Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии развития , расщепление происходит деление клеток в раннем эмбрионе . Этот процесс следует за оплодотворением , при этом перенос запускается активацией циклин-зависимого киназного комплекса. [1] В зиготах многих видов претерпевают быстрые циклы клеток без значительного общего роста, производя скопление клеток того же размер, что и исходные зиготы. Различные клетки, полученные в результате расщепления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы .

В зависимости от количества желтка в яйце расщепление может быть холобластическим (полное или полное расщепление) или меробластическим (частичное расщепление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется вегетативным полюсом, а противоположный - животным полюсом .

Расщепление отличается от других форм деления клеток тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что с каждым последующим делением в каждой дочерней клетке находится примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. [2]

Механизм [ править ]

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высоких уровней белков, которые контролируют развитие клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (cdk). Комплекс Cyclin B / CDK1, также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, приводя к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных звездочек, состоящих из полимеров белка тубулина, называемых микротрубочками . Астры образованы центросомами, а центросомы организованы центриолями, внесенными в яйцеклетку спермой в качестве базальных тел. Цитокинез опосредуется сократительным кольцом, состоящим из полимеров белка актина, называемых микрофиламентами.. Кариокинез и цитокинез - независимые, но координированные в пространстве и времени процессы. В то время как митоз может происходить в отсутствие цитокинеза, цитокинез требует митотического аппарата.

Конец расщепления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка называется переходом в среднюю бластулу и, по-видимому, контролируется соотношением ядер: цитоплазма (около 1/6).

Типы декольте [ править ]

Определить [ править ]

Детерминантное расщепление (также называемое мозаичным расщеплением) есть у большинства протостомов . Это приводит к тому, что судьба клеток устанавливается на ранних этапах развития эмбриона . Каждый бластомер, образованный в результате раннего дробления эмбриона, не способен развиться в полноценный эмбрион .

Неопределенный [ править ]

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулирующей), если она имеет полный набор ненарушенных животных / растительных цитоархитектурных особенностей. Это характерно для дейтеростомов - когда исходная клетка в эмбрионе дейтеростома делится, две полученные клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

Holoblastic [ править ]

При голобластическом расщеплении зигота и бластомеры полностью разделяются во время расщепления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым расщеплением. В отсутствие большой концентрации желтка можно наблюдать четыре основных типа расщепления в изолецитальных клетках (клетки с небольшим равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренное количество желтка в градиенте) - двусторонний холобласт, радиальная голобластика, вращательная голобластика и спиральная голобластика, спайность. [3]Эти плоскости холобластного расщепления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула - это следующая стадия развития яиц, которые подвергаются радиальному дроблению. У голобластных яиц первое дробление всегда происходит вдоль оси растительно-животное яйцо, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным паттернам из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов.

Двусторонний [ править ]

В результате первого дробления зигота делится пополам на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, и в результате две половины являются зеркальным отображением друг друга. При двустороннем холобластическом дроблении бластомеры целые и раздельные; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный [ править ]

Радиальное расщепление характерно для дейтеростомов , которые включают некоторых позвоночных и иглокожих , у которых оси веретена параллельны или расположены под прямым углом к ​​полярной оси ооцита .

Вращающийся [ править ]

Вращательное расщепление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, в результате чего возникают две дочерние клетки. Это расщепление отличается тем, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая делится экваториально.
У млекопитающих наблюдается вращательное дробление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку в клетках содержится лишь небольшое количество желтка, им требуется немедленная имплантация на стенку матки для получения питательных веществ.
Нематоды C. Элеганс , популярное развитие модельного организма, подвергается голобластическим вращательное расщеплению клеток. [4]

Спираль [ править ]

