Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для книги 2012 года см. Connectome (книга) .
Участки белого вещества в человеческом мозгу, визуализированные с помощью МРТ- трактографии.

Коннект ( / к ə п ɛ к т oʊ м / ) представляет собой комплексное отображение нейронных связей в мозге , и может рассматриваться как его « электрическая схема ». Более широко, и Коннект будет включать в себя отображение всех нервных связей внутри организм «ы нервной системы .

Визуализация группового коннектома по 20 сюжетам. Анатомические волокна, составляющие архитектуру белого вещества человеческого мозга, визуализируются с цветовой кодировкой в зависимости от направления пересечения (отображение xyz-направлений в цвета RGB соответственно). Визуализация волокон выполнялась с помощью программного обеспечения TrackVis. [1]

Производство и изучение коннектомов, известных как коннектомика , может варьироваться в масштабе от подробной карты полного набора нейронов и синапсов в пределах части или всей нервной системы организма до макромасштабного описания функциональных и структурных связей между все корковые области и подкорковые структуры. Термин «коннектом» используется в основном в научных усилиях по фиксации, отображению и пониманию организации нейронных взаимодействий внутри мозга.

Исследования успешно сконструировали полный коннектом одного животного: круглого червя Caenorhabditis elegans , начиная с первых электронных микрофотографий, опубликованных Уайтом, Бреннером и др., 1986. [2] На основе этой основополагающей работы был создан первый коннектом (тогда названный "" база данных нейронных схем »авторов) для C. elegans была опубликована Ачакосо и Ямамото в форме книги с прилагаемыми дискетами [3] [4], при этом была представлена ​​самая первая статья о компьютерном представлении ее коннектома и опубликовано три годами ранее, в 1989 г., Ачакосо на симпозиуме по применению компьютеров в медицине (SCAMC). [5] C. Элеганспозже коннектом был переработан [6] [7] и расширен в процессе разработки. [8] Также были успешно сконструированы частичные коннектомы сетчатки [9] и первичной зрительной коры мышей [10] . Другие реконструкции, такие как 12- терабайтный набор данных Bock et al. с 2011 г. общедоступны через NeuroData и другие сервисы. [11]

Конечная цель коннектомики - составить карту человеческого мозга . Эти усилия проводятся в рамках проекта Human Connectome Project , спонсируемого Национальными институтами здравоохранения (NIH), целью которого является построение сетевой карты человеческого мозга у здоровых, живых взрослых людей.

Происхождение и использование термина [ править ]

В 2005 году доктор Олаф Спорнс из Университета Индианы и доктор Патрик Хагманн из Университетской больницы Лозанны независимо и одновременно предложили термин «коннектом» для обозначения карты нейронных связей в мозге. Этот термин был непосредственно вдохновлен продолжающимися усилиями по секвенированию генетического кода человека - для построения генома .

«Коннектомика» (Hagmann, 2005) была определена как наука, занимающаяся сборкой и анализом наборов данных коннектомов. [12]

В своей статье 2005 года «Коннектом человека» - структурном описании человеческого мозга - Спорнс и др. написал:

Чтобы понять функционирование сети, нужно знать ее элементы и их взаимосвязи. Целью данной статьи является обсуждение исследовательских стратегий, направленных на всестороннее структурное описание сети элементов и связей, образующих человеческий мозг. Мы предлагаем назвать этот набор данных человеческим «коннектомом» и утверждаем, что это фундаментально важно для когнитивной нейробиологии и нейропсихологии . Коннектом значительно расширит наше понимание того, как функциональные состояния мозга возникают из лежащего в их основе структурного субстрата, и предоставит новые механистические представления о том, как нарушается функция мозга, если этот структурный субстрат нарушается. [13]

В своей докторской диссертации 2005 г. В своей диссертации, От диффузной МРТ до коннектомики мозга , Хагманн писал:

Ясно, что, как и геном, который представляет собой нечто большее, чем просто сопоставление генов , набор всех нейронных связей в мозге гораздо больше, чем сумма их отдельных компонентов. Геном сам по себе является сущностью, поскольку [жизнь] возникает из тонкого взаимодействия генов. Подобным образом можно было бы рассматривать коннектом мозга, набор всех нейронных связей, как единое целое, тем самым подчеркивая тот факт, что огромная нейронная коммуникационная способность мозга и вычислительная мощность критически зависят от этой тонкой и невероятно сложной архитектуры связности. [12]

Пути через белое вещество головного мозга можно отобразить путем гистологического вскрытия и окрашивания , методами дегенерации и отслеживанием аксонов . Методы трассировки аксональные образуют первичную основу для систематического картографирования междугородных путей в обширные, видах -специфические анатомические матрицы соединения между серым веществом регионами. Ориентир исследование включало зоны и соединение в зрительной коре в макаке (Felleman и Ван Эссны, 1991) [14] и таламокортикальной системе в кошачьем мозге (Сканнеллы и др., 1999). [15]Развитие нейроинформатических баз данных для анатомической связи позволяет постоянно обновлять и уточнять такие анатомические карты связи. Онлайн-инструмент для подключения коры макака CoCoMac (Kötter, 2004) [16] и коннектом височной доли крысы [17] являются яркими примерами такой базы данных.

В человеческом мозге значение коннектома проистекает из осознания того, что структура и функции человеческого мозга неразрывно связаны между собой через множество уровней и способов взаимодействия мозга. Существуют сильные естественные ограничения на то, какие нейроны или нейронные популяции могут взаимодействовать, или насколько сильными или прямыми являются их взаимодействия. Действительно, в основе человеческого познания лежит модель динамических взаимодействий, сформированная коннектомом.

Однако отношения структура-функция в мозге вряд ли сведутся к простому сопоставлению «один-к-одному». Фактически, коннектом, очевидно, может поддерживать большое количество переменных динамических состояний в зависимости от текущих сенсорных входов, глобального состояния мозга, обучения и развития. Некоторые изменения функционального состояния могут включать быстрые изменения структурной связи на синаптическом уровне, как было выяснено в экспериментах по двухфотонной визуализации, показывающих быстрое появление и исчезновение дендритных шипов (Bonhoeffer and Yuste, 2002). [18]

Несмотря на такие сложные и вариативные структурно-функциональные сопоставления, коннектом является незаменимой основой для механистической интерпретации динамических данных мозга, от записей отдельных клеток до функциональной нейровизуализации .

