Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
3D модель улитки и полукружных каналов

Улитка является частью внутреннего уха , участвующих в заседании . Это спиралевидная полость в костном лабиринте , у человека совершающая 2,75 оборота вокруг своей оси, модиолуса . [1] [2] Центральным компонентом улитки является Кортиев орган, сенсорный орган слуха , который распределен вдоль перегородки, разделяющей жидкостные камеры в спиральной конической трубке улитки.

Название улитка происходит от древнегреческого κοχλίας (kokhlias)  «спираль, раковина улитки».

Структура [ править ]

Структурная схема улитки, показывающая, как жидкость, попавшая в овальное окно, перемещается, отклоняет перегородку улитки и выпирает обратно в круглое окно.

Улитка (множественное число - cochleae) представляет собой спиралевидную полую коническую костную камеру, в которой волны распространяются от основания (около среднего уха и овального окна) к вершине (вершине или центру спирали). Спиральный канал улитки - это участок костного лабиринта внутреннего уха длиной примерно 30 мм, который делает 2¾ витка вокруг модиолуса. К кохлеарным структурам относятся:

  • Три лестницы или камеры:
    • вестибулярный проток или лестница преддверия (содержащая перилимфа ), которая лежит выше улиткового канал и упирается в овальном окне
    • барабанный канал или барабанная лестница (содержащая перилимфа ), которая лежит ниже канал улитки и заканчивается в круглом окне
    • в канале улитки или Scala носитель (содержащая эндолимфа ) область концентрации ионов калия высокого , что стереоцилии клеток волос выступают в
  • Геликотрема , место , где барабанная канал и канал вестибулярных слияния, в вершине улитки
  • Мембрана Рейсснера , отделяющая вестибулярный проток от улиткового протока.
  • Костная спиральная пластинка , главный структурный элемент , который отделяет канал улитки от барабанного канала
  • Базилярная мембрана , главный структурный элемент , который отделяет канал улитки от барабанного канала и определяет механические свойства распространения волны разбиения кохлеарного
  • Орган Корти , сенсорный эпителий, клеточный слой на базилярной мембране, в котором сенсорные клетки волос получают питание от разности потенциалов между перилимфой и эндолимфой
  • волосковые клетки , сенсорные клетки в кортиевом органе, покрытые похожими на волосы структурами, называемыми стереоцилиями.
  • Спираль связки .

Улитка - это часть внутреннего уха, которая выглядит как раковина улитки (улитка по-гречески означает улитка). [3] Улитка получает звук в виде вибраций, которые заставляют стереоцилии двигаться. Затем стереоцилии преобразуют эти колебания в нервные импульсы, которые поступают в мозг для интерпретации. Две из трех жидкостных секций являются каналами, а третья - чувствительным «кортиевым органом», который улавливает импульсы давления, которые проходят по слуховому нерву в мозг. Эти два канала называются вестибулярным каналом и барабанным каналом.

Микроанатомия [ править ]

Стенки полой улитки состоят из кости с тонкой, нежной выстилкой из эпителиальной ткани . Эта спиральная труба разделена по большей части внутренней мембранной перегородкой. Два внешних пространства, заполненных жидкостью ( каналы или лестницы) образованы этой разделительной мембраной. Вверху спиральных трубок, напоминающих раковину улитки, направление жидкости меняется на противоположное, что приводит к изменению вестибулярного протока на барабанный. Эта область называется хеликотрема. Это продолжение геликотремы позволяет жидкости, выталкиваемой в вестибулярный проток через овальное окно, выходить обратно за счет движения в барабанном протоке и отклонения круглого окна; поскольку жидкость почти несжимаема, а костные стенки жесткие, важно, чтобы сохранившийся объем жидкости куда-то уходил.

Продольная перегородка, которая разделяет большую часть улитки, сама по себе представляет собой трубку, заполненную жидкостью, третий канал . Этот центральный столбец называется улитковым протоком. Его жидкость, эндолимфа , также содержит электролиты и белки, но химически сильно отличается от перилимфы. В то время как перилимфа богата ионами натрия, эндолимфа богата ионами калия, который создает ионный электрический потенциал.

