Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с совместного транспорта )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В клеточной биологии , активный транспорт является движение молекул через клеточную мембрану из области низкой концентрации в область более высокой концентрации, против градиента концентрации. Активный транспорт требует клеточной энергии для достижения этого движения. Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт , использующий аденозинтрифосфат ( АТФ ), и вторичный активный транспорт , использующий электрохимический градиент .

Активный клеточный транспорт (ACT) [ править ]

В отличие от пассивного транспорта , который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию, чтобы перемещать их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, в которых нуждается клетка, таких как ионы , глюкоза и аминокислоты . Примеры активного транспорта включают поглощение глюкозы в кишечнике человека и поглощение минеральных ионов корневыми волосковыми клетками растений. [1]

История [ править ]

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположил возможность активного транспорта веществ через мембраны. [2]

Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного переноса на основе энергетических соображений [3], но позже она будет переопределена.

В 1997 году датский врач Йенс Кристиан Скоу [4] получил Нобелевскую премию по химии за свои исследования натриево-калиевого насоса . [4]

Одной из категорий котранспортеров, которая особенно выделяется в исследованиях по лечению диабета [5], являются котранспортеры натрия и глюкозы. Эти транспортеры были обнаружены учеными Национального института здравоохранения. [6] Эти ученые заметили несоответствие в абсорбции глюкозы в разных точках почечного канальца крысы. Затем был обнаружен ген для белка, транспортирующего глюкозу в кишечнике, и он был связан с этими мембранными системами котранспорта глюкозы натрия. Первый из этих мембранных транспортных белков был назван SGLT1, после чего был открыт SGLT2 . [6] Роберт Крейн также сыграл заметную роль в этой области.

Фон [ править ]

Специализированные трансмембранные белки распознают вещество и позволяют ему перемещаться через мембрану, когда в противном случае он не мог бы этого сделать, либо потому, что фосфолипидный бислой мембраны непроницаем для перемещаемого вещества, либо потому, что вещество перемещается против направления градиента его концентрации . [7] Существует две формы активного транспорта: первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. В первичном активном транспорте задействованные белки представляют собой насосы, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Вторичный активный транспорт, однако, использует потенциальную энергию, которая обычно получается за счет использования электрохимической энергии.градиент. Энергия, создаваемая одним ионом, движущимся вниз по своему электрохимическому градиенту, используется для обеспечения переноса другого иона, движущегося против его электрохимического градиента. [8] Это включает порообразующие белки, которые образуют каналы через клеточную мембрану . Разница между пассивным транспортом и активным транспортом состоит в том, что активный транспорт требует энергии и перемещает вещества против их соответствующего градиента концентрации, тогда как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества в направлении их соответствующего градиента концентрации. [9]

В антипортере один субстрат транспортируется через мембрану в одном направлении, а другой - котранспортируется в противоположном направлении. В симпортере два субстрата транспортируются через мембрану в одном направлении. Процессы антипорта и симпорта связаны со вторичным активным транспортом , что означает, что одно из двух веществ транспортируется против его градиента концентрации, используя энергию, полученную от переноса другого иона (в основном ионов Na + , K + или H + ), вниз его концентрации. градиент.

Если молекулы субстрата перемещаются из областей с более низкой концентрацией в области с более высокой концентрацией [10] (т.е. в направлении, противоположном градиенту концентрации или против него), требуются специфические трансмембранные белки-носители. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются с определенными молекулами (например, глюкозой ) и транспортируют их через клеточную мембрану. Поскольку для этого процесса требуется энергия, он известен как «активный» транспорт. Примеры активного транспорта включают транспортировку натрия из клетки и калия в клетку натрий-калиевым насосом. Активный транспорт часто происходит во внутренней выстилке тонкой кишки .

Растениям необходимо поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли существуют в очень разбавленном растворе . Активный транспорт позволяет этим клеткам поглощать соли из этого разбавленного раствора против направления градиента концентрации . Например, ионы хлорида (Cl - ) и нитрата (NO 3 - ) существуют в цитозоле растительных клеток и должны транспортироваться в вакуоль. Хотя вакуоль имеет каналы для этих ионов, их транспортировка происходит против градиента концентрации, и, таким образом, движение этих ионов осуществляется водородными насосами или протонными насосами. [8]

Основной активный транспорт [ править ]

Действие натрий-калиевого насоса является примером первичного активного транспорта.