Термин «коннектом» был недавно популяризирован в выступлении Себастьяна Сына « Я - мой коннектом», произнесенном на конференции TED 2010 года , в котором обсуждаются высокоуровневые цели составления карты человеческого коннектома, а также продолжающиеся усилия по созданию трехмерного коннектома. нейронная карта мозговой ткани в микромасштабе. [19] В 2012 году Сын опубликовал книгу « Коннектом: как структура мозга делает нас теми, кто мы есть» .

В нескольких масштабах [ править ]

Мозговые сети могут быть определены на разных уровнях масштаба, соответствующих уровням пространственного разрешения при визуализации мозга (Kötter, 2007, Sporns, 2010). [20] [21] Эти масштабы можно условно разделить на микромасштаб, мезомасштаб и макромасштаб. В конечном итоге можно объединить коннектомные карты, полученные в разных масштабах, в единую иерархическую карту нейронной организации данного вида, которая варьируется от отдельных нейронов до популяций нейронов и более крупных систем, таких как области коры. Учитывая методологические неопределенности, связанные с выводом о связности из первичных экспериментальных данных, и учитывая, что, вероятно, будут большие различия в коннектомах разных людей, любая унифицированная карта, вероятно, будет полагаться на вероятностныепредставления данных о подключении (Sporns et al., 2005). [13]

Отображение коннектома в «микромасштабе» ( разрешение микрометра ) означает построение полной карты нейронных систем, нейрон за нейроном. Задача сделать это становится очевидной: количество нейронов, составляющих мозг, легко исчисляется миллиардами в более сложных организмах. Человек коры головного мозга в покое содержит от порядка 10 10 нейронов , связанных 10 14 синаптических соединений. [22] Для сравнения, количество пар оснований в геноме человека составляет 3 × 10 9.. Некоторые из основных проблем построения человеческого коннектома на микромасштабе сегодня включают в себя: сбор данных займет годы, учитывая современные технологии, инструменты машинного зрения для аннотирования данных остаются в зачаточном состоянии и неадекватны, и ни теория, ни алгоритмы не всегда доступны. для анализа полученных мозговых графиков . Для решения проблем сбора данных несколько групп создают высокопроизводительные серийные электронные микроскопы (Kasthuri et al., 2009; Bock et al . 2011). Чтобы решить проблемы с машинным зрением и обработкой изображений, проект Open Connectome [23] занимается поиском алгоритмов (аутсорсинг алгоритмов) для решения этой проблемы. Наконец, статистическая теория графовэто новая дисциплина, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа этих мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Коннектом «мезомасштаб» соответствует пространственному разрешению в сотни микрометров. Вместо того, чтобы пытаться отобразить каждый отдельный нейрон, коннектом на мезоуровне будет пытаться захватить анатомически и / или функционально различные популяции нейронов, образованные локальными цепями (например, кортикальными столбцами ), которые связывают сотни или тысячи отдельных нейронов. Этот масштаб все еще представляет собой очень амбициозную техническую задачу в настоящее время и может быть исследован только в небольшом масштабе с помощью инвазивных методов или магнитно-резонансной томографии (МРТ) в очень сильном поле на местном уровне.

Коннектом в макромасштабе ( миллиметровое разрешение) пытается захватить большие системы мозга, которые можно разделить на анатомически различные модули (области, участки или узлы), каждый из которых имеет свой собственный образец связи. Коннектомные базы данных на мезоуровне и макромасштабе могут быть значительно более компактными, чем базы данных с клеточным разрешением, но они требуют эффективных стратегий для точного анатомического или функционального разбиения нейронного объема на сетевые узлы (сложности см., Например, Wallace et al., 2004) . [24]

Картирование на клеточном уровне [ править ]

Современные неинвазивные методы визуализации не могут фиксировать активность мозга на уровне нейрона за нейроном. Картирование коннектома на клеточном уровне у позвоночных в настоящее время требует посмертного (после смерти) микроскопического анализа ограниченных участков ткани мозга. Неоптические методы, основанные на высокопроизводительном секвенировании ДНК , были недавно предложены Энтони Задором (CSHL). [25]

Традиционные подходы к гистологическому картированию цепей основаны на визуализации и включают методы световой микроскопии для окрашивания клеток , инъекции маркировочных агентов для отслеживания трактов или химического сохранения мозга, окрашивания и реконструкции серийно срезов тканевых блоков с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Каждый из этих классических подходов имеет определенные недостатки, когда речь идет о развертывании коннектомики. Окрашивание отдельных клеток, например, красителем Гольджи , для отслеживания клеточных процессов и связности страдает из-за ограниченного разрешения световой микроскопии, а также из-за трудностей с получением проекций на большие расстояния. Отслеживание трактов, часто называемое " золотым стандартом "нейроанатомия для обнаружения путей дальнего действия через мозг, как правило, позволяет отслеживать только довольно большие популяции клеток и отдельные пути аксонов. ЭМ реконструкция была успешно использована для компиляции коннектома C. elegans (White et al., 1986). [2] Однако при применении к более крупным тканевым блокам всей нервной системы традиционно возникали трудности с проекциями, охватывающими большие расстояния.

Недавние достижения в картировании нейронной связности на клеточном уровне дают новые значительные надежды на преодоление ограничений классических методов и на составление наборов данных клеточного коннектома (Livet et al., 2007; Lichtman et al., 2008). [26] [27] [28] Используя Brainbow , комбинаторный метод цветовой маркировки, основанный на стохастической экспрессии нескольких флуоресцентных белков , Джефф В. Лихтман и его коллеги смогли пометить отдельные нейроны одним из более чем 100 различных цветов. Маркировка отдельных нейронов различимым оттенком затем позволяет отслеживать и реконструировать их клеточную структуру, включая длинные отростки в блоке ткани.

В марте 2011 года журнал Nature опубликовал пару статей о микроконнектомах: Bock et al. [10] и Briggman et al. [9] В обеих статьях авторы сначала охарактеризовали функциональные свойства небольшого подмножества ячеек, а затем вручную проследили подмножество процессов, исходящих из этих ячеек, чтобы получить частичный подграф. В соответствии с принципами открытой науки авторы Bock et al. (2011) опубликовали свои данные для публичного доступа. Набор данных с полным разрешением 12 терабайт от Bock et al. доступно на NeuroData . [23] В 2012 году гражданский научный проект EyeWire начал попыткикраудсорсите отображение коннектома через интерактивную игру. [29] Независимо, важные топологии функциональных взаимодействий между несколькими сотнями клеток также постепенно будут декларироваться (Shimono and Beggs, 2014). [30] В настоящее время осуществляется масштабирование ультраструктурных схем на весь мозг мыши (Mikula, 2012). [31] Альтернативный подход к отображению связности был недавно предложен Задором и его коллегами (Zador et al., 2012). [25]Метод Задора, называемый BOINC (штрих-кодирование отдельных нейронных связей), использует высокопроизводительное секвенирование ДНК для картирования нейронных цепей. Вкратце, подход состоит из маркировки каждого нейрона уникальным штрих-кодом ДНК, передачи штрих-кодов между синаптически связанными нейронами (например, с использованием вируса герпеса Suid 1 , SuHV1) и объединения штрих-кодов для представления синаптической пары. Этот подход потенциально может быть дешевым, быстрым и чрезвычайно высокопроизводительным.

