Куколка

Куколки ( Latin : куколка , «кукла», во множественном числе: куколки ) является этапом жизни некоторых насекомых трансформирующихся между незрелых и зрелых стадий. Стадия куколки встречается только у голометаболических насекомых, которые претерпевают полную метаморфозу с четырьмя стадиями жизни: яйцо , личинка , куколка и имаго . Процессы входа и завершения стадии куколки контролируются гормонами насекомых, особенно ювенильным гормоном , протораккотропным гормоном и экдизоном.. Акт превращения в куколку называется окукливанием, а акт выхода из куколки называется эклозией или появлением.

Куколка жука розового жука, Cetonia aurata
Неваляшка (куколка) комара. В отличие от большинства куколок, тумблеры могут активно плавать.

Куколки разных групп насекомых имеют разные названия, такие как куколка для куколок бабочек и неваляшка для кукол из семейства комаров . Куколки могут быть заключены в другие структуры, такие как коконы , гнезда или раковины . [1]

Стадия куколки следует за личиночной стадией и предшествует взрослой жизни ( имаго ) у насекомых с полным метаморфозом. Куколка не питается, обычно сидячая стадия или очень активна, как у комаров. Именно на стадии куколки формируются взрослые структуры насекомого, а структуры личинок разрушаются. Взрослые структуры растут из имагинальных дисков .

Продолжительность

Стадия куколки может длиться недели, месяцы или даже годы, в зависимости от температуры и вида насекомого. [2] [3] Например, у бабочек-монархов стадия куколки длится от восьми до пятнадцати дней . [4] Куколка может впадать в состояние покоя или диапаузы до подходящего сезона, чтобы стать взрослым насекомым. В умеренном климате куколки обычно остаются в состоянии покоя зимой, тогда как в тропиках куколки обычно остаются в состоянии покоя в сухой сезон .

Взрослый Hercus fontinalis выходит из кокона
"> File:Papilio dardanus emerging.ogvВоспроизвести медиа
Eclosion Papilio dardanus

Возникновение

Насекомые выходят (закрываются) из куколок, расщепляя кукольную оболочку. Большинство бабочек появляются утром. У комаров вылет бывает вечером или ночью. У блох процесс запускается вибрациями, которые указывают на возможное присутствие подходящего хозяина. До появления взрослых особей внутри экзоскелета куколки называют фаратами . Когда взрослый фарат отделяется от куколки, пустой экзоскелет куколки называется экзувией ; у большинства перепончатокрылых (муравьи, пчелы и осы) экзувий настолько тонкий и перепончатый, что при опадании становится «смятым».

Спаривание куколки

Спаривание у Pierid Catopsilia pyranthe самца с только что появившейся самкой.

У некоторых таксонов чешуекрылых, особенно у Heliconius , спаривание куколки представляет собой крайнюю форму репродуктивной стратегии, при которой взрослый самец спаривается с куколкой, которая вот-вот должна появиться, или с недавно линяющей самкой; это сопровождается другими действиями, такими как закрытие репродуктивной системы женщины сфрагисом , отказ в доступе другим мужчинам или выделение антиафродизиакального феромона. [5] [6]

Куколки обычно неподвижны и в значительной степени беззащитны. Чтобы преодолеть это, куколки часто покрывают коконом, скрываются в окружающей среде или формируются под землей. [7] Есть некоторые виды бабочек Lycaenid, которые находятся под защитой муравьев на стадии куколки. Еще одно средство защиты куколок других видов - способность издавать звуки или вибрации, чтобы напугать потенциальных хищников. Некоторые виды используют химическую защиту, включая токсические выделения. Куколки социальных перепончатокрылых охраняются взрослыми членами улья.

В зависимости от наличия или отсутствия сочлененных нижних челюстей , которые используются при выходе из кокона или куколки, куколки можно разделить на два типа: [8] [9]

  • Decticous куколки - куколки с сочлененными мандибулами. Примеры - куколки отрядов Neuroptera , Mecoptera , Trichoptera и несколько семейств Lepidoptera .
  • Адектическая куколка - куколки без сочлененных мандибул. Примеры включают отряды Strepsiptera , Coleoptera , Hymenoptera , Diptera и Siphonaptera .

В зависимости от того, свободны ли придатки куколки или прикреплены к телу, куколки можно разделить на три типа: [10]

  • Куколка Exarate - придатки свободны и обычно не заключены в кокон. Любая липкая куколка и какая-то адектическая куколка всегда экстаратны. (Neuroptera, Trichoptera, Cyclorrhapha of Dipterans, Siphonaptera, большинство Coleoptera, Hymenoptera и немного Lepidoptera).
  • Обтекать куколку - придатки плотно прилегают к телу и обычно заключены в кокон. Некоторые адектические куколки являются обтектированными формами. (Большинство Lepidoptera, Nematocera и Brachycera двукрылых, Staphylinidae и Chrysomelidae Coleopterans, многие Chalcidoidea Hymenopterans)
  • Коарктированная куколка - заключена в затвердевшую кутикулу предпоследнего личиночного возраста, называемого пупарием. Однако сама куколка представляет собой куколочные формы очень острой формы. (Циклоррафа двукрылых).

