса, называемого внутрифлагеллярным транспортом (IFT). [2][27] [28] IFT является двунаправленным, и ретроградный IFT использует цитоскелетный динеиновый мотор 2, чтобы двигаться обратно к телу клетки. Реснички окружены мембраной, смежной с плазматической мембраной, но по составу отличной от нее. [29]

Основа реснички - это базальное тело, термин, применяемый к материнской центриоле, когда она связана с ресничкой. Базальные тела млекопитающих состоят из цилиндра из девяти триплетных микротрубочек, субдистальных придатков и девяти структур, подобных стойкам, известных как дистальные придатки, которые прикрепляют базальное тело к мембране у основания реснички. Две из триплетных микротрубочек базального тельца расширяются, чтобы стать дублетными микротрубочками цилиарной аксонемы.

Ресничный корень [ править ]

Ресничный корешок представляет собой структуру, подобную цитоскелету, которая берет свое начало от базального тела на проксимальном конце реснички. Корешки обычно имеют диаметр 80-100 нм и содержат поперечные бороздки, распределенные через равные промежутки времени примерно 55-70 нм. Важным компонентом корешка является Rootletin . [30]

Переходная зона [ править ]

Для достижения своего отличного состава самая проксимальная область реснички состоит из переходной зоны, которая контролирует, какие белки могут входить и выходить из реснички. [31] [32] [33]В переходной зоне Y-образные структуры соединяют ресничную мембрану с подлежащей аксонемой. Контроль избирательного проникновения в реснички может включать решетчатую функцию переходной зоны. Унаследованные дефекты компонентов переходной зоны вызывают цилиопатии, такие как синдром Жубера. Структура и функция переходной зоны сохраняются у различных организмов, включая позвоночных, C. elegans, D. melanogaster и Chlamydomonas reinhardtii. У млекопитающих нарушение переходной зоны снижает изобилие ресничек ассоциированных с мембраной ресничных белков, таких как те, которые участвуют в передаче сигнала Hedgehog, ставя под угрозу Hedgehog-зависимое эмбриональное развитие числа пальцев и формирование паттерна центральной нервной системы.

Реснички против жгутиков [ править ]

Хотя им были даны разные названия, подвижные реснички и жгутики имеют почти идентичную структуру и одно и то же назначение: движение. Движение придатка можно описать как волну. Волна имеет тенденцию исходить от основания реснички и может быть описана в терминах частоты (частота биений ресничек или CBF), амплитуды и длины волны. Биение создается за счет того, что динеиновая рука структурирует скольжение внешних дуплетов, и берет начало в аксонеме, а не в базальном теле. Ключевое различие между этими двумя структурами состоит в том, что в эукариотическом организме, таком как человек, жгутики используются для движения клетки, а реснички используются для перемещения веществ по поверхности. Примером каждого из них может быть жгутик сперматозоида и ресничка эпителиальной ткани легких, которая удаляет инородные частицы.Подвижные реснички и жгутики обладают одинаковыми9 + 2 структура аксонемы . Число 9 указывает количество дублетов, присутствующих вокруг внешнего края отростка, а число 2 относится к центральной паре независимых микротрубочек. В первичных и других неподвижных ресничках аксонема лишена центральной пары, что приводит к структуре аксонемы 9 + 0 . [34]

Производство ресничек [ править ]

Реснички образуются в процессе цилиогенеза . Первым шагом является стыковка базального тела с растущей цилиарной мембраной, после чего формируется переходная зона. Строительные блоки аксонемы ресничек, такие как тубулины , добавляются на концах ресничек посредством процесса, который частично зависит от внутрижладжкового транспорта (IFT). [35] [36] Исключение составляют сперматозоиды Drosophila и образование жгутиков Plasmodium falciparum , при которых реснички собираются в цитоплазме. [37]

В основании реснички, где она прикрепляется к телу клетки, находится центр организации микротрубочек, базальное тело . Некоторые белки базального тельца, такие как CEP164 , ODF2 [38] и CEP170 , [39] , необходимы для образования и стабильности ресничек.