В 2016 году в рамках проекта Intelligence Advanced Research Projects при правительстве США был запущен пятилетний проект MICrONS для нескольких институтов по картированию одного кубического миллиметра зрительной коры головного мозга грызунов в рамках инициативы BRAIN . [32] [33] Несмотря на небольшой объем биологической ткани, этот проект даст один из крупнейших микромасштабных наборов данных коннектомики, существующих в настоящее время.

Отображение в масштабе макроса [ править ]

Установленные методы исследования мозга, такие как отслеживание аксонов, открыли первые возможности для создания наборов данных коннектомов. Однако более поздние достижения в области живых субъектов были достигнуты за счет использования неинвазивных технологий визуализации, таких как диффузионно-взвешенная магнитно-резонансная томография (DW-MRI) и функциональная магнитно-резонансная томография (fMRI). Первый, в сочетании с трактографией, позволяет реконструировать основные пучки волокон в головном мозге. Второй позволяет исследователю фиксировать сетевую активность мозга (в состоянии покоя или во время выполнения определенных задач), позволяя идентифицировать структурно и анатомически различные области мозга, которые функционально связаны.

Примечательно, что цель проекта Human Connectome Project , возглавляемого консорциумом WU-Minn, состоит в том, чтобы построить структурную и функциональную карту здорового человеческого мозга в макроуровне, используя комбинацию нескольких технологий визуализации и разрешения.

Последние достижения в отображении подключений [ править ]

Трактографическая реконструкция нейронных связей с помощью DTI

За последние несколько лет несколько исследователей попытались нанести на карту крупномасштабную структурную архитектуру коры головного мозга человека. Одна попытка использовала кросс-корреляцию толщины или объема коры у разных людей (He et al., 2007). [34] Такие корреляции толщины серого вещества были постулированы как индикаторы наличия структурных связей. Недостатком этого подхода является то, что он предоставляет весьма косвенную информацию о паттернах корковых соединений и требует данных от большого количества людей для получения единого набора данных соединения в рамках группы субъектов. Другие исследователи пытались построить матрицы соединений всего мозга на основе данных изображений DW-MRI.

Проект « Голубой мозг» пытается реконструировать весь коннектом мыши с помощью алмазного ножа, заостренного до края атома, и электронной микроскопии для визуализации срезов тканей.

Основная задача макромасштабной коннектомики: определение частей мозга [ править ]

Первые исследования в макроскопических connectomics человека были сделаны с использованием либо одинакового размером областей или анатомические областей с нечетким отношением к основной функциональной организации головного мозга (например , круговое течение и sulcal -А область). Хотя с помощью этих подходов можно многому научиться, крайне желательно разделить мозг на функционально разные части: области мозга с разной архитектоникой, связностью, функцией и / или топографией (Felleman and Van Essen, 1991). [14] Точная парцелляция позволяет каждому узлу в коннектоме макроуровня быть более информативным, связывая его с отдельным шаблоном связи и функциональным профилем. Разделение локализованных участков коры было выполнено с помощью диффузии.трактография (Beckmann et al. 2009) [35] и функциональная связность (Nelson et al. 2010) [36] для неинвазивного измерения паттернов связности и определения корковых областей на основе различных паттернов связности. Такой анализ лучше всего проводить в масштабе всего мозга и путем интеграции неинвазивных методов. Точная парцелляция всего мозга может привести к более точным макромасштабным коннектомам для нормального мозга, которые затем можно будет сравнить с болезненными состояниями.

Пластичность коннектома [ править ]

В начале проекта коннектома считалось, что после установления связи между нейронами невозможно изменить и что можно изменить только отдельные синапсы. [13] Однако недавние данные свидетельствуют о том, что возможности соединения также подвержены изменениям, называемым нейропластичностью . Мозг может перепрограммировать двумя способами: формирование и удаление синапсов в установленном соединении или формирование или удаление целых связей между нейронами. [37] Оба механизма перепрограммирования полезны для изучения совершенно новых задач, которые могут потребовать совершенно новых связей между областями мозга. [38]Однако способность мозга приобретать или терять целые связи создает проблему для картирования универсального коннектома видов. Хотя изменение схемы происходит в разных масштабах, от микромасштаба до макромасштаба, каждый масштаб не происходит изолированно. Например, в коннектоме C. elegans общее количество синапсов увеличивается в 5 раз от рождения до взрослого возраста, изменяя свойства как локальной, так и глобальной сети. [8]

Микромасштабная реконструкция [ править ]

Микромасштабная перестройка - это образование или удаление синаптических связей между двумя нейронами, которые можно изучить с помощью продольной двухфотонной визуализации. Можно показать, что дендритные шипы на пирамидных нейронах формируются в течение нескольких дней после сенсорного опыта и обучения. [39] [40] [41] Изменения можно увидеть даже в течение пяти часов на апикальных пучках пирамидных нейронов пятого слоя в первичной моторной коре после того, как семя достигло задачи у приматов. [41]

Мезомасштабная реконструкция [ править ]

Перепрограммирование на мезоуровне включает изучение наличия или отсутствия целых связей между нейронами. [38] Доказательства этого уровня перестройки происходят из наблюдений, что локальные цепи образуют новые связи в результате зависящей от опыта пластичности зрительной коры. Кроме того, количество локальных связей между пирамидными нейронами в первичной соматосенсорной коре увеличивается после изменения сенсорного опыта усов у грызунов. [42]

Макромасштабное изменение схемы [ править ]

Доказательства макромасштабной перестройки в основном получены из исследований плотности серого и белого вещества, которые могут указывать на новые связи или изменения в плотности аксонов. Прямые доказательства этого уровня перемонтирования получены в исследованиях на приматах с использованием отслеживания вирусов для картирования образования связей. Приматы, которых учили использовать новые инструменты, развили новые связи между меж теменной корой и высшими визуальными областями мозга. [43] Дальнейшие исследования по отслеживанию вирусов предоставили доказательства того, что перестройка макромасштаба происходит у взрослых животных во время ассоциативного обучения. [44] Однако маловероятно, что нейронные связи на большом расстоянии претерпевают обширную перестройку у взрослых. Небольшие изменения в уже сформировавшемся нервном тракте скорее всего, то, что наблюдается при макромасштабном переподключении.

