Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с обыкновенного шимпанзе )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Шимпанзе (значения) и Шимпанзе (значения) .

Шимпанзе [1]
Временной диапазон: 4–0  млн лет [2]
Обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes schweinfurthii) кормление.jpg
П. т. schweinfurthii в национальном парке Кибале , Уганда
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Сковорода
Разновидность:
P. troglodytes
Биномиальное имя
Пан троглодиты
( Блюменбах , 1775 г.)
Подвиды
Pan troglodytes area.png
Распространение подвидов
  1. Pan troglodytes verus (зеленый)
  2. П. т. эллиоти (серый)
  3. П. т. троглодиты (красные)
  4. П. т. schweinfurthii (синий)
Синонимы
  • Simia troglodytes Блюменбах , 1775 г.
  • Troglodytes troglodytes (Блюменбах, 1776 г.)
  • Нигерские троглодиты Э. Жоффруа , 1812 г.
  • Пан нигер (Э. Жоффрой, 1812)
  • Anthropopithecus troglodytes ( Sutton , 1883).

Шимпанзе ( Pan троглодиты ), также известный как общий шимпанзе , прочное шимпанзе , или просто шимпанзе , является одним из видов большой обезьяны уроженца леса и саванны в тропической Африке . Он имеет четыре подтвержденных подвида и пятый предлагаемый подвид. Шимпанзе и близкородственные им бонобо (иногда называемые «карликовые шимпанзе») относятся к роду Pan . Данные из окаменелостей и ДНК секвенирования показывает , что Пан является сестра таксона к человеческому роду и людиближайший из ныне живущих родственников.

Шимпанзе покрыт жесткой черной шерстью, но у него голое лицо, пальцы рук, ног, ладони рук и подошвы ног. Это больше и более надежное , чем боноба, вес 40-70 кг (88-154 фунтов) для мужчин и 27-50 кг (60-110 фунтов) для женщин и стоя 150 см (4 фута 11 дюймов). Его гестационный период составляет восемь месяцев. Младенца отлучают от груди примерно в три года, но обычно он поддерживает тесные отношения с матерью еще несколько лет. Шимпанзе живут группами, размер которых варьируется от 15 до 150 человек, хотя в течение дня люди путешествуют и добывают корм гораздо меньшими группами. Вид живет в строгой иерархии, в которой доминируют мужчины, где споры обычно разрешаются без необходимости насилия. Были зарегистрированы почти все популяции шимпанзе.использовать инструменты , изменять палки, камни, траву и листья и использовать их для охоты и добычи меда, термитов, муравьев, орехов и воды. Также было обнаружено, что этот вид создает заостренные палки, чтобы пронзить мелких млекопитающих.

Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как исчезающий вид. По оценкам, от 170 000 до 300 000 особей по всему ареалу. Самая большая угроза для шимпанзе - потеря среды обитания, браконьерство и болезни. Шимпанзе появляются в западной поп-культуре как стереотипные фигуры клоунов и фигурируют в таких развлечениях, как чаепития шимпанзе , цирковые представления и сценические представления. Иногда их содержат как домашних животных, хотя их сила и агрессивность делают их опасными в этой роли. Несколько сотен хранились в лабораториях для исследований, особенно в Америке. Было предпринято множество попыток научить шимпанзе таким языкам, как американский язык жестов , но с ограниченным успехом.

Этимология [ править ]

Английское слово шимпанзе сначала записан в 1738. [4] Он является производным от Вили CI-mpenze [5] или языка Tshiluba chimpenze , со значением « обезьяну ». [6] Разговорное слово «шимпанзе», скорее всего, возникло в конце 1870-х годов. [7] Название рода Пан происходит от греческого бога , а конкретное название троглодиты было взято от Troglodytae , мифической расы обитателей пещер. [8] [9]

Таксономия и генетика [ править ]

Первой большой обезьяной, известной западной науке в 17 веке, был орангутанг (род Pongo ) - местное малайское имя, записанное на Яве голландским врачом Якобом Бонтиусом . В 1641 году голландский анатом Николаес Тулп применил это имя к шимпанзе или бонобо, привезенным в Нидерланды из Анголы. [10] Другой голландский анатом, Питер Кампер , препарировал образцы из Центральной Африки и Юго-Восточной Азии в 1770-х годах, отметив различия между африканскими и азиатскими обезьянами. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах классифицировал шимпанзе как обезьяний троглодитов.к 1775 году. Другой немецкий естествоиспытатель, Лоренц Окен , ввел род Пан в 1816 году. К 1933 году бонобо было признано отличным от шимпанзе [8] [9] [11].

Эволюция [ править ]

Дополнительная информация: Шимпанзе - последний общий предок человека.
Отношения между обезьянами . Цифры на этой диаграмме - это длины ветвей, мера эволюционной четкости. На основании данных электрофореза белков Goldman et al. [12]

Несмотря на большое количество находок окаменелостей Homo, окаменелости пана не были описаны до 2005 года. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке не пересекаются с основными местами окаменелостей человека в Восточной Африке, но теперь сообщения об окаменелостях шимпанзе поступают из Кении. Это указывает на то, что как люди , так и члены Пан клады присутствовали в Рифт Восточно - Африканской долине в течение среднего плейстоцена . [13]

Данные ДНК позволяют предположить, что виды бонобо и шимпанзе отделились друг от друга менее миллиона лет назад (аналогичные отношения между Homo sapiens и неандертальцами ). [14] [15] Генетическое исследование 2017 года предполагает, что древний поток генов ( интрогрессия ) между 200 и 550 тысячами лет назад от бонобо к предкам центральных и восточных шимпанзе. [16] Линия шимпанзе отделилась от последнего общего предка человеческой линии около шести миллионов лет назад. Потому что нет других видов, кроме Homo sapiensпроизошел от человеческой линии этого разветвления, оба вида шимпанзе являются ближайшими из ныне живущих родственников людей; линия людей и шимпанзе отделилась от горилл (род Gorilla ) около семи миллионов лет назад. Исследование 2003 утверждает , шимпанзе должны быть включены в человеческой отрасли как Homo троглодиты , и отмечает «эксперты говорят , что многие ученые, вероятно, сопротивляться реклассификациями, особенно в эмоционально заряженную и часто спорной области антропологии». [17]

Подвиды и статус популяции [ править ]

Два молодых центральных шимпанзе, номинальный подвид

Были признаны четыре подвида шимпанзе, [18] [19] с возможностью пятого: [16] [20]

  • Центральный шимпанзе, или tschego (Pan troglodytes troglodytes), встречается в Камеруне , Центральноафриканской Республике , Экваториальной Гвинее , Габоне , Республике Конго и Демократической Республике Конго, в дикой природе обитает около 140 000 особей [21]
  • Западный шимпанзе ( P. troglodytes verus), обитающий в Гвинее , Гвинее-Бисау , Мали , Сенегале , Сьерра-Леоне , Либерии , Кот-д'Ивуаре и Гане , и около 52 800 особей все еще существуют [22]
  • Нигерия-Камерун шимпанзе ( P. троглодитов ellioti (также известный как П. т. Vellerosus)) , [18] , которые живут в лесистых районах по всей территории Нигерии и Камеруна, с более 6000-9000 особей все еще существует [23] [24]
  • Восточный шимпанзе ( P. troglodytes schweinfurthii) , обнаруженный в Центральноафриканской Республике, Южном Судане , Демократической Республике Конго, Уганде , Руанде , Бурунди , Танзании и Замбии, примерно 180 000–256 000 особей все еще существуют в дикой природе [25 ]
  • Юго-восточный шимпанзе, P. troglodytes marungensis , в Бурунди, Руанде, Танзании и Уганде: Колин Гровс утверждает, что это подвид, созданный достаточным разнообразием между северной и южной популяциями P. t. schweinfurthii . [20]

Геном [ править ]

Основная статья: Проект генома шимпанзе
Геномная информация
Идентификатор генома NCBI202
Плоидностьдиплоид
Размер генома3323,27 Мб
Количество хромосом24 пары

ДНК человека и шимпанзе очень похожи. Генный Шимпанзе было начато после завершения проекта генома человека . В декабре 2003 года предварительный анализ 7600 генов, общих для этих двух геномов, подтвердил, что некоторые гены, такие как фактор транскрипции P2 forkhead-box, который участвует в развитии речи, претерпели быструю эволюцию в человеческом роде. Черновая версия генома шимпанзе была опубликована 1 сентября 2005 года Консорциумом по секвенированию и анализу шимпанзе . [26] [27]

Различия в последовательностях ДНК между людьми и шимпанзе состоят из примерно 35 миллионов однонуклеотидных изменений, пяти миллионов событий вставок / делеций и различных хромосомных перестроек . Типичные гомологи белков человека и шимпанзе различаются в среднем только двумя аминокислотами . Около 30% всех белков человека идентичны по последовательности соответствующему белку шимпанзе. Дупликации мелких частей хромосомбыли основным источником различий между генетическим материалом человека и шимпанзе; около 2,7% соответствующих современных геномов представляют собой различия, вызванные дупликациями или делециями генов, поскольку люди и шимпанзе расходились со своим общим эволюционным предком. [26] [27]

Физические атрибуты [ править ]

Скелет

Взрослые шимпанзе имеют средний рост стоя 150 см (4 фута 11 дюймов). [28] Дикие взрослые самцы весят от 40 до 70 кг (88–154 фунтов) [29] [30] [31], а самки весят от 27 до 50 кг (60–110 фунтов). [32] В исключительных случаях некоторые люди могут значительно превосходить эти размеры, стоять на двух ногах более 168 см (5 футов 6 дюймов) и весить до 136 кг (300 фунтов) в неволе. [а]

У шимпанзе более крепкое телосложение, чем у бонобо, но меньше, чем у гориллы. Руки шимпанзе длиннее ног и могут достигать уровня ниже колен. На руках длинные пальцы с короткими большими пальцами и плоскими ногтями. Ноги приспособлены для хватания, большой палец ноги противопоставлен . Таз длинный, с расширенной подвздошной костью . Голова шимпанзе округляются с известным и прогнатическим лицом и выраженными надбровными дугами . У него обращенные вперед глаза, маленький нос, округлые уши без лопастей, длинная подвижная верхняя губа и у взрослых самцов острые клыки. У шимпанзе отсутствует выраженный сагиттальный гребень и связанная с ним мускулатура головы и шеи, как у горилл. [35] [11]

Тело шимпанзе покрыто жесткой шерстью, за исключением лица, пальцев рук, ног, ладоней и подошв. С возрастом шимпанзе теряют больше шерсти и появляются лысины. Шерсть шимпанзе обычно черная, но может быть коричневой или рыжей. По мере взросления могут появляться белые или серые пятна, особенно на подбородке и нижней части. Кожа может быть от бледной до темной, у женщин во время эструса появляется опухшая розовая кожа. [35] [11]

