Цимициды

Цимициды Временной диапазон: Сеноман – настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Cimex lectularius
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомое
Заказ:	Hemiptera
Надсемейство:	Cimicoidea
Семья:	Cimicidae Latreille , 1802 г.
Подразделения Подсемейства и роды Подсемейство Afrociminae Род Afrocimex Афроцимекс констриктус Подсемейство Cimicinae Род Bertilia Род Cimex Род Oeciacus [1] Род Paracimex Род Propicimex Подсемейство Cacodminae Род Афрания Род Cacodomus Род Crassicimex Род Leptocimex Род Loxaspis Род Stricticimex Подсемейство Haematosiphoninae Род Caminicimex Род Cimexopsis Род Haematosiphon Род Hesperocimex Род Ornithocoris Род Psitticimex Род Synxenoderus Подсемейство Latrocimicinae Род Latrocimex Подсемейство Primicimicinae Род Bucimex Род Primicimex

Cimicidae является семейством мелких паразитических насекомых , которые питаются исключительно кровью от теплокровных животных. Их называют цимицидами или, в более широком смысле, постельными клопами, хотя последний термин правильно относится к самому известному члену семейства, Cimex lectularius , обычному постельному клопу и его тропическому родственнику Cimex hemipterus . ^[2] Семейство насчитывает более 100 видов. Цимициды появились в летописи окаменелостей в меловой период. Когда летучие мыши эволюционировали в эоцене , они поменяли хозяев и теперь питаются в основном летучими мышами или птицами.. Члены группы трижды колонизировали людей.

Цимициды обычно питаются кровью своего хозяина каждые три-семь дней, отползая от хозяина и прячась, пока они переваривают кровь, что может занять несколько дней. Это означает, что они специализируются на позвоночных-хозяевах, которые регулярно возвращаются в определенные места для гнездования, ночевки или сна. Этим особым требованиям удовлетворяют птицы и летучие мыши, а теперь и люди, живущие в жилищах, и являются основными хозяевами, используемыми насекомыми. Большинство цимицидов могут обходиться без кормления в течение длительного времени, в некоторых случаях более года.

Цимициды, как правило, маленькие, овальные, плоские, бескрылые насекомые. Их побуждают появляться из своих укрытий с помощью таких сигналов, как небольшое повышение температуры окружающей среды. Среди отличительных особенностей семьи - травматическое осеменение , при котором самец оплодотворяет яйца, прокалывая брюшную стенку самки своим интромитентным органом . У них также есть отличительные парные структуры, называемые мицетомами, внутри их тела, в которых они скрывают бактериальные симбионты : они могут помочь им получать питательные вещества, которые они не могут получить из крови. Хотя насекомые могут приобретать вирусы и другие патогены во время кормления, они обычно не размножаются внутри насекомого, и инфекции не передаются новым хозяевам.

Биология [ править ]

Все цимициды маленькие, овальные и плоские на вид, хотя их тела выпуклые после кормления. Они не летают, но имеют небольшие нефункциональные подкрылки. У них есть клювовидные ротовые аппараты, которыми они протыкают кожу и высасывают кровь своих хозяев. ^[3] Их часто считают эктопаразитами, потому что, хотя они удаляются от хозяина после кормления, они остаются в пределах носка, гнезда или жилища хозяина; однако, согласно другому определению, они могут считаться хищными кровососами. ^[4]

Размножение цимицид предполагает травматическое осеменение ; хотя у самки есть нормальные половые пути для откладывания яиц, самцы никогда не используют их (за исключением видов Primicimex cavernis ), вместо этого прокалывая брюшную стенку самки своим интромитентным органом и вводя сперму в спермалидж , структуру хранения; затем сперма мигрирует через парагенитальную систему самки, чтобы достичь яйцеклетки. ^[5] Эта практика могла развиться, когда самцы соревновались друг с другом, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к яичникам; ^[6] последний осемененный самец дает больше потомков, чем его предшественники. ^[7]Самцы садятся на любого недавно накормленного жука, независимо от пола, и начинают прощупывать его брюшко в области сперматозоида, получая, таким образом, тактильные, морфологические и поведенческие сигналы, позволяющие определить пол установленного жука. Иногда самки умирают от разрыва кишечника после осеменения; осеменение через женский репродуктивный тракт обычно не происходит, за исключением строгих лабораторных условий. ^[5]

