Дробление (эмбрион)
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено со стадии дробления, яйцеклетка )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии развития дробление — это деление клеток раннего эмбриона после оплодотворения . [1] Зиготы многих видов проходят быстрые клеточные циклы без значительного общего роста, образуя кластер клеток того же размера, что и исходная зигота. Различные клетки, полученные в результате расщепления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы .

В зависимости от концентрации желтка в яйце дробление может быть голобластным (полное или полное дробление) или меробластическим (частичное дробление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется вегетативным полюсом , а противоположный — анимальным полюсом .

Дробление отличается от других форм клеточного деления тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что с каждым последующим делением в каждой дочерней клетке остается примерно вдвое меньше цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. [2]

Механизм

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высокого уровня белков, которые контролируют ход клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклинзависимые киназы (cdk). Комплекс Cyclin B / CDK1 , также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, что приводит к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных звездочек , состоящих из полимеров белка тубулина , называемых микротрубочками . Звёзды зародились центросомами , а центросомы организованы центриолями, принесёнными в яйцеклетку сперматозоидом в виде базальных телец. Цитокинез опосредуется сократительным кольцом , состоящим из полимеров белка актина , называемых микрофиламентами .. Кариокинез и цитокинез — независимые, но пространственно и во времени скоординированные процессы. В то время как митоз может происходить в отсутствие цитокинеза, для цитокинеза требуется митотический аппарат.

Конец расщепления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка называется переходом средней бластулы и, по-видимому, контролируется ядерно-цитоплазматическим отношением (около 1/6).

Виды декольте

определить

Детерминированное дробление (также называемое мозаичным дроблением) есть у большинства первичноротых . Это приводит к тому, что судьба клеток устанавливается на ранних стадиях развития эмбриона . Каждый бластомер, полученный в результате раннего эмбрионального дробления, не способен развиться в полный эмбрион .

Неопределенный

Клетка может быть индетерминантной (также называемой регулятивной), только если она обладает полным набором ненарушенных анималистических/растительных цитоархитектурных признаков. Это характерно для вторичноротых - когда исходная клетка в зародыше вторичноротого делится, две образовавшиеся клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

голобластный

При голобластическом дроблении зигота и бластомеры полностью делятся во время дробления, поэтому число бластомеров удваивается при каждом дроблении. При отсутствии большой концентрации желтка можно наблюдать четыре основных типа дробления в изолецитальных клетках (клетки с небольшим, равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) – билатеральное голобластическое , радиальная холобластика, ротационная холобластика и спиральная холобластика, спайность. [3]Эти голобластические плоскости дробления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула является следующей стадией развития яиц, подвергающихся радиальному дроблению. У голобластных яиц первое дробление всегда происходит по вегетативно-анимальной оси яйца, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным закономерностям из-за разных плоскостей дробления у разных организмов.

двусторонний

Первое дробление приводит к разделению зиготы пополам на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, в результате чего две половинки являются зеркальными отражениями друг друга. При двустороннем голобластическом дроблении деления бластомеров бывают полными и раздельными; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный

Радиальное дробление характерно для вторичноротых , к которым относятся некоторые позвоночные и иглокожие , у которых оси веретена параллельны или перпендикулярны полярной оси ооцита .

Вращательный

Вращательное дробление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, дающее начало двум дочерним клеткам. Отличие этого расщепления состоит в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая — экваториально.
У млекопитающих наблюдается ротационное дробление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку в клетках содержится лишь небольшая концентрация желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки для получения питательных веществ.
Нематода C. elegans , популярный модельный организм, подвергается расщеплению голобластической ротационной клетки. [4]

