Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морские места обитания
Ламеллибрахия luymesi1.png
Трубчатые черви являются одними из доминирующих видов в одном из четырех типов сообществ холодного просачивания в Мексиканском заливе.

Холодный просачиваться (иногда называемый холодной вентиляционным ) представляет собой площадь дна океана , где сероводород , метан и другой углеводород -богатых происходит утечку жидкости, часто в виде бассейна рассола . Холод не означает, что температура просачивания ниже, чем температура окружающей морской воды. Напротив, его температура часто немного выше. [1] «Холод» относится к очень теплым (по крайней мере 60 ° C или 140 ° F) условиям гидротермального источника . Холодные выходы составляют биом, поддерживающий несколько эндемичных видов.

С течением времени холодные выходы создают уникальный рельеф , где реакции между метаном и морской водой создают карбонатные горные образования и рифы . Эти реакции также могут зависеть от активности бактерий. Икаит , водный карбонат кальция, может быть связан с окислением метана на холодных выходах.

Типы [ править ]

Основные статьи: Нефтяные выходы § Морские выходы , бассейн солевого раствора , покмарк (геология) и грязевой вулкан
Эти кратеры отмечают образование бассейнов с рассолом , из которых соль просочилась через морское дно и покрыла близлежащий субстрат.

Типы холодных просачиваний можно различить по глубине: мелкие холодные просачивания и глубокие холодные просачивания. [2] Холодные просачивания также можно детально выделить следующим образом:

  • выходы нефти / газа [2]
  • просачивание газа: [2] просачивание метана
  • гидрата газа просачивания [2]
  • просачивания рассола [2] образуются в бассейнах рассола
  • оспины [2]
  • грязевые вулканы [2]

Формирование и экологическая сукцессия [ править ]

Из-за тектонической активности над трещинами на морском дне возникают просачивания холода . Нефть и метан «просачиваются» из этих трещин, рассеиваются с отложениями и выходят на поверхность в несколько сотен метров шириной. [3]

Метан ( CH
4) является основным компонентом того, что мы обычно называем природным газом . [3] Но помимо того, что метан является важным источником энергии для людей, он также составляет основу экосистемы холодного просачивания . [3] Биота холодного просачивания ниже 200 м (660 футов) обычно демонстрирует гораздо большую систематическую специализацию и зависимость от химиоавтотрофии, чем биота с глубин шельфа. [4] Глубоководные отложения выходов очень неоднородны. [4] Они поддерживают различные геохимические и микробные процессы, которые отражаются в сложной мозаике местообитаний, населенных разными специалистами ( гетеротрофнымии связанные с симбионтами) и фоновой фауной. [4]

Хемосинтетические сообщества [ править ]

Бактериальный мат, состоящий из сульфидоокисляющих бактерий Beggiatoa spp. на проливе на Блейк-Ридж , недалеко от Южной Каролины. Красные точки - это дальномерные лазерные лучи.

Биологические исследования в холодных выходах и гидротермальных источниках были в основном сосредоточены на микробиологии и известных макробеспозвоночных, процветающих на хемосинтезирующих микроорганизмах. [2] Гораздо меньше исследований проводилось по меньшей бентосной фракции размером с мейофауну (<1 мм). [2]

Упорядоченный переход состава сообщества от одного набора видов к другому называется экологической сукцессией : [3]

Первый тип организмов, которые воспользуются преимуществами этого глубоководного источника энергии - это бактерии . [3] Собираясь в бактериальные маты на холодных выходах, эти бактерии метаболизируют метан и сероводород (еще один газ, который выходит из просачиваний) для получения энергии. [3] Этот процесс получения энергии из химических веществ известен как хемосинтез . [3]

Ложе с мидиями на краю бассейна с рассолом

На этой начальной стадии, когда метан относительно много, плотные слои мидий также образуются рядом с холодным выходом. [3] Эти мидии, в основном состоящие из видов рода Bathymodiolus , не потребляют пищу напрямую. [3] Вместо этого они питаются симбиотическими бактериями, которые также производят энергию из метана, подобно своим родственникам, образующим циновки. [3] Хемосинтетические двустворчатые моллюски - важные составляющие фауны холодных просачиваний и представлены здесь пятью семействами: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae и Mytilidae .[5]

Эта микробная активность производит карбонат кальция , который откладывается на морском дне и образует слой породы. [3] В течение нескольких десятилетий эти скальные образования привлекают трубчатых червей сибоглинид , которые оседают и растут вместе с мидиями. [3] Как и мидии, трубчатые черви для выживания полагаются на хемосинтезирующие бактерии (в данном случае - на сероводород вместо метана). [3] Верный любым симбиотическим отношениям, трубочники также обеспечивают свои бактерии, присваивая сероводород из окружающей среды. [3]Сульфид не только поступает из воды, но также добывается из отложений через обширную «корневую» систему, которую трубчатый «куст» устанавливает в твердом карбонатном субстрате. [3] Куст трубчатого червя может содержать сотни отдельных червей, которые могут расти на метр или более над осадком. [3]

Холодные просачивания не длятся бесконечно. По мере того как скорость просачивания газа медленно уменьшается, более короткоживущие, голодные по метану мидии (или, точнее, их голодные по метану бактериальные симбионты) начинают отмирать. [3] На этой стадии трубчатые черви становятся доминирующим организмом в сообществе слива. [3] Пока в отложениях присутствует некоторое количество сульфидов, трубчатые черви, добывающие сульфиды, могут сохраняться. [3] По оценкам, особи одного вида трубчатых червей Lamellibrachia luymesi в таких условиях живут более 250 лет. [3]

«Корни» трубчатых червей также обеспечивают поступление сероводорода из осадка бактериям внутри этих трубочников.
Симбиотический вестиментиферский трубчатый червь Lamellibrachia luymesi из холодного выхода на глубине 550 м в Мексиканском заливе. В отложениях вокруг основания - оранжевые бактериальные маты сульфидокисляющих бактерий Beggiatoa spp. и пустые раковины различных моллюсков и улиток, которые также являются обычными обитателями сипов. [6]
Трубчатые черви , мягкие кораллы и хемосинтезирующие мидии у выхода , расположенного на 3000 м (9800 футов) на откосе Флориды. Бельдюг , Galatheid краб и alvinocarid корм креветки на мидиях , поврежденных во время осуществления выборки.

Сравнение с другими сообществами [ править ]

Основные статьи: Глубоководные сообщества и гидротермальный источник
Трубчатые черви ламеллибрахии и мидии при простуде

Холодные выходы и гидротермальные источники глубоких океанов - это сообщества, которые не зависят от фотосинтеза для производства пищи и энергии. [2] В основе этих систем лежит энергия, полученная при хемосинтезе . [2] Обе системы имеют общие характеристики, такие как наличие восстановленных химических соединений ( H 2 S и гидрокарбонаты ), локальная гипоксия или даже аноксия , высокая численность и метаболическая активность бактериальных популяций, а также производство автохтонного органического материала с помощью химиоавтотрофов. бактерии. [2]И в гидротермальных жерлах, и в холодных выходах регулярно наблюдается повышенный уровень биомассы многоклеточных животных в сочетании с низким местным разнообразием. [2] Это объясняется наличием плотных скоплений основных видов и эпизоотических животных, обитающих в этих скоплениях. [2] Сравнения на уровне сообществ показывают, что макрофауна жерл, просачиваний и органических выпадений очень различаются по составу на уровне семейства, хотя они имеют много общих таксонов среди высокосульфидных местообитаний. [4]

Однако гидротермальные источники и холодные выходы также во многом различаются. По сравнению с более стабильными холодными просачиваниями, вентиляционные каналы характеризуются локально высокими температурами, сильно колеблющимися температурами, pH, концентрациями сульфидов и кислорода, часто отсутствием отложений, относительно молодым возрастом и часто непредсказуемыми условиями, такими как прибывающее и убывающее отверстие. жидкости или вулканические извержения. [2] В отличие от гидротермальных источников, которые являются летучими и эфемерными средами, холодные выходы выделяются с медленной и надежной скоростью. Вероятно, из-за более низких температур и стабильности многие организмы холодных просачиваний живут намного дольше, чем те, что населяют гидротермальные источники.

Конец сообщества "холодного просачивания" [ править ]

Основная статья: Глубоководный коралл

Наконец, когда холодные просачивания становятся неактивными, трубчатые черви также начинают исчезать, освобождая дорогу кораллам для оседания на теперь обнаженном карбонатном субстрате. [3] Кораллы не зависят от углеводородов, просачивающихся с морского дна. [3] Исследования Lophelia pertusa показывают, что они получают свое питание в основном с поверхности океана. [3] Хемосинтез играет очень небольшую роль, если вообще играет, в их расселении и росте. [3] Хотя кажется, что глубоководные кораллы не являются организмами, основанными на хемосинтезе, хемосинтезирующие организмы, появившиеся до них, позволяют кораллам существовать. [3] Эта гипотеза об установлении глубоководных кораллов.рифы называется гидравлической теорией. [7] [8]

Распространение [ править ]