Шимпанзе приспособлены как к древесному, так и к наземному перемещению . Передвижение по деревьям состоит из вертикального лазания и брахиации . [36] [37] По земле шимпанзе передвигаются как четвероногие, так и двуногие, что, по-видимому, требует одинаковых затрат энергии. [38] Как и в случае с бонобо и горилл, шимпанзе передвигаются на четвероногих ногах, ходя костяшками пальцев , что, вероятно, развилось независимо у Пан и Гориллы . [39] Физическая сила шимпанзе примерно в 1,5 раза выше, чем у человека, из-за более высокого содержания быстро сокращающихся мышечных волокон., одно из приспособлений шимпанзе для лазания и раскачивания. [40]

Экология [ править ]

Ночевка на дереве

Шимпанзе - очень адаптируемый вид. Он обитает в различных средах обитания, включая сухую саванну , вечнозеленые тропические леса, горный лес , болотный лес и сухой лесной массив - мозаику саванны. [41] [42] В Гомбе шимпанзе в основном используют полуолистные и вечнозеленые леса, а также открытые леса. [43] В Босу шимпанзе населяет многоярусный вторичный лиственный лес , который вырос после сменной обработки , а также девственные леса и пастбища. [44] ВТай , он находится в последнем оставшемся тропическом лесу в Кот-д'Ивуаре. [45] Шимпанзе имеет развитую когнитивную карту своего ареала обитания и может неоднократно находить пищу. [46] Шимпанзе каждую ночь устраивает ночное гнездо на дереве в новом месте, причем каждый шимпанзе находится в отдельном гнезде, кроме младенцев или молодых шимпанзе, которые спят со своими матерями. [47]

Диета [ править ]

Мать с детенышем ест фикус в национальном парке Кибале , Уганда.

Шимпанзе - плодоядное животное всеядное . Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания, но также ест листья и листовые почки, семена, цветки, стебли, сердцевину , кору и смолу . [48] [49] Исследование, проведенное в лесу Будонго , Уганда, показало, что 64,5% времени кормления шимпанзе было сосредоточено на фруктах (84,6% из которых были спелыми), особенно на фруктах двух видов фикусов , Maesopsis eminii и Celtis durandii . Кроме того, 19% времени кормления было потрачено на древесные листья, в основном на Broussonetia papyrifera и Celtis mildbraedii . [50]Хотя шимпанзе в основном травоядны , они едят мед, почву, насекомых, птиц и их яйца, а также мелких и средних млекопитающих, включая других приматов. [48] [51] Потребляемые виды насекомых включают муравья-ткача Oecophylla longinoda , термитов Macrotermes и медоносных пчел . [52] [53] В красном колобусе ряды в верхней части предпочтительных хищных млекопитающих. Другая добыча млекопитающих включает краснохвостых обезьян , детенышей и молодых желтых бабуинов , детенышей кустарников , голубых дукеров , бушбаков иобыкновенные бородавочники . [54]

Несмотря на тот факт, что шимпанзе, как известно, охотятся и собирают насекомых и других беспозвоночных, такая пища на самом деле составляет очень небольшую часть их рациона, от всего лишь 2% в год до 65 граммов мяса животных в день. каждого взрослого шимпанзе в пик сезона охоты. Это также варьируется от отряда к отряду и из года в год. Однако во всех случаях большая часть их рациона состоит из фруктов, листьев, корней и других растительных веществ. [49] [55] По данным нескольких исследований, самки шимпанзе потребляют гораздо меньше мяса животных, чем самцы. [56] Джейн Гудолл задокументировала множество случаев в национальном парке Гомбе-Стрим, когда шимпанзе и западные красные обезьяны-колобусы игнорировали друг друга в непосредственной близости.[57] [47]

Похоже, что шимпанзе не конкурируют напрямую с гориллами в областях, где они пересекаются. Когда фруктов в изобилии, диеты гориллы и шимпанзе сходятся, но когда фруктов мало, гориллы прибегают к растительности. [58] Две обезьяны могут также питаться разными видами, будь то фрукты или насекомые. [59] [52] [53] Шимпанзе и гориллы обычно игнорируют или избегают друг друга, когда кормятся на одном дереве, хотя враждебные столкновения иногда фиксируются. [58] [60]

Смертность и здоровье [ править ]

Шимпанзе по кличке «Грегуар» 9 декабря 2006 года, родился в 1944 году (заповедник Джейн Гудолл, Чимпунга, Республика Конго )

Средняя продолжительность жизни шимпанзе в дикой природе относительно коротка, обычно менее 15 лет, хотя особи, достигшие 12 лет, могут прожить еще 15. Дикие особи могут жить более 25 лет, а в редких случаях - около 60 лет. Шимпанзе в неволе, как правило, живут дольше: средняя продолжительность жизни самцов составляет 31,7 года, а самок - 38,7 года. [61] Самый старый из известных шимпанзе в неволе, который был задокументирован, дожил до 66 лет. [62]

Леопарды охотятся на шимпанзе в некоторых районах. [63] [64] Не исключено, что большая часть смертности, вызванной леопардами, может быть отнесена на счет людей, специализирующихся на убийстве шимпанзе. [63] Шимпанзе могут реагировать на присутствие леопарда громкими звуками, тряской ветвью и бросанием предметов. [65] [63] Есть по крайней мере одно свидетельство о том, как шимпанзе убили детеныша леопарда после нападения на него и его мать в их логове. [66] Четыре шимпанзе могли стать добычей львов в национальном парке Махале-Маунтинс.. Хотя никаких других случаев нападения львов на шимпанзе зарегистрировано не было, львы, вероятно, действительно иногда убивают шимпанзе, и более крупные группы шимпанзе саванны могли развиться в ответ на угрозы со стороны этих больших кошек. Шимпанзе могут реагировать на львов, убегая с деревьев, крича или прячясь в тишине. [67]

Вши шимпанзе Pediculus schaeffi тесно связаны с телесной вшей человека P. humanus .

Шимпанзе и люди имеют только 50% общих видов паразитов и микробов . Это связано с различиями в адаптации к окружающей среде и питанию; Внутренние паразиты человека больше похожи на всеядных бабуинов, обитающих в саванне. [68] Шимпанзе является хозяином вида вшей Pediculus schaeffi , близкого родственника P. humanus, который поражает волосы на голове и теле человека. В отличие от человека лобковая вошь Pthirus pubis тесно связана с Pthirus gorillae, который заражает горилл. [68] Исследование желудочно- кишечных паразитов, проведенное в 2017 году.диких шимпанзе в деградировавшем лесу в Уганде обнаружено девять видов простейших , пять нематод , одна цестода и одна трематода . Наиболее распространенным видом был простейший Troglodytella abrassarti . [69]

Поведение [ править ]

Недавние исследования показали, что люди-наблюдатели влияют на поведение шимпанзе. Одно из предложений заключается в том , что для записи и наблюдения за шимпанзе следует использовать дроны , фотоловушки и удаленные микрофоны, а не прямое наблюдение. [70]

Структура группы [ править ]

Группа в Уганде

Шимпанзе живут в сообществах, обычно насчитывающих от 20 до более 150 человек, но большую часть времени проводят в путешествиях небольшими временными группами, состоящими из нескольких особей, которые могут состоять из любого сочетания возрастных и половых классов. И самцы, и самки иногда путешествуют в одиночку. [47] Это общество деления-слияния может включать группы четырех типов: все мужчины, взрослые самки и потомство, оба пола, или одна самка и ее потомство. Эти более мелкие группы появляются во множестве типов для самых разных целей. Например, отряд, состоящий исключительно из мужчин, может быть организован для охоты за мясом, в то время как группа, состоящая из кормящих самок, служит «детской группой» для молодняка. [71]

В основе социальных структур лежат мужчины, которые патрулируют территорию, защищают членов группы и ищут пищу. Мужчины остаются в своих родных сообществах, а женщины обычно эмигрируют в подростковом возрасте. Таким образом, мужчины в сообществе с большей вероятностью будут связаны друг с другом, чем женщины друг с другом. Среди мужчин обычно существует иерархия доминирования, причем мужчины преобладают над женщинами. [72] Однако эта необычная социальная структура деления-слияния, «в которой части родительской группы могут на регулярной основе отделяться от остальных и затем присоединяться к ним» [73]сильно варьируется с точки зрения того, какие особые особи шимпанзе собираются в данное время. Это вызвано, главным образом, большой степенью индивидуальной автономии, которую люди имеют в своих социальных группах деления-слияния. [35] В результате отдельные шимпанзе часто добывают пищу в одиночку или небольшими группами, в отличие от гораздо большей «родительской» группы, которая включает всех шимпанзе, которые регулярно вступают в контакт и собираются в группы в определенной области. [71]

Взаимный уход, удаление вшей

Самцы шимпанзе существуют в линейной иерархии доминирования. Самцы высшего ранга склонны быть агрессивными даже в период стабильности доминирования. [74] Это, вероятно, связано с обществом деления-слияния шимпанзе, когда самцы шимпанзе покидают группы и возвращаются через длительные периоды времени. При этом доминирующий самец не уверен, произошло ли какое-либо «политическое маневрирование» в его отсутствие, и должен восстановить свое доминирование. Таким образом, в течение пяти-пятнадцати минут после воссоединения возникает сильная агрессия. Во время этих столкновений проявление агрессии обычно предпочтительнее физических атак. [74] [75] В то время как социальную структуру шимпанзе часто называют патриархальной, самки нередко создают коалиции против самцов. [76]Существует также по крайней мере один зарегистрированный случай, когда женщины занимали доминирующее положение над мужчинами в их соответствующих отрядах, хотя и в неволе. [77]

Мужчины в национальном парке Махале, Танзания

Мужчины поддерживают и улучшают свои социальные ряды, формируя коалиции, которые были охарактеризованы как «эксплуататорские» и основаны на влиянии индивида в агонистических взаимодействиях. [78] Пребывание в коалиции позволяет самцам доминировать над третьим лицом, когда они не могут сами по себе, поскольку политически способные шимпанзе могут оказывать влияние на агрессивные взаимодействия независимо от своего ранга. Коалиции также могут дать отдельному мужчине уверенность, чтобы бросить вызов доминирующему или более крупному мужчине. Чем больше у мужчины союзников, тем выше его шанс стать доминирующим. Однако большинство изменений в иерархическом ранге вызвано диадическими взаимодействиями. [74] [79] Союзы шимпанзе могут быть очень непостоянными, и один член может внезапно обратиться к другому, если это ему выгодно.[80]

Самцы с низким рейтингом часто переходят на другую сторону в спорах между более доминирующими особями. Мужчины с низким рейтингом выигрывают от нестабильной иерархии и часто обнаруживают повышенные сексуальные возможности в случае возникновения спора или конфликта. [78] [80] Кроме того, конфликты между доминирующими самцами заставляют их сосредотачиваться друг на друге, а не на самцах более низкого ранга. Социальная иерархия среди взрослых женщин, как правило, слабее. Тем не менее статус взрослой самки может иметь значение для ее потомства. [81] Женщины в Таи также были зарегистрированы для формирования союзов. [82] Социальная забота , по-видимому, важна для формирования и поддержания коалиций. Это чаще встречается у взрослых мужчин, чем у взрослых женщин, а также между мужчинами и женщинами. [79]