Спиральное расщепление сохраняется между многими представителями таксонов лофотрохозойных , называемых Spiralia . [5] Большинство спиралей подвергаются равному спиральному дроблению, хотя некоторые подвергаются неравному дроблению (см. Ниже). [6] В эту группу входят кольчатые червяки , моллюски и трубочки . Спиральное дробление может варьироваться между видами, но обычно первые два деления клеток приводят к четырем макромерам, также называемым бластомерами (A, B, C, D), каждая из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, которые расположены под прямым углом, параллельным животно-растительной оси зиготы . [5]На стадии 4 клеток макромеры A и C встречаются на анимальном полюсе, создавая поперечную борозду животного, в то время как макромеры B и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. [7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают квартеты более мелких микромеров на анимальном полюсе. [8] [9] Разделения, которые производят эти квартеты, происходят под косым углом, углом, который не кратен 90 °, к оси животное-растительность. [9] Каждый квартет микромеров вращается относительно своей родительской макромеры, и хиральность этого вращения различается между четными и нечетными квартетами, что означает, что между нечетными и четными квартетами существует чередующаяся симметрия. [5]Другими словами, ориентация подразделений, образующих каждый квартет, чередуется по часовой стрелке и против часовой стрелки по отношению к анимальному полюсу. [9] Чередующийся узор расщепления, который возникает при генерировании квартетов, дает квартеты микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромер. [7] Если смотреть с анимального полюса, это расположение клеток имеет спиралевидный узор.
Спецификация квадранта D с помощью равных и неравных механизмов расщепления. На 4-клеточной стадии равного расщепления макромера D еще не определена. Это будет уточнено после формирования третьего квартета микромеров. Неравное расщепление происходит двумя путями: асимметричным расположением митотического веретена или посредством образования полярной доли (PL).
Спецификация макромеры D и является важным аспектом спирального развития. Хотя первичная ось, животно-растительная, определяется во время оогенеза , вторичная ось, дорсально-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. [9] Макромера D способствует делению клеток, которое отличается от деления других трех макромер. Клетки квадранта D дают начало дорсальным и задним структурам спирали. [9] Существуют два известных механизма для определения квадранта D. Эти механизмы включают равное и неравное расщепление.
При равном расщеплении первые два деления клеток образуют четыре неотличимые друг от друга макромеры. Каждая макромера может стать D-макромерой. [8] После образования третьего квартета одна из макромер инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами анимального полюса эмбриона. [8] [9] Этот контакт необходим, чтобы отличить одну макромеру как официальный бластомер квадранта D. У одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионов квадрант D не определяется до тех пор, пока не будет сформирован третий квартет, когда контакт с микромерами заставит одну клетку стать будущим бластомером D. После определения бластомер D подает сигнал окружающим микромерам, чтобы определить судьбы их клеток. [9]
При неравном расщеплении первые два деления клеток неравны, в результате чего образуются четыре клетки, в которых одна клетка больше трех других. Эта большая ячейка определяется как макромера D. [8] [9] В отличие от одинаково расщепляющихся спиралей, макромера D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравномерного расщепления. Неравное расщепление может происходить двумя способами. Один из методов включает асимметричное расположение шпинделя спайности. [9] Это происходит, когда звездочка на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше звездочки на другом полюсе. [8] Это приводит к неравному цитокинезу., в котором обе макромеры наследуют часть животной области яйца, но только более крупная макромера наследует вегетативную область. [8] Второй механизм неравномерного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной, цитоплазматического выступа, называемого полярной долей. [8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к бластомеру D. [7] [8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущей D-макромерой. [9]
Спиральное дробление у морских улиток рода Trochus .

Меробластик [ править ]

При наличии большого количества желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному или меробластическому расщеплению. Два основных типа меробластического расщепления - дискоидный и поверхностный . [10]

  • Дискоидальный
При дискоидном дроблении борозды дробления не проникают в желток. Эмбрион формирует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидное расщепление обычно встречается у монотрем , птиц , рептилий и рыб , у которых есть телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сконцентрированным на одном конце). Слой клеток, которые не полностью разделены и контактируют с желтком, называют «синцитиальным слоем».
  • Поверхностный
При поверхностном расщеплении происходит митоз, но не цитокинез , в результате чего образуется полиядерная клетка. Когда желток расположен в центре яйцеклетки, ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , у которых есть центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности во времени развития, например, у Drosophila . [11]
Краткое изложение основных закономерностей расщепления и накопления желтка (по [12] и [13] ).
I. Голобластический (полный) декольтеII. Меробластический (неполный) спайность

A. Изолецитал (разреженный, равномерно распределенный желток)

  • 1. Радиальная расщепление ( иглокожие , полухордовых , ланцетника )
  • 2. Спиральное дробление ( кольчатые червяки , большинство моллюсков , плоские черви )
  • 3. Двустороннее декольте ( оболочка )
  • 4. Вращательное дробление ( плацентарные млекопитающие , нематоды , сумчатые [?])

Б. Мезолецитал (умеренное отложение растительного желтка)

  • Перемещенные радиальное дробление ( земноводных , некоторые рыбы [на миноги , гары и bowfins )

A. Телолецитал (густой желток на большей части клетки)

  • 1. Двустороннее дробление ( головоногие моллюски )
  • 2. дискообразного расщепления (некоторые рыбы [в миксине , chondrichthyans и большинство костистых рыб ], завропсиды [рептилии и птицы], однопроходные )

Б. Центролецитал (желток в центре яйца)

  • Поверхностное декольте (большинство насекомых )

Плаценты [ править ]

Начальные этапы эмбриогенеза человека .

Существуют различия между расщеплением у плацентарных млекопитающих и расщеплением у других животных.

У млекопитающих скорость деления медленная, от 12 до 24 часов. Эти клеточные подразделения асинхронны. Зиготическая транскрипция начинается на стадии двух, четырех или восьми клеток. Спайность бывает голобластической и вращательной. Люди, имеющие голобластическое дробление с равным делением.