Волосковые клетки расположены в кортиевом органе в четыре ряда по всей длине улитковой спирали. Три ряда состоят из наружных волосковых клеток (OHC), а один ряд - из внутренних волосковых клеток (IHC). Внутренние волосковые клетки обеспечивают основной нервный выход улитки. Напротив, внешние волосковые клетки в основном получают нервный сигнал от мозга, который влияет на их подвижность как часть механического предварительного усилителя улитки. Вход в ОХК осуществляется из оливкового тела через медиальный оливокохлеарный пучок.

Улитковый проток сам по себе почти такой же сложный, как и само ухо. Кохлеарный проток ограничен на трех сторонах базальной мембраны , на полосках vascularis и мембраны Рейсснера . Stria vascularis - это богатое ложе капилляров и секреторных клеток; Мембрана Рейсснера - тонкая мембрана, отделяющая эндолимфу от перилимфы; и базилярная мембрана представляет собой механически несколько жесткую мембрану, поддерживающую рецепторный орган для слуха, кортиевый орган , и определяет свойства распространения механических волн в улитковой системе.

Функция [ править ]

Воспроизвести медиа
Как звуки передаются от источника к вашему мозгу

Улитка заполнена водянистой жидкостью, эндолимфой , которая движется в ответ на колебания, исходящие от среднего уха через овальное окно. По мере движения жидкости перемещается перегородка улитки (базилярная мембрана и кортиев орган); Тысячи волосковых клеток ощущают движение через свои стереоцилии и преобразуют это движение в электрические сигналы, которые передаются через нейротрансмиттеры многим тысячам нервных клеток. Эти первичные слуховые нейроны преобразуют сигналы в электрохимические импульсы, известные как потенциалы действия , которые перемещаются по слуховому нерву к структурам ствола мозга для дальнейшей обработки.

Слушание [ править ]

Стремя (стремя) косточка кость средних уха передает вибрации на FENESTRA ovalis (овальное окно) на внешней стороне улитки, который вибрирует перилимфу в вестибулярном канале (верхняя палата улитки). Косточки необходимы для эффективной передачи звуковых волн в улитку, так как среда улитки представляет собой систему жидкость-мембрана, и требуется большее давление для перемещения звука через волны жидкости и мембраны, чем через воздух. Повышение давления достигается за счет уменьшения отношения площадей от барабанной перепонки (барабана) к овальному окну (стремени кости) на 20. Поскольку давление = сила / площадь, это приводит к увеличению давления примерно в 20 раз по сравнению с исходным давлением звуковой волны. в воздухе. Это усиление является формой согласования импеданса. - согласовать звуковую волну, распространяющуюся через воздух, с волновой, распространяющейся в системе жидкость-мембрана.

В основании улитки каждый проток заканчивается перепончатым порталом, который обращен к полости среднего уха: вестибулярный проток заканчивается у овального окна , в котором находится подошва стремени . Подножка вибрирует, когда давление передается через цепь слуховых косточек. Волна в перилимфе движется от подножия к геликотреме . Поскольку эти жидкие волны перемещают перегородку улитки, разделяющую протоки, вверх и вниз, волны имеют соответствующую симметричную часть в перилимфе барабанного протока , которая заканчивается у круглого окна, выпячиваясь, когда овальное окно выпячивается.

Перилимфа в вестибулярном протоке и эндолимфа в улитковом протоке действуют механически как единый проток, разделяясь только очень тонкой мембраной Рейсснера . Колебания эндолимфы в канале улитки смещают базилярную мембрану по схеме, которая достигает пиков на расстоянии от овального окна в зависимости от частоты звуковой волны. Кортиев орган вибрирует из-за внешних волосковых клеток, которые еще больше усиливают эти колебания. Затем внутренние волосковые клетки вытесняются вибрациями жидкости, деполяризуются притоком K + через каналы, соединенные концевыми звеньями, и посылают свои сигналы через нейротрансмиттер к первичным слуховым нейронам спирального ганглия .