По сути, ресничка - это наномашина, состоящая из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины. Гибкие линкеры позволяют соединенным ими мобильным белковым доменам рекрутировать своих партнеров по связыванию и вызывать дальнодействующую аллостерию через динамику белковых доменов . [19]

Функция [ править ]

Динеин в аксонемы образует мостики между соседними микротрубочками дублетов. Когда АТФ активирует моторный домен динеина, он пытается пройти по соседнему дублету микротрубочек. Это заставило бы соседние дублеты скользить друг по другу, если бы не присутствие Nexin между дублетами микротрубочек. Таким образом, сила, создаваемая динеином, вместо этого преобразуется в изгибающее движение. [40]

Чувство внеклеточной среды [ править ]

Некоторые первичные реснички на эпителиальных клетках у эукариот действуют как клеточные антенны , обеспечивая химиочувствительность , термочувствительность и механочувствительность внеклеточной среды. [41] [3] Эти реснички затем играют роль в передаче определенных сигнальных сигналов, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторной роли, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказывать влияние ниже по течению потока жидкости, а также в посредничестве поток жидкости, если реснички подвижны . [41] Некоторые эпителиальныеклетки реснитчатые, и они обычно существуют как лист поляризованных клеток, образующих трубку или канальец с ресничками, выступающими в просвет . Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички на центральную роль в поддержании локальной клеточной среды и может быть причиной того, что дефекты ресничек вызывают такой широкий спектр заболеваний человека. [16] У эмбриона мыши реснички используются для направления потока внеклеточной жидкости. Это движение влево используется эмбрионом мыши для создания лево-правой асимметрии по средней линии эмбриона. Центральные реснички координируют свое вращательное биение, в то время как неподвижные реснички по бокам ощущают направление потока. [42]

Клиническое значение [ править ]

Основная статья: Цилиопатия

Дефекты ресничек могут привести к ряду заболеваний человека. [16] [43] Генетические мутации, нарушающие правильное функционирование ресничек, цилиопатии , могут вызывать хронические нарушения, такие как первичная цилиарная дискинезия (ПЦД), нефронофтиз или синдром Сеньора – Лёкена . Кроме того, дефект первичной реснички в клетках почечных канальцев может привести к поликистозной болезни почек (PKD). При другом генетическом заболевании, называемом синдромом Барде-Бидла (BBS), продукты мутантных генов являются компонентами базального тельца и ресничек. [15]

Отсутствие функциональных ресничек в маточных трубах может вызвать внематочную беременность . Оплодотворенная яйцеклетка может не достичь матки, если реснички не могут ее туда переместить. В таком случае яйцеклетка имплантируется в фаллопиевы трубы, вызывая трубную беременность , наиболее частую форму внематочной беременности. [44]

Как отмечалось выше, эпителиальные натриевые каналы ENaC , которые экспрессируются по длине ресничек, регулируют уровень жидкости, окружающей реснички. Мутации, снижающие активность ENaC, приводят к мультисистемному псевдогипоальдостеронизму , связанному с проблемами фертильности. [23] При муковисцидозе, который возникает в результате мутаций в хлоридном канале CFTR , активность ENaC усиливается, что приводит к серьезному снижению уровня жидкости, что вызывает осложнения и инфекции дыхательных путей. [26]

Поскольку жгутик человеческого сперматозоида на самом деле представляет собой модифицированную ресничку, дисфункция ресничек также может быть причиной мужского бесплодия. [45]

Интересно, что существует связь первичной цилиарной дискинезии с лево-правыми анатомическими аномалиями, такими как situs inversus (комбинация результатов, известных как синдром Картагенера ), и другими гетеротаксическими дефектами. Эти лево-правые анатомические аномалии также могут привести к врожденным порокам сердца . [46] Было показано, что правильная функция ресничек ответственна за нормальную лево-правую асимметрию у млекопитающих. [47]

Цилиопатии как примеры полиорганных наследственных заболеваний [ править ]

Результаты генетических исследований начала 2000-х годов показали, что многие генетические расстройства , как генетические синдромы, так и генетические заболевания , которые ранее не упоминались в медицинской литературе, на самом деле могут быть тесно связаны между собой в основной причине широко варьирующегося набора медицинских симптомов. которые клинически видны при расстройстве . Они были сгруппированы в новый класс заболеваний, называемых цилиопатиями . Основной причиной может быть дисфункциональный молекулярный механизм в первичных / неподвижных ресничках, органеллах, которые присутствуют во многих различных клеточных типах по всему человеку. тело.