Отображение функциональной связности в дополнение к анатомической связности [ править ]

С помощью фМРТ в состоянии покоя и во время выполнения задач изучаются функции коннектомных цепей. [45] Точно так же, как подробные дорожные карты поверхности Земли мало что говорят нам о типах транспортных средств, которые путешествуют по этим дорогам, или о том, какой груз они везут, необходимо понять, как нейронные структуры приводят к определенному функциональному поведению, такому как сознание , необходимо строить теории, которые связывают функции с анатомической связностью. [46] Однако связь между структурной и функциональной связностью не является однозначной. Вычислительные модели динамики сети всего мозга являются ценными инструментами для исследования роли анатомической сети в формировании функциональной связности. [47] [48]В частности, вычислительные модели могут использоваться для прогнозирования динамического эффекта повреждений в коннектоме. [49] [50]

Как сеть или график [ править ]

Коннектом можно изучать как сеть с помощью сетевых наук и теории графов. В случае микромасштабного коннектома узлы этой сети (или графа ) являются нейронами, а края соответствуют синапсам между этими нейронами. Для макромасштабного коннектома узлы соответствуют областям интереса ( интересующим областям ), а края графа происходят из аксонов, соединяющих эти области. Таким образом, коннектомы иногда называют мозговыми графами , поскольку они действительно являются графами в математическом смысле, которые описывают связи в мозге (или, в более широком смысле, всей нервной системе).

Одна группа исследователей (Iturria-Medina et al., 2008) [51] построила наборы данных коннектомов, используя диффузионную тензорную визуализацию (DTI) [52] [53], с последующим выводом средних вероятностей связи между 70–90 кортикальными и базальными области серого вещества мозга. Было обнаружено, что все сети имеют атрибуты «маленький мир» и «широкомасштабное» распределение степеней. Анализ промежуточность центральностью в этих сетях продемонстрировали высокую центральную для предклинья , в островка , в верхней теменной и верхней фронтальной коре . Другая группа (Gong et al. 2008) [54]применил DTI для картирования сети анатомических связей между 78 корковыми областями. Это исследование также выявило несколько узловых областей головного мозга человека, включая предклинье и верхнюю лобную извилину .

Hagmann et al. (2007) [55] построили матрицу соединений на основе плотностей волокон, измеренных между однородно распределенными и равными областями интереса, насчитывающими от 500 до 4000. Количественный анализ матриц соединений, полученных для примерно 1000 областей интереса и примерно 50 000 путей волокон от двух субъектов, продемонстрировал экспоненциальную зависимость (одномасштабное) распределение степеней, а также надежные атрибуты малого мира для сети. Наборы данных были получены из визуализации диффузионного спектра (DSI) (Wedeen, 2005) [56], варианта диффузно-взвешенной визуализации [57] [58]который чувствителен к внутривоксельным неоднородностям в направлениях диффузии, вызванным пересечением трактов волокон и, таким образом, позволяет более точно картировать траектории аксонов, чем другие подходы к диффузионной визуализации (Wedeen, 2008). [59] Комбинация наборов данных DSI для всей головы, полученных и обработанных в соответствии с подходом, разработанным Hagmann et al. (2007) [55] с инструментами графического анализа, изначально задуманными для исследований по отслеживанию животных (Sporns, 2006; Sporns, 2007) [60] [61], что позволяет детально изучить сетевую структуру корковых связей человека (Hagmann et al., 2008 г.). [62]Сеть человеческого мозга была охарактеризована с использованием широкого спектра методов сетевого анализа, включая декомпозицию ядра, анализ модульности, классификацию узлов и центральность . Hagmann et al . представили доказательства существования структурного ядра из сильно и взаимно взаимосвязанных областей мозга, расположенных в основном в задней медиальной и теменной коре. Сердцевина содержит участки задней части поясной извилины , тем предклинье, то cuneus , то парацентральная дольки , то перешейка поясной извилины , берегах верхней височной борозде , и уступает и верхней теменной коры головного мозга, все они расположены в обоих полушариях головного мозга .

Подполе коннектомики имеет дело со сравнением графиков мозга нескольких субъектов. Можно построить консенсусный граф, такой как Будапештский эталонный коннектом , разрешив для выбираемого параметра только ребра, которые присутствуют, по крайней мере, в коннектомах . Будапештский эталонный коннектом привел исследователей к открытию Консенсус-коннектомной динамики графов человеческого мозга. Ребра, появляющиеся на всех графах мозга, образуют связанный подграф вокруг ствола мозга . Позволяя постепенно уменьшать частоту ребер, этот основной подграф непрерывно растет, как куст . Динамика роста может отражать индивидуальное развитие мозга.и предоставить возможность направить некоторые границы графа человеческого консенсуса. [63]

С другой стороны, локальные различия, которые статистически значимо различаются между группами, привлекли больше внимания, поскольку они подчеркивают конкретные связи и, следовательно, проливают больше света на конкретные черты мозга или патологию. Следовательно, также были введены алгоритмы для поиска локальных различий между популяциями графов (например, для сравнения случаев с контрольными группами). [64] Те могут быть найдены с помощью либо регулировать т-тест , [65] или модель разреженности, [64] с целью нахождения статистически значимых соединений , которые отличаются среди этих групп.

Также были исследованы возможные причины различий между отдельными коннектомами. Действительно, было обнаружено, что макромасштабные коннектомы женщин содержат значительно больше ребер, чем мужские, и большая часть ребер в коннектомах женщин проходит между двумя полушариями. [66] [67] [68] Кроме того, коннектомы обычно имеют характер маленького мира , при этом общая корковая связность уменьшается с возрастом. [69] Целью проводимого с 2015 года пилотного проекта по продолжительности жизни медицинских работников является выявление коннектомных различий между 6 возрастными группами (4–6, 8–9, 14–15, 25–35, 45–55, 65–75).