Бабочка обыкновенная ворона ( ядро Euploea ) куколка, иллюстрирующая греческое происхождение термина: χρυσός ( chrysós ) для золота

Куколка ( лат. Chrysallis , от греческого χρυσαλλίς = chrysallís , множественное число: chrysalides , также известная как аурелия ) или нимфа - стадия куколки бабочек . Этот термин происходит от металлически-золотой окраски куколок многих бабочек, обозначаемой греческим термином χρυσός ( chrysós ), обозначающим золото.

Когда гусеница вырастает, она делает пуговицу из шелка, которую она использует, чтобы прикрепить свое тело к листу или ветке. Затем кожа гусеницы снимается в последний раз. Под этой старой кожей находится твердая кожа, называемая куколкой. [11]

Поскольку куколки часто выглядят эффектно и формируются на открытом воздухе, они являются наиболее знакомыми примерами куколок. Большинство хризалидов прикреплены к поверхности с помощью застежки-липучки, состоящей из шелковой подушечки, вращаемой гусеницей , обычно приклеенной к нижней стороне окуня, и крючковидного крючка или крючков, выступающих из задней части куколки или кремастера на кончике. брюшко куколки, с помощью которого гусеница прикрепляется к шелковой подушечке. ( Греч . Kremastos "приостановлено") [12]

Как и у куколок других типов, у большинства бабочек на стадии куколки мало движения. Однако некоторые куколки бабочек способны двигать брюшными сегментами, чтобы издавать звуки или отпугивать потенциальных хищников . Внутри куколки происходит рост и дифференциация. [13] Взрослая бабочка появляется (замыкается) и расправляет крылья, закачивая гемолимфу в жилки крыльев. [14] Хотя это внезапное и быстрое превращение куколки в имаго часто называют метаморфозом , метаморфоз на самом деле представляет собой целую серию изменений, которые насекомое претерпевает от яйца до взрослой особи.

Появляясь , бабочка использует жидкость, иногда называемую коконазой , которая смягчает оболочку куколки. Кроме того, он использует два острых когтя, расположенные на толстых суставах у основания передних крыльев, чтобы помочь ему выбраться наружу. [15] Выйдя из куколки, бабочка обычно садится на пустую раковину, чтобы расправить и укрепить свои крылья. Однако, если куколка была рядом с землей (например, если она упала с шелковой подушки), бабочка нашла бы другую вертикальную поверхность, на которую она могла бы опереться, и укрепить свои крылья (например, стену или забор).

Куколки моли обычно темного цвета и либо образуются в подземных клетках, рыхлых в почве, либо их куколка содержится в защитном шелковом футляре, называемом коконом . Куколки некоторых видов , таких как шершень моли развиваются острые гребни вокруг внешнего называется adminicula , которые позволяют куколка двигаться со своего места сокрытия внутри ствола дерева , когда пришло время для взрослых , чтобы появиться. [16]

Куколку, куколку и кокон часто путают, но они сильно отличаются друг от друга. Куколка - это стадия между личинкой и взрослой стадией. Куколка обычно относится к куколке бабочки, хотя этот термин может вводить в заблуждение, поскольку есть некоторые бабочки, куколки которых напоминают куколку куколки, например: крылатые бабочки семейства Pterophoridae и некоторые геометрические бабочки. Кокон - это шелковый футляр, в котором личинки моли, а иногда и других насекомых вращаются вокруг куколки.

Кокон

Жесткий коричневый кокон императорской моли

Кокон представляет собой корпус нити из шелка многими моли и гусениц , [17] и многочисленные другие holometabolous насекомых личинки в качестве защитного покрытия для куколки.

Коконы могут быть жесткими или мягкими, непрозрачными или полупрозрачными, твердыми или сетчатыми, разных цветов или состоять из нескольких слоев, в зависимости от типа личинки насекомого, производящей его. Многие гусеницы моли сбрасывают личиночные волоски ( щетинки ) и включают их в кокон; если это крапившиеся волоски, то кокон также раздражает на ощупь. Некоторые личинки прикрепляют маленькие веточки, фекальные шарики или кусочки растительности к внешней стороне своего кокона, пытаясь замаскировать его от хищников. Другие прядут свой кокон в скрытом месте - на нижней стороне листа , в щели , внизу у основания ствола дерева , подвешены на ветке или спрятаны в подстилке из листьев . [18]

Шелк в коконе шелковой моли можно распутать, чтобы собрать шелковое волокно, что делает эту моли наиболее экономически важной из всех чешуекрылых. Шелковая моль - единственное полностью одомашненное чешуекрылое, которое не встречается в дикой природе.