Дефекты ресничек неблагоприятно влияют на многочисленные важные сигнальные пути, важные для эмбрионального развития и физиологии взрослых, и, таким образом, предлагают правдоподобную гипотезу для часто мультисимптомной природы различных цилиопатий. [15] [16] Известные цилиопатий включают первичной цилиарной дискинезии , синдром Барде-Бидля , поликистоза почек и заболевания печени , nephronophthisis , синдром альстрёма , синдром Меккеля-Gruber , синдром Sensenbrenner и некоторые формы дегенерации сетчатки . [15] [41]

Разные результаты, вызванные дисфункцией ресничек, могут быть результатом аллелей разной силы, которые по-разному или в разной степени нарушают функции ресничек. Многие цилиопатии наследуются по менделевской манере, но специфические генетические взаимодействия между отдельными функциональными комплексами ресничек, такими как переходная зона и комплексы BBS, могут изменять фенотипические проявления рецессивных цилиопатий. [48] [49]

Внеклеточные изменения [ править ]

Снижение функции ресничек также может быть результатом инфекции. Исследования биопленок расширяются и показали, как бактерии могут изменять реснички. Биопленка - это сообщество бактерий одного или нескольких видов бактерий. Кластер клеток секретирует различные факторы, которые образуют внеклеточный матрикс. Реснички дыхательной системы, как известно, выводят слизь и болезнетворные микроорганизмы из дыхательных путей. Было обнаружено, что у пациентов с инфекциями с положительной биопленкой нарушена функция ресничек. Нарушение может проявляться в виде уменьшения подвижности или количества ресничек. Хотя эти изменения являются результатом внешнего источника, они по-прежнему влияют на патогенность бактерий, прогрессирование инфекции и способы ее лечения. [50]

См. Также [ править ]

  • Биологические машины
  • Киноцилий
  • Динамика белкового домена
  • Гибкость белка
  • Стереоцилии

Ссылки [ править ]