Кормление необходимо для производства яиц у самок и, вероятно, для производства спермы у самцов. ^[5] Яйценоскость зависит от вида. C. lectularius перестает откладывать оплодотворенные яйца примерно через 35-50 дней после последнего осеменения. Американская скалы ласточка ошибка, Oeciacus Vicarius , зимует после спаривания осени и начинается укладка весной, чтобы совпасть с возвращением их миграционных хостов. ^[8]

Каждый из пяти нимфальных возрастов (стадий) должен питаться кровью, чтобы перейти к следующей стадии. ^[5] Непотревоженному насекомому может потребоваться 3–15 минут, чтобы проглотить полноценную еду, в зависимости от стадии его жизни. Они могут выжить долгое время без еды, снова появляясь из своих укрытий, когда хозяева снова становятся доступными. Сообщается, что взрослые клопы живут от трех до двенадцати месяцев в домашних условиях без лечения. ^[9]

Поведение [ править ]

Цимицидов привлекает множество сигналов, включая тепло (даже разница температур в 1 ° C) и кайромоны . Сигналы хозяина (по крайней мере, у некоторых видов, включая C. lectularius и Stricticimex антеннатус ) меняются с аттрактантов на репелленты после кормления цимицида, заставляя его покидать опасную зону после кормления. ^[5]

Большинство цимицидов кормятся раз в три-семь дней в естественных условиях. C. lectularius обычно питается один раз в семь дней, а Ornithocoris toledoi - каждые восемь дней, хотя наблюдалось , что C. hemipterus питается каждый день в течение нескольких дней (в жарком климате). Слишком высокая или низкая температура нарушает нормальное поведение. ^[5] Все цимициды содержат бактериальные симбионты в парных структурах, известных как «мицетомы». Хотя их значение не было полностью изучено, они могут быть связаны с биосинтезом питательных веществ, которые насекомое не может синтезировать само, как в случае с другими кровососущими насекомыми. ^[5]

Многие цимициды могут обходиться без еды в течение длительного времени, в некоторых случаях до полутора лет. ^[10] Это позволяет им пережить зиму на летних местах обитания летучих мышей, даже когда летучие мыши зимуют в другом месте, и может быть важной адаптивной чертой из-за их ограниченной способности к расселению. Иногда наблюдали цимицидов, цепляющихся за передние конечности летучих мышей вдали от насеста, и это, вероятно, было средством, с помощью которого насекомые распространяются. В cimicids не имеют каких - либо специальных приспособлений, позволяющих им путешествовать таким образом, однако только два членов Primicimicinae подсемейства, Bucimex chilensis и Primicimex cavernis имеют когти и эрегированный ряд колышек типа шипов на лапках, и были замечены, цепляясь ими за шерсть летучей мыши. ^[9]

Хосты [ править ]

Цимициды - это особая группа кровососущих паразитов, которые в основном питаются летучими мышами, птицами и людьми. ^[5] Считается, что они произошли от хищных предков- гетерокрылых , причем около 60% современных видов использовали летучих мышей в качестве своих основных хозяев. Летучие мыши - социальные млекопитающие, и многие виды собираются в общих поселениях, чтобы рожать и выращивать детенышей. Эти поселения обеспечивают прекрасные условия для эктопаразитов членистоногих, с постоянной температурой и возможностью регулярного приема пищи кровью. Однако летучие мыши часто ухаживают за собой и друг за другом, подвергая паразитов риску быть съеденными. Цимициды уменьшают этот риск, прячась в потайных местах между кормлениями и производя репеллент, который делает их неприятными.^[9]

С точки зрения эволюции, большинство видов цимицидов, вероятно, специализировалось на насекомоядных летучих мышах или птицах с возможностью распространения в другие места через своих крылатых хозяев. Вернувшись на насест, летучая мышь может быть доступна цимицидам только на короткое время, прежде чем она остынет и войдет в состояние оцепенения с уменьшенным кровотоком. Когда летучие мыши жили в непосредственной близости от людей, в пещерах или на крышах своих хижин, появилась новая возможность; цимициды могли использовать большой размер и гомеотермические свойства человека, что обеспечивало обильную пищу, что привело к росту и расширению популяций эктопаразитов. ^[4]