Холодные выходы были обнаружены в 1983 году Чарльзом Полом и его коллегами на откосе Флориды в Мексиканском заливе на глубине 3200 метров (10500 футов). [9] С тех пор утечки были обнаружены во многих других частях Мирового океана. Большинство из них были сгруппированы в пять биогеографических провинций: Мексиканский залив, Атлантический океан, Средиземное море, восточной части Тихого океана и западной части Тихого океана, [10] , но холодные просачивания также известны из - под ледяного шельфа в Антарктиде , [11] Ледовитый океан , Северное море , Скагеррак , Каттегат , Калифорнийский залив ,Красное море , Индийский океан, у южной части Австралии и во внутренних водах Каспийского моря . [12] С недавним открытием просачивается метана в Южном океане , [13] холодные просачивания теперь известны во всех основных океанах. [4] Холодные просачивания являются обычным явлением вдоль окраин континентов в областях с высокой первичной продуктивностью и тектонической активностью, где деформация земной коры и уплотнение приводят к выбросам флюидов, богатых метаном. [4] Холодные выходы распределены неоднородно, и чаще всего они происходят у окраин океана от приливных до хадальных глубин. [4] В Чили известны выходы холода из приливной зоны,[14] в Каттегате выходы метана известны как «пузырящиеся рифы» и обычно находятся на глубине 0–30 м (0–100 футов) [15], а у северной Калифорнии они могут быть найдены на глубине до 35–55 м. (115–180 футов). [12] Большинство холодных просачиваний расположены значительно глубже, за пределами досягаемости обычного подводного плавания , а самое глубокое из известных сообществ просачиваний находится в Японской впадине на глубине 7326 м (24 035 футов). [16]

Помимо существующих сегодня холодных просачиваний, ископаемые остатки древних просачиваемых систем были обнаружены в нескольких частях мира. Некоторые из них расположены далеко в глубине суши, в местах, ранее покрытых доисторическими океанами . [12] [17]

В Мексиканском заливе [ править ]

Пилотируемый подводный аппарат DSV Alvin , который сделал возможным открытие хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе в 1983 году.

Открытия [ править ]

Хемосинтетические сообщества Мексиканского залива широко изучаются с 1990-х годов, и сообщества, впервые обнаруженные на верхнем склоне, вероятно, являются наиболее изученными просачивающимися сообществами в мире. История открытия этих замечательных животных началась с 1980-х годов. Каждое крупное открытие было неожиданным - от первых сообществ гидротермальных источников где-либо в мире до первых сообществ холодных выходов в Мексиканском заливе. [18]

Сообщества были обнаружены в Восточном Мексиканском заливе в 1983 году с использованием пилотируемого подводного аппарата DSV Alvin во время круиза по исследованию дна Флоридского откоса в районах просачивания «холодного» рассола, где они неожиданно обнаружили трубчатых червей и мидий (Paull et al., 1984). [18] Две группы случайно обнаружили хемосинтетические сообщества в Центральном Мексиканском заливе одновременно в ноябре 1984 года. В ходе исследований Техасского университета A&M по определению воздействия просачивания нефти на бентическую экологию.(до этого исследования все эффекты просачивания нефти считались пагубными), донные тралы неожиданно обнаружили обширные коллекции хемосинтезирующих организмов, включая трубчатых червей и моллюсков (Kennicutt et al., 1985). В то же время компания LGL Ecological Research Associates проводила исследовательский рейс в рамках многолетнего исследования континентального склона Северного Мексиканского залива MMS (Gallaway et al., 1988). Фотография дна (обработанная на борту судна) привела к четким изображениям пузырчатой ​​мииды.Хемосинтетические сообщества моллюсков случайно совпали с тем же способом, что и первое открытие, сделанное с помощью телекамер в Тихом океане в 1977 году. Фотография во время того же круиза LGL / MMS также впервые зафиксировала сообщества трубчатых червей in situ в Центральном Мексиканском заливе (не обработано до окончания круиза; Boland, 1986) до первоначальных подводных исследований и первых описаний Буш-Хилла ( 27 ° 47′02 ″ с.ш., 91 ° 30′31 ″ з.д. / 27.78389°N 91.50861°W / 27.78389; -91.50861 (Bush Hill) ) в 1986 году (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al. ., 1989б). Объект был поражен акустическими зонами "затухания" или отсутствием структуры субстрата из-за просачивания углеводородов. Это было определено с помощью акустической системы пингеров во время того же круиза на НИС Эдвин Линк (старый, всего 113 футов (34 м)), который использовал один изПодводные аппараты Johnson Sea Link . Участок характеризуется плотными скоплениями трубчатых червей и мидий, а также обнаженными карбонатными выходами с многочисленными колониями кораллов горгонарии и лофелии . Буш-Хилл стал одним из наиболее тщательно изученных участков хемосинтеза в мире. [18]

Распространение [ править ]

Хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных выходов, известные в 2000 г.

Существует четкая взаимосвязь между известными открытиями углеводородов на большой глубине на склоне залива и хемосинтетическими сообществами, просачиванием углеводородов и аутигенными минералами, включая карбонаты, на морском дне (Sassen et al., 1993a и b). В то время как резервуары углеводородов представляют собой обширные области на несколько километров ниже Персидского залива, хемосинтетические сообщества встречаются в изолированных областях с тонкими слоями отложений толщиной всего несколько метров. [18]

Северный склон Мексиканского залива включает стратиграфический разрез толщиной более 10 км (6 миль) и находится под сильным влиянием движения солей. Мезозойские нефтематеринские породы от верхней юры до верхнего мела генерируют нефть на большинстве месторождений на склоне залива (Sassen et al., 1993a и b). Миграционные каналы поставляют свежие углеводородные материалы в вертикальном масштабе 6-8 км (4-5 миль) к поверхности. Поверхностные проявления миграции углеводородов называются просачиванием. Геологические данные показывают, что просачивание углеводородов и рассола сохраняется в пространственно дискретных областях в течение тысяч лет. [18]

Временной масштаб миграции нефти и газа (сочетание плавучести и давления) из исходных систем составляет миллионы лет (Sassen, 1997). Утечка из источников углеводородов через разломы к поверхности имеет тенденцию рассеиваться через вышележащие отложения, обнажения карбонатов и гидратные отложения, поэтому соответствующие сообщества просачивания углеводородов имеют тенденцию быть больше (несколько сотен метров в ширину), чем хемосинтетические сообщества, обнаруженные вокруг гидротермальных источников восточной части Тихого океана (MacDonald, 1992). [18] Существуют большие различия в концентрациях углеводородов на участках просачивания. Робертс (2001) представил спектр реакций, которых можно ожидать при различных условиях скорости потока, от очень медленного просачивания до быстрого выброса.[18] [19] Очень медленные участки фильтрации не поддерживают сложные хемосинтетические сообщества; скорее, они обычно поддерживают только простые микробные маты ( Beggiatoa sp.). [18]

В окружающей среде верхнего склона с твердыми субстратами, образовавшимися в результате выпадения карбонатных осадков, могут быть связаны сообщества нехемосинтезирующих животных, включая множество сидячих книдарий, таких как кораллы и актинии . В конце спектра с быстрым потоком флюидизированные отложения обычно сопровождают углеводороды и пластовые флюиды, поступающие на морское дно. Возникают грязевые вулканы и селевые потоки . Где-то между этими двумя конечными членами существуют условия, которые поддерживают густонаселенные и разнообразные сообщества хемосинтезирующих организмов (микробные маты, сибоглинидные трубчатые черви, батимодиолиновые мидии, люциниды имоллюски- везикомиды и связанные с ними организмы). Эти области часто связаны с поверхностными или приповерхностными залежами газовых гидратов . У них также есть локализованные участки литифицированного морского дна, как правило, аутигенные карбонаты, но иногда присутствуют более экзотические минералы, такие как барит . [18]

Известные в 2006 г. хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных просачиваний включают более 50 сообществ.

Широкое распространение хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе было впервые задокументировано во время контрактных исследований, проведенных Группой геологических и экологических исследований (GERG) Техасского университета A&M для Комитета морских операторов (Brooks et al., 1986). [18] Это исследование остается наиболее распространенным и всеобъемлющим, хотя с того времени было задокументировано множество дополнительных сообществ. [18] Промышленность, изучающая запасы энергии в Мексиканском заливе , также задокументировала множество новых сообществ на самых разных глубинах, в том числе самое глубокое известное явление в Центральном Мексиканском заливе в блоке 818 каньона Аламинос на глубине 2750 м (9 022). футов). [18]Появление хемосинтезирующих организмов, зависящих от просачивания углеводородов, было зарегистрировано на глубинах от 290 м (951 фут) (Робертс и др., 1990) до 2744 м (9003 фута). [18] Этот диапазон глубин определенно помещает хемосинтетические сообщества в глубоководный регион Мексиканского залива, который определяется как глубина воды более 305 м (1000 футов). [18]

Хемосинтетические сообщества не встречаются на континентальном шельфе, хотя они встречаются в летописи окаменелостей на глубине менее 200 м (656 футов). [18] Одна из теорий, объясняющая это, заключается в том, что давление хищников существенно менялось в течение соответствующего периода времени (Callender and Powell 1999). [18] [20] В настоящее время известно о существовании более 50 сообществ в 43 блоках Внешнего континентального шельфа (OCS). [18] Хотя систематическое обследование для выявления всех хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе не проводилось, есть данные, указывающие на то, что может существовать гораздо больше таких сообществ. [18]Пределы глубины открытий, вероятно, отражают пределы разведки (отсутствие подводных аппаратов, способных работать на глубине более 1000 м (3281 фут)). [18]

MacDonald et al. (1993 и 1996) проанализировали изображения дистанционного зондирования из космоса, которые показывают присутствие нефтяных пятен на севере и в центральной части Мексиканского залива. [18] [21] [22] Результаты подтвердили обширное естественное просачивание нефти в Мексиканском заливе, особенно на глубинах более 1000 м (3 281 фут). [18] Всего было задокументировано 58 дополнительных потенциальных мест, где источники на морском дне могут образовывать многолетние нефтяные пятна (MacDonald et al., 1996). [18] Расчетные скорости фильтрации варьировались от 4 баррелей / сут (0,64 м 3 / сут) до 70 баррелей / сут (11 м 3 / сут) по сравнению с менее 0,1 барр. / Сут (0,016 м 3/ г) для судовых разрядов (как нормированы на 1000 миль 2 (640000 ас)). [18] Это свидетельство значительно увеличивает область, где можно ожидать хемосинтетических сообществ, зависящих от просачивания углеводородов. [18]