  1. ^ Словарь Мосби по медицине, уходу и смежному здоровью, четвертое издание, Mosby-Year Book Inc., 1994, стр. 336
  2. ^ a b c d e Гардинер МБ (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» (PDF) . Бюллетень HHMI . 18 (2) . Проверено 26 июля 2008 года .
  3. ^ a b c Сингла, Вина; Рейтер, Джереми Ф. (4 августа 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов сенсорной органелле» . Наука . 313 (5787): 629–633. Bibcode : 2006Sci ... 313..629S . DOI : 10.1126 / science.1124534 . ISSN 1095-9203 . PMID 16888132 . S2CID 29885142 .   
  4. ^ Пазур, Грегори Дж .; Уитман, Джордж Б. (февраль 2003 г.). «Первичная ресничка позвоночного - сенсорная органелла» . Текущее мнение в клеточной биологии . 15 (1): 105–110. DOI : 10.1016 / s0955-0674 (02) 00012-1 . ISSN 0955-0674 . PMID 12517711 .  
  5. ^ а б в г Хорани, А; Ферколь, Т (май 2018). «Успехи в генетике первичной цилиарной дискинезии» . Сундук . 154 (3): 645–652. DOI : 10.1016 / j.chest.2018.05.007 . PMC 6130327 . PMID 29800551 .  
  6. ^ Haimo LT, Розенбаум JL (декабрь 1981). «Реснички, жгутики и микротрубочки» . Журнал клеточной биологии . 91 (3 Pt 2): 125–130 с. DOI : 10.1083 / jcb.91.3.125s . PMC 2112827 . PMID 6459327 .  
  7. ^ Биологический словарь , 2004 г., по состоянию на 6 апреля 2010 г.
  8. ^ Эллиотт, Келси Х .; Бругманн, Саманта А. (1 марта 2019 г.). «Отправка смешанных сигналов: Цилиозависимая передача сигналов во время развития и болезни» . Биология развития . 447 (1): 28–41. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2018.03.007 . ISSN 1095-564X . PMC 6136992 . PMID 29548942 .   
  9. ^ Карен Филд Мюррей (2009). Фиброзно-кистозные заболевания печени . Springer. С. 47–. ISBN 978-1-60327-523-1. Проверено 25 ноября 2010 года .
  10. ^ Вольфрум, У., & Шмитта, А. (2000). Транспорт родопсина в мембране соединительной реснички фоторецепторных клеток млекопитающих. Подвижность клеток и цитоскелет, 46 (2), 95–107.
  11. ^ Сатир, Питер (2017). «ЦИЛИЯ: до и после» . Реснички . 6 : 1. DOI : 10,1186 / s13630-017-0046-8 . ISSN 2046-2530 . PMC 5343305 . PMID 28293419 .   
  12. Перейти ↑ Wagner CA (2008). «Новости из кисты: взгляд на поликистоз почек» . Журнал нефрологии . 21 (1): 14–16. PMID 18264930 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Брюкнер M (июнь 2007). «Гетеротаксия, врожденные пороки сердца и первичная цилиарная дискинезия» . Тираж . 115 (22): 2793–95. DOI : 10.1161 / CIRCULATIONAHA.107.699256 . PMID 17548739 . 
  14. ^ Чен, Холли Ю.; Келли, Райан А .; Ли, Тиансен; Сваруп, Ананд (31 июля 2020 г.). «Первичный биогенез ресничек и ассоциированные цилиопатии сетчатки» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 110 : 70–88. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2020.07.013 . ISSN 1096-3634 . PMC 7855621 . PMID 32747192 .   
  15. ^ a b c d Бадано Дж. Л., Мицума Н., Билс П. Л., Катсанис Н. (2006). «Цилиопатии: новый класс генетических заболеваний человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. DOI : 10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 . 
  16. ^ a b c d Рейтер, Джереми Ф .; Леру, Мишель Р. (сентябрь 2017 г.). «Гены и молекулярные пути, лежащие в основе цилиопатий» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 18 (9): 533–547. DOI : 10.1038 / nrm.2017.60 . ISSN 1471-0080 . PMC 5851292 . PMID 28698599 .   
  17. Перейти ↑ Pan J, Snell W (июнь 2007 г.). «Первичная ресничка: хранитель ключа к делению клетки». Cell . 129 (7): 1255–57. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.06.018 . PMID 17604715 . S2CID 17712155 .  
  18. ^ Пугачева Е.Н., Яблонский С.А., Хартман TR, Henske Е.П., Golemis Е.А. (июнь 2007). «HEF1-зависимая активация Aurora A вызывает разборку первичной реснички» . Cell . 129 (7): 1351–63. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.04.035 . PMC 2504417 . PMID 17604723 .  
  19. ^ a b Satir P, Christensen ST (июнь 2008 г.). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. DOI : 10.1007 / s00418-008-0416-9 . PMC 2386530 . PMID 18365235 .  