На восьмиклеточной стадии зародыш, претерпев три дробления, претерпевает некоторые изменения. На этом этапе клетки начинают плотно слипаться в процессе, известном как уплотнение. [14] [15] Недавно было высказано предположение, что у плацентарных млекопитающих клетки с большей вероятностью вносят вклад в возникновение одного из первых двух типов клеток, внутренней клеточной массы или трофэктодермы , в зависимости от их положения в уплотненном эмбрионе. Одна клетка может быть удалена из восьмиклеточного эмбриона до уплотнения и использована для генетического тестирования, и эмбрион выздоровеет. [16]

Большинство бластомеров на этой стадии становятся поляризованными и образуют плотные соединения с другими бластомерами. Этот процесс приводит к развитию двух разных популяций клеток: полярных клеток снаружи и аполярных клеток внутри. Внешние клетки, называемые клетками трофобласта , закачивают натрий извне, который автоматически переносит воду с ним на базальную (внутреннюю) поверхность, образуя полость бластоцеля в процессе, называемом кавитацией. Клетки трофобласта в конечном итоге дадут эмбриональный вклад в плаценту, называемый хорионом . Внутренние клетки отодвигаются к одной стороне полости (потому что эмбрион не становится больше), чтобы сформировать внутреннюю клеточную массу (ICM) и дать начало эмбриону и некоторымвнеэмбриональные оболочки . На этом этапе эмбрион называется бластоцистой .

См. Также [ править ]

  • Эмбриогенез
  • Бластоциста
  • Декольте (грудь)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436.
  2. ^ Forgács, G .; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . DOI : 10.2277 / 0521783372 . ISBN 978-0-521-78337-8.
  3. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436. Проверено 17 сентября 2007 .
  4. Перейти ↑ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ISBN 9781605354705.
  5. ^ a b c Shankland, M .; Сивер, EC (2000). «Эволюция двуногого строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4434–7. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4434S . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . PMC 34316 . PMID 10781038 .   
  6. ^ Генри, Дж. (2002). «Консервированный механизм определения дорсовентральной оси у равнокалиберных спиралей». Биология развития . 248 (2): 343–355. DOI : 10.1006 / dbio.2002.0741 . PMID 12167409 . 
  7. ^ a b c Boyer, Barbara C .; Джонатан, К. Генри (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. DOI : 10.1093 / ICB / 38.4.621 . JSTOR 4620189 . 
  8. ^ a b c d e f g h Фримен, Гэри; Лунделиус, Джудит В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным дроблением». Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1992.5020205.x .
  9. ^ a b c d e f g h i j Ламберт, Дж. Дэвид; Надь, Лиза М (2003). «Каскад MAPK у одинаково расщепляющихся спиральных зародышей». Биология развития . 263 (2): 231–41. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 . 
  10. ^ «Текущие заметки» . Проверено 17 сентября 2007 .[ ненадежный источник? ]
  11. ^ Гилберт SF. Биология развития 11-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Печать
  12. Перейти ↑ Gilbert SF (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ISBN 978-0-87893-258-0.
  13. ^ Кардонг, Кеннет В. (2006). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (4-е изд.). Макгроу-Хилл. С. 158–64.
  14. ^ Никас, G; Ао, А; Уинстон, РМ; Хэндисайд, АХ (июль 1996 г.). «Уплотнение и поверхностная полярность в человеческом эмбрионе in vitro» . Биология размножения . 55 (1): 32–7. DOI : 10.1095 / biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 . 
  15. Перейти ↑ Nikas G, Ao A, Winston RM, Handyside AH (июль 1996 г.). «Уплотнение и поверхностная полярность в человеческом эмбрионе in vitro» (PDF) . Биол. Репродукция . 55 (1): 32–7. DOI : 10.1095 / biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 .  
  16. ^ Уилтон, L (NaN). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. DOI : 10.1093 / humupd / dmh050 . PMID 15569702 .  Проверить значения даты в: |date=( помощь )

Библиография [ править ]

  • Уилт, Ф .; Хейк, С. (2004). Принципы биологии развития .
  • Скотт Ф. Гилберт (2003). Биология развития .
  • Скотт Ф. Гилберт (2016). Биология развития .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Валентин, Джеймс У. (1997). «Паттерны спайности и топология многоклеточного древа жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8001–5. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8001V . DOI : 10.1073 / pnas.94.15.8001 . PMC  21545 . PMID  9223303 .
  • « Каковы« преимущества »разработки паттерна дейтеростома эмбриона » в сети MadSci
  • Ли, Сын Чхоль; Митчен, Даниэль; Чо, Джи-Хен; Ким, Янг-Сук; Ким, Чеолсу; Хонг, Кван Су; Ли, Чулхён; Канг, Донминь; Ли, Вонтае; Чеонг, Чаеджун (2007). «Магнитно-резонансная микроскопия in vivo дифференцировки эмбрионов Xenopus laevis с момента первого дробления». Дифференциация . 75 (1): 84–92. DOI : 10.1111 / j.1432-0436.2006.00114.x . PMID  17244024 .