спираль

Спиральное расщепление сохраняется у многих представителей лофотрохозойских таксонов, называемых Spiralia . [5] Большинство спиралей подвергаются равному спиралевидному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравному расщеплению (см. ниже). [6] В эту группу входят кольчатые черви , моллюски и сипункулы . Спиральное деление может различаться у разных видов, но обычно первые два клеточных деления приводят к четырем макромерам, также называемым бластомерами (A, B, C, D), каждый из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, расположенных под прямым углом параллельно анимально-вегетативной оси зиготы . [5]На стадии 4 клеток макромеры А и С встречаются на анимальном полюсе, образуя анимальную поперечную борозду, а макромеры В и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. [7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают начало квартетам меньших микромеров на анимальном полюсе. [8] [9] Деление, образующее эти квартеты, происходит под косым углом, углом, не кратным 90°, к анимало-вегетативной оси. [9] Каждый квартет микромеров вращается относительно своего родительского макромера, и хиральность этого вращения различается между нечетными и четными квартетами, что означает наличие чередующейся симметрии между нечетными и четными квартетами. [5]Другими словами, ориентация делений, образующих каждый квартет, чередуется между направлением по часовой стрелке и против часовой стрелки по отношению к анимальному полюсу. [9] Переменный паттерн расщепления, который возникает при образовании квартетов, производит квартет микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромеров. [7] Если смотреть со стороны анимального полюса, такое расположение клеток представляет собой спиралевидный узор.
Спецификация квадранта D через механизмы равного и неравного расщепления. На 4-клеточной стадии равного дробления макромера D еще не определена. Это будет уточнено после образования третьего квартета микромеров. Неравное дробление происходит двумя путями: асимметричным расположением митотического веретена или за счет образования полярной доли (PL).
Спецификация макромера D и является важным аспектом развития спирали. Хотя первичная ось, анимально-вегетативная, определяется во время оогенеза , вторичная ось, дорсально-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. [9] Макромеры D способствуют клеточным делениям, которые отличаются от делений, производимых другими тремя макромерами. Клетки квадранта D дают начало дорсальной и задней структурам спирали. [9] Существует два известных механизма для определения квадранта D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.
При равном делении первые два клеточных деления производят четыре макромера, неотличимых друг от друга. Каждая макромера потенциально может стать макромерой D. [8] После образования третьего квартета одна из макромер инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами в анимальном полюсе эмбриона. [8] [9] Этот контакт необходим, чтобы выделить один макромер в качестве официального бластомера квадранта D. У равномерно расщепляющихся спиральных эмбрионов квадрант D не специфицируется до тех пор, пока не образуется третий квартет, когда контакт с микромерами диктует одной клетке стать будущим D-бластомером. Однажды специфицированный, бластомер D сигнализирует окружающим микромерам о планировании их клеточных судеб. [9]
При неравном дроблении первые два клеточных деления неравны, в результате чего образуются четыре клетки, из которых одна клетка больше трех других. Эта более крупная клетка определяется как макромера D. [8] [9] В отличие от одинаково расщепляющихся спиралей макромера D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравного расщепления. Неравное расщепление может происходить двумя путями. Один метод включает асимметричное расположение веретена дробления. [9] Это происходит, когда астра на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше, чем астра на другом полюсе. [8] Это приводит к неодинаковому цитокинезу, в котором обе макромеры наследуют часть анимальной области яйца, но только более крупная макромера наследует вегетативную область. [8] Второй механизм неравного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной, цитоплазматического выпячивания, называемого полярной долей. [8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к D-бластомеру. [7] [8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущим макромером D. [9]
Спиральное дробление у морских улиток рода Trochus .

Меробластик

При наличии большой концентрации желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному, или меробластическому, дроблению. Двумя основными типами меробластического расщепления являются дисковидное и поверхностное . [10] [ ненадежный источник? ]

  • дискоидальный
При дискоидальном дроблении борозды дробления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидальное дробление обычно встречается у однопроходных , птиц , рептилий и рыб , которые имеют телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сконцентрированным на одном конце). Слой клеток, не полностью разделившихся и соприкасающихся с желтком, называют «синцитиальным слоем».
  • Поверхностный
При поверхностном дроблении происходит митоз , но не цитокинез , в результате чего образуется полинуклеарная клетка. При расположении желтка в центре яйцеклетки ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана прорастает внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , имеющих центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности во времени развития, например, у Drosophila . [11]
Резюме основных закономерностей дробления и накопления желтка (по [12] и [13] ).
I. Голобластическое (полное) дроблениеII. Меробластическое (неполное) расщепление

А. Изолецитальный (редкий, равномерно распределенный желток)

  • 1. Радиальное дробление ( иглы , полухордовые , амфиоксы )
  • 2. Спиральное дробление ( кольчатые черви , большинство моллюсков , плоские черви )
  • 3. Двустороннее расщепление ( оболочки )
  • 4. Вращательное дробление ( плацентарные млекопитающие , нематоды , сумчатые [?])

B. Мезолецитальный (умеренное расположение растительного желтка)

  • Смещенная радиальная спайность ( амфибии , некоторые рыбы [ миноги , сарганы и плавники )

A. Телолецитальный (густой желток на большей части клетки)

  • 1. Двустороннее дробление ( головоногие моллюски )
  • 2. Дискоидальное расщепление (некоторые рыбы [ миксины , хондрихтианы и большинство костистых ], зауропсиды [рептилии и птицы], однопроходные )

B. Центролецитальный (желток в центре яйца)

  • Поверхностное расщепление (большинство насекомых )

Плацентарные

Начальные этапы эмбриогенеза человека .

Существуют различия между расщеплением у плацентарных млекопитающих и расщеплением у других животных.

Млекопитающие имеют низкую скорость деления, которая составляет от 12 до 24 часов. Эти клеточные деления асинхронны. Зиготическая транскрипция начинается на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии. Спайность голобластическая, ротационная. Люди имеют голобластное расщепление с равным делением.