Волосковые клетки в кортиевом органе настроены на определенные звуковые частоты благодаря своему расположению в улитке из-за степени жесткости базилярной мембраны. [4] Эта жесткость обусловлена, среди прочего, толщиной и шириной базилярной мембраны, [5] которая по длине улитки наиболее жесткая, ближе всего к ее началу в овальном окне, где стремечка вызывает колебания, исходящие от барабанная перепонка. Поскольку его жесткость высока, он позволяет только высокочастотным колебаниям перемещать базилярную мембрану и, следовательно, волосковые клетки. Чем дальше волна распространяется к верхушке улитки ( геликотрема), тем менее жесткая базилярная мембрана; таким образом, более низкие частоты проходят по трубке, и менее жесткая мембрана легче всего перемещается ими там, где это позволяет уменьшенная жесткость: то есть, поскольку базилярная мембрана становится все менее и менее жесткой, волны замедляются, и она лучше реагирует на более низкие частоты. Кроме того, у млекопитающих улитка свернута в спираль, что, как было показано, усиливает низкочастотные колебания, когда они проходят через заполненную жидкостью спираль. [6] Такое пространственное расположение звукового приема называется тонотопией .

На очень низких частотах (ниже 20 Гц) волны распространяются по всему маршруту улитки - дифференцированно вверх по вестибулярному и барабанному протоку вплоть до геликотремы . Такие низкие частоты все еще в некоторой степени активируют кортиев орган, но слишком низкие, чтобы вызвать восприятие высоты звука . Более высокие частоты не распространяются на геликотрему из- за тонотопии , опосредованной жесткостью.

Очень сильное движение базилярной мембраны из-за очень громкого шума может привести к гибели волосковых клеток. Это частая причина частичной потери слуха и причина того, почему пользователи огнестрельного оружия или тяжелой техники часто носят наушники или беруши .

Усиление волосковых клеток [ править ]

Мало того, что улитка «получает» звук, здоровая улитка генерирует и усиливает звук, когда это необходимо. Там, где организму нужен механизм, чтобы слышать очень слабые звуки, улитка усиливается за счет обратной трансдукции OHC, преобразуя электрические сигналы обратно в механические в конфигурации с положительной обратной связью. На внешних мембранах OHC есть белковый мотор, называемый престином ; он генерирует дополнительное движение, которое возвращается к волне жидкости-мембраны. Этот «активный усилитель» важен для способности уха усиливать слабые звуки. [7] [8]

Активный усилитель также приводит к возникновению вибрации звуковой волны, излучаемой из улитки обратно в слуховой проход через среднее ухо (отоакустическая эмиссия).

Отоакустическая эмиссия [ править ]

Отоакустическая эмиссия возникает из-за волны, выходящей из улитки через овальное окно и распространяющейся обратно через среднее ухо к барабанной перепонке и из слухового прохода, где она может быть уловлена ​​микрофоном. Отоакустическая эмиссия играет важную роль в некоторых типах тестов на нарушение слуха , поскольку они присутствуют, когда улитка работает хорошо, и в меньшей степени, когда она страдает от потери активности OHC.

Роль щелевых соединений [ править ]

Белки щелевых соединений, называемые коннексинами , экспрессируемые в улитке, играют важную роль в функционировании слуха. [9] Мутации в генах щелевых соединений вызывают синдромальную и несиндромную глухоту. [10] Определенные коннексины, включая коннексин 30 и коннексин 26 , преобладают в двух различных системах щелевых соединений, обнаруженных в улитке. Сеть щелевых соединений эпителиальных клеток соединяет несенсорные эпителиальные клетки, в то время как сеть щелевых соединений соединительной ткани соединяет клетки соединительной ткани. Каналы с щелевыми соединениями возвращают ионы калия обратно в эндолимфу после механотрансдукции в волосковых клетках . [11] Важно отметить, что каналы щелевых соединений обнаруживаются между поддерживающими клетками улитки, но не слуховыми волосковыми клетками . [12]

Клиническое значение [ править ]

Потеря слуха [ править ]

Бионика [ править ]