Совсем недавно коннекограммы стали использоваться для визуализации данных всего мозга путем размещения корковых областей по кругу, организованного по долям. [70] [71] Внутренние круги затем отображают корковые показатели на цветовой шкале. Связи волокон белого вещества в данных DTI затем рисуются между этими кортикальными областями и взвешиваются по фракционной анизотропии и прочности связи. Такие графики даже использовались для анализа ущерба, нанесенного знаменитому пациенту с черепно-мозговой травмой Финеасу Гейджу . [72]

Статистическая теория графов - это новая дисциплина, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа этих мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Игра Eyewire [ править ]

Основные статьи: Eyewire и Себастьян Сын

Eyewire - онлайн-игра, разработанная американским ученым Себастьяном Сеунгом из Принстонского университета . Он использует социальные вычисления, чтобы составить карту коннектома мозга. Он привлек более 130 000 игроков из более чем 100 стран.

См. Также [ править ]

  • Оценщики мозговой связи
  • Коннектом дрозофилы
  • Проект Human Connectome
  • Интерактом
  • Список животных по количеству нейронов
  • Нейронное кодирование
  • Схема картирования мозга
  • Очертание человеческого мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хорн А, D Оствальда, Reisert М, Бланкенбурга Р (ноябрь 2014). «Структурно-функциональный коннектом и сеть режима по умолчанию человеческого мозга». NeuroImage . 102, Пет. 1: 142–51. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2013.09.069 . PMID  24099851 . S2CID  6455982 .
  2. ^ а б Уайт Дж. Г., Саутгейт Е, Томсон Дж. Н., Бреннер С. (ноябрь 1986 г.). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314 .... 1W . DOI : 10.1098 / rstb.1986.0056 . PMID 22462104 . 
  3. ^ "Нейроанатомия Эйя C. elegans для вычислений" . CRC Press . Проверено 15 октября 2019 .
  4. ^ Ямамото, Уильям S .; Ачакосо, Теодор Б. (1992-06-01). «Расширение нервной системы Caenorhabditis elegans: одна обезьяна равна 33 миллионам червей?». Компьютеры и биомедицинские исследования . 25 (3): 279–291. DOI : 10.1016 / 0010-4809 (92) 90043-A . ISSN 0010-4809 . PMID 1611892 .  
  5. ^ Achacoso, Теодор Б .; Фернандес, Виктор; Nguyen, Duc C .; Ямамото, Уильям С. (1989-11-08). "Компьютерное представление синаптической связи Caenorhabditis elegans" . Материалы ежегодного симпозиума по применению компьютеров в медицине: 330–334. ISSN 0195-4210 . PMC 2245716 .  
  6. ^ Varshney LR, Chen BL, Paniagua E, зал DH, Chklovskii DB (февраль 2011). Sporns O (ред.). «Структурные свойства нейронной сети Caenorhabditis elegans» . PLOS Вычислительная биология . 7 (2): e1001066. Bibcode : 2011PLSCB ... 7E0010V . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1001066 . PMC 3033362 . PMID 21304930 .  
  7. ^ Кук, Стивен Дж .; Джаррелл, Трэвис А .; Бриттин, Кристофер А .; Ван, Йи; Bloniarz, Adam E .; Яковлев, Максим А .; Нгуен, Кен CQ; Тан, Лео Т.-Х .; Байер, Эмили А .; Duerr, Janet S .; Bülow, Hannes E .; Хоберт, Оливер; Холл, Дэвид Х .; Эммонс, Скотт В. (3 июля 2019 г.). «Коннектомы животных обоих полов Caenorhabditis elegans» . Природа . 571 (7763): 63–71. Bibcode : 2019Natur.571 ... 63С . DOI : 10.1038 / s41586-019-1352-7 . PMC 6889226 . PMID 31270481 .  
  8. ^ a b Уитвлит, Дэниел; Малкахи, Бен; Митчелл, Джеймс; Мейрович, Ярон; Бергер, Дэниел; Ву, Юэлонг; Лю, Юйфан; Ко, Ван Сиань; Парватала, Раджив; Холмярд, Дуглас; Шалек, Ричард; Шавит, Нир; Чисхолм, Андрей; Лихтман, Джефф; Самуэль, Аравинтан; Чжэнь, Мэй (апрель 2020 г.). «Коннекомы в процессе развития раскрывают принципы созревания мозга C. elegans». bioRxiv . DOI : 10.1101 / 2020.04.30.066209 . S2CID 218530264 . 
  9. ^ a b Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W (март 2011 г.). «Специфика разводки в цепи направленной селективности сетчатки». Природа . 471 (7337): 183–8. Bibcode : 2011Natur.471..183B . DOI : 10,1038 / природа09818 . PMID 21390125 . S2CID 4425160 .  
  10. ^ a b Бок Д.Д., Ли В.К., Керлин А.М., Андерманн М.Л., Худ G, Ветцель А.В., Юргенсон С., Соуси ER, Ким Х.С., Рейд Р. «Сетевая анатомия и физиология in vivo зрительных корковых нейронов» . Природа . 471 (7337): 177–82. Bibcode : 2011Natur.471..177B . DOI : 10,1038 / природа09802 . PMC 3095821 . PMID 21390124 .  
  11. ^ Фогельштейна СП, Перльман Е, Фок В, Баден А, Серо-Ронкаль Вт, Чондрошекхор В, Collman С, Seshamani S, Patsolic ДЛ, Lillaney К, Каждан М, Шкура R, Приор D, Matelsky Дж, Гион Т, Manavalan Р , Wester B, Chevillet M, Trautman ET, Khairy K, Bridgeford E, Kleissas DM, Tward DJ, Crow AK, Hsueh B, Wright MA, Miller MI, Smith SJ, Vogelstein JR, Deisseroth K, Burns R (октябрь 2018 г.). «Вычислительная экосистема с открытым исходным кодом, разработанная сообществом для больших нейро-данных» . Природные методы . 15 (11): 846–847. arXiv : 1804.02835 . Bibcode : 2018arXiv180402835B . DOI : 10.1038 / s41592-018-0181-1 . ЧВК 6481161 . PMID  30377345 .
  12. ^ a b Хагманн, Патрик (2005). От диффузной МРТ к коннектомике мозга (Диссертация). Лозанна: EPFL. DOI : 10,5075 / EPFL-тезис-3230 . Проверено 16 января 2014 .
  13. ^ a b c Sporns O, Tononi G, Kötter R (сентябрь 2005 г.). «Человеческий коннектом: структурное описание человеческого мозга» . PLOS Вычислительная биология . 1 (4): e42. Bibcode : 2005PLSCB ... 1 ... 42S . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.0010042 . PMC 1239902 . PMID 16201007 .  