На восьмиклеточной стадии, претерпев три дробления, зародыш претерпевает некоторые изменения. На этом этапе клетки начинают плотно слипаться в процессе, известном как уплотнение. [14] [15] Недавно было высказано предположение, что у плацентарных млекопитающих клетки с большей вероятностью будут способствовать возникновению одного из двух первых типов клеток, внутренней клеточной массы или трофэктодермы , в зависимости от их положения внутри уплотненного эмбриона. Одна клетка может быть удалена из восьмиклеточного эмбриона до уплотнения и использована для генетического тестирования , после чего эмбрион восстановится. [16]

Большинство бластомеров на этой стадии становятся поляризованными и образуют плотные соединения с другими бластомерами. Этот процесс приводит к развитию двух разных популяций клеток: полярных клеток снаружи и неполярных клеток внутри. Внешние клетки, называемые клетками трофобласта , закачивают натрий извне, который автоматически приносит с собой воду на базальную (внутреннюю) поверхность, образуя полость бластоцеля в процессе, называемом кавитацией. Клетки трофобласта в конечном итоге дадут начало эмбриональному вкладу в плаценту, называемому хорионом . Внутренние клетки оттесняются к одной стороне полости (поскольку эмбрион не становится больше), чтобы сформировать внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая даст начало эмбриону и некоторымэкстраэмбриональные оболочки . На этой стадии эмбрион называется бластоцистой .

Смотрите также

  • Эмбриогенез
  • бластоциста
  • Декольте (грудь)

использованная литература

  1. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436.
  2. ^ Форгач, Г .; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F . дои : 10.2277/0521783372 . ISBN 978-0-521-78337-8.
  3. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436. Проверено 17 сентября 2007 г. .
  4. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН 9781605354705.
  5. ^ a b c Шенкленд, М .; Сивер, ЕС (2000). «Эволюция билатерального строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4434–7. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . ЧВК 34316 . PMID 10781038 .   
  6. ^ Генри, Дж. (2002). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у равнорасщепляющихся спиралий» . Биология развития . 248 (2): 343–355. doi : 10.1006/dbio.2002.0741 . PMID 12167409 . 
  7. ^ a b c Бойер, Барбара С .; Джонатан, К. Генри (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. doi : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 . 
  8. ^ a b c d e f g h Фриман, Гэри; Лунделиус, Джудит В. (1992). «Эволюционные последствия режима спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением». Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 . 
  9. ^ a b c d e f g h i j Ламберт, Дж. Дэвид; Надь, Лиза М. (2003). «Каскад MAPK у равномерно расщепляющихся спиралевидных эмбрионов» . Биология развития . 263 (2): 231–41. doi : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 . 
  10. ^ «Текущие заметки» . Проверено 17 сентября 2007 г. .
  11. ^ Гилберт С.Ф. Биология развития, 11-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Печать
  12. ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ISBN 978-0-87893-258-0.
  13. ^ Кардонг, Кеннет В. (2006). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). Макгроу-Хилл. стр. 158–64.
  14. ^ Никас, Г; Ао, А; Уинстон, Р. М.; Хэндисайд, А.Х. (июль 1996 г.). «Уплотнение и полярность поверхности человеческого эмбриона in vitro» . Биология размножения . 55 (1): 32–7. doi : 10.1095/biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 . 
  15. ↑ Никас Г., Ао А., Уинстон Р.М., Хэндисайд А.Х. (июль 1996 г.). «Уплотнение и полярность поверхности человеческого эмбриона in vitro» (PDF) . биол. Воспр . 55 (1): 32–7. doi : 10.1095/biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 .  
  16. ^ Уилтон, Л. (2005). «Предимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. doi : 10.1093/humupd/dmh050 . PMID 15569702 . 

Библиография

  • Уилт, Ф.; Хейк, С. (2004). Принципы биологии развития . ISBN 9780393974300.
  • Скотт Ф. Гилберт (2003). Биология развития .
  • Скотт Ф. Гилберт (2016). Биология развития .

дальнейшее чтение

  • Валентин, Джеймс В. (1997). «Образцы расщепления и топология многоклеточного древа жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8001–5. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V . doi : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМС  21545 . PMID  9223303 .
  • ' Каковы «преимущества» разработки вторичноротого образца эмбриона » в сети MadSci
  • Ли, Сын Чхоль; Митхен, Даниэль; Чо, Джи-Хён; Ким, Ён-Сук; Ким, Чеолсу; Хонг, Кван Су; Ли, Чулхён; Кан, Донмин; Ли, Вонтэ; Чеонг, Чеджун (2007). «Магнитно-резонансная микроскопия in vivo дифференциации эмбрионов Xenopus laevis, начиная с первого дробления». Дифференциация . 75 (1): 84–92. doi : 10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x . PMID  17244024 .
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cleavage_(embryo)&oldid=1065720901 "
Contribute a better translation