Шимпанзе были описаны как очень территориальные шимпанзе, которые часто убивают других шимпанзе, [83] хотя Маргарет Пауэр написала в своей книге «Эгалитаристы» 1991 года, что полевые исследования, из которых были получены данные об агрессивности, Гомбе и Махале, использовали системы искусственного кормления, которые усиливали агрессию в изученные популяции шимпанзе, возможно, не отражают врожденных характеристик вида в целом как такового. [84] Спустя годы после создания условий для искусственного кормления в Гомбе, Джейн Гудолл описала группы шимпанзе-самцов, патрулирующих границы своей территории, жестоко нападающих на шимпанзе, отколовшихся от группы Гомбе. Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что шимпанзе ведут войны за территорию, а не за товарищей. [85]Патрули из небольших групп с большей вероятностью будут избегать контакта со своими соседями. Патрули из больших групп даже захватывают территорию небольшой группы, получая доступ к большему количеству ресурсов, еды и женщин. [86] [80] Хотя традиционно считалось, что иммигрируют только самки шимпанзе, а самцы остаются в своей родовой стае на всю жизнь, есть подтвержденные случаи, когда взрослые самцы благополучно интегрируются в новые сообщества среди западноафриканских шимпанзе, что позволяет предположить, что они менее территориальны, чем другие подвиды. [87]

Спаривание и воспитание [ править ]

Младенец и мать

Шимпанзе спариваются в течение всего года, хотя количество самок в эструсе меняется в зависимости от сезона в группе. [88] У самок шимпанзе вероятность наступления эструса выше, когда пища легко доступна. У самок во время эстрации наблюдаются половые опухоли . Шимпанзе беспорядочные половые связи ; во время эструса самки спариваются с несколькими самцами в своем сообществе, в то время как самцы имеют большие яички для конкуренции спермы . Существуют и другие формы спаривания. Доминирующие в сообществе самцы иногда ограничивают репродуктивный доступ самкам. Мужчина и женщина могут вступать в брак и спариваться вне своего сообщества. Кроме того, самки иногда покидают свое сообщество и спариваются с самцами из соседних сообществ. [89] [90]

Эти альтернативные стратегии спаривания дают самкам больше возможностей для спаривания без потери поддержки самцов в их сообществе. [90] Детоубийство было зарегистрировано в общинах шимпанзе в некоторых районах, и жертвы часто употребляются в пищу. Самцы шимпанзе практикуют детоубийство неродственных детенышей, чтобы сократить межродовые интервалы у самок. [91] [92] Женщины иногда практикуют детоубийство; это может быть связано с иерархией доминирования у женщин или может быть просто патологическим. [81]

Копуляция короткая, длится примерно семь секунд. [93] Срок беременности составляет восемь месяцев. [35] Заботой о детенышах занимаются в основном их матери. Выживание и эмоциональное здоровье молодых зависят от материнской заботы. Матери обеспечивают своих детей едой, теплом и защитой и обучают их определенным навыкам. Кроме того, будущее звание шимпанзе может зависеть от статуса его матери. [94] [95] Новорожденные шимпанзе беспомощны; их хватательный рефлекс недостаточно силен, чтобы поддерживать их более чем на несколько секунд. Первые 30 дней младенцы цепляются за живот матери. Младенцы не могут поддерживать собственный вес в течение первых двух месяцев и нуждаются в поддержке матери.[96]

По достижении пяти-шести месяцев младенцы катаются на спине матери. Они остаются в постоянном контакте до конца своего первого года. Когда они достигают двухлетнего возраста, они могут двигаться и сидеть самостоятельно и начинают выходить за пределы досягаемости своих матерей. К четырем-шести годам шимпанзе отнимают от груди, и младенчество заканчивается. Период молоди шимпанзе длится с шестого до девятого года жизни. Подростки остаются рядом со своими матерями, но все чаще взаимодействуют с другими членами своего сообщества. Девушки-подростки переходят из одной группы в другую, и их матери поддерживают их в агонистических столкновениях. Подростки мужского пола проводят время со взрослыми мужчинами в общественной деятельности, такой как охота и пограничное патрулирование. [96]Проведенное в неволе исследование показывает, что мужчины могут безопасно иммигрировать в новую группу, если их сопровождают женщины-иммигранты, у которых уже есть отношения с этим мужчиной. Это дает резидентным самцам репродуктивные преимущества по сравнению с этими самками, поскольку они более склонны оставаться в группе, если их друг-самец также принят. [97]

Связь [ править ]

Шимпанзе используют выражения лица, позы и звуки для общения друг с другом. У шимпанзе выразительные лица, которые важны при общении крупным планом. При испуге «полностью закрытая ухмылка» также вызывает страх у находящихся поблизости людей. Игривые шимпанзе демонстрируют улыбку с открытым ртом. Шимпанзе также могут выражать себя с помощью «надутых губ», которые производятся в бедственном положении, «насмешки», когда они угрожают или испуганы, и «лица со сжатыми губами», которое является разновидностью демонстрации. Подчиняясь доминирующей особи, шимпанзе хрустит, покачивается и протягивает руку. В агрессивном режиме шимпанзе ходит на двух ногах, сгорбившись и размахивая руками, пытаясь преувеличить свои размеры. [99]Во время путешествия шимпанзе поддерживают контакт, ударяя руками и ногами о стволы больших деревьев, что известно как «барабанный бой». Они также делают это при встрече с людьми из других сообществ. [100]

Вокализация также важна для общения шимпанзе. Самый распространенный призыв у взрослых - это « улюлюканье », которое может сигнализировать о социальном статусе и привязанности, а также объединять группы. Брюки состоят из четырех частей, начиная с мягких «хуев», вступления; что становится все громче и громче, нарастание; кульминация переходит в крики, а иногда и лай; они утихают обратно в мягкое «улюлюканье» во время фазы подавления, когда звонок заканчивается. [100] [98] Мычание производится в таких ситуациях, как кормление или приветствие. [100] Покорные люди «хрюкают» по отношению к своему начальству. [101] [81] Хныканье издают молодые шимпанзе как форма попрошайничества или когда они теряются из группы. [100]Шимпанзе используют дистанционные звонки, чтобы привлечь внимание к опасности, источникам пищи или другим членам сообщества. [102] «Лай» может звучать как «короткий лай» при охоте и «тональный лай» при обнаружении крупных змей. [100]

Взрослый самец восточного шимпанзе выхватывает мертвую антилопу у павиана в национальном парке Гомбе-Стрим.

Охота [ править ]

При охоте на маленьких обезьян, таких как красный колобус , шимпанзе охотятся там, где полог леса прерывистый или неровный. Это позволяет им легко загонять обезьян в угол, преследуя их в нужном направлении. Шимпанзе также могут охотиться в составе слаженной команды, так что они могут загнать свою добычу в угол даже в сплошном пологе. Во время лесной охоты у каждого шимпанзе в охотничьих группах есть своя роль. «Водители» служат для удержания добычи в определенном направлении и следования за ней, не пытаясь поймать ее. «Блокираторы» размещаются у подножия деревьев и забираются наверх, чтобы заблокировать добычу, которая улетает в другом направлении. «Охотники» двигаются быстро и пытаются поймать. Наконец, «засады» прячутся и выбегают, когда приближается обезьяна. [103]Пока берут и взрослых, и младенцев, взрослые самцы обезьян-колобусов нападают на охотящихся шимпанзе. [104] Самцы шимпанзе охотятся больше, чем самки. Когда поймали и убили, еда раздается всем членам охотничьей группы и даже прохожим. [103]

Интеллект и познание [ править ]

Дополнительная информация: Познание приматов
Череп и мозг человека и шимпанзе. Схема Поля Жерве из Histoire naturelle des mammifères (1854 г.)

Шимпанзе демонстрируют многочисленные признаки интеллекта, от способности запоминать символы [105] до сотрудничества [106] , использования инструментов [107] и, возможно, языка. [108] Они относятся к числу видов, прошедших проверку зеркалом , что свидетельствует о самосознании . [109] В одном исследовании два молодых шимпанзе показали сохранение зеркального самопознания после одного года отсутствия доступа к зеркалам. [110] Шимпанзе также демонстрируют признаки культуры среди групп, с обучением и передачей различий в уходе, использовании инструментов и приемах пищи, ведущих к локализованным традициям. [111]

30-летнее исследование в университете Киото «s Научно - исследовательского института приматов показали , что шимпанзе способны научиться распознавать цифры от 1 до 9 , и их значения. Шимпанзе также демонстрируют способность к фотографической памяти , продемонстрированную в экспериментах, в которых беспорядочные цифры выводятся на экран компьютера менее четверти секунды. Один шимпанзе, Аюму , смог правильно и быстро указать места, где они появлялись, в порядке возрастания. Аюму показала лучшие результаты, чем взрослые люди, прошедшие такой же тест. [105]

В контролируемых экспериментах по сотрудничеству шимпанзе демонстрируют базовое понимание сотрудничества и набирают лучших сотрудников. [106] В групповой среде с устройством, которое доставляло пищевые награды только сотрудничающим шимпанзе, сотрудничество сначала увеличивалось, затем, из-за конкурентного поведения, уменьшалось, прежде чем, наконец, повысилось до наивысшего уровня за счет наказания и другого арбитражного поведения. [112]

Обезьяны издают звуки, похожие на смех, в ответ на физический контакт, такой как борьба, погоня за игрой или щекотка . Это зарегистрировано у диких и содержащихся в неволе шимпанзе. Смех шимпанзе не всегда распознается людьми как таковой, потому что он вызывается чередованием вдохов и выдохов, которые больше похожи на дыхание и одышку. Сообщалось о случаях, когда нечеловеческие приматы выражали радость. У людей и шимпанзе одни и те же щекотливые участки тела, такие как подмышки и живот. Удовольствие от щекотки у шимпанзе не уменьшается с возрастом. [113]

Шимпанзе по-разному реагировали на умирающего или мертвого члена группы. Наблюдая за внезапной смертью, другие члены группы действуют в неистовстве, с криками, агрессивными проявлениями и прикосновениями к трупу. В одном случае шимпанзе ухаживали за умирающим старейшиной, затем помогали и очищали труп. После этого они избегали места, где умер старший, и вели себя более сдержанно. [114] Сообщается, что матери в течение нескольких дней носят с собой мертвых младенцев и ухаживают за ними. [115]