Самые плотные скопления хемосинтезирующих организмов были обнаружены на глубине около 500 м (1640 футов) и глубже. [18] Самая известная из этих общин была названа Буш-Хилл исследователями, которые первыми ее описали (MacDonald et al., 1989b). [18] Это удивительно большое и плотное сообщество хемосинтетических трубчатых червей и мидий на участке естественного просачивания нефти и газа над соляным диапиром в блоке 185 Грин-Каньон. Место просачивания представляет собой небольшой холм, который возвышается примерно на 40 м (131 футов) над окружающим морским дном на глубине около 580 м (1903 фута). [18]

Стабильность [ править ]

Согласно Sassen (1997) роль гидратов в хемосинтетических сообществах была сильно недооценена. [18] Биологические изменения замороженных газовых гидратов были впервые обнаружены в ходе исследования MMS, озаглавленного «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива». [23]Предполагается (MacDonald, 1998b), что динамика гидратных изменений может играть важную роль в качестве механизма регулирования высвобождения углеводородных газов для поддержания биогеохимических процессов, а также может играть существенную роль в стабильности сообщества. Считается, что зарегистрированные отклонения температуры придонной воды на несколько градусов в некоторых областях, таких как участок Буш-Хилл (4–5 ° C на глубине 500 м (1640 футов)), приводят к диссоциации гидратов, что приводит к увеличению содержания газа. потоки (MacDonald et al., 1994). Хотя это не так разрушительно, как вулканизм в местах истечения срединно-океанических хребтов , динамика образования и движения неглубоких гидратов явно повлияет на сидячих животных.которые образуют часть фильтрационного барьера. Существует вероятность катастрофического события, когда весь слой неглубоких гидратов может вырваться из дна и значительно повлиять на местные сообщества хемосинтетической фауны. [18] На более глубоких глубинах (> 1000 м,> 3281 фут) температура придонной воды ниже (примерно на 3 ° C) и менее подвержена колебаниям. Образование более стабильных и, вероятно, более глубоких гидратов влияет на поток легких углеводородных газов к поверхности отложений, влияя, таким образом, на морфологию поверхности и характеристики хемосинтетических сообществ. В сложных сообществах, таких как Буш-Хилл, нефть кажется менее важной, чем считалось ранее (MacDonald, 1998b). [18]

Посредством тафономических исследований (сборок гибели раковин) и интерпретации состава сборов просачиваемых кернов Powell et al. (1998) сообщили, что в целом просачивающиеся сообщества сохранялись в течение периодов 500–1000 лет и, вероятно, на протяжении всего плейстоцена (<- сомнительно. Голоцен ?). Некоторые участки сохранили оптимальную среду обитания в геологических масштабах времени . Пауэлл сообщил о свидетельствах существования сообществ мидий и моллюсков на одних и тех же участках в течение 500-4000 лет. Пауэлл также обнаружил, что и видовой, и трофический составярусность сообществ просачивания углеводородов, как правило, довольно постоянна во времени, с временными изменениями только в численности. Он обнаружил несколько случаев, когда тип сообщества менялся (например, от сообществ мидий к сообществам моллюсков) или полностью исчезал. Сукцессии фауны не наблюдалось. Удивительно, но когда восстановление произошло после разрушительного события в прошлом, те же хемосинтетические виды снова заняли место. Свидетельств катастрофических захоронений было мало, но два случая были обнаружены в сообществах мидий в блоке 234 Зеленого каньона. Самым примечательным наблюдением, о котором сообщил Пауэлл (1995), была уникальность каждого участка хемосинтетического сообщества. [18]

Осаждение аутигенных карбонатов и другие геологические события, несомненно, изменят структуру поверхностной фильтрации в течение многих лет, хотя при непосредственном наблюдении никаких изменений в распределении или составе хемосинтетической фауны на семи отдельных участках исследования не наблюдалось (MacDonald et al., 1995). Немного более длительный период (19 лет) можно указать в случае Буш-Хилла, первого сообщества в Центральном Мексиканском заливе, описанного in situ в 1986 г. Никаких массовых вымираний или крупномасштабных сдвигов в составе фауны не наблюдалось (с исключение коллекций для научных целей) за 19-летнюю историю исследований на этом сайте. [18]

Все хемосинтетические сообщества расположены в водной глубине за пределами воздействия сильных штормов, включая ураганы, и не было бы никаких изменений в этих сообществах, вызванных поверхностными штормами, включая ураганы . [18]

Биология [ править ]

Вид мидий Bathymodiolus childressi является доминирующим видом в сообществах холодного просачивания митилидного типа в Мексиканском заливе.

MacDonald et al. (1990) описал четыре общих типа сообществ. Эти сообщества доминируют Vestimentiferan червей трубки ( Lamellibrachia CF barhami и Escarpia SPP.), Mytilid мидий (Seep Mytilid Ia, Ib и III, и другие), vesicomyid моллюски ( Vesicomya сердцелистной и Calyptogena Ponderosa ) и infaunal lucinid или thyasirid моллюсков ( Lucinoma sp. Или Thyasira sp.). Бактериальные матыприсутствуют на всех посещенных на сегодняшний день сайтах. Эти группы фауны, как правило, демонстрируют отличительные характеристики с точки зрения того, как они собираются, размера скоплений, геологических и химических свойств местообитаний, в которых они встречаются, и, в некоторой степени, встречающейся с ними гетеротрофной фауны. Многие виды, обитающие в этих сообществах холодных просачиваний в Мексиканском заливе, являются новыми для науки и до сих пор не описаны . [18]

Отдельные трубчатые черви ламеллибранхид , более длинный из двух таксонов, обнаруживаемых на выходах, могут достигать длины 3 м (10 футов) и жить сотни лет (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Скорость роста, определенная по выздоровевшим помеченным трубчатым червям, варьировалась от отсутствия роста у 13 особей, измеренных в течение одного года, до максимального роста 9,6 см / год (3,8 дюйма / год) у особи Lamellibrachia (MacDonald, 2002). Средняя скорость роста составляла 2,19 см / год (0,86 дюйма / год) для видов, подобных Escarpia, и 2,92 см / год (1,15 дюйма / год) для ламеллибрахид. Это более медленные темпы роста, чем у их родственников из гидротермальных источников , но ламеллибрахииособи могут достигать длины в 2–3 раза больше, чем у самых крупных известных видов гидротермальных источников. [18] Особи Lamellibrachia sp. более 3 м (10 футов) были собраны несколько раз, что соответствует вероятному возрасту более 400 лет (Fisher, 1995). Нерест вестиментиферан-трубчатого червя не носит сезонного характера и пополнение носит эпизодический характер. [18]

Трубчатые черви бывают либо мужскими, либо женскими. Одно недавнее открытие указывает на то, что нерест самок Lamellibrachia, по- видимому, вызвал уникальную ассоциацию с большим двустворчатым моллюском Acesta bullisi , который живет постоянно прикрепленным к отверстию передней трубки трубчатого червя и питается периодическим высвобождением яиц (Järnegren et al., 2005). Эта тесная связь между двустворчатыми моллюсками и трубчатыми червями была обнаружена в 1984 г. (Boland, 1986), но полностью не объяснена. Практически все зрелые Acesta особи встречаются на женщин , а не мужчин кольчатых червей. Это свидетельство и другие эксперименты Ярнегрена и др. (2005), похоже, раскрыли эту загадку. [18]

Сообщалось о темпах роста метанотрофных мидий на участках холодного просачивания (Fisher, 1995). [18] Общие темпы роста оказались относительно высокими. Скорость роста взрослых мидий была аналогична скорости роста мидий из прибрежной среды при аналогичных температурах. Фишер также обнаружил, что молодые мидии на выходах углеводородов сначала растут быстро, но у взрослых скорость роста заметно снижается; они очень быстро растут до репродуктивных размеров. И отдельные люди, и сообщества кажутся очень долгожителями. Этот метан-зависимые мидии имеют строгие химические требования, которые связывают их с районами наиболее активного просачивания в Мексиканском заливе. В результате их быстрого роста повторное заселение мидиями нарушенного участка просачивания может происходить относительно быстро. Есть некоторые свидетельства того, что мидиям также необходим твердый субстрат, и их численность может увеличиться, если на морском дне будет больше подходящего субстрата (Fisher, 1995). Два ассоциированных вида всегда связаны с грядками мидий - брюхоногий моллюск Bathynerita naticoidea и небольшая креветка альвинокарида, что позволяет предположить, что эти эндемичные виды обладают прекрасными способностями к расселению и могут переносить широкий спектр условий (MacDonald, 2002). [18]

В отличие от пластов мидий, пласты хемосинтетических моллюсков могут сохраняться как визуальное поверхностное явление в течение длительного периода без привлечения новых живых особей из-за низких скоростей растворения и низких скоростей осаждения. Большинство пластов моллюсков, исследованных Пауэллом (1995), были бездействующими. Живые особи встречались редко. Пауэлл сообщил, что по прошествии 50 лет местные вымирания и реколонизация должны быть постепенными и чрезвычайно редкими. В отличие от этих бездействующих слоев, первое сообщество, обнаруженное в Центральном Мексиканском заливе, состояло из многочисленных активно вспахивающих моллюсков. Полученные изображения этого сообщества были использованы для определения соотношения длина / частота и отношения живых / мертвых, а также пространственных структур (Rosman et al., 1987a). [18]