  14. ^ a b Felleman DJ, Ван Эссен, округ Колумбия (1991). «Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов» . Кора головного мозга . 1 (1): 1–47. DOI : 10.1093 / cercor / 1.1.1-а . PMID 1822724 . 
  15. ^ Scannell JW, Burns Г.А., Hilgetag CC, O'Neil MA, Young MP (1999). «Связная организация кортико-таламической системы кошки» . Кора головного мозга . 9 (3): 277–99. DOI : 10.1093 / cercor / 9.3.277 . PMID 10355908 . 
  16. ^ Кеттер R (2004). «Онлайн-поиск, обработка и визуализация данных о подключении приматов из базы данных CoCoMac». Нейроинформатика . 2 (2): 127–44. DOI : 10.1385 / NI: 2: 2: 127 . PMID 15319511 . S2CID 19789717 .  
  17. ^ Ван Strien Н.М., Cappaert NL, Witter MP (апрель 2009). «Анатомия памяти: интерактивный обзор парагиппокампально-гиппокампальной сети» . Обзоры природы. Неврология . 10 (4): 272–82. DOI : 10.1038 / nrn2614 . PMID 19300446 . S2CID 15232243 .  
  18. Перейти ↑ Bonhoeffer T, Yuste R (сентябрь 2002 г.). «Подвижность позвоночника. Феноменология, механизмы и функции». Нейрон . 35 (6): 1019–27. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00906-6 . PMID 12354393 . S2CID 10183317 .  
  19. ↑ Seung S (сентябрь 2010 г.) [записано в июле 2010 г.]. «Себастьян Сын: Я мой коннектом» . TEDTalks . Проверено 7 августа 2011 .
  20. ^ Кеттер R (2007). «Анатомические концепции связи мозга». Справочник по подключению мозга . Понимание сложных систем. С. 149–67. DOI : 10.1007 / 978-3-540-71512-2_5 . ISBN 978-3-540-71462-0.
  21. ^ Sporns O (2011). Сети мозга . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-01469-4.
  22. Перейти ↑ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferretti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R, Herculano-Houzel S (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейронных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. DOI : 10.1002 / cne.21974 . PMID 19226510 . 
  23. ^ a b Ван Эссен, округ Колумбия, Смит С.М., Барч Д.М., Беренс Т.Э., Якуб Э., Угурбил К. (октябрь 2013 г.). «Проект WU-Minn Human Connectome: обзор» . NeuroImage . 80 : 62–79. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2013.05.041 . PMC 3724347 . PMID 23684880 .  
  24. Перейти ↑ Wallace MT, Ramachandran R, Stein BE (февраль 2004 г.). «Пересмотренный взгляд на сенсорную парцелляцию коры головного мозга» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 2167–72. Bibcode : 2004PNAS..101.2167W . DOI : 10.1073 / pnas.0305697101 . PMC 357070 . PMID 14766982 .  
  25. ^ a b Задор А.М., Дубнау Дж., Ойибо Х.К., Чжан Х., Цао Г, Peikon ID (2012). «Секвенирование коннектома» . PLOS Биология . 10 (10): e1001411. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001411 . PMC 3479097 . PMID 23109909 .  
  26. ^ Livet Дж, Вайсман Т.А., Кан Н, Проект RW, Лу Дж, Беннис Р.А., Sanes JR, Личтмэн JW (ноябрь 2007 г.). «Трансгенные стратегии комбинаторной экспрессии флуоресцентных белков в нервной системе». Природа . 450 (7166): 56–62. Bibcode : 2007Natur.450 ... 56L . DOI : 10,1038 / природа06293 . PMID 17972876 . S2CID 4402093 .  
  27. ^ Lichtman JW, Sanes JR (июнь 2008). «Ом сладкий оме: что геном может рассказать нам о коннектоме?» . Текущее мнение в нейробиологии . 18 (3): 346–53. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.08.010 . PMC 2735215 . PMID 18801435 .  
  28. ^ Lichtman JW, Livet J, Sanes JR (июнь 2008). «Разноцветный подход к коннектомуу» . Обзоры природы. Неврология . 9 (6): 417–22. DOI : 10.1038 / nrn2391 . PMC 2577038 . PMID 18446160 .  
  29. ^ "О << EyeWire" . Архивировано из оригинального 13 февраля 2012 года . Проверено 26 марта 2012 года .
  30. ^ Shimono М, Beggs JM (октябрь 2015). «Функциональные кластеры, концентраторы и сообщества в кортикальном микроконнектоме» . Кора головного мозга . 25 (10): 3743–57. DOI : 10.1093 / cercor / bhu252 . PMC 4585513 . PMID 25336598 .  
  31. Перейти ↑ Mikula S, Binding J, Denk W (декабрь 2012 г.). «Окрашивание и заливка всего мозга мыши для электронной микроскопии». Природные методы . 9 (12): 1198–201. DOI : 10.1038 / nmeth.2213 . PMID 23085613 . S2CID 205421025 .  
  32. ^ Cepelewicz, Джордан (8 марта 2016). «Правительство США запускает проект мозга « Аполлон »стоимостью 100 миллионов долларов » . Scientific American . Springer Nature America . Проверено 27 ноября 2018 года .
  33. ↑ Эмили, Певица (6 апреля 2016 г.). «Составление карты мозга для создания лучших машин» . Журнал Quanta . Фонд Саймонса . Проверено 27 ноября 2018 года .
  34. ↑ He Y, Chen ZJ, Evans AC (октябрь 2007 г.). «Анатомические сети маленького мира в человеческом мозге, выявленные с помощью толщины коры мозга с помощью МРТ» . Кора головного мозга . 17 (10): 2407–19. DOI : 10.1093 / cercor / bhl149 . PMID 17204824 . 
  35. Перейти ↑ Beckmann M, Johansen-Berg H, Rushworth MF (январь 2009 г.). «Связность на основе разделения коры поясной извилины человека и его связь с функциональной специализацией» . Журнал неврологии . 29 (4): 1175–90. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3328-08.2009 . PMC 6665147 . PMID 19176826 .  
  36. ^ Нельсон С.М., Коэн А.Л., Пауэр Дж.Д., Парик Г.С., Мизин Ф.М., Уилер М.Э., Веланова К., Дональдсон Д.И., Филлипс Дж.С., Шлаггар Б.Л., Петерсен С.Е. (июль 2010 г.). «Схема разделения левой боковой теменной коры головного мозга человека» . Нейрон . 67 (1): 156–70. DOI : 10.1016 / j.neuron.2010.05.025 . PMC 2913443 . PMID 20624599 .  
  37. ^ Гринаф WT, Бейли СН (январь 1988). «Анатомия памяти: сходимость результатов по разным тестам». Тенденции в неврологии . 11 (4): 142–147. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (88) 90139-7 . S2CID 54348379 . 