В 2009 году инженеры Массачусетского технологического института создали электронный чип, который может быстро анализировать очень большой диапазон радиочастот , используя лишь часть мощности, необходимой для существующих технологий; его конструкция точно имитирует улитку. [13] [14]

Другие животные [ править ]

Спиральная форма улитки уникальна для млекопитающих . У птиц и других позвоночных , не являющихся млекопитающими , отделение, содержащее сенсорные клетки для слуха, иногда также называют «улиткой», несмотря на то, что оно не свернуто. Вместо этого он образует трубку с глухим концом, также называемую каналом улитки. Эта разница, по-видимому, развивалась параллельно с различиями в частотном диапазоне слуха между млекопитающими и позвоночными, не являющимися млекопитающими. Превосходный частотный диапазон у млекопитающих отчасти объясняется их уникальным механизмом предварительного усиления звука за счет активных колебаний внешних волосковых клеток.. Однако разрешение по частоте у млекопитающих не лучше, чем у большинства ящериц и птиц, но верхний предел частоты - иногда намного - выше. Большинство видов птиц не слышат частот выше 4–5 кГц, при этом известный в настоящее время максимум составляет ~ 11 кГц у сипухи. Некоторые морские млекопитающие слышат до 200 кГц. Длинный спиральный отсек, а не короткий и прямой, предоставляет больше места для дополнительных октав диапазона слуха и делает возможным некоторые из высокотехнологичных форм поведения, связанных со слухом млекопитающих. [15]

Поскольку изучение улитки в основном должно быть сосредоточено на уровне волосковых клеток, важно отметить анатомические и физиологические различия между волосковыми клетками разных видов. У птиц, например, вместо внешних и внутренних волосковых клеток есть высокие и короткие волосковые клетки. В отношении этих сравнительных данных можно отметить несколько общих черт. Во-первых, высокая волосковая клетка очень похожа по функциям на внутреннюю волосковую клетку, а короткая волосковая клетка, лишенная иннервации афферентных волокон слухового нерва, напоминает внешнюю волосковую клетку. Однако одно неизбежное отличие состоит в том, что в то время как все волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране у птиц, только внешние волосковые клетки прикрепляются к текториальной мембране у млекопитающих.

История [ править ]

Название «улитка» происходит от латинского слова « раковина улитки» , которое, в свою очередь, происходит от греческого κοχλίας kokhlias («улитка, винт»), от κόχλοok kokhlos («спиральная раковина») [16] в связи с ее спиральной формой; у млекопитающих, за исключением монотрем, улитка свернута спиралью .

Дополнительные изображения [ править ]

  • Правый костный лабиринт. Боковой вид.

  • Интерьер правого костного лабиринта.

  • Улитка и преддверие при осмотре сверху.

  • Поперечный разрез улитки.

См. Также [ править ]

  • Костный лабиринт
  • Мембранозный лабиринт
  • Кохлеарный имплант
  • Кохлеарный нерв
  • Кохлеарные ядра
  • Эволюция улитки
  • Влияние шума на здоровье

Ссылки [ править ]