Первичный активный транспорт, также называемый прямым активным транспортом, напрямую использует метаболическую энергию для транспортировки молекул через мембрану. [11] Вещества, которые переносятся через клеточную мембрану посредством первичного активного транспорта, включают ионы металлов, такие как Na + , K + , Mg 2+ и Ca 2+ . Эти заряженные частицы требуют ионных насосов или ионных каналов для пересечения мембран и распространения по телу.

Большинство ферментов, которые осуществляют этот тип транспорта, являются трансмембранными АТФазами . Первичной АТФазой, универсальной для всего животного мира, является натриево-калиевый насос , который помогает поддерживать клеточный потенциал . Натрий-калиевый насос поддерживает мембранный потенциал, перемещая три иона Na + из ячейки на каждые два [12] иона K + , перемещаемых в ячейку. Другими источниками энергии для первичного активного транспорта являются окислительно-восстановительная энергия и энергия фотонов ( свет ). Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно-восстановительной энергии является митохондриальная цепь переноса электронов.который использует энергию восстановления НАДН для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против градиента их концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием световой энергии являются белки, участвующие в фотосинтезе, которые используют энергию фотонов для создания градиента протонов через тилакоидную мембрану, а также для создания восстанавливающей силы в форме НАДФН .

Модель активного транспорта [ править ]

Гидролиз АТФ используется для переноса ионов водорода против электрохимического градиента (от низкой до высокой концентрации ионов водорода). Фосфорилирование из белка - носителя и связывание ионов водорода индуцирует конформационные (форму) изменение , которое приводит в движение ионы водорода к транспорту против электрохимического градиента. Затем гидролиз связанной фосфатной группы и высвобождение иона водорода восстанавливает носитель до его исходной конформации. [13]

Типы основных активных транспортеров [ править ]

  1. АТФаза P-типа : натрий-калиевый насос , кальциевый насос , протонный насос
  2. F-АТФаза : митохондриальная АТФ-синтаза, хлоропластная АТФ-синтаза
  3. V-АТФаза : вакуолярная АТФаза
  4. ABC ( АТФ-связывающая кассета ) транспортер: MDR, CFTR и т. Д.

Переносчики аденозинтрифосфат-связывающих кассет (переносчики ABC ) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как насосы, управляемые АТФ. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотид-связывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «поры». В общих чертах, переносчики ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; тем не менее, в семействе белков существует широкий диапазон функций. [14]

У растений переносчики ABC часто обнаруживаются внутри мембран клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Имеются данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют прямую роль в ответе патогенов, транспорте фитогормонов и детоксикации. [14] Кроме того, некоторые растительные переносчики ABC могут активно экспортировать летучие соединения [15] и антимикробные метаболиты. [16]

В цветках петунии ( Petunia hybrida ) ABC-переносчик PhABCG1 участвует в активном транспорте летучих органических соединений. PhABCG1 экспрессируется в лепестках раскрытых цветов. В общем, летучие соединения могут способствовать привлечению организмов, распространяющих семена, и опылителей, а также способствовать защите, передаче сигналов, аллелопатии и защите. Для изучения белка PhABCG1 были созданы интерференционные линии трансгенной РНК петунии со сниженными уровнями экспрессии PhABCG1 . У этих трансгенных линий наблюдалось снижение эмиссии летучих соединений. Таким образом, PhABCG1, вероятно, участвует в экспорте летучих соединений. Последующие эксперименты включали инкубацию контрольных и трансгенных линий, экспрессирующих PhABCG1.для проверки транспортной активности с участием различных субстратов. В конечном счете, PhABCG1 отвечает за опосредованный белками транспорт летучих органических соединений, таких как бенезиловый спирт и метилбензоат, через плазматическую мембрану. [15]