  38. ^ а б Беннетт SH, Кирби AJ, Finnerty GT (май 2018 г.). «Переделка коннектома: свидетельства и эффекты» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 88 : 51–62. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2018.03.001 . PMC 5903872 . PMID 29540321 .  
  39. ^ Holtmaat A, Wilbrecht L, Нотт GW, Уэлкер E, K Svoboda (июнь 2006). «Зависящий от опыта и специфичный для клеточного типа рост позвоночника в неокортексе». Природа . 441 (7096): 979–83. Bibcode : 2006Natur.441..979H . DOI : 10,1038 / природа04783 . PMID 16791195 . S2CID 4428322 .  
  40. ↑ Knott GW, Holtmaat A, Wilbrecht L, Welker E, Svoboda K (сентябрь 2006 г.). «Рост позвоночника предшествует образованию синапсов в неокортексе взрослого in vivo». Природа Неврологии . 9 (9): 1117–24. DOI : 10.1038 / nn1747 . PMID 16892056 . S2CID 18143285 .  
  41. ^ a b Xu T, Yu X, Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K, Jones T, Zuo Y (декабрь 2009 г.). «Быстрое формирование и избирательная стабилизация синапсов для устойчивых моторных воспоминаний» . Природа . 462 (7275): 915–9. Bibcode : 2009Natur.462..915X . DOI : 10,1038 / природа08389 . PMC 2844762 . PMID 19946267 .  
  42. ^ Ко Н, Cossell л, Baragli С, Antolik Дж, Clopath С, Хофер СО, Mrsic-Flogel ТД (апрель 2013 г. ). «Возникновение функциональных микросхем в зрительной коре» . Природа . 496 (7443): 96–100. Bibcode : 2013Natur.496 ... 96K . DOI : 10,1038 / природа12015 . PMC 4843961 . PMID 23552948 .  
  43. ^ Hihara S, Notoya Т, Танака М, Итиносе S, Ojima Н, Обаяши S, Фуджи N, Iriki А (2006). «Расширение кортикокортикальных афферентов на передний берег внутри теменной борозды путем обучения использованию инструментов у взрослых обезьян». Нейропсихология . 44 (13): 2636–46. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.11.020 . PMID 16427666 . S2CID 12738783 .  
  44. ^ Буле HJ, Koekkoek SK, де Зеув CI, Ruigrok TJ (ноябрь 2013). «Разрастание аксонов и формирование терминалей в мозжечке взрослых во время ассоциативного моторного обучения» . Журнал неврологии . 33 (45): 17897–907. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0511-13.2013 . PMC 6618426 . PMID 24198378 .  
  45. ^ Ван Дейк KR, Хедден T, Венкатараман A, Evans KC, Лазар SW, Бакнер RL (январь 2010). «Внутренняя функциональная связность как инструмент человеческой коннектомики: теория, свойства и оптимизация» . Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 297–321. DOI : 10,1152 / jn.00783.2009 . PMC 2807224 . PMID 19889849 .  
  46. Перейти ↑ Allen M, Williams G (2011). «Сознание, пластичность и коннектомика: роль интерсубъективности в человеческом познании» . Границы в психологии . 2 : 20. DOI : 10.3389 / fpsyg.2011.00020 . PMC 3110420 . PMID 21687435 .  
  47. ^ Кабрал J, Kringelbach ML, Deco G (март 2014). «Изучение сетевой динамики, лежащей в основе мозговой активности во время отдыха» . Прогресс нейробиологии . 114 : 102–31. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2013.12.005 . PMID 24389385 . S2CID 9423875 .  
  48. ^ Honey CJ, Кеттер R, Breakspear M, Sporns O (июнь 2007). «Сетевая структура коры головного мозга формирует функциональную связность во многих временных масштабах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10240–5. Bibcode : 2007PNAS..10410240H . DOI : 10.1073 / pnas.0701519104 . PMC 1891224 . PMID 17548818 .  
  49. ^ Кабрал J Гуго E, Kringelbach ML, Deco G (сентябрь 2012). «Моделирование результата структурного разъединения на функциональной связности в состоянии покоя». NeuroImage . 62 (3): 1342–53. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2012.06.007 . PMID 22705375 . S2CID 10548492 .  
  50. ^ Honey CJ, Sporns O (Июль 2008). «Динамические последствия поражений в корковых сетях» . Картирование человеческого мозга . 29 (7): 802–9. DOI : 10.1002 / hbm.20579 . PMC 6870962 . PMID 18438885 .  
  51. ^ Iturria-Medina Y, Сотеро RC, Каналес-Родригеса EJ, Alemán Гомес Y, Melie-Гарсиа L (апрель 2008). «Изучение анатомической сети человеческого мозга с помощью диффузионно-взвешенной МРТ и теории графов». NeuroImage . 40 (3): 1064–76. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2007.10.060 . PMID 18272400 . S2CID 3593098 .  
  52. ^ Basser PJ, Маттиелло Дж, LeBihan D (январь 1994). «МРТ диффузионная тензорная спектроскопия и визуализация» . Биофизический журнал . 66 (1): 259–67. Bibcode : 1994BpJ .... 66..259B . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (94) 80775-1 . PMC 1275686 . PMID 8130344 .  
  53. ^ Basser PJ, Mattiello J, LeBihan D (март 1994). «Оценка эффективного тензора самодиффузии по спин-эхо ЯМР» . Журнал магнитного резонанса, серии B . 103 (3): 247–54. Bibcode : 1994JMRB..103..247B . DOI : 10,1006 / jmrb.1994.1037 . PMID 8019776 . 
  54. ↑ Gong G, He Y, Concha L, Lebel C, Gross DW, Evans AC, Beaulieu C (март 2009 г.). «Картирование анатомических паттернов связности коры головного мозга человека с использованием трактографии визуализации тензора диффузии in vivo» . Кора головного мозга . 19 (3): 524–36. DOI : 10.1093 / cercor / bhn102 . PMC 2722790 . PMID 18567609 .  
  55. ^ а б Хагманн П., Курант М., Жиганде Х, Тиран П., Ведин В.Дж., Меули Р., Тиран Дж. П. (июль 2007 г.). Sporns O (ред.). «Картирование структурных сетей всего мозга человека с помощью диффузионной МРТ» . PLOS ONE . 2 (7): e597. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..597H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000597 . PMC 1895920 . PMID 17611629 .  