Обширные бактериальные маты из свободноживущих бактерий также очевидны на всех участках просачивания углеводородов. Эти бактерии могут конкурировать с основной фауной за источники энергии из сульфидов и метана, а также могут вносить значительный вклад в общую продукцию (MacDonald, 1998b). Было обнаружено, что белые непигментированные коврики являются автотрофными серобактериями вида Beggiatoa , а оранжевые коврики обладают неидентифицированным нехемосинтетическим метаболизмом (MacDonald, 1998b). [18]

Гетеротрофные виды на участках просачивания представляют собой смесь видов, уникальных для просачиваний (особенно моллюски и ракообразные).беспозвоночные) и те, которые являются нормальным компонентом окружающей среды. Карни (1993) впервые сообщил о потенциальном дисбалансе, который может возникнуть в результате хронического нарушения. Из-за спорадических моделей пополнения хищники могли получить преимущество, что привело к истреблению местных популяций мидий. Ясно, что системы просачивания действительно взаимодействуют с фоновой фауной, но остаются противоречивые данные о том, в какой степени происходит прямое нападение хищников на некоторые конкретные компоненты сообщества, такие как трубчатые черви (MacDonald, 2002). Более удивительные результаты этой недавней работы заключаются в том, почему фоновые виды не используют продукцию просачивания в большей степени, чем кажется очевидным. В самом деле, SEEP-ассоциированные потребители , такие как galatheid крабы и neriteУ брюхоногих моллюсков были изотопные сигнатуры, указывающие на то, что их рацион был смесью просачивания и фоновой продукции. На некоторых участках эндемичные беспозвоночные, которые, как ожидалось, должны были получать большую часть, если не весь свой рацион за счет просачивания, фактически потребляли до 50 процентов своего рациона в фоновом режиме. [18]

В Атлантическом океане [ править ]

Карта холодных выходов в Атлантическом экваториальном поясе.
BR - Blake Ridge диапир
BT - Барбадос траншея
ИЛИ - Orenoque секторы
EP - El Pilar сектор
НИГ - нигериец склон
GUI - Гиннесс область
REG - Regab выбоина.

Сообщества холодных просачиваний в западной части Атлантического океана также были описаны во время нескольких погружений на грязевые вулканы и диапиры на глубине от 1 000 до 5 000 м (3 300–16 400 футов) в зоне аккреционной призмы Барбадоса и с диапира Блейк-Ридж у Северной Каролины . Совсем недавно просачивающиеся сообщества были обнаружены в восточной части Атлантического океана, на гигантском скоплении покмарков в Гвинейском заливе около глубокого канала Конго , а также на других покмарках на окраине Конго, окраине Габона и окраине Нигерии, а также в Кадисском заливе . [10]

О появлении хемосимбиотической биоты на обширных полях грязевых вулканов Кадисского залива впервые сообщили в 2003 году. [24] Хемосимбиотические двустворчатые моллюски, собранные с грязевых вулканов Кадисского залива, были рассмотрены в 2011 году [5].

Известны также выходы холода из северной части Атлантического океана [2], даже в Северный Ледовитый океан, у Канады и Норвегии . [12]

Обширный отбор проб фауны проводился на глубинах 400 и 3300 м (1300–10 800 футов) в Атлантическом экваториальном поясе от Мексиканского залива до Гвинейского залива, включая аккреционную призму Барбадоса, диапир Блейк-Ридж и в Восточной Атлантике от Конго. и границы Габона и недавно исследованные окраины Нигерии в ходе проекта Census of Marine Life ChEss . Из 72 таксонов, идентифицированных на уровне видов, в общей сложности 9 видов или комплексов видов определены как амфи-атлантические. [10]

На структуру сообщества просачивающейся мегафауны Атлантического экваториального пояса влияет в первую очередь глубина, а не географическая удаленность. Двустворчатые моллюски Bathymodiolinae (в составе Mytilidae ) виды или комплексы видов наиболее распространены в Атлантике. В Bathymodiolus бумеранга комплекса находится на откос сайте Флориды, Блейк Ридж диапир призма Барбадоса и Regab сайт Конго. Комплекс Bathymodiolus childressi также широко распространен вдоль Атлантического экваториального пояса от Мексиканского залива до нигерийской окраины, но не на участках хребта Регаб или Блейк. Синантропных polynoid , Branchipolynoe seepensisизвестен из Мексиканского, Гвинейского и Барбадосского заливов. Другие виды, ареалы которых простираются от восточной до западной Атлантики: брюхоногие моллюски Cordesia provannoides , креветки Alvinocaris muricola , галатеиды Munidopsis geyeri и Munidopsis livida и, вероятно, голотурида Chiridota heheva . [10]

Были обнаружены выходы холода также в глубоководном веере Амазонки . Сейсмические профили с высоким разрешением около края шельфа показывают признаки приповерхностных оползней и разломов на глубине 20–50 м (66–164 футов) в недрах, а также концентрации (около 500 м 2 или 5 400 кв. Футов) газообразного метана. Несколько исследований (например, Исследование шельфа Амазонки - AMASEDS , LEPLAC , REMAC , GLORIA, Ocean Drilling Program) указывают на наличие доказательств просачивания газа на склоне у конуса Амазонки, основанные на падении отражений, имитирующих дно (BSR), грязевых вулканов, оспин, газа в отложениях и более глубоких залежей углеводородов. Существование метана на относительно небольших глубинах и обширных областях газовых гидратов было нанесено на карту в этом регионе. Также сообщалось о газовых трубах , а поисковые скважины обнаружили субкоммерческие скопления газа и ямки вдоль плоскостей разломов. Точное геологическое и геофизическое понимание бассейна Фос-ду-Амазонас уже доступно и используется энергетическими компаниями. [25]

Исследование новых районов, таких как потенциальные места утечки у восточного побережья США и Лаврентийский конус, где известны хемосинтетические сообщества на глубине более 3500 м (11500 футов), а также более мелкие участки в Гвинейском заливе, которые необходимо изучить в будущее. [10]

В Средиземном море [ править ]

Первым биологическим свидетельством ухудшения состояния окружающей среды в Средиземном море было присутствие раковин двустворчатых моллюсков Lucinidae и Vesicomyidae на вершине грязевого вулкана Неаполя ( 33 ° 43′52 ″ с.ш., 24 ° 40′52 ″ в.д .; «Неаполь» - только название подводной горы. Оно расположено к югу от Крита), расположенное на 1,900 м глубины на средиземноморском хребте в зоне субдукции в Африканской плите . За этим последовало описание нового вида двустворчатых моллюсков Lucinidae, Lucinoma kazani , ассоциированного с бактериальными эндосимбионтами . В юго-восточном Средиземноморье сообщества  / 33.73111°N 24.68111°E / 33.73111; 24.68111 (Napoli mud Volcano)полихеты и двустворчатые моллюски также были обнаружены в связи с холодными выходами и карбонатами вблизи Египта и сектора Газа на глубинах 500–800 м, но живая фауна не была собрана. Первые наблюдения in situ обширных живых хемосинтетических сообществ в восточной части Средиземного моря стимулировали сотрудничество между биологами, геохимиками и геологами. Во время погружений в воду сообщества, состоящие из больших полей мелких двустворчатых моллюсков (мертвых и живых), крупных трубчатых червей сибоглинид , изолированных или образующих плотные скопления, крупных губок, и связанная с ней эндемичная фауна наблюдалась в различных местообитаниях холодных просачиваний, связанных с карбонатными корками на глубине 1700–2000 м. Сначала были исследованы два поля грязевых вулканов, одно на Средиземном хребте, где большинство из них были частично (Неаполь, грязевые вулканы Милана) или полностью (Урания, грязевые вулканы Мейдстон), затронутыми рассолами , а другое - на курганах Анаксимандра к югу от Турции. . Последняя область включает большой грязевой вулкан Амстердам , пострадавший от недавних селей , и более мелкие грязевые вулканы Казань или Кула. Газовые гидратыбыли отобраны пробы на грязевых вулканах Амстердам и Казань, и высокие уровни метана были зарегистрированы над морским дном. Недавно были исследованы несколько провинций глубоководного конуса Нила . К ним относятся очень активная просачивание рассола под названием Кальдера Менес в восточной провинции между 2500 м и 3000 м, покмарки в центральной части вдоль средних и нижних склонов и грязевые вулканы в восточной провинции, а также один в центральный верхний склон ( район Северный Алекс ) на глубине 500 м. [26]

