Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Горизонтальная кладограмма с корнем слева
Две вертикальные кладограммы, корень внизу

Кладограмма (от греческого clados «филиал» и Грамм «символ») является диаграммой , используемой в кладистиках , чтобы показать отношения между организмами. Кладограмма, однако, не является эволюционным деревом, потому что она не показывает, как предки связаны с потомками, и не показывает, насколько они изменились, так как многие разные эволюционные деревья могут соответствовать одной и той же кладограмме. [1] [2] [3] [4] [5] В кладограмме используются линии, которые разветвляются в разных направлениях и заканчиваются кладой , группой организмов с последним общим предком.. Есть много форм кладограмм, но все они имеют линии, которые отходят от других линий. Линии можно проследить до того места, где они разветвляются. Эти точки разветвления представляют собой гипотетического предка (а не реальную сущность), который, как можно предположить, обладал чертами, общими для терминальных таксонов над ним. [4] [6] Этот гипотетический предок может затем дать подсказки о порядке эволюции различных особенностей, адаптации и других эволюционных рассказов о предках. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков, данных секвенирования ДНК и РНК и компьютерной филогенетики. в настоящее время очень часто используются при создании кладограмм либо сами по себе, либо в сочетании с морфологией.

Создание кладограммы [ править ]

Молекулярные и морфологические данные [ править ]

Характеристики, используемые для создания кладограммы, можно грубо разделить на морфологические (синапсидный череп, теплокровный, хорда , одноклеточный и т. Д.) Или молекулярные (ДНК, РНК или другая генетическая информация). [7] До появления секвенирования ДНК кладистический анализ в основном использовал морфологические данные. Также могут использоваться поведенческие данные (для животных). [8]

Поскольку секвенирование ДНК становится дешевле и проще, молекулярная систематика становится все более популярным способом вывода филогенетических гипотез. [9] Использование критерия экономичности - лишь один из нескольких методов вывода филогении на основе молекулярных данных. Такие подходы, как максимальное правдоподобие , которые включают явные модели эволюции последовательностей, не являются хенниговскими способами оценки данных последовательности. Еще один мощный метод реконструкции филогении - использование геномных маркеров ретротранспозона , которые, как считается, менее подвержены проблеме реверсии.это поражает данные последовательности. Также обычно предполагается, что у них низкая частота гомоплазий, потому что когда-то считалось, что их интеграция в геном была полностью случайной; Однако иногда кажется, что это не так.

Апоморфия в кладистике. На этой диаграмме обозначены «A» и «C» как предковые состояния, а «B», «D» и «E» - как состояния, присутствующие в терминальных таксонах. Обратите внимание, что на практике наследственные условия неизвестны априори (как показано в этом эвристическом примере), но должны быть выведены из паттерна общих состояний, наблюдаемых в терминалах. Учитывая, что каждый терминал в этом примере имеет уникальное состояние, в действительности мы не сможем сделать никаких окончательных выводов о предковых состояниях (кроме того факта, что существование ненаблюдаемых состояний «A» и «C» было бы необоснованными выводами! )

Плезиоморфии и синапоморфии [ править ]

Исследователи должны решить, какие состояния символов являются «предковыми» ( плезиоморфии ), а какие - производными ( синапоморфии ), потому что только синапоморфные состояния символов являются свидетельством группировки. [10] Это определение обычно делается путем сравнения с состояниями персонажей одной или нескольких внешних групп . Состояния, разделяемые между внешней группой и некоторыми членами внутренней группы, являются симплезиоморфиями; состояния, которые присутствуют только в подмножестве внутренней группы, являются синапоморфиями. Обратите внимание, что состояния символов, уникальные для одного терминала (аутапоморфии), не свидетельствуют о группировке. Выбор внешней группы - решающий шаг в кладистическом анализе, потому что разные внешние группы могут создавать деревья с совершенно разными топологиями.