  56. ^ Wedeen VJ, Хагманн P, Цзэн WY, Риз TG, Weisskoff RM (декабрь 2005). «Картирование сложной архитектуры ткани с помощью магнитно-резонансной томографии диффузного спектра» . Магнитный резонанс в медицине . 54 (6): 1377–86. DOI : 10.1002 / mrm.20642 . PMID 16247738 . 
  57. ^ Le Bihan D, E Бретон (1985). "Imagerie de diffusion in vivo par résonance magnétique nucléaire" [Изображение диффузии in vivo с помощью ядерного магнитного резонанса]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 93 (5): 27–34.
  58. ^ Ле Бьян Д, Й Бретон, Лаллеман D, Гренир Р, Кабанис Е, Лаваль-Jeantet М (ноябрь 1986). «МРТ-визуализация некогерентных движений интравокселя: применение к диффузии и перфузии при неврологических расстройствах». Радиология . 161 (2): 401–7. DOI : 10,1148 / radiology.161.2.3763909 . PMID 3763909 . 
  59. ^ Wedeen VJ, Ван Р.П., Schmahmann JD, Беннер T, Цзэн WY, Dai G, Pandya Д.Н., Хагманн P, D'Arceuil H, де Crespigny AJ (июль 2008). «Магнитно-резонансная томография диффузного спектра (DSI) трактография пересекающихся волокон». NeuroImage . 41 (4): 1267–77. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2008.03.036 . PMID 18495497 . S2CID 2660208 .  
  60. ^ Sporns O (июль 2006). «Связность малых миров, состав мотивов и сложность фрактальных нейронных связей». Биосистемы . 85 (1): 55–64. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2006.02.008 . PMID 16757100 . 
  61. ^ Sporns O, Honey CJ, Кеттер R (октябрь 2007). Кайзер М (ред.). «Идентификация и классификация хабов в мозговых сетях» . PLOS ONE . 2 (10): e1049. Bibcode : 2007PLoSO ... 2.1049S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001049 . PMC 2013941 . PMID 17940613 .  
  62. ^ Hagmann P, Cammoun L, Gigandet X, Meuli R, Honey CJ, Wedeen VJ, Sporns O (июль 2008 г.). Фристон KJ (ред.). «Картирование структурного ядра коры головного мозга человека» . PLOS Биология . 6 (7): e159. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060159 . PMC 2443193 . PMID 18597554 .  
  63. ^ Kerepesi С, Szalkai В, Варга В, Grolmusz В (2016). «Как направить грани коннектомов: динамика консенсусных коннектомов и развитие связей в человеческом мозге» . PLOS ONE . 11 (6): e0158680. arXiv : 1509.05703 . Bibcode : 2016PLoSO..1158680K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0158680 . PMC 4928947 . PMID 27362431 .  
  64. ^ a b Крими, Алессандро; Джанкардо, Лука; Самбатаро, Фабио; Диего, Сона (2019). «Анализ MultiLink: сравнение мозговых сетей с помощью анализа разреженных подключений». Научные отчеты . 9 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41598-018-37300-4 . PMID 30635604 . 
  65. ^ Залесский, Эндрю; Форнито, Алекс; Буллмор, Эдвард (2010). «Сетевая статистика: выявление различий в мозговых сетях». NeuroImage . 53 (4): 1197–1207. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2010.06.041 . PMID 20600983 . 
  66. ^ Ingalhalikar МЫ, Смит А, Д Паркера, Satterthwaite ТД, Эллиот М., Ruparel К, Хаконарсон Н, Гур RE, Гур RC, Верма R (январь 2014). «Половые различия в структурном коннектоме человеческого мозга» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (2): 823–8. Bibcode : 2014PNAS..111..823I . DOI : 10.1073 / pnas.1316909110 . PMC 3896179 . PMID 24297904 .  
  67. ^ Szalkai В, Варга В, Grolmusz В (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женский мозг связан лучше, чем мужской» . PLOS ONE . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Bibcode : 2015PLoSO..1030045S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0130045 . PMC 4488527 . PMID 26132764 .  
  68. ^ Szalkai В, Варга В, Grolmusz V (апрель 2017 г.). «Теоретико-графические параметры с компенсацией смещения размера мозга также лучше в женских структурных коннектомах». Визуализация мозга и поведение . 12 (3): 663–673. DOI : 10.1007 / s11682-017-9720-0 . PMID 28447246 . S2CID 4028467 .  
  69. ↑ Gong G, Rosa-Neto P, Carbonell F, Chen ZJ, He Y, Evans AC (декабрь 2009 г.). «Возрастные и гендерные различия в корковой анатомической сети» . Журнал неврологии . 29 (50): 15684–93. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2308-09.2009 . PMC 2831804 . PMID 20016083 .  
  70. ^ Irimia A, Chambers MC, Torgerson CM, Van Horn JD (апрель 2012). «Круговое представление корковых сетей человека для коннектомической визуализации на предметном и популяционном уровнях» . NeuroImage . 60 (2): 1340–51. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.107 . PMC 3594415 . PMID 22305988 .  
  71. ^ Irimia A, Chambers MC, Torgerson CM, Filippou M, Hovda DA, Алджер JR, Gerig G, Тога AW, Vespa PM, Kikinis R, Van Horn JD (2012). «Индивидуальная визуализация коннектомики для оценки атрофии белого вещества при черепно-мозговой травме» . Границы неврологии . 3 : 10. DOI : 10,3389 / fneur.2012.00010 . PMC 3275792 . PMID 22363313 .  
  72. ^ Ван Хорн JD, Irimia A, Torgerson CM, Chambers MC, Kikinis R, Тога AW (2012). «Картирование нарушений связи в случае Финеаса Гейджа» . PLOS ONE . 7 (5): e37454. Bibcode : 2012PLoSO ... 737454V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037454 . PMC 3353935 . PMID 22616011 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных сотен брайнграфов с разным разрешением и весовыми функциями на braingraph.org
  • План NIH для исследований в области нейробиологии
  • ТЭД беседа Sebastian Seung : Я мой Коннект
  • EyeWire, гражданская научная игра для отображения коннектома сетчатки
  • MITK Diffusion: Бесплатное программное обеспечение для обработки МР-данных, взвешенных по диффузии, включая коннектомику.