Во время этих первых поисковых погружений были отобраны и идентифицированы таксоны, несущие симбионтов, аналогичные тем, которые наблюдались на иловых полях Олимпи и Анаксимандр. Это сходство неудивительно, поскольку большинство этих таксонов были первоначально описаны при выемке грунта в устье Нила. [26] До пяти видов двустворчатых моллюсков, укрывающих бактериальных симбионтов, колонизировали эту богатую метаном и сульфидами среду. Новый вид полихет Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , трубчатый червь, колонизирующий холодные выходы от Средиземноморского хребта до глубоководного конуса Нила, был описан только в 2010 году. [26] [27] Кроме того, исследование симбиозов выявило ассоциации с хемоавтотрофами. Бактерии, окислители серыу двустворчатых моллюсков Vesicomyidae и Lucinidae и трубчатых червей Siboglinidae и подчеркнули исключительное разнообразие бактерий, живущих в симбиозе с небольшими Mytilidae. Средиземноморские выходы, по-видимому, представляют собой богатую среду обитания, характеризующуюся богатством видов мегафауны (например, брюхоногие моллюски ) или исключительными размерами некоторых видов, таких как губки ( Rhizaxinella pyrifera ) и крабов ( Chaceon mediterraneus ), по сравнению с их фоновыми аналогами. Это контрастирует с низкой численностью и разнообразием макро- и мега-фауны в глубоководных районах Восточного Средиземноморья.. Сообщества водорослей в Средиземноморье, которые включают эндемичные хемосинтетические виды и связанную с ними фауну, отличаются от других известных сообществ просачиваний в мире на уровне видов, а также отсутствием крупных родов двустворчатых моллюсков Calyptogena или Bathymodiolus . Изоляция средиземноморских выходов из Атлантического океана после мессинского кризиса привела к развитию уникальных сообществ, которые, вероятно, будут отличаться по составу и структуре от сообществ в Атлантическом океане. Дальнейшие экспедиции включали количественный отбор образцов местообитаний в различных областях, от Средиземного хребта до глубоководного конуса восточного Нила. [26] В 2008 г. в Мраморном море обнаружены выходы холода. [28]также выявили основанные на хемосинтезе сообщества, которые показали значительное сходство с симбионтсодержащей фауной холодных просачиваний восточного Средиземноморья. [26]

В Индийском океане [ править ]

В желобе Макрана , зоне субдукции вдоль северо-восточной окраины Оманского залива, примыкающей к юго-западному побережью Пакистана и юго-восточному побережью Ирана , сжатие аккреционного клина привело к образованию холодных просачиваний и грязевых вулканов. [29]

В западной части Тихого океана [ править ]

Native алюминия сообщалось также в холодных просачивается в северо - восточной части континентального склона в Южно - Китайском море и Chen и др. (2011) [30] предложили теорию ее происхождения, в результате чего путем сокращения из tetrahydroxoaluminate Al (OH) 4 - до металлического алюминия бактерий . [30]

Япония [ править ]

Хемосинтетические сообщества по всей Японии [31]
Холодное просачивание
  • Курило-Камчатский желоб - Японский желоб
  • Японское море
  • Сагами Бэй
  • Залив Суруга
  • Нанкайский желоб
  • Кагосима Бэй
  • Рюкю желоб
Гидротермальный источник
  • Острова Идзу - Острова Бонин
  • Марианские острова
  • Окинавский желоб
Кит падение
  • Сагами Бэй
  • У мыса Номамисаки ( Восточно-Китайское море )
  • Подводная гора Тори-Сима (острова Идзу)

Глубоководные сообщества вокруг Японии в основном исследуются Японским агентством по морским земным наукам и технологиям (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaik и другие группы обнаружили множество сайтов.

Сообщества выходов метана в Японии распределены вдоль областей конвергенции плит из-за сопутствующей тектонической активности. Многие просачивается были найдены в Японском желобе , Нанькайского прогибе , Рюкю впадине , Сосю залив и Суруга , и в Японском море . [32]

Члены сообществ холодного просачивания похожи на другие регионы с точки зрения семьи или рода, такие как Polycheata; Ламеллибрахия, Bivalavia; Solemyidae, Bathymodiolus в Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena в Vesicomyidae и т. Д. [31] Многие виды в холодных выходах Японии являются эндемиками . [32]

В заливе Кагосима есть выходы газа метана, называемые «тагири» (кипение). Там живут ламеллибрахии сацума . Глубина этого стоянки всего 80 м, это самая мелководная точка из обитающих Siboglinidae. L. satsuma можно долго держать в аквариуме при давлении 1 атм. Два аквариума в Японии содержат и демонстрируют L. satsuma . Разрабатывается метод наблюдения для введения его в прозрачную виниловую трубку. [33]

DSV Shinkai 6500

DSV Shinkai 6500 обнаружила сообщества моллюсков-везикомид в Южном Марианском Преддуге . Они зависят от метана, образующегося в серпентините . Другие хемосинтетические сообщества будут зависеть от углеводородного происхождения органического вещества в коре, но эти сообщества зависят от метана, происходящего из неорганических веществ из мантии. [34] [35]

В 2011 году проводился в районе Японского желоба, который является эпицентром землетрясения Тохоку . Есть трещины, просачивания метана и бактериальные маты, которые, вероятно, возникли в результате землетрясения. [36] [37]

Новая Зеландия [ править ]

У материкового побережья Новой Зеландии нестабильность края шельфа в некоторых местах усиливается холодными просачиваниями богатых метаном флюидов, которые также поддерживают хемосинтетические фауны и карбонатные конкреции. [38] [39] [40] [41] Доминирующими животными являются трубчатые черви семейства Siboglinidae и двустворчатые моллюски из семейств Vesicomyidae и Mytilidae ( Bathymodiolus ). Многие из его видов кажутся эндемичными. Глубокое донное траление имеет сильно поврежденосообщества холодных просачиваний и эти экосистемы находятся под угрозой. Глубины до 2000 м, включая холодные просачивания, относятся к еще не нанесенным на карту топографической и химической сложности местообитаний. Масштабы открытия новых видов в этих малоизученных или неизученных экосистемах, вероятно, будут высокими. [41] [38]

В восточной части Тихого океана [ править ]

Исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей использовал дистанционно управляемый подводный аппарат Ventana для исследования холодных просачиваний в заливе Монтерей.

В глубоководных районах в рамках проекта COMARGE были изучены модели биоразнообразия вдоль и по всей окраине Чили с помощью сложных экосистем, таких как просачивание метана и зоны минимального содержания кислорода, сообщая, что такая неоднородность среды обитания может влиять на структуру биоразнообразия местной фауны. [25] [42] [43] [44] Фауна моллюсков включает двустворчатых моллюсков семейств Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) И Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ), а также полихет Lamellibrachiasp. и два других вида полихет. [43] Кроме того, в этих мягких восстановленных отложениях ниже зоны минимума кислорода у границы Чили, разнообразное микробное сообщество, состоящее из множества крупных прокариот (в основном крупных многоклеточных нитчатых «мегабактерий» из родов Thioploca и Beggiatoa , и «макробактерий», включая разнообразие фенотипов), простейших (инфузорий, жгутиконосцев и фораминифер), а также мелких многоклеточных животных (в основном нематод и полихет). [25] [45] Галлардо и др. (2007) [45]утверждают, что вероятный хемолитотрофный метаболизм большинства этих мега- и макробактерий предлагает альтернативное объяснение находкам окаменелостей , в частности находкам, полученным от очевидного нелторального происхождения, предполагая, что традиционные гипотезы о цианобактериальном происхождении некоторых окаменелостей, возможно, придется пересмотреть. [25]

Холодные просачивания ( осмарки ) известны также с глубины 130 м в проливе Гекаты , Британская Колумбия , Канада. [46] Неочевидная фауна (также неочевидная для холодных просачиваний) с этими доминирующими видами: морская улитка Fusitriton oregonensis , ветреница Metridium giganteum , покрытые коркой губки и двустворчатые моллюски Solemya reidi . [46]

Холодные просачивания с хемосинтетическими сообществами вдоль тихоокеанского побережья США происходят в Монтерейском каньоне , недалеко от залива Монтерей , Калифорния, на грязевом вулкане . [47] Там были найдены, например Calyptogena моллюсками Calyptogena kilmeri и Calyptogena Pacifica [48] и foraminiferan Spiroplectammina biformis . [49]

  • карта холодных выходов в заливе Монтерей

Кроме того, у берегов южной Калифорнии во внутренних пограничных районах Калифорнии были обнаружены просачивания вдоль нескольких систем разломов, включая разлом Сан-Клементе [50], разлом Сан-Педро [51] и разлом желоба Сан-Диего. [52] Поток флюида в выходах вдоль разломов желоба Сан-Педро и Сан-Диего, по-видимому, контролируется локализованными ограничивающими изгибами в разломах. [52]

В Антарктике [ править ]

Первый холодный выход был зарегистрирован из Южного океана в 2005 году. [13] Относительно немногочисленные исследования глубоководных районов Антарктики показали наличие глубоководных местообитаний, включая гидротермальные источники , холодные выходы и грязевые вулканы . [53] За исключением круизов по проекту « Антарктическое бентосное глубоководное биоразнообразие» (ANDEEP), в глубоководных районах было сделано мало работы. [53] Есть и другие виды, ожидающие своего описания. [53]

Обнаружение [ править ]

Благодаря постоянному опыту, особенно на верхнем континентальном склоне в Мексиканском заливе, успешное прогнозирование присутствия сообществ трубчатых червей продолжает улучшаться, однако хемосинтетические сообщества не могут быть надежно обнаружены непосредственно с помощью геофизических методов . Просачивание углеводородов, позволяющее существовать хемосинтетическим сообществам, действительно изменяет геологические характеристики способами, которые могут быть обнаружены дистанционно, но временные масштабы одновременного активного просачивания и присутствия живых сообществ всегда остаются неопределенными. Эти известные модификации отложений включают (1) осаждение аутигенного карбоната в форме микроконкреций , конкреций или горных масс; (2) образование газовых гидратов; (3) изменение состава отложений за счет концентрации твердых остатков хемосинтетических организмов (таких как фрагменты и слои раковины); (4) образование промежуточных пузырьков газа или углеводородов; и (5) образование впадин или оспин в результате вытеснения газа. Эти особенности вызывают акустические эффекты, такие как зоны затухания (отсутствие эхо-сигналов), твердое дно (сильно отражающие эхо), яркие пятна (слои с усиленным отражением) или реверберирующие слои (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). «Потенциальные» местоположения большинства типов сообществ могут быть определены путем тщательной интерпретации этих различных геофизических модификаций, но на сегодняшний день процесс остается несовершенным, и для подтверждения наличия живых сообществ требуются прямые визуальные методы. [18]

Ископаемые записи [ править ]

В конце меловой депозит холодных просачиваться в Пьере Shale , юго - западе Южной Дакоты

Отложения холодных просачиваний встречаются повсюду в фанерозойских породах, особенно в позднем мезозое и кайнозое (см., Например, Kaim et al., 2008; Conti et al., 2017). [54] [55] Эти холодные выходы окаменелостей характеризуются холмистым рельефом (если сохранились), крупнокристаллическими карбонатами и многочисленными моллюсками и брахиопод .