Гомоплазии [ править ]

Homoplasy это состояние символ , который является общим для двух или более таксонов из - за какой - то причине другой , чем общее происхождение. [11]Двумя основными типами гомоплазии являются конвергенция (эволюция «одного и того же» характера по крайней мере в двух различных линиях) и реверсия (возврат к состоянию наследственного характера). Признаки, которые явно гомопластичны, такие как белый мех в различных линиях арктических млекопитающих, не должны включаться в качестве персонажа в филогенетический анализ, поскольку они ничего не вносят в наше понимание взаимоотношений. Однако гомоплазия часто не очевидна при осмотре самого признака (как, например, в последовательности ДНК), а затем обнаруживается по ее несоответствию (неприхотливому распределению) на наиболее скупой кладограмме. Обратите внимание, что символы, которые являются гомопластическими, могут все еще содержать филогенетический сигнал. [12]

Хорошо известным примером гомоплазии в результате конвергентной эволюции может быть характер «наличие крыльев». Хотя крылья птиц, летучих мышей и насекомых выполняют одну и ту же функцию, каждое из них эволюционировало независимо, как видно из их анатомии . Если бы птица, летучая мышь и крылатое насекомое оценивались по признаку «наличие крыльев», гомоплазия была бы внесена в набор данных, и это могло бы потенциально затруднить анализ, что могло бы привести к ложной гипотезе о взаимосвязях. Конечно, единственная причина, по которой гомоплазия узнаваема, в первую очередь, заключается в том, что есть другие признаки, которые подразумевают структуру отношений, которые раскрывают ее гомопластическое распределение.

Что не является кладограммой [ править ]

Кладограмма - это схематический результат анализа, который группирует таксоны только на основе синапоморфий. Есть много других филогенетических алгоритмов, которые обрабатывают данные несколько иначе и приводят к филогенетическим деревьям, которые выглядят как кладограммы, но не являются кладограммами. Например, фенетические алгоритмы, такие как UPGMA и Neighbor-Joining, группируются по общему сходству и рассматривают как синапоморфии, так и симплезиоморфии как свидетельство группировки. Полученные диаграммы являются фенограммами, а не кладограммами. Правдоподобный или байесовский подходы), которые учитывают как порядок ветвления, так и «длину ветвления», считают и синапоморфии, и аутапоморфии доказательством за или против группировки. Диаграммы, полученные в результате такого рода анализа, также не являются кладограммами.[13]

Выбор кладограммы [ править ]

Для определения «лучшей» кладограммы доступно несколько алгоритмов . [14] Большинство алгоритмов используют метрику для измерения согласованности кладограммы-кандидата с данными. Большинство алгоритмов кладограмм используют математические методы оптимизации и минимизации.

В общем, алгоритмы генерации кладограмм должны быть реализованы в виде компьютерных программ, хотя некоторые алгоритмы могут выполняться вручную, когда наборы данных скромны (например, всего несколько видов и пара характеристик).

Некоторые алгоритмы полезны только тогда, когда характеристические данные являются молекулярными (ДНК, РНК); другие алгоритмы полезны только тогда, когда характеристические данные являются морфологическими. Другие алгоритмы могут использоваться, когда характеристические данные включают как молекулярные, так и морфологические данные.

Алгоритмы для кладограмм или других типов филогенетических деревьев включают метод наименьших квадратов , объединение соседей , экономию , максимальное правдоподобие и байесовский вывод .

Биологи иногда используют термин экономия для определенного типа алгоритма генерации кладограмм, а иногда и как общий термин для всех филогенетических алгоритмов. [15]

Алгоритмы, выполняющие задачи оптимизации (например, построение кладограмм), могут быть чувствительны к порядку, в котором представлены входные данные (список видов и их характеристики). Ввод данных в различном порядке может привести к тому, что один и тот же алгоритм даст разные «лучшие» кладограммы. В этих ситуациях пользователь должен вводить данные в различном порядке и сравнивать результаты.

Использование разных алгоритмов на одном наборе данных может иногда давать разные «лучшие» кладограммы, потому что каждый алгоритм может иметь уникальное определение того, что является «лучшим».

Из-за астрономического числа возможных кладограмм алгоритмы не могут гарантировать, что решение является лучшим решением в целом. Неоптимальная кладограмма будет выбрана, если программа ориентирована на локальный минимум, а не на желаемый глобальный минимум. [16] Чтобы помочь решить эту проблему, многие алгоритмы кладограммы используют подход моделирования отжига, чтобы увеличить вероятность того, что выбранная кладограмма является оптимальной. [17]

Положение базального является направлением основания (или корня) из корневого филогенетического дерева или кладограммы. Базальная клада - это самая ранняя клада (данного таксономического ранга [a]), которая разветвляется внутри более крупной клады.