Насекомые, окукливающиеся в коконе, должны сбежать из него, и они делают это либо за счет того, что куколка вырезает себе выход, либо за счет выделения ферментов , иногда называемых коконазой , которые смягчают кокон. Некоторые коконы построены со встроенными слабыми линиями, по которым они легко рвутся изнутри, или с выходными отверстиями, которые позволяют выходить только в одном направлении; такие особенности облегчают побег взрослого насекомого после того, как оно выйдет из кожи куколки.

Пупарий Eupeodes americanus

Некоторые куколки остаются внутри экзоскелета последней личиночной стадии, и эта последняя личиночная «раковина» называется пупарием (множественное число, пупарии). Мухи групп круглошовных мух имеют ложнококоны, как это делают члены порядка веерокрылого , и полужесткокрылых семьи Aleyrodidae . [19]

  • Куколка плодовой мухи ( Drosophila melanogaster )

  • Моль император резинки гусеницы спиннинг кокон

  • Кокон и куколка лунной моли

  • Ассортимент коконов Luna moth

  • Лунный мотылек выходит из куколки в шелковом коконе

  • Куколка лунной моли удалена из кокона

  • Хризалида рябчатая

  • Воспитание Аглаиса Ио

  • Куколка бабочки монарх

  • Экземпляр замыкающей бабочки Dryas iulia

  • Куколки Japanagromyza Inferna , в желчной лета , в желчи из Centrosema virginianum

  • Куколка капусты петлителем

  • Куколка бабочки барона Euthalia aconthea

  • Выводок (пчела)
  • Личинка
  • Шелк

  1. ^ Боррор, DJ; DeLong, Dwight M .; Триплхорн, Чарльз А. (2004). Введение в изучение насекомых (шестое изд.). Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0-03-096835-6.
  2. ^ Нильсен, Эрик Tetens и Дж Санкт Haeger. «Окукливание и появление у Aedes taeniorhynchus (Wied.)». Бюллетень энтомологических исследований 45.4 (1954): 757–768.
  3. ^ Эллиотт, JM "Температурные колебания в сроках появления и окукливания ольховых мух Windermere более 30 лет". Экологическая энтомология 21.3 (1996): 241–247.
  4. ^ Расширение Университета Миннесоты, Лаборатория Монарха. «Жизненный цикл монарха» . Архивировано из оригинала 7 июля 2018 года . Проверено 20 сентября 2017 года .
  5. ^ Престон-Мафхэм, Род; Престон-Мафхэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных (иллюстрированный ред.). MIT Press. п. 113 . ISBN 978-0-262-16137-4. Проверено 16 ноября 2010 года .
  6. ^ Боггс, Кэрол Л .; Watt, Ward B .; Эрлих, Пол Р. (2003). Бабочки: экология и эволюция взлетают (иллюстрированный ред.). Издательство Чикагского университета. п. 739. ISBN 978-0-226-06318-8. Проверено 16 ноября 2010 года .
  7. ^ Чепмен, РФ (Реджинальд Фредерик) (2013). Насекомые: строение и функции . п. 419. ISBN 978-0-521-11389-2. OCLC  794624696 .
  8. ^ «Виды куколки» . Agri Info. Архивировано из оригинала 4 февраля 2017 года . Проверено 28 апреля 2016 года .
  9. ^ «Куколка и пупарий (насекомые)» . что-когда-как. Архивировано из оригинального 22 января 2018 года . Проверено 28 апреля 2016 года .
  10. ^ «Формы куколки насекомых» . About.com . Проверено 28 апреля 2016 года .
  11. ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Benefic Press . п. 19 .
  12. ^ Академические словари и энциклопедии
  13. ^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П .; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С .; Холерс, Филип Дж. (2013). «Обнаружены метаморфозы: трехмерное изображение внутри живой куколки» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. дои : 10.1098 / rsif.2013.0304 . PMC  3673169 . PMID  23676900 .
  14. ^ AMNH архивации 7 декабря 2006, в Wayback Machine Accessed декабря 2006
  15. ^ Энтомолог
  16. ^ Ньюленд, Д.Е. "Механика эклозии, спаривание и откладывание яиц Sesia apiformis ". Вестник энтомолога .
  17. ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Benefic Press. п. 41.
  18. ^ Скобл, Малкольм Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854031-0.
  19. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2000). Насекомые: Очерк энтомологии (2-е изд.). Лондон: Блэквелл. ISBN 0-632-05343-7.

  • Фото кукол и описания видов на Insecta.pro
  • Фото жизненного цикла шелкового червя