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Основные угрозы, с которыми сегодня сталкиваются экосистемы холодного просачивания и их сообщества, - это мусор на морском дне, химические загрязнители и изменение климата. Подстилка морского дна изменяет среду обитания, предоставляя твердый субстрат там, где его раньше не было, или перекрывая отложения, подавляя газообмен и создавая помехи для организмов на дне моря. Исследования морского мусора в Средиземном море включают исследования морского дна на континентальном шельфе, склоне и батиальной равнине. [56] [57] В большинстве исследований пластиковые предметы составляли большую часть мусора, иногда до 90% или более от общего количества, из-за их повсеместного использования и плохой разлагаемости.

Оружие и бомбы также сбрасывались в море, и их сброс в открытых водах способствует загрязнению морского дна. Другой серьезной угрозой для бентической фауны является наличие потерянных орудий лова, таких как сети и ярусы, которые способствуют ловле с привидениями и могут нанести ущерб хрупким экосистемам, таким как холодноводные кораллы.

Химические загрязнители, такие как стойкие органические загрязнители , токсичные металлы (например, Hg, Cd, Pb, Ni), радиоактивные соединения, пестициды, гербициды и фармацевтические препараты, также накапливаются в глубоководных отложениях. [58] Топография (например, наличие каньонов) и гидрография (например, каскадные явления) играют важную роль в переносе и накоплении этих химикатов от побережья и шельфа в глубокие бассейны, влияя на местную фауну. Недавние исследования выявили наличие значительных уровней диоксинов у промысловых креветок Aristeus антеннатус [59] и значительных уровней стойких органических загрязнителей в мезопелагических и батипелагических головоногих моллюсках [60].

Климатические процессы и изменение климата повлияют на частоту и интенсивность каскадирования с неизвестным воздействием на бентическую фауну. Другой потенциальный эффект изменения климата связан с переносом энергии из поверхностных вод на морское дно. [61] Первичная продукция будет меняться в поверхностных слоях в зависимости от воздействия солнца, температуры воды, значительной стратификации водных масс, например, и это повлияет на пищевую цепочку вплоть до глубоководных участков морского дна, которые будут зависеть от количества и качества. и время поступления органических веществ. По мере того как коммерческое рыболовство перемещается в более глубокие воды, все эти эффекты будут влиять на сообщества и популяции организмов в холодных просачиваемых водах и в море в целом.

См. Также [ править ]

  • Хемотроф
  • Газогидратный пинго

Ссылки [ править ]

Эта статья включает общественное достояние правительства США из ссылок [3] [18] и CC-BY-2.5 из ссылок [2] [4] [6] [10] [25] [26] [32] [ 38] [53] и текст CC-BY-3.0 из ссылки [5]