Однако экспериментаторы время от времени становятся свидетелями поведения, которое не может быть легко согласовано с интеллектом шимпанзе или теорией разума . Вольфганг Келер , например, сообщил о проницательном поведении шимпанзе, но он также часто отмечал, что они испытывали «особые трудности» при решении простых задач. [116] Исследователи также сообщили, что, столкнувшись с выбором между двумя людьми, шимпанзе с такой же вероятностью выпрашивали еду у человека, который мог видеть жест попрошайничества, и у человека, который не мог, таким образом повышая вероятность того, что у шимпанзе отсутствует теория. ума . [117]

Использование инструмента [ править ]

Дополнительная информация: Использование инструментов животными
Воспроизвести медиа
Шимпанзе используют веточки, чтобы искупать муравьев

Практически все популяции шимпанзе были зарегистрированы с помощью инструментов. Они модифицируют палки, камни, траву и листья и используют их при добыче термитов и муравьев, [118] орехов, [119] [120] [118] [121] меда, [122] водорослей [123] или воды. Несмотря на отсутствие сложности, в создании этих инструментов очевидны предусмотрительность и навыки. [107] Шимпанзе использовали каменные орудия по крайней мере 4300 лет назад. [124]

Шимпанзе из сообщества шимпанзе Касакела был первым нечеловеческим животным, о котором сообщалось, что он создал инструмент, изменив ветку, чтобы использовать ее в качестве инструмента для извлечения термитов из их кургана. [125] [126] В Таи шимпанзе просто извлекают термитов руками. [107] Собирая мед, шимпанзе используют модифицированные короткие палки, чтобы вычерпывать мед из улья, то есть, если пчелы не жалили. В случае ульев опасных африканских пчел шимпанзе используют более длинные и тонкие палочки для извлечения меда. [127]

Шимпанзе также ловят муравьев, используя ту же тактику. [128] Окунуться в воду с муравьями сложно, и некоторые шимпанзе никогда не справляются с этим. Шимпанзе из Западной Африки раскалывают твердые орехи камнями или ветками. [128] [107] Некоторая предусмотрительность в этом упражнении очевидна, поскольку эти инструменты не встречаются вместе или там, где собираются орехи. Растрескивание орехов также сложно, и этому нужно научиться. [128] Шимпанзе также используют листья как губки или ложки для питья воды. [129]

Недавнее исследование показало использование таких передовых инструментов, как копья, которые затаивают зубами западноафриканские шимпанзе в Сенегале, чтобы выковыривать сенегальских кустарников из небольших норок на деревьях. [130] Восточный шимпанзе был замечен с использованием модифицированной ветки в качестве инструмента для поимки белки . [131]

Язык [ править ]

Основная статья: язык большой обезьяны
" Affe mit Schädel " Хуго Рейнхолда ("Обезьяна с черепом"), ок. 1893 г.

Ученые пытались научить человеческому языку нескольких видов обезьян. Одна из первых попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах заключалась в том, что в течение 51 месяца преподавал американский язык жестов шимпанзе по имени Уошу . Гарднеры сообщили, что Уошу выучила 151 знак и спонтанно научила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [132] Сообщалось, что за более длительный период времени Уошо выучил более 350 знаков. [133]

Среди ученых, таких как Дэвид Премак, продолжаются споры о способности шимпанзе изучать язык. Со времени первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с переменным успехом. [108] В одном из них участвовал шимпанзе, которого в шутку звали Ним Шимпски ( отсылка к теоретику языка Ноаму Хомски ), воспитанному Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные отчеты были вполне положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, в том числе психолингвист Томас Бевер,, переоценил видеозаписи Нима со своими тренерами, анализируя их кадр за кадром на предмет знаков, а также точного контекста (что происходило как до, так и после знаков Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто подсказкой со стороны экспериментаторов, а также ошибками в представлении данных. «Большая часть поведения обезьян - чистая тренировка», - сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». Теперь Террас утверждал, что использование ASL Нимом не похоже на овладение человеческим языком . Ним никогда не вступал в разговоры сам, редко вводил новые слова и в основном имитировал то, что делали люди. Что еще более важно, последовательности слов Нима менялись по порядку,предполагая, что он был неспособен к синтаксису. Предложения Нима также не становились длиннее, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложений сильно коррелировали. [134]

Отношения с людьми [ править ]

В культуре [ править ]

Маска шимпанзе, племя Гио , Либерия

Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго создали маски животных. Маски Gio грубые и грубые, их надевают, когда учат молодых людей не вести себя. Маски хемба имеют улыбку, которая предполагает пьяный гнев, безумие или ужас, и их носят во время ритуалов на похоронах, представляя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домашних хозяйств и защиты плодородия людей и растений. Рассказывают истории о похищении и изнасиловании женщин шимпанзе. [135]

В западной поп-культуре шимпанзе иногда воспринимались как детские компаньоны, приятели или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за их выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные представления с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными по губам человеческими голосами, были традиционными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как Lancelot Link, Secret Chimp (1970-1972) и The Chimp Channel (1999). [136] С 1926 по 1972 год, Лондонский зоопарк., а также несколько других зоопарков по всему миру, каждый день проводили чаепитие с шимпанзе , что послужило вдохновением для продолжительной серии рекламных объявлений чая PG Tips, посвященных такой вечеринке. [137] [138] Группы по защите прав животных призвали прекратить подобные действия, считая их оскорбительными. [139]

Плакат к фильму 1931 года « Обыкновенный Голливуд» . СМИ, подобные этой, полагались на новизну представления обезьян, чтобы нести свои измученные мелкие комедийные шутки. [136]

Среди шимпанзе в СМИ - Джуди в телесериале « Дактари» в 1960-х годах и Дарвин в «Дикие Торнберри» в 1990-х. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в Lassie ), дельфинов ( Flipper ), лошадей ( The Black Stallion ) или даже других человекообразных обезьян ( King Kong ), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. . В научной фантастике можно найти изображения шимпанзе как отдельных людей, а не как обычных персонажей, и как центральных, а не второстепенных элементов сюжета . Рассказ Роберта А. Хайнлайна 1947 года « Джерри был мужчиной » касаетсягенетически модифицированный шимпанзе предъявляет иск о лучшем лечении. Фильм 1972 года « Завоевание планеты обезьян» , третье продолжение фильма « Планета обезьян» 1968 года , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян, возглавляемых единственным говорящим шимпанзе, Цезарем , против своих хозяев-людей. [136]

Как домашние животные [ править ]

Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно отбирают шимпанзе у людей, которые держат их в качестве домашних животных. [140] За пределами своего ареала шимпанзе популярны как экзотические домашние животные, несмотря на их силу и агрессию. Даже там, где содержание нечеловеческих приматов в качестве домашних животных является незаконным, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам в результате нападений. [141]

Использование в исследованиях [ править ]

См. Также: Страны, запрещающие эксперименты с обезьянами, кроме человека, и испытания на животных на нечеловеческих приматах § Шимпанзе в США
  • v
  • т
  • е
Мировые законы, касающиеся экспериментов над обезьянами, не являющимися людьми
  
Запрет на эксперименты с обезьянами
  
Запрет экспериментов над обезьянами
Энос , единственный шимпанзе и третий примат на орбите Земли, 29 ноября 1961 года участвовал в космической миссии НАСА Mercury-Atlas 5 Project Mercury .

Сотни шимпанзе содержались в лабораториях для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований [142], определяемых как «прививка инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимые ради исследования, а не ради шимпанзе, и / или тестирования наркотиков». . [143] Исследовательские шимпанзе, как правило, используются многократно на протяжении десятилетий на протяжении до 40 лет, в отличие от большинства лабораторных животных. [144] Две американские лаборатории, финансируемые из федерального бюджета, используют шимпанзе: Национальный исследовательский центр приматов Йеркса в Университете Эмори в Атланте, Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, Техас. [145]Пятьсот шимпанзе были выведены из лабораторного использования в США и живут в заповедниках для животных в США или Канаде. [142]

Астрохимп Хэм перед тем, как его поместили в капсулу Меркурий-Редстоун 2 в 1961 году. Он пережил суборбитальный полет. [146]

Пятилетний мораторий был введен Национальным институтом здравоохранения США в 1996 году, потому что для исследований в области ВИЧ было выведено слишком много шимпанзе, и он ежегодно продлевался с 2001 года. [145] С публикацией генома шимпанзе планируется ввести По сообщениям, в 2006 году увеличилось использование шимпанзе в Америке, некоторые ученые утверждали, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть отменен. [145] [147]

Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться по-другому, например, с юридическим статусом личности . [148] Паскаль Гагнё, биолог-эволюционист и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование инструментов и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для люди, неспособные дать согласие. [145] Недавнее исследование предполагает, что у шимпанзе, вышедших на пенсию из лабораторий, наблюдается форма посттравматического стрессового расстройства . [149] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, не согласен. Он сказал National Geographic: «Я не думаю, что мы должны делать различие между нашим обязательством гуманно относиться к любому виду, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы ни желали этого, шимпанзе не люди». [145]

Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Раньше здесь содержалось 108 шимпанзе среди 1300 нечеловеческих приматов. Министерство науки Нидерландов приняло решение прекратить исследования в центре с 2001 года. [150] Однако уже проводимым испытаниям было разрешено идти своим чередом. [151]

Шимпанзе , включая женский Ai были изучен в научно - исследовательском институте приматов из университета Киото , Япония, ранее режиссер Тетеро Матсьюзавом , с 1978 года около 12 шимпанзе в настоящее время находится на объекте. [152]

Полевое исследование [ править ]

Станция кормления в Гомбе, где Джейн Гудолл кормила шимпанзе и наблюдала за ними.

Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании в национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [153] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960 году, включают исследования А. Кортландта в восточной части Демократической Республики Конго и Дзюнъитиро. Итани в национальном парке Махале-Маунтинс в Танзании. [154] Текущее понимание типичного поведения и социальной организации вида было сформировано в основном на основе продолжающегося 50-летнего исследования Гомбе. [84]

Атаки [ править ]

Шимпанзе напали на людей. [155] [156] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из которых закончились смертельным исходом. Некоторые из этих атак могут быть вызваны отравлением шимпанзе (алкоголем, полученным в результате пивоварения в сельской местности) и принятием человеческих детей [157] за западных красных колобусов , одно из их любимых блюд. [158] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [159] Задокументировано по крайней мере шесть случаев, когда шимпанзе хватали и ели человеческих младенцев. [160]

Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения даже на взрослых людей могут вызвать серьезные травмы. Это стало очевидным после нападения и почти смерти бывшего водителя NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали двое сбежавших шимпанзе, когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [161] [162] Другой пример агрессивности шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на друга своего хозяина, который потерял руки , глаза, нос и часть верхней челюсти от атаки. [163] [164]

Вирус иммунодефицита человека [ править ]

Два типа вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) инфицируют людей: ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 более опасен и легко передается и является источником большинства ВИЧ-инфекций во всем мире; ВИЧ-2 в основном ограничен Западной Африкой. [165] Оба типа произошли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к людям. ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. троглодиты южного Камеруна . [166] [167]В Киншасе, в Демократической Республике Конго, самое большое на сегодняшний день обнаруженное генетическое разнообразие ВИЧ-1, что позволяет предположить, что вирус существует дольше, чем где-либо еще. Скрещенные виды ВИЧ-2 из другого штамма ВИЧ, обнаруженного у покрытых сажей мартышек в Гвинее-Бисау . [165]

Статус и сохранение [ править ]

Камерунский шимпанзе в центре спасения после того, как его мать была убита браконьерами

Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как исчезающий вид. Шимпанзе находятся под охраной закона на большей части ареала и обитают как в национальных парках, так и за их пределами . Считается, что в дикой природе живут от 172 700 до 299 700 особей [3], что меньше миллиона шимпанзе в начале 1900-х годов. [168]

Самая большая угроза для шимпанзе - разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Среда обитания шимпанзе была ограничена вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может позволить браконьерам получить больший доступ к территориям, которые не были серьезно затронуты людьми. Хотя темпы обезлесения в западной части Центральной Африки низкие, выборочные рубки могут производиться за пределами национальных парков. [3]

Шимпанзе - частая цель браконьеров. В Кот-д'Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных, продаваемого на городских рынках. Их также вывозят, часто незаконно, для продажи домашних животных, а в некоторых районах на них охотятся в лечебных целях. Иногда фермеры убивают шимпанзе, угрожающих их посевам; другие непреднамеренно искалечены или убиты ловушками, предназначенными для других животных. [3]

Инфекционные болезни - основная причина смерти шимпанзе. Они подвержены множеству болезней, поражающих людей, потому что эти два вида очень похожи. По мере роста популяций людей увеличивается и риск передачи болезней от человека к шимпанзе. [3]

См. Также [ править ]

  • Антропопитеки  - устаревшие таксоны, описывающие шимпанзе или архаичных людей.
  • Обезьяна Били  - Большие шимпанзе в лесу Били в Конго
  • Список отдельных обезьян  - Список известных нечеловеческих обезьян
  • Проституция среди животных  - Ограниченные доказательства проституции среди животных, кроме человека
  • Один маленький шаг: История космических шимпанзе , документальный фильм 2008 г.
  • Шимпанзе , документальный фильм 2012 г.

Примечания [ править ]