Статистика [ править ]

Тест на несоответствие длины (или тест на однородность раздела) [ править ]

Тест разницы длины неконгруэнтности (ILD) - это измерение того, как комбинация различных наборов данных (например, морфологических и молекулярных, пластидных и ядерных генов) способствует получению более длинного дерева. Он измеряется сначала путем вычисления общей длины дерева каждого раздела и их суммирования. Затем создаются реплики путем создания произвольно собранных разделов, состоящих из исходных разделов. Длины суммируются. Значение p, равное 0,01, получается для 100 повторов, если 99 реплик имеют более длинную совокупную длину дерева.

Измерение гомоплазии [ править ]

Некоторые меры пытаются измерить количество гомоплазии в наборе данных со ссылкой на дерево [18], хотя не обязательно точно, какое свойство эти меры стремятся количественно оценить [19].

Индекс согласованности [ править ]

Индекс согласованности (CI) измеряет согласованность дерева с набором данных - мера минимального количества гомоплазии, подразумеваемого деревом. [20] Он рассчитывается путем подсчета минимального количества изменений в наборе данных и деления его на фактическое количество изменений, необходимых для кладограммы. [20] Индекс согласованности также может быть вычислен для отдельного символа i , обозначенного c i .

Помимо отражения степени гомоплазии, этот показатель также отражает количество таксонов в наборе данных [21] (в меньшей степени) количество символов в наборе данных [22], степень, в которой каждый символ несет филогенетическую информацию, [ 23] и способ кодирования дополнительных символов, что делает его непригодным для использования. [24]

c i занимает диапазон от 1 до 1 / [ n.taxa / 2] в двоичных символах с четным распределением состояний; его минимальное значение больше, когда состояния распределены неравномерно. [23] [18] Как правило, для двоичного или недвоичного символа с c i занимает диапазон от 1 до . [23]

Индекс удержания [ править ]

Индекс удержания (RI) был предложен как улучшение CI «для определенных приложений» [25]. Этот показатель также предназначен для измерения степени гомоплазии, но также измеряет, насколько хорошо синапоморфии объясняют дерево. Он рассчитывается путем деления (максимальное количество изменений в дереве минус количество изменений в дереве) на (максимальное количество изменений в дереве минус минимальное количество изменений в наборе данных).

Перемасштабированный индекс согласованности (RC) получается путем умножения CI на RI; фактически это расширяет диапазон CI, так что его минимальное теоретически достижимое значение масштабируется до 0, а максимальное остается на 1. [18] [25] Индекс гомоплазии (HI) просто равен 1 - CI.

Коэффициент избытка гомоплазии [ править ]

Он измеряет количество гомоплазии, наблюдаемой на дереве, относительно максимального количества гомоплазии, которое теоретически может присутствовать - 1 - (наблюдаемый избыток гомоплазии) / (максимальный избыток гомоплазии). [22] Значение 1 указывает на отсутствие гомоплазии; 0 представляет столько гомоплазии, сколько было бы в полностью случайном наборе данных, а отрицательные значения указывают на еще большую гомоплазию (и имеют тенденцию встречаться только в надуманных примерах). [22] HER представлен как лучший доступный в настоящее время показатель гомоплазии. [18] [26]

См. Также [ править ]

  • Филогенетика
  • Дендрограмма
  • Базальный (филогенетика)