  1. ^ Фудзикура, Кацунори; Окутани, Такаши; Маруяма, Тадаши (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai [ Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов ]. Tokai University Press. ISBN 978-4-486-01787-5.п. 20.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Vanreusel, A .; Де Гроот, А .; Gollner, S .; Брайт, М. (2010). «Экология и биогеография свободноживущих нематод, связанных с хемосинтетической средой в глубоком море: обзор» . PLoS ONE . 5 (8): e12449. Bibcode : 2010PLoSO ... 512449V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012449 . PMC 2929199 . PMID 20805986 .  
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Hsing P.-Y. (19 октября 2010 г.). «Газовый круг жизни - преемственность в глубоководной экосистеме» . NOAA Ocean Explorer | Лофелия II 2010: Выходы нефти и глубокие рифы | 18 октября Вход. Проверено 25 января 2011 года.
  4. ^ a b c d e f g h Бернардино, AF; Левин, Л.А.; Thurber, AR; Смит, CR (2012). «Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны отложений на выходах, выходах и органических водопадах» . PLOS ONE . 7 (4): e33515. Bibcode : 2012PLoSO ... 733515B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033515 . PMC 3319539 . PMID 22496753 .  
  5. ^ a b c Оливер, G .; Родригес, К; Кунья, MR (2011). «Хемосимбиотические двустворчатые моллюски грязевых вулканов Кадисского залива, северо-восточная Атлантика, с описанием новых видов Solemyidae, Lucinidae и Vesicomyidae» . ZooKeys (113): 1–38. DOI : 10.3897 / ZooKeys.113.1402 . PMC 3187628 . PMID 21976991 .  
  6. ^ а б Боэтиус, А (2005). «Взаимодействие микрофауны и макрофауны на морском дне: уроки трубчатого червя» . PLOS Биология . 3 (3): e102. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030102 . PMC 1065708 . PMID 15760275 .  
  7. ^ Hovland, M .; Томсен, Э. (1997). «Холодноводные кораллы - связаны ли они с утечкой углеводородов?». Морская геология . 137 (1–2): 159–164. Bibcode : 1997MGeol.137..159H . DOI : 10.1016 / S0025-3227 (96) 00086-2 .
  8. ^ Hovland М. (2008). Глубоководные коралловые рифы: точки уникального биоразнообразия . 8.10 Краткое изложение и повторение гидравлической теории. Springer , 278 стр. ISBN 978-1-4020-8461-4 . Страницы 204 -205. 
  9. ^ Паулл; Хеккер; Коммо; и другие. (1984). «Биологические сообщества на откосе Флориды напоминают таксоны гидротермальных источников». Наука . 226 (4677): 965–967. Bibcode : 1984Sci ... 226..965P . DOI : 10.1126 / science.226.4677.965 . PMID 17737352 . S2CID 45699993 .  
  10. ^ a b c d e f Олу, К .; Cordes, EE; Фишер, CR; Брукс, JM; Сибует, М .; Десбрюер, Д. (2010). "Биогеография и потенциальные обмены между фаунами холодных морей Атлантического экваториального пояса" . PLoS ONE . 5 (8): e11967. Bibcode : 2010PLoSO ... 511967O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011967 . PMC 2916822 . PMID 20700528 .  
  11. ^ «Гибель антарктического шельфового ледника открывает новую жизнь» . Национальный научный фонд . 2007 . Проверено 14 февраля 2008 года .
  12. ^ a b c d Левин, Л. А. (2005). «Экология холодных просачиваемых отложений: взаимодействие фауны с течением, химией и микробами». В Гибсоне, RN; RJA Atkinson; JDM Gordon (ред.). Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 43 . С. 1–46. ISBN 9780849335976.
  13. ^ a b Domack, E .; Ишман, С .; Leventer, A .; Sylva, S .; Уиллмотт, В. (2005). «Хемотрофная экосистема под шельфовым ледником Антарктики» . Эос, Сделки Американского геофизического союза . 86 (29): 269–276. Bibcode : 2005EOSTr..86..269D . DOI : 10.1029 / 2005EO290001 . S2CID 35944740 . 
  14. ^ Джессен; Пантоя; Гутьеррес; и другие. (2011). «Метан в неглубоких холодных выходах на острове Мокко в центральной части Чили». Исследования континентального шельфа . 31 (6): 574–581. Bibcode : 2011CSR .... 31..574J . DOI : 10.1016 / j.csr.2010.12.012 . hdl : 10533/129437 .
  15. ^ "Красный список - Подводные конструкции, сделанные из утечки газов" (PDF) . ХЕЛКОМ . 2013 . Проверено 16 июня 2017 года .
  16. ^ Фудзикура; Кодзима; Тамаки; и другие. (1999). «Самое глубокое сообщество, основанное на хемосинтезе, обнаруженное в зоне хадала, глубиной 7326 м, в Японской впадине» . Серия «Прогресс морской экологии» . 190 : 17–26. Bibcode : 1999MEPS..190 ... 17F . DOI : 10,3354 / meps190017 .
  17. ^ Кэмпбелл, штат Калифорния; JD Farmer; Д. Де Марэ (2002). «Древние выходы углеводородов из конвергентной мезозойской окраины Калифорнии: карбонатная геохимия, флюиды и палеоокружение» . Геофлюиды . 2 (2): 63–94. DOI : 10,1046 / j.1468-8123.2002.00022.x .
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar «Продажи OCS Oil and Gas в Мексиканском заливе: 2007–2012 годы. Продажи в западной зоне планирования 204, 207, 210, 215 и 218. Продажи в зоне центрального планирования 205, 206, 208, 213, 216 и 222. Проект воздействия на окружающую среду Заявление. Том I: Главы 1–8 и приложения » (PDF) . Служба управления полезными ископаемыми Мексиканского залива, регион OCS, Новый Орлеан . Министерство внутренних дел США. Ноябрь 2006. С. 3–27, 3–31. Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года.
  19. Перейти ↑ Roberts, HH (2001). «Изгнание жидкости и газа на континентальном склоне северной части Мексиканского залива: склонность к грязи и склонность к минералам» . Гидраты природного газа . Серия геофизических монографий. 124 . Американский геофизический союз . С. 145–161. Bibcode : 2001GMS ... 124..145R . DOI : 10.1029 / GM124p0145 . ISBN 9781118668412. Архивировано из оригинального 28 октября 2012 года . Проверено 26 марта 2012 года .
  20. ^ Каллендер, У. Рассел; EN Пауэлл (1999). «Почему древние хемосинтетические просачивающиеся и жерловые комплексы возникли на более мелкой воде, чем сегодня?». Международный журнал наук о Земле . 88 (3): 377–391. Bibcode : 1999IJEaS..88..377C . DOI : 10.1007 / s005310050273 . S2CID 140681313 . 
  21. ^ Макдональд, IR; Гинассо, Нидерланды; Ackleson, SG; Amos, JF; Duckworth, R .; Sassen, R .; Брукс, JM (1993). «Натуральные нефтяные пятна в Мексиканском заливе, видимые из космоса». Журнал геофизических исследований . 98 (C9): 16351. Bibcode : 1993JGR .... 9816351M . DOI : 10.1029 / 93JC01289 .
  22. ^ Макдональд, IR; JF Reilly Jr .; МЫ Лучшие; Р. Внкатарамайах; Р. Сассен; NS Guinasso Jr .; Дж. Амос (1996). Инвентаризация с помощью дистанционного зондирования активных выходов нефти и хемосинтетических сообществ на севере . Мексиканский залив. В: Шумахер, Д. и М.А. Абрамс, ред. Миграция углеводородов и ее приповерхностное выражение. Мемуары Американской ассоциации геологов-нефтяников 6 . Американская ассоциация геологов-нефтяников. С. 27–37. ISBN 978-0-89181-345-3.
  23. ^ IR Макдональд, изд. (1998). «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива» (PDF) . Министерство внутренних дел США: Исследование OCS MMS 98-0034: Подготовлено группой геохимических и экологических исследований Техасского университета A&M . Проверено 17 июля 2016 года .
  24. ^ Пинейро, LM; Иванов, МК; Сауткин, А .; Ахаманов, Г .; Magalhães, VH; Волконская, А .; Монтейро, JH; Somoza, L .; Gardner, J .; Hamouni, N .; Cunha, MR (2003). «Грязевые вулканы в Кадисском заливе: результаты круиза TTR-10». Морская геология . 195 (1–4): 131–151. Bibcode : 2003MGeol.195..131P . DOI : 10.1016 / S0025-3227 (02) 00685-0 .
  25. ^ a b c d e Милославич, П .; Klein, E .; Диас, JM; Эрнандес, CE; Бигатти, Г. (2011). «Морское биоразнообразие атлантического и тихоокеанского побережья Южной Америки: знания и пробелы» . PLoS ONE . 6 (1): e14631. Bibcode : 2011PLoSO ... 614631M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0014631 . PMC 3031619 . PMID 21304960 .  
  26. ^ a b c d e е Дановаро, Р .; Компания, JB; Corinaldesi, C .; D'Onghia, G .; Галил, Б. (2010). «Глубоководное биоразнообразие Средиземного моря: известное, неизвестное и непознаваемое» . PLoS ONE . 5 (8): e11832. Bibcode : 2010PLoSO ... 511832D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011832 . PMC 2914020 . PMID 20689848 .  
  27. ^ Южнее Е., Андерсен А., Hourdez С. (представленный 2010). « Lamellibrachia anaximandri n.sp., новый вестиментиферный трубчатый червь из Средиземного моря (Annelida)». Зоосистема .
  28. ^ Zitter, TA C; Генри, П .; Aloisi, G .; Delaygue, G .; Чагатай, М.Н. (2008). «Холодные просачивания вдоль главного Мраморного разлома в Мраморном море (Турция)» (PDF) . Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 55 (4): 552–570. Bibcode : 2008DSRI ... 55..552Z . DOI : 10.1016 / j.dsr.2008.01.002 .
  29. ^ Фишер, Д.; Борманн, Г.; Забель, М.; Кастен, С. (апрель 2009 г.): Геохимическое зонирование и характеристики холодных выходов вдоль континентальной окраины Макрана у побережья Пакистана. Тезисы докладов Генеральной Ассамблеи EGU. Проверено 19 ноября 2020.
  30. ^ a b Chen, Z .; Huang, C.-Y .; Чжао, М .; Yan, W .; Chien, C.-W .; Chen, M .; Ян, H .; Machiyama, H .; Лин, С. (2011). «Характеристики и возможное происхождение самородного алюминия в холодных просачивающихся отложениях северо-востока Южно-Китайского моря». Журнал азиатских наук о Земле . 40 (1): 363–370. Bibcode : 2011JAESc..40..363C . DOI : 10.1016 / j.jseaes.2010.06.006 .
  31. ^ a b Fujikura 2008 , стр.450
  32. ^ a b c Fujikura, K .; Lindsay, D .; Kitazato, H .; Nishida, S .; Шираяма, Ю. (2010). «Морское биоразнообразие в водах Японии» . PLoS ONE . 5 (8): e11836. Bibcode : 2010PLoSO ... 511836F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011836 . PMC 2914005 . PMID 20689840 .  
  33. ^ Мияке, Хироши; Дзюн ХАСИМОТО; Синдзи ЦУЧИДА (2010). «Методика наблюдения за поведением вестиментифического трубчатого червя (Lamellibrachia satsuma) в его трубке» (PDF) . JAMSTEC 深海 研究. (16-я. 生物学 編) . Проверено 30 марта 2012 года .
  34. ^ "マ リ ア ナ 海溝 、 チ ー 海 淵 の 近 く て 、 マ ン ル 物質 か 養 を 摂 る 生態." 7 февраля 2012 года Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года . Проверено 29 марта 2012 года .
  35. ^ Охара, Ясухико; Марк К. Рейган; Кацунори Фудзикураб; Хироми Ватанабеб; Кацуёси Мичибаяшид; Теруаки Исиие; Роберт Дж. Стернф; Игнасио Пуджанаф; Фернандо Мартинесг; Гийом Жирардк; Юлия Рибейроф; Мэриджо Броунче; Наоаки Коморид; Масаши Кинод (21 февраля 2012 г.). «Экосистема с серпентинитами в южной части Марианской дуги» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (8): 2831–2835. Bibcode : 2012PNAS..109.2831O . DOI : 10.1073 / pnas.1112005109 . PMC 3286937 . PMID 22323611 .  
  36. ^ «東北 地方 太平洋 沖 地震 震源 海域 で 船「 し ん か い 6500 」に よ る 潜航 調査 で 得 ら れ い て （速 報）» . 海洋 研究 開 発 機構. 15 августа 2011 . Проверено 29 марта 2012 года .
  37. ^ Kawagucci, Shinsuke; Юкари Т. Йошида; Такуро Ногучи; Макио К. Хонда; Хироши Учида; Хиденори Исибаши; Фумико Накагава; Уруму Цуногай; Кей Окамура; Ёсихиро Такаки; Такуро Нуноура; Дзюнъити Миядзаки; Михо Хираи; Вейрен Линь; Хироши Китазато; Кен Такай (3 января 2012 г.). «Нарушение глубоководной среды, вызванное землетрясением Тохоку M9.0» . Научные отчеты . 2 : 270. Bibcode : 2012NatSR ... 2E.270K . DOI : 10.1038 / srep00270 . PMC 3280601 . PMID 22355782 .  