Кроме того, у растений переносчики ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики ABC устойчивости к плейотропным лекарственным средствам участвуют в реакции на стресс и экспортируют антимикробные метаболиты. Одним из примеров этого типа переносчика ABC является белок NtPDR1. Этот уникальный транспортер ABC обнаружен в клетках Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в эпидермисе корня и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом, позволили определить локализацию. Кроме того, вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях. [16]

Вторичный активный транспорт [ править ]

Вторичный активный транспорт

При вторичном активном переносе, также известном как сопряженный транспорт или котранспорт , энергия используется для переноса молекул через мембрану; однако, в отличие от первичного активного транспорта , нет прямого связывания АТФ . Вместо этого он полагается на электрохимическую разность потенциалов, создаваемую закачкой ионов в / из ячейки. [17] Разрешение одному иону или молекуле двигаться вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, где он более концентрированный, чем тот, где он менее концентрирован, увеличивает энтропию и может служить источником энергии для метаболизма (например, вАТФ-синтаза ). Энергия, полученная при перекачивании протонов через клеточную мембрану, часто используется в качестве источника энергии во вторичном активном переносе. У людей натрий (Na + ) обычно совместно транспортируется через плазматическую мембрану, чей электрохимический градиент затем используется для обеспечения активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. [18] В бактериях и небольших дрожжевых клетках обычно котранспортируемым ионом является водород. [18] Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для выполнения процессов внутри клеток, таких как цепь переноса электронов , важная функция клеточного дыхания, которая происходит в клетках.митохондрия клетки. [19]

В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. [20] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением о сцеплении потоков в биологии. [21] [22]

Котранспортеры можно разделить на симпортеры и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одном или противоположных направлениях.

Антипортер [ править ]

Функция симпортеров и антипортеров .

В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одному из этих веществ позволяют течь от высокой к низкой концентрации, что дает энтропийную энергию для управления переносом другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой.

Примером может служить обменник натрия-кальция или антипортер , который позволяет трем ионам натрия проникать в клетку, чтобы вывести один кальций наружу. [23] Этот антипортерный механизм важен в мембранах клеток сердечной мышцы, чтобы поддерживать низкую концентрацию кальция в цитоплазме. [8] Многие клетки также обладают кальциевыми АТФазами , которые могут работать при более низких внутриклеточных концентрациях кальция и устанавливать нормальную концентрацию этого важного вторичного мессенджера или его концентрацию в состоянии покоя . [24]Но АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: всего 30 в секунду против 2000 в секунду у обменника. Теплообменник вступает в действие, когда концентрация кальция резко возрастает или «резко увеличивается», и обеспечивает быстрое восстановление. [25] Это показывает, что один тип иона может переноситься несколькими ферментами, которые не обязательно должны быть активными все время (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения конкретных, периодических потребностей.

Symporter [ править ]

Симпортер использует движение под гору одного растворенного вещества вида от высокой до низкой концентрации , чтобы переместить другую молекулу в гору от низкой концентрации к высокой концентрации (от его градиента концентрации ). Обе молекулы транспортируются в одном направлении.

Примером может служить симпортер глюкозы SGLT1 , который совместно транспортирует одну молекулу глюкозы (или галактозы ) в клетку на каждые два иона натрия, которые он импортирует в клетку. [26] Этот симпортер расположен в тонком кишечнике, [27] сердце [28] и головном мозге. [29] Он также расположен в сегменте S3 в проксимальных канальцах в каждом нефроне в почках . [30] Его механизм используется в терапии регидратации глюкозы [31]Этот механизм использует всасывание сахара через стенки кишечника, чтобы вместе с ним втягивать воду. [31] Дефекты SGLT2 препятствуют эффективной реабсорбции глюкозы, вызывая семейную почечную глюкозурию . [32]

Массовый транспорт [ править ]

Эндоцитоз и экзоцитоз представляют собой формы массового транспорта, который перемещает материалы в и из клеток, соответственно, через везикулы . [33] В случае эндоцитоза клеточная мембрана складывается вокруг желаемых материалов вне клетки. [34] Проглоченная частица застревает в мешочке, известном как везикула, внутри цитоплазмы . Часто ферменты лизосом затем используются для переваривания молекул, поглощенных этим процессом. Вещества, которые попадают в клетку посредством опосредованного сигналом электролиза, включают белки, гормоны и факторы роста и стабилизации. [35]Вирусы проникают в клетки посредством эндоцитоза, при котором их внешняя мембрана сливается с мембраной клетки. Это заставляет вирусную ДНК проникать в клетку-хозяин. [36]