Цимициды относительно специализированы в выборе хозяев по сравнению с другими кровососущими насекомыми. У большинства цимицидов есть предпочтительный хозяин, но они принимают некоторых других, когда у них есть выбор, например C. lectularius и C. hemipterus , которые чаще всего встречаются у людей, но также могут выжить, питаясь птицами, летучими мышами, кроликами и мышами. . Подсемейства Primicimicinae и Latrocimicinae используют в качестве хозяев летучих мышей Нового Света, в то время как Afrocimicinae и Cacodminaeиспользовать летучих мышей Старого Света. Летучие мыши представляют собой удобное млекопитающее, поскольку они устраиваются на ночлег вместе и регулярно возвращаются на одно и то же место. Возможно, чтобы избежать паразитов, некоторые виды летучих мышей регулярно меняют насесты. Подсемейство Haematosiphoninae использует птиц из семейств стрижей и ласточек, Apodidae и Hirundinidae . ^[4] Один вид, P. cavernis , имеет очень ограниченное распространение и, по-видимому, использует только один вид хозяина. ^[9]

Переключение хозяина зависит от нескольких факторов, включая перекрытие сигналов обнаружения хозяина и способность переваривать разные виды крови. Например, эритроциты цыплят примерно на 3-5 мкм длиннее в диаметре, чем у людей, что делает человеческую кровь более подходящей для узкого пищевого канала C. lectularius . C. hemipterus может изменять размер своего пищевого канала, что дает ему большую гибкость в выборе хозяев. Предпочтение вида-хозяина может варьироваться в зависимости от популяций данного вида; причины этого неясны. ^[5]

Воздействие на хозяев [ править ]

Влияние кормления цимицидом на хозяина включает в себя иммунный ответ, который приводит к дискомфорту, передаче патогенов, вторичным инфекциям в месте раны, физиологическим изменениям, таким как дефицит железа, и снижению физической формы (медленный рост, малый размер или отсутствие микроорганизмов). репродуктивный успех). Хозяева могут защищаться от атак, выбирая незараженные сайты и ухаживая, в то время как цимициды могут максимизировать свой успех, сокращая время кормления, выбирая места кормления, которые находятся вне досягаемости хозяев, выбирая кормление в то время, когда хозяин неактивны и сразу же после насыщения удаляются в более безопасную среду. ^[5]

Хотя цимициды могут заражаться вирусами и другими патогенами, они редко передают их своим хозяевам. O. vicarius является переносчиком нескольких арбовирусов , но не убивается этими вирусами. Trypanosoma cruzi , трипаносома, вызывающая болезнь Шагаса , редко передается от цимицидов летучим мышам, но не наблюдалась ее репликация после такой передачи. Вирусы ВИЧ и гепатита B могут сохраняться в C. lectularius в течение двух недель, но без вирусной репликации. Возможность передачи этих и большинства других вирусов от C. lectularius человеку считается крайне маловероятной. ^{[5] [11] [12]}

Эволюция [ править ]

Ископаемый клоп Quasicimex eilapinastes был обнаружен в 2008 году из бирманского янтаря позднего мелового периода , возраст которого составляет 99 миллионов лет назад ( млн лет назад ). ^[13]

Молекулярный анализ пяти митохондриальных и ядерных генов показывает, что Cimicidae, группа из более чем 100 видов, образуют кладу . Primicimicinae является сестрой клады, содержащей все остальные существующие виды. Анализ, датированный с использованием окаменелостей, дает приблизительную дату эволюции первых цимицидов в меловом периоде 115 млн лет назад . Когда около 50 миллионов лет спустя появились летучие мыши, паразиты сменили хозяев, с тех пор питаясь летучими мышами и птицами. Группа трижды колонизировала людей в качестве хозяев. Видно, что род Cimex полифилетичен . ^[9]

Afrocimicinae , Haematosiphoninae , Latrocimicinae не были включены в анализ. ^[9]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• СМИ, связанные с Cimicidae, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Cimicidae в Wikispecies