  20. ^ Вонг, Санни Й .; Рейтер, Джереми Ф. (2008). «Первичная ресничка на перекрестке передачи сигналов млекопитающих hedgehog» . Актуальные темы биологии развития . 85 : 225–260. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (08) 00809-0 . ISSN 0070-2153 . PMC 2653622 . PMID 19147008 .   
  21. ^ Wheway G, Nazlamova л, Hancock JT (2018). «Передача сигналов через первичную ресничку» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 6 : 8. DOI : 10,3389 / fcell.2018.00008 . PMC 5809511 . PMID 29473038 .  
  22. ^ Бенджамин Левин (2007). Ячейки . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 359. ISBN 978-0-7637-3905-8.
  23. ^ а б в г Энука Й, Ханукоглу I, Эдельхейт О, Вакнин Х, Ханукоглу А (март 2012 г.). «Эпителиальные натриевые каналы (ENaC) равномерно распределены на подвижных ресничках в яйцеводе и дыхательных путях». Гистохимия и клеточная биология . 137 (3): 339–53. DOI : 10.1007 / s00418-011-0904-1 . PMID 22207244 . S2CID 15178940 .  
  24. ^ "Реснички в природе" (PDF) . hitech-projects.com. 2007. Архивировано из оригинального (PDF) 24 октября 2009 года . Проверено 28 июля 2008 года .
  25. ^ Такеда, Сен; Нарита, Кейши (февраль 2012 г.). «Структура и функция ресничек позвоночных к новой таксономии». Дифференциация . 83 (2): S4 – S11. DOI : 10.1016 / j.diff.2011.11.002 . PMID 22118931 . 
  26. ^ a b Ханукоглу I, Ханукоглу A (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение тканей и связанные наследственные заболевания» . Джин . 579 (2): 95–132. DOI : 10.1016 / j.gene.2015.12.061 . PMC 4756657 . PMID 26772908 .  
  27. ^ Розенбаум JL, Витман GB (ноябрь 2002). «Внутрилагеллярный транспорт». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 3 (11): 813–25. DOI : 10.1038 / nrm952 . PMID 12415299 . S2CID 12130216 .  
  28. ^ Scholey JM (январь 2008). «Двигатели внутриглазничного транспорта в ресничках: перемещение по антенне клетки» . Журнал клеточной биологии . 180 (1): 23–29. DOI : 10,1083 / jcb.200709133 . PMC 2213603 . PMID 18180368 .  
  29. ^ Rohatgi R, Снелл WJ (август 2010). «Цилиарная перепонка» . Текущее мнение в клеточной биологии . 22 (4): 541–46. DOI : 10.1016 / j.ceb.2010.03.010 . PMC 2910237 . PMID 20399632 .  
  30. ^ "Ресничный корень" . Генная онтология . Проверено 13 июня 2012 года .[ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ Гарсия, Гало; Роли, Дэвид Р .; Рейтер, Джереми Ф. (23 апреля 2018 г.). «Как цилиарная мембрана организована наизнанку, чтобы общаться снаружи-внутри» . Текущая биология . 28 (8): R421 – R434. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.03.010 . ISSN 1879-0445 . PMC 6434934 . PMID 29689227 .   
  32. ^ Гарсия-Гонсало, Francesc R .; Рейтер, Джереми Ф. (1 февраля 2017 г.). «Открытый кунжут: как переходные волокна и переходная зона контролируют состав ресничек» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (2): а028134. DOI : 10.1101 / cshperspect.a028134 . ISSN 1943-0264 . PMC 5287074 . PMID 27770015 .   
  33. ^ Гонсалвес, Жуан; Пеллетье, Лоуренс (апрель 2017 г.). «Цилиарная переходная зона: поиск частей и сборка ворот» . Молекулы и клетки . 40 (4): 243–253. DOI : 10,14348 / molcells.2017.0054 . ISSN 0219-1032 . PMC 5424270 . PMID 28401750 .   
  34. ^ Foi А, Сальво ФО, Докторович Ж, Гек-Iriart С, Рамаим-López JM, Дюрр М, Ivanović-Burmazović I, Stirnat К, Гарбе S, Клейн А (август 2018). «Синтез и структурная характеристика беспрецедентных первичных N-нитрозаминов, координированных с иридием (iv)» . Сделки Далтона . 47 (33): 11445–54. DOI : 10.1042 / BCJ20170453 . PMID 30065990 . 
  35. Перейти ↑ Johnson KA, Rosenbaum JL (декабрь 1992). «Полярность сборки жгутиков у хламидомонады» . Журнал клеточной биологии . 119 (6): 1605–11. DOI : 10,1083 / jcb.119.6.1605 . PMC 2289744 . PMID 1281816 .  
  36. ^ Хао л, Тхеин М, Brust-Mascher I, Civelekoglu-Scholey G, Lu Y, Ачар S, Прево В, Shaham S, Scholey JM (июнь 2011 г.). «Внутрилагеллярный транспорт доставляет изотипы тубулина в средние и дистальные сегменты сенсорных ресничек» . Природа клеточной биологии . 13 (7): 790–98. DOI : 10.1038 / ncb2268 . PMC 3129367 . PMID 21642982 .  