Биологи выделяют два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз . [37]

  • При пиноцитозе клетки поглощают частицы жидкости (у человека этот процесс происходит в тонком кишечнике, где клетки поглощают капли жира). [38]
  • При фагоцитозе клетки поглощают твердые частицы. [39]

Экзоцитоз включает удаление веществ посредством слияния внешней клеточной мембраны и мембраны везикул. [40] Примером экзоцитоза может быть передача нейромедиаторов через синапс между клетками мозга.

См. Также [ править ]

  • АТФ-связывающий кассетный транспортер
  • Противоточный обмен
  • Нацеливание на белок
  • Перемещение

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Важность гомеостаза» . Наука . мне . Проверено 23 апреля 2013 года .
  2. ^ Дюбуа-Реймон, Е. (1848-84). Untersuchungen über thierische Elektricität Berlin: Reimer. (Том 1, Часть 1, 1848 г .; Том 1, Часть 2, 1849 год; Том 2, Часть 1, 1860 год; Том 2, Часть 2, 1884 год).
  3. Перейти ↑ Rosenberg, T (1948). «О накоплении и активном переносе в биологических системах. I. Термодинамические соображения» . Acta Chem. Сканд . 2 : 14–33. DOI : 10.3891 / acta.chem.scand.02-0014 .
  4. ^ a b "Йенс С. Скоу - Биографический". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Интернет. 11 ноя 2017
  5. ^ Inzucchi, Silvio E et al. «Ингибиторы SGLT-2 и сердечно-сосудистый риск: предлагаемые пути и обзор текущих исследований результатов». Исследования диабета и сосудистых заболеваний 12.2 (2015): 90–100. ЧВК. Интернет. 11 ноября 2017
  6. ^ a b История открытия: Ингибиторы SGLT2: использование почек для лечения диабета ». Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек Министерства здравоохранения и социальных служб США, www.niddk.nih.gov/news/research-updates/Pages/story-discovery-SGLT2-inhibitors-harnessing-kidneys-help-treat- диабет. aspx.
  7. Активный транспортный процесс. Архивировано 20 января 2012 г. на Wayback Machine . Buzzle.com (14 мая 2010 г.). Проверено 5 декабря 2011.
  8. ^ a b c Лодиш Х., Берк А., Зипурский С.Л. и др. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman; 2000. Раздел 15.6, Транспортировка сторонниками и антипортерами .
  9. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman; 2000. Глава 15, Транспорт через клеточные мембраны .
  10. Active Transport. Архивировано 24 августа 2011 года на Wayback Machine . Biologycorner.com. Проверено 5 декабря 2011.
  11. ^ Носек, Томас М. «Раздел 7 / 7ch05 / 7ch05p11» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала на 2016-03-24.
  12. ^ Риз, Джейн Б.; Урри, Лиза А .; Каин, Майкл Л .; Вассерман, Стивен А .; Минорский, Петр V .; Джексон, Роберт Б. (2014). Десятое издание, биология Кэмпбелла (десятое издание). США: Pearson Education Inc., стр. 135. ISBN 978-0-321-77565-8.
  13. ^ Купер, Джеффри (2009). Клетка: молекулярный подход . Вашингтон, округ Колумбия: АСМ ПРЕСС. п. 65. ISBN 9780878933006.
  14. ^ а б Кан, Джухён; Пак, Джиён (6 декабря 2011 г.). "Завод АВС Транспортеры" . Книга арабидопсиса . 9 : e0153. DOI : 10,1199 / tab.0153 . PMC 3268509 . PMID 22303277 .  
  15. ^ a b Адебезин, Фунмилайо (30 июня 2017 г.). «Выброс летучих органических соединений из цветков петунии облегчается транспортером ABC» (PDF) . Растениеводство . 356 (6345): 1386–1388. Bibcode : 2017Sci ... 356.1386A . DOI : 10.1126 / science.aan0826 . PMID 28663500 . S2CID 206658803 - через Science Direct.   