  1. ↑ Один плененный мужчина, «Кермит», достиг роста 5 футов 6 дюймов (168 см) и веса тела 180 фунтов (82 кг), когда ему было всего 11 лет. [33] Став взрослым, он весил до 300 фунтов (136 кг). [34]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 183. ISBN. 0-801-88221-4. OCLC  62265494 .
  2. ^ МакБриарти, Салли; Яблонски, Нина Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Bibcode : 2005Natur.437..105M . DOI : 10,1038 / природа04008 . ISSN 0028-0836 . PMID 16136135 . S2CID 4423286 .   
  3. ^ a b c d e Humle, T .; Maisels, F .; Oates, JF; Plumptre, A .; Уильямсон, EA (2016). « Pan troglodytes (errata 2018)» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15933A17964454. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en .
  4. ^ "шимпанзе" . Dictionary.reference.com . Дата обращения 18 мая 2019 .
  5. ^ "шимпанзе" . Словарь американского наследия (5-е изд.). Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. 2011 . Проверено 31 августа 2018 года .
  6. ^ "шимпанзе" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 31 августа 2018 года .
  7. ^ "определение шимпанзе | Dictionary.com" . Dictionary.reference.com . Проверено 6 июня 2009 года .
  8. ^ a b Корби, Раймонд (2005). Метафизика обезьян: преодоление границы между животными и людьми . Издательство Кембриджского университета. С. 42–51. ISBN 978-0-521-83683-8.
  9. ^ a b Стэнфорд, Крейг (2018). Новый шимпанзе, портрет наших ближайших родственников в XXI веке . Издательство Гарвардского университета. п. 176. ISBN. 978-0-674-97711-2.
  10. ^ ван Вайе, Джон; Kjgargaard, Питер К. (2015). «Пройдя весь орангутанг: Дарвин, Уоллес и естественная история орангутангов» . Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2015.02.006 . PMID 25861859 . 
  11. ^ a b c Джонс, Клайд; Джонс, Чери А .; Джонс, Нокс; Уилсон, Дон Э. (1996). «Пан троглодиты» . Виды млекопитающих . 529 (529): 1–9. DOI : 10.2307 / 3504299 . JSTOR 3504299 . 
  12. ^ Goldman, D .; Гири, PR; О'Брайен, SJ (май 1987 г.). «Молекулярная филогения гоминоидных приматов, как показывает двумерный электрофорез белка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (10): 3307–3311. Bibcode : 1987PNAS ... 84.3307G . DOI : 10.1073 / pnas.84.10.3307 . PMC 304858 . PMID 3106965 .  
  13. ^ МакБриарти, Салли; Яблонски, Нина Г. (1 сентября 2005 г.). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–8. Bibcode : 2005Natur.437..105M . DOI : 10,1038 / природа04008 . PMID 16136135 . S2CID 4423286 .  
  14. ^ Вон, YJ; Эй, Дж. (Февраль 2005 г.). «Дивергентная популяционная генетика шимпанзе» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (2): 297–307. DOI : 10.1093 / molbev / msi017 . PMID 15483319 . 
  15. ^ Фишер, А .; Wiebe, V .; Pääbo, S .; Пржеворский, М. (май 2004 г.). «Свидетельства сложной демографической истории шимпанзе» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 799–808. DOI : 10.1093 / molbev / msh083 . PMID 14963091 . 
  16. ^ а б де Мануэль, М .; и другие. (Октябрь 2016 г.). «Геномное разнообразие шимпанзе обнаруживает древнюю примесь бонобо» . Наука . 354 (6311): 477–481. Bibcode : 2016Sci ... 354..477D . DOI : 10.1126 / science.aag2602 . PMC 5546212 . PMID 27789843 .  
  17. ^ Pickrell, Джон (20 мая 2003). "Шимпанзе принадлежат к человеческой ветви семейного древа, говорится в исследовании" . National Geographic News . National Geographic . Проверено 11 июня +2016 .
  18. ^ a b Гровс, Колин П. (2001). Таксономия приматов . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 303–307. ISBN 978-1-56098-872-4.
  19. ^ Hof, J .; Соммер, В. (2010). Обезьяны, подобные нам: портреты родства . Мангейм: Панорама. п. 114. ISBN 978-3-89823-435-1.
  20. ^ a b Гровс, Колин П. (2005). «Географические изменения у восточных шимпанзе ( Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)». Австралазийская приматология .
  21. ^ "Pan troglodytes ssp. Troglodytes: Майзелс, Ф., Стриндберг, С., Грир, Д., Джеффри, К., Морган, Д.Л. и Санс, К." Красный список исчезающих видов МСОП . 29 января 2016 . Проверено 9 февраля 2021 года .
  22. ^ Хайнике, Стефани; Мандри, Роджер; Бош, Кристоф; Амарасекаран, Бала; Барри, Абдулай; Брнчич, Терри; Брюгьер, Давид; Кэмпбелл, Женевьева; Карвалью, Жоана; Данкуа, Эммануэль; Дауд, Дервла (22 мая 2019 г.). «Совершенствование природоохранного планирования западных шимпанзе с использованием МСОП SSC APES - случай базы данных по конкретным таксонам» . Письма об экологических исследованиях . 14 (6): 064001. DOI : 10,1088 / 1748-9326 / ab1379 . ISSN 1748-9326 . 
  23. ^ «Региональный план действий по сохранению нигерийско-камерунских шимпанзе (Pan troglodytes ellioti)» . МСОП . 29 января 2016 . Проверено 9 февраля 2021 года .
  24. ^ "Pan troglodytes ssp. Ellioti: Oates, JF, Doumbe, O., Dunn, A., Gonder, MK, Ikemeh, R., Imong, I., Morgan, BJ, Ogunjemite, B. & Sommer, V." Красный список исчезающих видов МСОП . 20 ноября 2015 . Проверено 9 февраля 2021 года .
  25. ^ "Pan troglodytes ssp. Schweinfurthii: Plumptre, A., Hart, JA, Hicks, TC, Nixon, S., Piel, AK & Pintea, L." Красный список исчезающих видов МСОП . 18 марта 2016 . Проверено 9 февраля 2021 года .
  26. ^ a b Консорциум по секвенированию и анализу шимпанзе (сентябрь 2005 г.). «Исходная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека» . Природа . 437 (7055): 69–87. Bibcode : 2005Natur.437 ... 69. . DOI : 10,1038 / природа04072 . PMID 16136131 . 
  27. ^ a b Cheng, Z .; и другие. (Сентябрь 2005 г.). «Полногеномное сравнение недавних сегментарных дупликаций шимпанзе и человека». Природа . 437 (7055): 88–93. Bibcode : 2005Natur.437 ... 88C . DOI : 10,1038 / природа04000 . PMID 16136132 . S2CID 4420359 .  
  28. ^ Браччини, Э. (2010). «Использование орудия на двух ногах усиливает предпочтения рук шимпанзе» . Журнал эволюции человека . 58 (3): 234–241. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2009.11.008 . PMC 4675323 . PMID 20089294 .  
  29. ^ Леви, М. (1994). «Ингибирование вызванной эндотоксином активации свертывания и фибринолиза пентоксифиллином или моноклональным антителом против тканевого фактора у шимпанзе» . Журнал клинических исследований . 93 (1): 114–120. DOI : 10.1172 / JCI116934 . PMC 293743 . PMID 8282778 .  
  30. ^ Льюис, JCM (1993). «Медетомидин-кетаминовая анестезия у шимпанзе (Pan Troglodytes)». Журнал ветеринарной анестезии . 20 : 18–20. DOI : 10.1111 / j.1467-2995.1993.tb00103.x .
  31. ^ Смит, RJ; Юнгерс, WL (1997). «Масса тела в сравнительной приматологии». Журнал эволюции человека . 32 (6): 523–559. DOI : 10,1006 / jhev.1996.0122 . PMID 9210017 . 
  32. Перейти ↑ Jankowski, Connie (2009). Джейн Гудолл: приматолог и зоотехник . Манкато, Миннесота: Книги по компасу. п. 14. ISBN 978-0-7565-4054-8. OCLC  244481732 .
  33. ^ Исследователи относятся к шимпанзе как к детям Дата обращения 02.10.2020
  34. ↑ Тейлор и Кроппер, «Пересчет последнего дня мертвого шимпанзе из OSU». из The Lantern, 6 марта 2006 г. Дата обращения 21.12.20.
  35. ^ a b c d Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников, приматов . Калифорнийский университет Press. С.  545–557 . ISBN 978-0-520-08085-0.
  36. ^ Хант, Кевин Д. (1991). «Механические последствия позиционного поведения шимпанзе». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 521–536. DOI : 10.1002 / ajpa.1330860408 . PMID 1776659 . 
  37. ^ Понцер, Герман; Рэнгхэм, Ричард В. (2004). «Скалолазание и ежедневные затраты энергии на передвижение у диких шимпанзе: значение для эволюции локомоторных гоминоидов». Журнал эволюции человека . 46 (3): 315–333. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2003.12.006 . PMID 14984786 . 
  38. ^ Понцер, Герман; Raichlen, David A .; Родман, Питер С. (2014). «Двуногие и четвероногие передвижения у шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.10.002 . PMID 24315239 . 
  39. ^ Кивелл, Трейси L .; Шимтт, Дэниел (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Bibcode : 2009PNAS..10614241K . DOI : 10.1073 / pnas.0901280106 . PMC 2732797 . PMID 19667206 .  
  40. ^ О'Нил, Мэтью С .; Умбергер, Брайан Р .; Holowka, Nicolas B .; Ларсон, Сьюзен Дж .; Райзер, Питер Дж. (2017). «Суперсила шимпанзе и эволюция скелетных мышц человека» . Труды Национальной академии наук . 114 (28): 7343–7348. DOI : 10.1073 / pnas.1619071114 . PMC 5514706 . PMID 28652350 .  
  41. ^ Поульсен, младший; Кларк, CJ (2004). «Плотность, распределение и сезонные перемещения горилл и шимпанзе в болотных лесах на севере Конго». Международный журнал приматологии . 25 (2): 285–306. DOI : 10,1023 / Б: IJOP.0000019153.50161.58 . S2CID 27022771 . 
  42. Перейти ↑ Goodall 1986 , p. 44.
  43. Перейти ↑ Goodall 1986 , p. 49.
  44. ^ Sugiyama, Y .; Коман, Дж. (1987). «Предварительный список питания шимпанзе в Босу, Гвинея». Приматы . 28 (1): 133–47. DOI : 10.1007 / BF02382192 . S2CID 6641715 . 
  45. ^ "Тайский проект шимпанзе в Кот-д'Ивуаре, Западная Африка" (PDF) . Pan Africa News . 1 (1 зима 1994 г.): 2. 1994.
  46. Перейти ↑ Goodall 1986 , p. 237.
  47. ^ a b c Ван Лоик-Гудолл, Джейн (1968). «Поведение вольных шимпанзе в заповеднике ручья Гомбе». Монографии по поведению животных (Университет Рутгерса) . 1 (3): 167.
  48. ↑ a b Goodall 1986 , p. 232.
  49. ^ a b Гернси, Пол (4 июля 2009 г.). "Что едят шимпанзе?" . Все о дикой природе . Проверено 22 апреля 2013 года .
  50. ^ Ньютон-Фишер, Николас Э. (1999). «Рацион шимпанзе в лесном заповеднике Будонго, Уганда». Африканский журнал экологии . 37 (3): 344–354. DOI : 10.1046 / j.1365-2028.1999.00186.x .
  51. ^ Isabirye-Basuta, G. (1989). «Экология кормления шимпанзе в лесу Кибале, Уганда» . В Хелтне, PG; Марквардт, штат Луизиана (ред.). Понимание шимпанзе . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С.  116–127 . ISBN 978-0-674-92091-0.
  52. ^ a b Тутин, Кэролайн ЭГ; Фернандес, Мишель (1992). «Поедание насекомых симпатрическими низинными гориллами (Gorilla g. Gorilla) и шимпанзе (Pan t. Troglodytes) в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 28 (1): 29–40. DOI : 10.1002 / ajp.1350280103 . PMID 31941221 . S2CID 85569302 .  
  53. ^ a b Deblauwe, Isra (2007). «Новые взгляды на выбор насекомых-жертв шимпанзе и горилл в Юго-Восточном Камеруне: роль питательной ценности». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 42–55. DOI : 10.1002 / ajpa.20703 . PMID 17902166 . 
  54. ^ Boesch, C .; Uehara, S .; Ихобе, Х. (2002). «Вариации во взаимодействиях шимпанзе и красный колобус». В Boesch, C .; Hohmann, G .; Маршан, LF (ред.). Разнообразие поведения шимпанзе и бонобо . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. С. 221–30. ISBN 978-0-521-00613-2.
  55. ^ Стэнфорд, Крейг. «Хищное поведение и экология диких шимпанзе» . USC. Архивировано из оригинала на 6 июня 2013 года . Проверено 11 сентября 2013 года .
  56. ^ Ньютон-Фишер, Николас Э. (1995). «Поведение шимпанзе на охоте» (PDF) . Американский ученый . 83 (3): 256. Bibcode : 1995AmSci..83..256S .
  57. ^ "Шимпанзе на охоте" . BBC Wildlife Finder. 24 октября 1990 . Проверено 22 сентября 2009 года .
  58. ^ a b Тутин, Кэролайн ЭГ; Фернандес, Мишель (1993). «Состав рациона шимпанзе и сравнение с рационом симпатрических низинных горилл в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 30 (3): 195–211. DOI : 10.1002 / ajp.1350300305 . PMID 31937009 . S2CID 84681736 .  