  37. ↑ Об ресничках и глупости (больше о Behe) - The Panda's Thumb. Архивировано 17 октября 2007 г. в Wayback Machine.
  38. Перейти ↑ Ishikawa H, Kubo A, Tsukita S, Tsukita S (май 2005 г.). "Odf2-дефицитные материнские центриоли лишены дистальных / субдистальных придатков и способности генерировать первичные реснички". Природа клеточной биологии . 7 (5): 517–24. DOI : 10.1038 / ncb1251 . PMID 15852003 . S2CID 35443570 .  
  39. ^ Lamla S (22 января 2009). Функциональная характеристика центросомного белка Cep170 (Ph.D.). Ludwig-Maximilians-Universität München.
  40. ^ Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки .[ ISBN отсутствует ] [ требуется страница ]
  41. ^ a b c Адамс М., Смит УМ, Логан CV, Джонсон, Калифорния (май 2008 г.). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий» . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–67. DOI : 10.1136 / jmg.2007.054999 . PMID 18178628 . 
  42. ^ Вольперт, Льюис; Щекотка, Шерилл; Мартинес Ариас, Альфонсо (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 227.
  43. ^ Браун, Даниэла А .; Хильдебрандт, Фридхельм (1 марта 2017 г.). «Цилиопатии» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (3): a028191. DOI : 10.1101 / cshperspect.a028191 . ISSN 1943-0264 . PMC 5334254 . PMID 27793968 .   
  44. ^ Хорн AW, Critchley HO (март 2012). «Механизмы заболевания: эндокринология внематочной беременности». Обзоры экспертов в области молекулярной медицины . 14 : e7. DOI : 10.1017 / erm.2011.2 . PMID 22380790 . 
  45. ^ Ichioka K, Kohei N, Окубо K, Nishiyama H, Тераи A (июль 2006). «Обструктивная азооспермия, связанная с хронической синопульмональной инфекцией и situs inversus totalis». Урология . 68 (1): 204.e5–7. DOI : 10.1016 / j.urology.2006.01.072 . PMID 16850538 . 
  46. ↑ Kennedy MP, Omran H, Leigh MW, Dell S, Morgan L, Molina PL, Robinson BV, Minnix SL, Olbrich H, Severin T, Ahrens P, Lange L, Morillas HN, Noone PG, Zariwala MA, Knowles MR (июнь 2007). «Врожденный порок сердца и другие гетеротаксические дефекты в большой когорте пациентов с первичной цилиарной дискинезией» . Тираж . 115 (22): 2814–21. DOI : 10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.649038 . PMID 17515466 . 
  47. ^ McGrath J, Брюкнер M (август 2003). «Реснички лежат в основе лево-правой асимметрии позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (4): 385–92. DOI : 10.1016 / S0959-437X (03) 00091-1 . PMID 12888012 . 
  48. ^ Leitch, Кармен C .; Zaghloul, Norann A .; Дэвис, Эрика Э .; Stoetzel, Corinne; Диаз-Фонт, Анна; Рикс, Сюзанна; Альфадель, Маджид; Аль-Фадель, Маджид; Льюис, Ричард Алан; Эйайд, Вафаа; Банин, Эял (апрель 2008 г.). «Гипоморфные мутации в синдромных генах энцефалоцеле связаны с синдромом Барде-Бидля» . Генетика природы . 40 (4): 443–448. DOI : 10.1038 / ng.97 . ISSN 1546-1718 . PMID 18327255 . S2CID 5282929 .   
  49. ^ Да, Лора Э .; Garcia-Gonzalo, Francesc R .; Боуи, Рэйчел В .; Ли, Чуньмэй; Кеннеди, Джули К .; Ашрафи, Кавех; Blacque, Оливер Э .; Leroux, Michel R .; Рейтер, Джереми Ф. (ноябрь 2015 г.). «Консервированные генетические взаимодействия между комплексами цилиопатии совместно поддерживают цилиогенез и цилиарную передачу сигналов» . PLOS Genetics . 11 (11): e1005627. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1005627 . ISSN 1553-7404 . PMC 4635004 . PMID 26540106 .   
  50. ^ Fastenberg JH, Сюэ WD, Мустафа A, Акбар Н.А., Abuzeid WM (декабрь 2016). «Биопленки при хроническом риносинусите: патофизиология и терапевтические стратегии» . Всемирный журнал оториноларингологии - хирургия головы и шеи . 2 (4): 219–29. DOI : 10.1016 / j.wjorl.2016.03.002 . PMC 5698538 . PMID 29204570 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Краткое изложение важности ресничек для многих органов в физиологии человека
  • Веб-страница цилиарного протеома в Johns Hopkins