  16. ^ a b Крузе, Джером (7 апреля 2013 г.). «NtPDR1, переносчик ABC плазматической мембраны из Nicotiana tabacum, участвует в транспорте дитерпена» (PDF) . Молекулярная биология растений . 82 (1–2): 181–192. DOI : 10.1007 / s11103-013-0053-0 . PMID 23564360 . S2CID 12276939 - через SpringerLink.   
  17. ^ Носек, Томас М. «Раздел 7 / 7ch05 / 7ch05p12» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала на 2016-03-24.
  18. ^ а б Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: наука о гирляндах; 2002. Белки-носители и активный мембранный транспорт .
  19. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. И др. Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: наука о гирляндах; 2002. Электронно-транспортные цепи и их протонные насосы .
  20. ^ Крейн, Роберт К .; Miller, D .; Билер И. (1961). «Ограничения возможных механизмов кишечного транспорта сахаров». В Kleinzeller, A .; Котык, А. (ред.). Мембранный транспорт и метаболизм. Труды симпозиума в Праге, август 22-27, 1960 . Прага: Чешская академия наук . С. 439–449.
  21. Перейти ↑ Wright EM, Turk E (февраль 2004 г.). «Семейство натрия / глюкозы для переноса SLC5». Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. DOI : 10.1007 / s00424-003-1063-6 . PMID 12748858 . S2CID 41985805 . Крейн в 1961 г. был первым, кто сформулировал концепцию котранспорта для объяснения активного транспорта [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в кишечном эпителии через мембрану щеточной каймы связано с понижением уровня Na  +
    транспорт пересекает границу кисти. Эта гипотеза была быстро проверена, уточнена и расширена, чтобы охватить активный транспорт разнообразного диапазона молекул и ионов практически в каждый тип клеток.
  22. Boyd CA (март 2008 г.). «Факты, фантазии и забавы в физиологии эпителия» . Exp. Physiol . 93 (3): 303–14. DOI : 10.1113 / expphysiol.2007.037523 . PMID 18192340 . п. 304. «Идея этого времени, которая остается во всех нынешних учебниках, - это идея Роберта Крейна, первоначально опубликованная как приложение к симпозиуму, опубликованному в 1960 году ( Crane и другие. 1960). Ключевым моментом здесь было «сцепление потока», совместный перенос натрия и глюкозы в апикальную мембрану эпителиальных клеток тонкой кишки. Спустя полвека эта идея превратилась в один из наиболее изученных из всех белков-транспортеров (SGLT1), котранспортер натрия и глюкозы.
  23. ^ Ю, ИП; Чой, DW (июнь 1997 г.). « Обменные токи Na + -Ca 2+ в корковых нейронах: одновременное прямое и обратное действие и действие глутамата». Европейский журнал нейробиологии . 9 (6): 1273–81. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.1997.tb01482.x . PMID 9215711 . 
  24. ^ Strehler, EE; Захария, Д.А. (январь 2001 г.). «Роль альтернативного сплайсинга в создании разнообразия изоформ среди кальциевых насосов плазматической мембраны». Физиологические обзоры . 81 (1): 21–50. DOI : 10.1152 / Physrev.2001.81.1.21 . PMID 11152753 . S2CID 9062253 .  
  25. ^ Паттерсон, М; Снейд, Дж; Фрил, Д. Д. (январь 2007 г.). «Деполяризация-индуцированные реакции кальция в симпатических нейронах: относительные вклады от Ca 2+ вход, экструзия, ER / митохондриальный Са 2+ поглощения и высвобождение, и Ca 2+ буферные» . Журнал общей физиологии . 129 (1): 29–56. DOI : 10,1085 / jgp.200609660 . PMC 2151609 . PMID 17190902 .  