  59. ^ Стэнфорд, Крейг Б .; Нкурунунги, Дж. Боско (2003). «Поведенческая экология симпатрических шимпанзе и горилл в национальном парке Бвинди, Уганда: диета». Международный журнал приматологии . 24 (4): 901–918. DOI : 10,1023 / A: 1024689008159 . S2CID 22587913 . 
  60. ^ Галдикас, Бируте Мэри (2005). Одиссея Великой обезьяны . Абрамс. п. 89. ISBN 978-1-4351-1009-0.
  61. ^ Mulchay, JB (8 марта 2013). "Как долго живут шимпанзе?" . Заповедник шимпанзе на северо-западе . Проверено 28 марта 2019 .
  62. ^ «Самый старый шимпанзе Африки, символ сохранения, умирает» . Новости открытия . 24 декабря 2008. Архивировано из оригинала 24 декабря 2008 года . Проверено 24 октября 2020 года .
  63. ^ a b c Бош, Кристоф (1991). «Влияние хищничества леопарда на модели группировки у лесных шимпанзе». Поведение . 117 (3–4): 220–241. DOI : 10.1163 / 156853991x00544 . JSTOR 4534940 . S2CID 84213757 .  
  64. ^ Henschel, P .; Абернети, штат Калифорния; Белый, LJ (2005). «Пищевые привычки леопарда в национальном парке Лопе, Габон, Центральная Африка». Африканский журнал экологии . 43 (1): 21–8. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.2004.00518.x .
  65. Перейти ↑ Pierce, Ann H (2009). «Встреча леопарда с группой шимпанзе в национальном парке Гомбе» . Pan Africa News . 16 (22–24). DOI : 10.5134 / 143505 .
  66. ^ Hiraiwa-Hasegawa, M .; и другие. (1986). «Агрессия диких шимпанзе в Национальном парке гор Махале, Танзания» по отношению к крупным хищникам. Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 47 (1): 8–13. DOI : 10.1159 / 000156259 . PMID 3557232 . 
  67. ^ Цукахара, Т. (1992). «Львы едят шимпанзе: первое свидетельство нападения львов на диких шимпанзе». Американский журнал приматологии . 29 (1): 1–11. DOI : 10.1002 / ajp.1350290102 . PMID 31941199 . S2CID 84565926 .  
  68. ^ a b Вайс, Робин А. (2009). «Обезьяны, вши и предыстория» . Журнал биологии . 8 (2): 20. DOI : 10,1186 / jbiol114 . PMC 2687769 . PMID 19232074 .  
  69. ^ МакЛеннан, Мэтью Р .; Хасегава, Хидео; Барди, Массимо; Хаффман, Майкл А. (2017). «Инфекции желудочно-кишечных паразитов и самолечение у диких шимпанзе, выживших в деградированных фрагментах леса в мозаике сельскохозяйственных ландшафтов в Уганде» . PLOS ONE . 12 (7). e0180431. Bibcode : 2017PLoSO..1280431M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0180431 . PMC 5503243 . PMID 28692673 .  
  70. ^ Хобайтер, Екатерина; Самуни, Лиран; Маллинз, Кэролайн; Аканкваса, Уолтер Джон; Цубербюлер, Клаус (2017). «Различия в охотничьем поведении в соседних общинах шимпанзе в лесу Будонго, Уганда» . PLOS ONE . 12 (6): e0178065. Bibcode : 2017PLoSO..1278065H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0178065 . PMC 5479531 . PMID 28636646 .  
  71. ^ a b Перец, JW; Mitani, JC; Уоттс, Д.П. (1999). «Общая стадность и особые социальные предпочтения диких шимпанзе». Международный журнал приматологии . 20 (5): 613–32. CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . DOI : 10,1023 / A: 1020760616641 . S2CID 25222840 .  
  72. ^ Голдберг, TL; Wrangham, RW (сентябрь 1997 г.). «Генетические корреляты социального поведения у диких шимпанзе: данные митохондриальной ДНК». Поведение животных . 54 (3): 559–70. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0450 . PMID 9299041 . S2CID 18223362 .  
  73. Перейти ↑ Goodall 1986 , p. 147.
  74. ^ a b c Мюллер, Миннесота (2002). «Агонистические отношения между шимпанзе каньявара». В Boesch, C .; и другие. (ред.). Разнообразие поведения шимпанзе и бонобо . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 112–124. ISBN 0-521-00613-9.
  75. ^ Bygott, JD (1979). «Агонистическое поведение, доминирование и социальная структура у диких шимпанзе национального парка Гомбе» . В Гамбурге, Округ Колумбия; McCown ER (ред.). Великие обезьяны . Менло-Парк: Бенджамин-Каммингс. С.  73–121 . ISBN 978-0-8053-3669-6.
  76. ^ Ньютон-Фишер, Николас Э. (1 декабря 2006 г.). «Женские коалиции против мужской агрессии в отношении диких шимпанзе в лесу Будонго». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1589–1599. DOI : 10.1007 / s10764-006-9087-3 . ISSN 1573-8604 . S2CID 22066848 .  
  77. ^ Huncwot.com. "Взлет и падение матриархата шимпанзе - журнал Przekrój" . przekroj.pl . Дата обращения 18 августа 2020 .
  78. ↑ a b de Waal, FB (1987). «Динамика социальных отношений». В Смэтсе, BB; и другие. (ред.). Общества приматов . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 421–429. ISBN 978-0-226-76716-1.
  79. ^ а б Уоттс, Д.П. (2001). «Взаимность и взаимообмен в социальных отношениях диких самцов шимпанзе» (PDF) . Поведение . 139 (2): 343–370. CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . DOI : 10.1163 / 156853902760102708 .  
  80. ^ a b c Nishida, T .; Хираива-Хасегава, М. (1986). «Шимпанзе и бонобо: отношения сотрудничества между самцами». В Смэтсе, BB; и другие. (ред.). Общества приматов . Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. С. 165–177. ISBN 978-0-226-76716-1.
  81. ^ a b c Pusey, A .; Williams, J .; Гудолл, Дж. (Август 1997 г.). «Влияние ранга доминирования на репродуктивный успех самок шимпанзе». Наука . 277 (5327): 828–831. DOI : 10.1126 / science.277.5327.828 . PMID 9242614 . 
  82. Перейти ↑ Stumpf, R. (2007). «Шимпанзе и бонобо: разнообразие внутри и между видами». В Кэмпбелле CJ; и другие. (ред.). Приматы в перспективе . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 321–344. ISBN 978-0-19-539043-8.
  83. ↑ Уолш, Брайан (18 февраля 2009 г.). «Почему атаковал стэмфордский шимпанзе» . ВРЕМЯ . Проверено 6 июня 2009 года .
  84. ^ a b Власть, Маргарет (декабрь 1993 г.). «Дивергентная популяционная генетика шимпанзе». Американский антрополог . 95 (4): 1010–11. DOI : 10.1525 / aa.1993.95.4.02a00180 .
  85. ^ "Инстинкты убийцы" . Экономист . 24 июня 2010 г.
  86. Перейти ↑ Goodall 1986 , pp. 491, 528.
  87. ↑ Сугияма, Юкимару; Коман, Джереми (1 июля 1979). «Социальная структура и динамика диких шимпанзе в Босу, Гвинея». Приматы . 20 (3): 323–339. DOI : 10.1007 / BF02373387 . ISSN 1610-7365 . S2CID 9267686 .  
  88. Перейти ↑ Wallis, J. (2002). «Сезонные аспекты воспроизводства и сексуального поведения в двух популяциях шимпанзе: сравнение Гомбе (Танзания) и Будонго (Уганда)». В Boesch, C .; Hohmann, G .; Маршан, LF (ред.). Разнообразие поведения шимпанзе и бонобо . Кембридж (Англия): Издательство Кембриджского университета. С. 181–191. ISBN 978-0-521-00613-2.
  89. Перейти ↑ Goodall 1986 , pp. 450–451.
  90. ^ a b Gagneux, P .; Boesch, C .; Вудрафф, Д.С. (январь 1999 г.). «Женские репродуктивные стратегии, отцовство и структура сообщества у диких западноафриканских шимпанзе». Поведение животных . 57 (1): 19–32. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0972 . PMID 10053068 . S2CID 25981874 .  
  91. ^ Уоттс, Дэвид П .; Митани, Джон С. (2000). «Детоубийство и каннибализм самцов шимпанзе в Нгого, Национальный парк Кибале, Уганда». Приматы . 41 (4): 357–365. DOI : 10.1007 / BF02557646 . PMID 30545199 . S2CID 22595511 .  
  92. ^ Гудолл, Джейн (1977). «Убийство младенцев и каннибализм у свободноживущих шимпанзе». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 28 (4): 259–89. DOI : 10.1159 / 000155817 . PMID 564321 . 
  93. ↑ Алан Ф. Диксон (26 января 2012 г.). Сексуальность приматов: сравнительные исследования прозимианов, обезьян, обезьян и людей . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-150342-9.
  94. Перейти ↑ Goodall 1986 , pp. 203–205.
  95. ^ Ферстер, Штеффен; Франц, Матиас; Мюррей, Карсон М .; Гилби, Ян С.; Feldblum, Joseph T .; Уокер, Кара К .; Пуси, Энн Э. (14 октября 2016 г.). «Самки шимпанзе выстраиваются в очередь, а самцы соревнуются за социальный статус» . Научные отчеты . 6 (1): 35404. Bibcode : 2016NatSR ... 635404F . DOI : 10.1038 / srep35404 . PMC 5064376 . PMID 27739527 .  
  96. ^ Б Бард, Ким А. (2019) [1995]. «3: Воспитание у нечеловеческих приматов». В Борнштейне, Марк Х. (ред.). Справочник по воспитанию детей . Vol. 2. Нью-Йорк: Routledge, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-429-68588-0. OCLC  1089683467 .
  97. ^ Goetschi, Флоран; МакКлунг, Дженнифер; Баумейер, Адриан; Зубербюлер, Клаус (1 февраля 2020 г.). «Иммиграция шимпанзе: сложные социальные стратегии различаются между зоопарками и дикими животными». Журнал исследований зоопарков и аквариумов . 8 (1). DOI : 10,19227 / jzar.v8i1.326 . hdl : 10023/19397 . ISSN 2214-7594 . 
  98. ^ a b Федурек, Павел; Цубербюлер, Клаус; Семпл, Стюарт (6 ноября 2017 г.). «Компромиссы в производстве вокальных последовательностей животных: выводы из структуры улюлюканья диких шимпанзе» . Границы зоологии . 14 : 50. DOI : 10.1186 / s12983-017-0235-8 . PMC 5674848 . PMID 29142585 .  
  99. ^ Гудолл 1986 , стр. 119-122.
  100. ^ a b c d e Crockford, C .; Бош, К. (2005). «Комбинации звонков у диких шимпанзе». Поведение . 142 (4): 397–421. DOI : 10.1163 / 1568539054012047 . S2CID 84677208 . 
  101. Перейти ↑ Goodall 1986 , p. 129.
  102. Перейти ↑ Goodall 1986 , pp. 132–133.
  103. ^ a b Бош, К. (2002). «Совместные охотничьи роли среди тайских шимпанзе». Человеческая природа . 13 (1): 27–46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . DOI : 10.1007 / s12110-002-1013-6 . PMID 26192594 . S2CID 15905236 .   
  104. Перейти ↑ Goodall 1986 , pp. 273–274.
  105. ^ a b Мацудзава, Тетсуро (2009). «Символическое представление числа у шимпанзе». Текущее мнение в нейробиологии . 19 (1): 92–98. DOI : 10.1016 / j.conb.2009.04.007 . PMID 19447029 . S2CID 14799654 .  
  106. ^ a b Мелис, Алисия П .; Заяц, Брайан; Томаселло, Майкл (2006b). «Шимпанзе вербуют лучших сотрудников». Наука . 311 (5765): 1297–1300. Bibcode : 2006Sci ... 311.1297M . DOI : 10.1126 / science.1123007 . PMID 16513985 . S2CID 9219039 .  
  107. ^ a b c d Boesch, C .; Бош, Х. (1993). «Разнообразие использования и изготовления орудий у диких шимпанзе». В Berthelet, A .; Chavaillon, J. (ред.). Использование инструментов людьми и приматами . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. С. 158–87. ISBN 978-0-19-852263-8.
  108. ^ а б «Язык бонобо» . Доверие большой обезьяны. Архивировано из оригинального 15 августа 2004 года . Проверено 16 января 2012 года .
  109. ^ Повинелли, Д .; de Veer, M .; Gallup Jr., G .; Theall, L .; ван ден Бос, Р. (2003). «8-летнее продольное исследование зеркального самопознания у шимпанзе (Pan troglodytes)». Нейропсихология . 41 (2): 229–334. DOI : 10.1016 / S0028-3932 (02) 00153-7 . PMID 12459221 . S2CID 9400080 .  
  110. Перейти ↑ Calhoun, S. & Thompson, RL (1988). «Долгосрочное сохранение самопознания шимпанзе». Являюсь. J. Primatol . 15 (4): 361–365. DOI : 10.1002 / ajp.1350150409 . PMID 31968884 . S2CID 84381806 .  
  111. ^ Whiten, A .; Spiteri, A .; Хорнер, В .; Бонни, KE; Lambeth, SP; Schapiro, SJ; де Ваал, Франс Б.М. (19 июня 2007 г.). «Передача множества традиций внутри и между группами шимпанзе». Текущая биология . 17 (12): 1038–1043. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.031 . PMID 17555968 . S2CID 1236151 .  
  112. ^ Сучак, Малини; Эппли, Тимоти М .; Кэмпбелл, Мэтью В .; Feldman, Rebecca A .; Куорлз, Люк Ф .; де Ваал, Франс БМ (2016). «Как шимпанзе сотрудничают в конкурентном мире» . Труды Национальной академии наук . 113 (36): 10215–10220. DOI : 10.1073 / pnas.1611826113 . PMC 5018789 . PMID 27551075 .  