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Mayr, Ernst (2009). «Кладистический анализ или кладистическая классификация?». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 12 : 94–128. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x .
  2. Фут, Майк (весна 1996 г.). «О вероятности предков в летописи окаменелостей». Палеобиология . 22 (2): 141–51. DOI : 10.1017 / S0094837300016146 . JSTOR 2401114 . 
  3. ^ Дайрат, Бенуа (лето 2005 г.). «Отношения предков-потомков и реконструкция Древа Жизни». Палеобиология . 31 (3): 347–53. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0347: aratro] 2.0.co; 2 . JSTOR 4096939 . 
  4. ^ а б Посада, Давид; Крэндалл, Кейт А. (2001). «Внутривидовые генеалогии: деревья в сети». Тенденции в экологии и эволюции . 16 : 37–45. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (00) 02026-7 .
  5. ^ Подани, Янош (2013). «Древовидное мышление, время и топология: комментарии к интерпретации древовидных диаграмм в эволюционной / филогенетической систематике» (PDF) . Кладистика . 29 (3): 315–327. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2012.00423.x .
  6. ^ Шух, Randall Т. (2000). Биологическая систематика: принципы и приложения . ISBN 978-0-8014-3675-8.[ требуется страница ]
  7. ^ Desalle, Rob (2002). Методы молекулярной систематики и эволюции . Бирхаузер. ISBN 978-3-7643-6257-7.[ требуется страница ]
  8. ^ Венцель, Джон В. (1992). «Поведенческая гомология и филогения». Анну. Rev. Ecol. Syst . 23 : 361–381. DOI : 10.1146 / annurev.es.23.110192.002045 .
  9. ^ Хиллис, Дэвид (1996). Молекулярная систематика . Синаур. ISBN 978-0-87893-282-5.[ требуется страница ]
  10. ^ Хенниг, Вилли (1966). Филогенетическая систематика . Университет Иллинойса Press.
  11. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Oxford Univ. Нажмите. С.  353 –376. ISBN 978-0-19-512235-0.
  12. ^ Калерджо, Мари; Альберт, Виктор А .; Фаррис, Джеймс С. (1999). «Гомоплазия увеличивает филогенетическую структуру». Кладистика . 15 : 91–93. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00400.x .
  13. ^ Брауэр, Эндрю В.З. (2016). «Что такое кладограмма, а что нет?». Кладистика . 32 (5): 573–576. DOI : 10.1111 / cla.12144 .
  14. ^ Китчинг, Ян (1998). Кладистика: теория и практика анализа экономии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850138-1.[ требуется страница ]
  15. ^ Стюарт, Каро-Бет (1993). «Силы и подводные камни бережливости». Природа . 361 (6413): 603–7. Bibcode : 1993Natur.361..603S . DOI : 10.1038 / 361603a0 . PMID 8437621 . 
  16. ^ Фоли, Питер (1993). Кладистика: Практический курс систематики . Oxford Univ. Нажмите. п. 66 . ISBN 978-0-19-857766-9.
  17. ^ Никсон, Кевин С. (1999). "Трещотка экономичности, новый метод быстрого анализа экономичности". Кладистика . 15 (4): 407–414. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00277.x .
  18. ^ a b c d рассмотрен в Archie, James W. (1996). «Меры гомоплазии». В Sanderson, Michael J .; Хафффорд, Ларри (ред.). Гомоплазия . стр.  153 -188. DOI : 10.1016 / B978-012618030-5 / 50008-3 . ISBN 9780126180305.
  19. ^ Чанг, Джозеф Т .; Ким, Чунхён (1996). "Измерение гомоплазии: стохастический взгляд". Гомоплазия . С. 189–203. DOI : 10.1016 / b978-012618030-5 / 50009-5 . ISBN 9780126180305.
  20. ^ а б Клюге, AG; Фаррис, JS (1969). «Количественная филетика и эволюция бесхвостых животных». Систематическая зоология . 18 (1): 1–32. DOI : 10.2307 / 2412407 . JSTOR 2412407 . 
  21. ^ Арчи, JW; Фельзенштейн, Дж. (1993). «Число эволюционных шагов на деревьях случайной и минимальной длины для случайных эволюционных данных». Теоретическая популяционная биология . 43 : 52–79. DOI : 10.1006 / tpbi.1993.1003 .
  22. ^ a b c Арчи, JW (1989). «КОЭФФИЦИЕНТЫ ПРЕВЫШЕНИЯ ГОМОПЛАЗИИ: НОВЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ УРОВНЕЙ ГОМОПЛАЗИИ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКЕ И КРИТИК ИНДЕКСА СООТВЕТСТВИЯ». Систематическая зоология . 38 (3): 253–269. DOI : 10.2307 / 2992286 . JSTOR 2992286 . 
  23. ^ a b c Хойал Катхилл, Дженнифер Ф .; Брэдди, Саймон Дж .; Донохью, Филип CJ (2010). «Формула для максимально возможных шагов в многоуровневых символах: изолирующие эффекты параметра матрицы на меры эволюционной конвергенции». Кладистика . 26 : 98–102. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00270.x .
  24. ^ Сандерсон, MJ; Донохью, MJ (1989). «Паттерны вариаций уровней гомоплазии». Эволюция . 43 (8): 1781–1795. DOI : 10.2307 / 2409392 . JSTOR 2409392 . 
  25. ^ а б Фаррис, JS (1989). «Индекс удержания и измененный индекс согласованности». Кладистика . 5 (4): 417–419. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1989.tb00573.x .
  26. ^ Хойал Катхилл, Дженнифер (2015). «Размер пространства состояний символа влияет на возникновение и обнаружение гомоплазии: моделирование вероятности несовместимости для неупорядоченных филогенетических символов». Журнал теоретической биологии . 366 : 24–32. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2014.10.033 . PMID 25451518 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с кладограммами на Викискладе?