  1. ^ Энн М. Гилрой; Брайан Р. Макферсон; Лоуренс М. Росс (2008). Атлас анатомии . Тиме. п. 536. ISBN. 978-1-60406-151-2.
  2. ^ Moore & Далли (1999). Клинически ориентированная анатомия (4-е изд.). п. 974. ISBN 0-683-06141-0.
  3. ^ Зимородок детская энциклопедия . Публикации Kingfisher. (3-е изд., Полностью перераб. И обновл. Ред.). Нью-Йорк: Зимородок. 2012 [2011]. ISBN 9780753468142. OCLC  796083112 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  4. ^ Гюнтер Ehret (декабрь 1978). «Градиент жесткости вдоль базилярной мембраны как способ пространственно-частотного анализа внутри улитки» (PDF) . J Acoust Soc Am . 64 (6): 1723–6. DOI : 10.1121 / 1.382153 . PMID 739099 .  
  5. ^ Camhi, J. Neuroethology: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, 1984.
  6. ^ Manoussaki D, Чедвик RS, Ketten DR, Арруда J, Dimitriadis EK, О'Мэлли JT (2008). «Влияние формы улитки на низкочастотный слух» . Proc Natl Acad Sci USA . 105 (16): 6162–6166. Bibcode : 2008PNAS..105.6162M . DOI : 10.1073 / pnas.0710037105 . PMC 2299218 . PMID 18413615 .  
  7. ^ Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрый подвижный ответ в наружных волосковых клетках морских свинок: клеточная основа кохлеарного усилителя» . Журнал физиологии . 388 (1): 323–347. DOI : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016617 . ISSN 1469-7793 . PMC 1192551 . PMID 3656195 .   
  8. ^ Эшмор, Джонатан (2008). «Подвижность наружных волосковых клеток улитки». Физиологические обзоры . 88 (1): 173–210. DOI : 10.1152 / Physrev.00044.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 18195086 . S2CID 17722638 .   
  9. ^ Zhao, H. -B .; Kikuchi, T .; Ngezahayo, A .; Белый, TW (2006). «Щелевые соединения и кохлеарный гомеостаз» . Журнал мембранной биологии . 209 (2–3): 177–186. DOI : 10.1007 / s00232-005-0832-х . PMC 1609193 . PMID 16773501 .  
  10. ^ Эрбе, CB; Харрис, KC; Рунге-Самуэльсон, CL; Фланарий, Вирджиния; Ваким, Пенсильвания (2004). «Мутации коннексина 26 и коннексина 30 у детей с несиндромной потерей слуха». Ларингоскоп . 114 (4): 607–611. DOI : 10.1097 / 00005537-200404000-00003 . PMID 15064611 . S2CID 25847431 .  
  11. ^ Kikuchi, T .; Kimura, RS; Пол, DL; Takasaka, T .; Адамс, JC (2000). «Системы щелевых соединений в улитке млекопитающих». Исследование мозга. Обзоры исследований мозга . 32 (1): 163–166. DOI : 10.1016 / S0165-0173 (99) 00076-4 . PMID 10751665 . S2CID 11292387 .  
  12. ^ Kikuchi, T .; Kimura, RS; Пол, DL; Адамс, JC (1995). «Щелевые соединения в улитке крысы: иммуногистохимический и ультраструктурный анализ». Анатомия и эмбриология . 191 (2): 101–118. DOI : 10.1007 / BF00186783 . PMID 7726389 . S2CID 24900775 .  
  13. ^ Энн Trafton (3 июня 2009). «Черпая вдохновение от природы , чтобы построить лучшее радио: новая мимику радио чипа человеческого уха, может дать универсальное радио» . Отдел новостей Массачусетского технологического института.
  14. ^ Сумяджит Мандал; Сергей М. Жак; Рахул Сарпешкар (июнь 2009 г.). "Биологически активная кремниевая улитка радиочастотного диапазона" (PDF) . Журнал IEEE по твердотельным схемам . 44 (6): 1814–1828. Bibcode : 2009IJSSC..44.1814M . DOI : 10.1109 / JSSC.2009.2020465 . hdl : 1721,1 / 59982 . S2CID 10756707 .  
  15. Перейти ↑ Vater M, Meng J, Fox RC. Эволюция и специализация органов слуха: ранние и поздние млекопитающие. В: Мэнли Г.А., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (редакторы). Эволюция слуховой системы позвоночных, Springer-Verlag, New York 2004, pp 256–288.
  16. ^ этимология "cochle a" ,

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Даллос, Питер; Поппер, Артур Н .; Фэй, Ричард Р. Улитка .
  • Имбер, Мишель; Кей, Р.Х. (1992). Прослушивание . ISBN 9780262023313.
  • Ян, Энтони Ф .; Сантос-Сакки, Джозеф (2001). Физиология уха . ISBN 9781565939943.
  • Roeser, Ross J .; Валенте, Майкл; Хосфорд-Данн, Холли (2007). Аудиология . ISBN 9781588905420.

Внешние ссылки [ править ]

  • Cochlea в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • «Променад вокруг улитки» Р. Пуйоля, С. Блатрикса, Т. Пуйоля и др. в Университете Монпелье
  • "Гистологические видео уха"