  38. ^ а б в Гордон, Д.П .; Beaumont, J .; MacDiarmid, A .; Робертсон, Д.А.; Ахён, С. Т. (2010). «Морское биоразнообразие Аотеароа Новой Зеландии» . PLoS ONE . 5 (8): e10905. Bibcode : 2010PLoSO ... 510905G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010905 . PMC 2914018 . PMID 20689846 .  
  39. ^ Льюис, КБ; Маршалл, BA (1996). «Морские фауны и другие индикаторы богатого метаном обезвоживания на конвергентных окраинах Новой Зеландии». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 39 (2): 181–200. DOI : 10.1080 / 00288306.1996.9514704 .
  40. ^ Orpin, А. Р. (1997). «Доломитовые трубы как возможное свидетельство изгнания прибрежной жидкости, самый верхний континентальный склон Отаго, юг Новой Зеландии». Морская геология . 138 (1–2): 51–67. Bibcode : 1997MGeol.138 ... 51O . DOI : 10.1016 / S0025-3227 (96) 00101-6 .
  41. ^ a b Baco, AR; Роуден, АА; Левин, Л.А.; Смит, CR; Боуден, Д. (2009). «Первоначальная характеристика фаунистических сообществ холодных выходов на окраине Новой Зеландии». Морская геология . 272 (1–4): 251–259. Bibcode : 2010MGeol.272..251B . DOI : 10.1016 / j.margeo.2009.06.015 .
  42. ^ Sellanes, J .; Neira, C .; Quiroga, E .; Тейксидо, Н. (2010). «Структура разнообразия вдоль и поперек чилийской окраины: континентальный склон, включающий градиенты кислорода и бентические среды обитания с выходом метана». Морская экология . 31 (1): 111–124. Bibcode : 2010MarEc..31..111S . DOI : 10.1111 / j.1439-0485.2009.00332.x . hdl : 10261/56612 .
  43. ^ a b Sellanes, J .; Quiroga, E .; Нейра, К. (2008). «Структура сообщества мегафауны и трофические отношения в недавно обнаруженном районе метанового захоронения Консепсьон, Чили, ~ 36 ° ю . Ш.» . Журнал ICES по морским наукам . 65 (7): 1102–1111. DOI : 10.1093 / icesjms / fsn099 .
  44. ^ Sellanes, J .; Quiroga, E .; Галлардо, Вирджиния (2004). «Первое прямое свидетельство просачивания метана и связанных с ним хемосинтетических сообществ в батиальной зоне у берегов Чили». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 84 (5): 1065–1066. DOI : 10.1017 / S0025315404010422h .
  45. ^ a b Галлардо, штат Вирджиния; Эспиноза, К. (2007). Гувер, Ричард Б; Левин, Гилберт V; Розанов Алексей Юрьевич; Дэвис, Пол С. В. (ред.). «Крупные многоклеточные нитчатые бактерии под зоной минимума кислорода восточной части южной части Тихого океана: забытая биосфера». Proc. ШПИОН . Инструменты, методы и задачи астробиологии X. 6694 : 66941H – 11. Bibcode : 2007SPIE.6694E..1HG . DOI : 10.1117 / 12.782209 . S2CID 121829940 . 
  46. ^ a b Барри, СП; Повара.; Конвей, KW (2010). «Холодные выходы и бентическая среда обитания на тихоокеанской окраине Канады». Исследования континентального шельфа . 31 (2 Дополнение 1): S85 – S92. Bibcode : 2011CSR .... 31S..85V . DOI : 10.1016 / j.csr.2010.02.013 .
  47. ^ Лоренсон Т.Д., Квенволден КА, Хостеттлер Ф.Д., Розенбауэр Р.Дж., Мартин Дж.Б. и Оранж Д.Л. (1999). «Углеводороды, связанные с процессом удаления жидкости в заливе Монтерей, Калифорния» . USGS Тихоокеанский прибрежный и морской научный центр .
  48. ^ Goffredi SK & Barry JP (2000). «Факторы, регулирующие продуктивность в хемоавтотрофных симбиозах; с акцентом на Calyptogena kilmeri и Calyptogena pacifica ». Плакат Научно-исследовательского института аквариума Монтерей-Бей . по состоянию на 3 февраля 2011 г. PDF .
  49. ^ Бернхард, JM; Бак, КР; Барри, JP (2001). «Биота холодного просачивания в заливе Монтерей: скопления, численность и ультраструктура живых фораминифер». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 48 (10): 2233–2249. Bibcode : 2001DSRI ... 48.2233B . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (01) 00017-6 .
  50. Перейти ↑ Lonsdale, P. (1979). «Глубоководный гидротермальный участок по сдвигу». Природа . 281 (5732): 531–534. Bibcode : 1979Natur.281..531L . DOI : 10.1038 / 281531a0 . S2CID 4310057 . 
  51. ^ Паулл, СК; WR Normark; В. Усслер III; Д. У. Кэсс и Р. Китен (2008). «Связь между активной деформацией морского дна, образованием насыпей и ростом и накоплением газовых гидратов на морском дне бассейна Санта-Моника, на шельфе Калифорнии». Морская геология . 250 (3–4): 258–275. Bibcode : 2008MGeol.250..258P . DOI : 10.1016 / j.margeo.2008.01.011 .
  52. ^ а б Мэлони, JM; Grupe, BM; Пасулька А.Л .; Доусон, Канзас; Дело, DH; Frieder, CA; Левин, Л.А.; Дрисколл, Северо-Запад (2015). «Границы транспрессионных сегментов в системах сдвиговых разломов на шельфе южной Калифорнии: последствия для вытеснения жидкости и среды обитания холодного просачивания» (PDF) . Письма о геофизических исследованиях . 42 (10): 4080–4088. Bibcode : 2015GeoRL..42.4080M . DOI : 10.1002 / 2015GL063778 .
  53. ^ а б в г Гриффитс, HJ (2010). «Морское биоразнообразие Антарктики - что мы знаем о распространении жизни в Южном океане?» . PLoS ONE . 5 (8): e11683. Bibcode : 2010PLoSO ... 511683G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011683 . PMC 2914006 . PMID 20689841 .  
  54. ^ Kaim, A .; Jenkins, R .; Варен, А. (2008). «Прованниды и подобные прованнидам брюхоногие моллюски из позднемеловых холодных просачиваний на Хоккайдо (Япония) и летопись окаменелостей Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (3): 421–436. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00431.x .
  55. ^ Conti, S .; Fioroni, C .; Фонтана, Д. (2017). «Корреляция эволюционных фаз карбонатов на шельфе с эпизодами изгнания флюидов в преддверии миоцена, северные Апеннины, Италия». Морская и нефтяная геология . 79 : 351–359. DOI : 10.1016 / j.marpetgeo.2016.11.003 . hdl : 11380/1119044 .
  56. ^ Галил, BS; Голик, А .; Туркай, М. (1995). «Мусор на дне моря: исследование морского дна в Восточном Средиземноморье». Бюллетень загрязнения морской среды . 30 (1): 22–24. DOI : 10.1016 / 0025-326x (94) 00103-г .
  57. ^ Galgani, F .; Jaunet, S .; Campillo, A .; Guenegan, X .; Его, Э. (1995). «Распространение и обилие обломков на континентальном шельфе северо-западной части Средиземного моря». Бюллетень загрязнения морской среды . 30 (11): 713–717. DOI : 10.1016 / 0025-326x (95) 00055-р .
  58. ^ Рихтер, TO; де Стигтер, ХК; Бур, В .; Иисус, CC; ван Веринг, TCE (2009). «Распространение природного и антропогенного свинца через подводные каньоны на португальской окраине». Deep-Sea Research Part I . 56 (2): 267–282. Bibcode : 2009DSRI ... 56..267R . DOI : 10.1016 / j.dsr.2008.09.006 .
  59. ^ Rotllant, G .; Ольгадо, AE; Сарда, Ф .; Abalos, M .; Компания, JB (2006). «Диоксиновые соединения в глубоководной розовой креветке Aristeus antnatus (Risso, 1816) по всему Средиземному морю». Deep-Sea Research Part I . 53 (12): 1895–1906. Bibcode : 2006DSRI ... 53.1895R . DOI : 10.1016 / j.dsr.2006.09.004 .
  60. ^ Унгер, Массачусетс; Harvey, E .; Вадас, Г.Г.; Веккьоне, М. (2008). «Стойкие загрязнители у девяти видов глубоководных головоногих моллюсков». Бюллетень загрязнения морской среды . 56 (8): 1486–1512. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2008.04.018 . PMID 18501382 . 
  61. ^ Смит, KL; Ruhl, HA; Бетт, Б.Дж.; Заготовка, ДСМ; Лэмпитт, RS (2009). «Климат, круговорот углерода и глубоководные экосистемы океана» . PNAS . 106 (46): 19211–19218. Bibcode : 2009PNAS..10619211S . DOI : 10.1073 / pnas.0908322106 . PMC 2780780 . PMID 19901326 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Яркий, М .; Plum, C .; Риавиц, штат Луизиана; Николов, Н .; Martínez Arbizu, P .; Cordes, EE; Голлнер, С. (2010). «Эпизооический многоклеточный мейобентос, связанный с скоплениями трубчатых червей и мидий из холодных выходов в Северном Мексиканском заливе» . Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 57 (21–23): 1982–1989. Bibcode : 2010DSRII..57.1982B . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2010.05.003 . PMC  2995211 . PMID  21264038 .
  • Немецкий, CR; Ramirez-Llodra, E .; Бейкер, MC; Тайлер, Пенсильвания; ChEss Руководящий комитет Научный (2011). «Исследование глубоководной хемосинтетической экосистемы во время переписи морской флоры и фауны на десятилетие и в последующий период: предлагаемая карта глубоководных дорог» . PLoS ONE . 6 (8): e23259. Bibcode : 2011PLoSO ... 623259G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023259 . PMC  3150416 . PMID  21829722 .
  • Ллойд, КГ; Альберт, ДБ; Биддл, Дж. Ф.; Chanton, JP; Pizarro, O .; Теске, А. (2010). «Пространственная структура и активность осадочных микробных сообществ, лежащих в основе мата Beggiatoa spp. В Мексиканском заливе углеводородного промысла» . PLoS ONE . 5 (1): e8738. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.8738L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0008738 . PMC  2806916 . PMID  20090951 .
  • Metaxas, A .; Келли, NE (2010). «Различаются ли поставки и пополнение личинок в хемосинтетических средах глубокого моря?» . PLoS ONE . 5 (7): e11646. Bibcode : 2010PLoSO ... 511646M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011646 . PMC  2906503 . PMID  20657831 .
  • Rodríguez, E .; Дейли, М. (2010). «Филогенетические отношения между глубоководными и хемосинтетическими морскими анемонами: Actinoscyphiidae и Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)» . PLoS ONE . 5 (6): e10958. Bibcode : 2010PLoSO ... 510958R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010958 . PMC  2881040 . PMID  20532040 .
  • Сибует, М .; Олу, К. (1998). «Биогеография, биоразнообразие и флюидозависимость глубоководных сообществ холодных просачиваний на активных и пассивных окраинах». Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 45 (1–3): 517–567. Bibcode : 1998DSRII..45..517S . DOI : 10.1016 / S0967-0645 (97) 00074-X .
  • Винн, О .; Гриневич, К; Little, CTS; Накрем, HA (2014). «Фауна бореальных серпулид из отложений волжско-рязанского (поздняя юра-ранний мел) шельфа и выходов углеводородов со Свальбарда» . Geodiversitas . 36 (4): 527–540. DOI : 10.5252 / g2014n4a2 . S2CID  129587761 . Проверено 9 января 2014 .
  • Винн, О .; Куприянова Э.К .; Киль, С. (2013). «Серпулиды (Annelida, Polychaeta) от мелового периода до современных выходов углеводородов: экологические и эволюционные закономерности» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 390 : 35–41. Bibcode : 2013PPP ... 390 ... 35V . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.08.003 . Проверено 9 января 2014 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница Пола Янси по вентиляции и сливам
  • Страница сипов Института исследования аквариумов Монтерей-Бей
  • ScienceDaily News: обнаружено, что трубчатые черви в глубоком море имеют рекордную продолжительность жизни