  26. ^ Райт, EM; Лоо, ДД; Панайотова-Хейерманн, М; Лостао, депутат; Hirayama, BH; Маккензи, B; Бурер, К; Зампиги, Г. (ноябрь 1994 г.). « Активный“сахарная транспорт в эукариот». Журнал экспериментальной биологии . 196 : 197–212. PMID 7823022 . 
  27. ^ Дайер, J; Хози, КБ; Ширази-Бичи, СП (июль 1997 г.). «Регулирование питательными веществами экспрессии человеческого кишечного транспортера сахара (SGLT2)» . Кишечник . 41 (1): 56–9. DOI : 10.1136 / gut.41.1.56 . PMC 1027228 . PMID 9274472 .  
  28. ^ Чжоу, L; Cryan, EV; Д'Андреа, MR; Белковский, С; Конвей, BR; Демарест, К.Т. (1 октября 2003 г.). «Кардиомиоциты человека экспрессируют высокий уровень котранспортера 1 Na + / глюкозы (SGLT2)». Журнал клеточной биохимии . 90 (2): 339–46. DOI : 10.1002 / jcb.10631 . PMID 14505350 . 
  29. ^ Поппе, R; Karbach, U; Гамбарян, С; Визингер, H; Люценбург, М; Kraemer, M; Витте, OW; Koepsell, H (июль 1997 г.). «Экспрессия котранспортера Na + -D-глюкозы SGLT1 в нейронах». Журнал нейрохимии . 69 (1): 84–94. DOI : 10.1046 / j.1471-4159.1997.69010084.x . PMID 9202297 . 
  30. ^ Райт Э.М. (2001). «Почечные котранспортеры Na + -глюкозы». Am J Physiol Renal Physiol . 280 (1): F10–8. DOI : 10.1152 / ajprenal.2001.280.1.F10 . PMID 11133510 . 
  31. ^ а б Лоо, ДД; Zeuthen, T; Чанди, G; Райт, EM (12 ноября 1996 г.). «Котранспорт воды котранспортером Na + / глюкозы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (23): 13367–70. Bibcode : 1996PNAS ... 9313367L . DOI : 10.1073 / pnas.93.23.13367 . PMC 24099 . PMID 8917597 .  
  32. Перейти ↑ Wright EM, Hirayama BA, Loo DF (2007). «Активный транспорт сахара в здоровье и болезни» . Журнал внутренней медицины . 261 (1): 32–43. DOI : 10.1111 / j.1365-2796.2006.01746.x . PMID 17222166 . 
  33. ^ Рис, Джейн; Урри, Лиза; Каин, Михаил; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Джексон, Роберт (2014). Десятое дополнение Кэмпбелл Биология (Десятое дополнение ред.). Соединенные Штаты Америки: Pearson Education, Inc., стр. 137. ISBN 978-0-321-77565-8.
  34. ^ Транспорт в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз - молекулярная биология клетки - книжная полка NCBI . Ncbi.nlm.nih.gov (03.10.2011). Проверено 5 декабря 2011.
  35. ^ Paston, Ира; Уиллингем, Марк К. (1985). Эндоцитоз. Спрингер, Бостон, Массачусетс. С. 1–44. DOI: 10.1007 / 978-1-4615-6904-6_1. ISBN 9781461569060 . 
  36. ^ Ян, Рейнхард; Зюдхоф, Томас К. (1999). «Слияние мембран и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 (1): 863–911. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.68.1.863 . ISSN 0066-4154 . PMID 10872468 .  
  37. ^ Ячейка: два основных процесса обмена материалами между ячейкой и окружающей средой. Архивировано 11 августа 2010 года на Wayback Machine . Такданг Аралин (26.10.2009). Проверено 5 декабря 2011.
  38. ^ Пиноцитоз: определение . biology-online.org
  39. ^ Фагоцитоз . Courses.washington.edu. Проверено 5 декабря 2011.
  40. ^ Ян, Рейнхард; Зюдхоф, Томас К. (1999). «Слияние мембран и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 863–911. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.68.1.863 . PMID 10872468 . 

Заметки [ править ]

  • Lodish H .; Berk A .; Зипурский С.Л .; Matsudaira P .; Baltimore D .; Дарнелл Дж. (2000). «Раздел 15.6. Кооперация сторонников и антипортеров» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3136-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с активным транспортом на Викискладе?
  • Вторичный активный транспорт