  113. ^ Джонсон, Стивен (1 апреля 2003 г.). «Эмоции и мозг» . Откройте для себя журнал .
  114. ^ Андерсон, Джеймс Р .; Гиллис, Аласдер; Лок, Луиза С. (2010). « Пан танатология». Текущая биология . 20 (8): R349 – R351. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.02.010 . PMID 21749950 . S2CID 21208590 .  
  115. ^ Дора, Биро; Хумле, Татьяна; Купс, Кателийне; Соуза, Клаудиа; Хаяси, Мисато; Мацудзава, Тетсуро (2010). «Матери шимпанзе в Босу, Гвинея, несут мумифицированные останки своих мертвых младенцев». Текущая биология . 20 (8): R351 – R352. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.02.031 . PMID 21749951 . S2CID 52333419 .  
  116. ^ Келер, Вольфганг (1925). Психология обезьяны, пер. из 2-го немецкого издания Эллы Винтер. Лондон: Кеган, Тренч и Нью-Йорк: Harcourt, Brace and World. Первоначально называлось Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlin 1917. Второе немецкое издание называлось Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlin: Springer 1921. ISBN 978-0871401083 .
  117. ^ Povinelli, DJ & Eddy, TJ (1996). «Что молодые шимпанзе знают о видении». Монографии Общества по исследованию детского развития. 61: 1–189 .
  118. ^ a b Хумле, Татьяна; Мацудзава, Тетсуро (2001). «Поведенческое разнообразие среди популяций диких шимпанзе в Босу и прилегающих районах, Гвинея и Кот-д'Ивуар, Западная Африка» . Folia Primatologica . 72 (2): 57–68. DOI : 10.1159 / 000049924 . ISSN 0015-5713 . 
  119. ^ Охаши, Gaku (27 февраля 2015). «Измельчение пестиком и растрескивание орехов дикими шимпанзе в Кпале, Либерия» . Приматы . 56 (2): 113–117. DOI : 10.1007 / s10329-015-0459-1 . ISSN 0032-8332 . 
  120. ^ Ханна, Элисон С .; МакГрю, WC (1 января 1987 г.). «Шимпанзе используют камни, чтобы расколоть масличные пальмы в Либерии» . Приматы . 28 (1): 31–46. DOI : 10.1007 / BF02382181 . ISSN 1610-7365 . 
  121. ^ Маршалл-Пескини, Сара; Уайтен, Эндрю (19 января 2008 г.). «Шимпанзе (Pan troglodytes) и вопрос кумулятивной культуры: экспериментальный подход» . Познание животных . 11 (3): 449–456. DOI : 10.1007 / s10071-007-0135-у . ISSN 1435-9448 . 
  122. ^ Бош, Кристоф; Голова, Жозефина; Роббинс, Марта М. (июнь 2009 г.). «Сложные наборы инструментов для добычи меда у шимпанзе в национальном парке Лоанго, Габон» . Журнал эволюции человека . 56 (6): 560–569. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2009.04.001 . ISSN 0047-2484 . 
  123. ^ Бош, Кристоф; Kalan, Ammie K .; Агбор, Энтони; Аранджелович, Мими; Дьегес, Паула; Лапейр, Винсент; Кюль, Яльмар С. (3 ноября 2016 г.). «Шимпанзе обычно ловят водоросли с помощью инструментов в сухой сезон в Бакуне, Гвинея» . Американский журнал приматологии . 79 (3): e22613. DOI : 10.1002 / ajp.22613 . ISSN 0275-2565 . 
  124. ^ Меркадер. J .; и другие. (Февраль 2007 г.). «Места обитания шимпанзе, которым уже 4300 лет, и истоки технологии ударного камня» . PNAS . 104 (9): 3043–8. Bibcode : 2007PNAS..104.3043M . DOI : 10.1073 / pnas.0607909104 . PMC 1805589 . PMID 17360606 .  
  125. ^ Гудолл, Дж. (1971). В тени человека . Хоутон Миффлин. С.  35–37 . ISBN 978-0-395-33145-3.
  126. ^ "График времени Гомбе" . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 25 января 2008 года . Проверено 5 марта 2009 года .
  127. ^ Стэнфорд, CB; и другие. (Июль 2000 г.). «Шимпанзе в национальном парке Бвинди-Непроходимый, Уганда, используют разные инструменты для получения разных видов меда». Приматы; Журнал приматологии . 41 (3): 337–341. DOI : 10.1007 / BF02557602 . PMID 30545184 . S2CID 23000084 .  
  128. ^ a b c Boesch, C .; Бош, Х. (1982). «Оптимизация раскалывания орехов натуральными молотками дикими шимпанзе». Поведение . 83 (3/4): 265–286. DOI : 10.1163 / 156853983x00192 . JSTOR 4534230 . S2CID 85037244 .  
  129. Перейти ↑ Sugiyama, Y. (1995). «Инструменты для питья диких шимпанзе в Босу». Американский журнал приматологии . 37 (1): 263–269. DOI : 10.1002 / ajp.1350370308 . PMID 31936951 . S2CID 86473603 .  
  130. ^ Viegas, Дженнифер (14 апреля 2015). "Самки шимпанзе видели, как они делают копья в руках" . Открытие . Проверено 15 апреля 2015 года .
  131. ^ Хаффман, Массачусетс; Калунде, М.С. (январь 1993 г.). «Самка шимпанзе убивает белку с помощью инструментов в горах Махале, Танзания». Приматы . 34 (1): 93-98. DOI : 10.1007 / BF02381285 . S2CID 28006860 . 
  132. ^ Гарднер, РА; Гарднер, БТ (1969). «Обучение шимпанзе языку жестов». Наука . 165 (3894): 664–672. Bibcode : 1969Sci ... 165..664G . CiteSeerX 10.1.1.384.4164 . DOI : 10.1126 / science.165.3894.664 . PMID 5793972 .  
  133. ^ Аллен, GR; Гарднер, Б.Т. (1980). «Сравнительная психология и овладение языком». Томас А. Себок и Жан-Умикер-Себок (ред.). Говоря об обезьянах: критическая антология двустороннего общения с человеком . Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 287–329. ISBN 978-0-306-40279-1.
  134. Перейти ↑ Wynne, Clive (31 октября 2007 г.). «Эскептик» . Скептик . Проверено 28 января 2011 года .
  135. ^ Werness, Надежда, B. (2007). Энциклопедия континуума символизма животных в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». п. 86. ISBN 978-0-8264-1913-2.
  136. ^ a b c Ван Рипер, А. Боудойн (2002). Наука в массовой культуре: справочник . Вестпорт: Greenwood Press . стр.  18 -19. ISBN 978-0-313-31822-1.
  137. ^ Уорнер, Марина (2007). Мы сами создали чудовищ: своеобразное наслаждение страхом . Университетское издательство Кентукки. п. 335. ISBN 978-0-8131-9174-4.
  138. ^ Хит, Нил (9 января 2014 г.). "PG Tips шимпанзе: последние обезьяны, рекламирующие чай" . BBC . Проверено 30 марта 2019 .
  139. ^ "Актеры-животные" . Nomoremonkeybusiness.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2010 года . Проверено 28 января 2011 года .
  140. ^ «Дневник гориллы: август - декабрь 2008» . BBC News . 20 января 2009 . Проверено 28 апреля 2010 года .
  141. ^ «Шимпанзе не делают хороших домашних животных» . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 года . Проверено 1 февраля 2015 года .
  142. ^ a b «Карта лаборатории и заповедника шимпанзе» . Гуманное общество Соединенных Штатов. Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 года .
  143. ^ «Исследования шимпанзе: Обзор использования и затрат на исследования» . Гуманное общество Соединенных Штатов. Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 года .
  144. ^ Шимпанзе заслуживают лучшего , гуманное общество Соединенных Штатов.
  145. ^ a b c d e Ловгрен, Стефан. Должны ли лаборатории относиться к шимпанзе больше, чем к людям? , National Geographic News , 6 сентября 2005 г.
  146. ^ «Шимпанзе выжил в 420-мильном путешествии в космос» . Льюистон Морнинг Трибьюн . (Айдахо). Ассошиэйтед Пресс. 1 февраля 1961 г. с. 1.
  147. ^ Лэнгли, Гилл (июнь 2006 г.). «Ближайшие родственники: отчет об использовании приматов в экспериментах» (PDF) . Британский союз за отмену вивисекции. п. 15. Архивировано из оригинального (PDF) 28 ноября 2007 года. со ссылкой на VandeBerg, JL; Золя, С.М. (сентябрь 2005 г.). «Уникальный биомедицинский ресурс в опасности». Природа . 437 (7055): 30–32. Bibcode : 2005Natur.437 ... 30V . DOI : 10.1038 / 437030a . PMID 16136112 . S2CID 4346309 .  
  148. ^ Karcher, Карен (2009). "Проект" Большая обезьяна ". В Bekoff, Марк (ред.). Энциклопедия прав животных и благополучия животных . Гринвуд. С. 185–187.
  149. ^ Брэдшоу, Джорджия; Capaldo, T .; Lindner, L .; Расти, Г. (2008). «Строительство внутреннего убежища: комплексное посттравматическое стрессовое расстройство у шимпанзе» (PDF) . J Диссоциация травм . 9 (1): 9–34. DOI : 10.1080 / 15299730802073619 . PMID 19042307 . S2CID 12632717 .   
  150. ↑ Гудман, Салли (10 мая 2001 г.). «Европа положила конец экспериментам на шимпанзе» . Природа . 411 (6834): 123. Bibcode : 2001Natur.411..123G . DOI : 10.1038 / 35075735 . PMID 11346754 . 
  151. ^ «Лабораторные шимпанзе сталкиваются с жилищным кризисом: эксперименты на обезьянах заканчиваются, но проблемы остаются» . Ассошиэйтед Пресс. 19 августа 2004 г.
  152. ^ "Шимпанзе Ай" . Киотский университет . Проверено 8 апреля 2019 .
  153. ^ "Джейн снова в лесу" . National Geographic . Апрель 2003 . Проверено 17 ноября 2014 года .
  154. ^ Коэн, Джоэл Э. (зима 1993). "Идущие бананы". Американский ученый. С. 154–157.
  155. ↑ Осборн, Клэр (27 апреля 2006 г.). «Техасский человек спасает друга во время смертельной атаки шимпанзе» . Журнал Pulse . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Источник +27 июня 2 006 .
  156. ^ "Нападение шимпанзе убивает таксиста и ранит туристов" . Хранитель . Лондон. 25 апреля 2006 . Источник +27 июня 2 006 .
  157. ^ « „ Пьяные и беспорядочный“Шимпанзе Атакующего угандийских детей» . 9 февраля 2004 года Архивировано из оригинала 19 июня 2006 . Источник +27 июня 2 006 .
  158. Перейти ↑ Waterman, Tara (1999). «Вспышки вируса Эбола в Кот-д'Ивуаре» . Стэнфордский университет . Архивировано из оригинального 16 февраля 2008 года . Проверено 24 марта 2008 года .
  159. ^ «Нападение шимпанзе не удивляет экспертов» . NBC News . 5 марта 2005 . Источник +27 июня 2 006 .
  160. ^ "Online Extra: Frodo @ National Geographic Magazine" . Ngm.nationalgeographic.com. 15 мая 2002 . Проверено 6 июня 2009 года .
  161. ^ "День рождения становится кровавым, когда атакуют шимпанзе" . USATODAY . 4 марта 2005 . Источник +27 июня 2 006 .
  162. ^ Argetsinger, Эй (24 мая 2005). «Животное внутри» . Вашингтон Пост . Источник +27 июня 2 006 .
  163. ↑ Сандовал, Эдгар (18 февраля 2009 г.). «На пленке 911 запечатлен ужас хозяина шимпанзе, когда 200-фунтовая обезьяна забивает друга» . Нью-Йорк: Nydailynews.com. Архивировано из оригинального 19 -го февраля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 года .
  164. ^ Gallman, Стефани (18 февраля 2009). «Шимпанзе атакуют службу экстренной помощи. Звонок:« Он разрывает ее на части » » . CNN . Проверено 6 июня 2009 года .
  165. ^ a b Ривз, JD; Домс, RW (июнь 2002 г.). «Вирус иммунодефицита человека 2 типа» . Журнал общей вирусологии . 83 (Pt 6): 1253–65. CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . DOI : 10.1099 / 0022-1317-83-6-1253 . PMID 12029140 . Архивировано из оригинального 28 декабря 2012 года.  
  166. ^ Кил, BF; и другие. (Июль 2006 г.). «Шимпанзе - резервуары пандемического и непандемического ВИЧ-1» . Наука . 313 (5786): 523–526. Bibcode : 2006Sci ... 313..523K . DOI : 10.1126 / science.1126531 . PMC 2442710 . PMID 16728595 .  
  167. ^ Gao, F .; и другие. (Февраль 1999 г.). «Происхождение ВИЧ-1 у шимпанзе Pan troglodytes troglodytes». Природа . 397 (6718): 436–41. Bibcode : 1999Natur.397..436G . DOI : 10,1038 / 17130 . PMID 9989410 . S2CID 4432185 .  
  168. ^ St.Fleur Николай (12 июня 2015). «США призову все Шимпанзе„под угрозой исчезновения “ » . Нью-Йорк Таймс . Дата обращения 13 июня 2015 .

Общие источники [ править ]

  • Гудолл, Джейн (1986). Шимпанзе Гомбе: модели поведения . Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-11649-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • DiscoverChimpanzees.org
  • Ресурсы по геному шимпанзе
  • Информационные бюллетени Primate Info Net Pan troglodytes, заархивированные 13 января 2008 года в Wayback Machine
  • Профиль видов Службы рыбной и дикой природы США
  • Просмотрите геном обыкновенного шимпанзе в Ensembl
  • Human Timeline (Interactive) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).