Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Секс
Мыши XY chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
  • v
  • т
  • е

В зоологии , совокупление является сексуальным поведением животных , в которых самец вводит сперму в тело самки, особенно непосредственно в ее репродуктивный тракт. [1] [2] Это аспект спаривания . Многие животные, живущие в воде, используют внешнее оплодотворение , тогда как внутреннее оплодотворение могло развиться из-за необходимости поддерживать гаметы в жидкой среде в эпоху позднего ордовика . Внутреннее оплодотворение у многих позвоночных (таких как рептилии , некоторые рыбы и большинство птиц ) происходит черезклоакальное совокупление, известное как клоакальный поцелуй (см. также гемипенис ), в то время как млекопитающие совокупляются вагинально , а многие базальные позвоночные размножаются половым путем с внешним оплодотворением. [3] [4]

У пауков и насекомых [ править ]

Пауков часто путают с насекомыми , но это не насекомые; вместо этого они паукообразные . [5] [6] У пауков отдельный мужской и женский пол. Перед спариванием и совокуплением паук-самец плетет небольшую паутину и эякулирует на нее. Затем он хранит сперму в резервуарах на своих больших педипальпах , из которых переносит сперму в гениталии женщины. Самки могут хранить сперму неограниченное время . [7]

У примитивных насекомых самцы откладывают сперматозоиды на субстрат, иногда хранящиеся в специальной структуре; Ухаживание включает в себя побуждение самки взять пакет спермы в ее генитальное отверстие, но на самом деле совокупления не происходит. [8] [9] В группах, размножающихся так же, как у пауков, таких как стрекозы , самцы выделяют сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их генитального отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки. У стрекоз это набор модифицированных стернитов на втором брюшном сегменте. [10] В передовых группах насекомых самцы используют эдеагус., структура, образованная из терминальных сегментов брюшной полости, для прямого депонирования спермы (хотя иногда и в капсуле, называемой сперматофором ) в репродуктивный тракт самки. [11]

У млекопитающих [ править ]

Сексуальное поведение можно разделить на поведенческие состояния, связанные с мотивацией вознаграждения (« желание »), достижением вознаграждения, также известным как удовольствие («симпатия») и насыщением («торможение»); [12] эти поведенческие состояния у млекопитающих регулируются сексуальным обучением, основанным на вознаграждении, колебаниями различных нейрохимических веществ (например, дофамин - сексуальное желание, также известное как «желание»; норадреналин - половое возбуждение ; окситоцин и меланокортины - половое влечение ) и циклами гонадных гормонов. и далее под влиянием половых феромонов и моторных рефлексов(т.е. поведение лордоза ) у некоторых млекопитающих. [12] [13] Эти поведенческие состояния коррелируют с фазами цикла сексуальной реакции человека : мотивация - возбуждение; завершение - плато и оргазм; сытость - преломление. [12] Сексуальное обучение (форма ассоциативного обучения ) происходит, когда животное начинает связывать черты тела, личность, контекстные подсказки и другие стимулы с сексуальным удовольствием, вызываемым гениталиями. [12] [13] После образования эти ассоциации, в свою очередь, затрагивают как сексуальные желания, так и сексуальные предпочтения.

У большинства самок млекопитающих акт совокупления контролируется несколькими врожденными нейробиологическими процессами, включая моторный половой рефлекс лордоза . [14] У мужчин акт совокупления более сложен, потому что необходимо некоторое обучение, но врожденные процессы (ретроконтроль проникновения полового члена во влагалище, ритмические движения таза, обнаружение женских феромонов) специфичны для совокупления. Эти врожденные процессы направляют гетеросексуальное совокупление. [15] Поведение самок при лордозе стало вторичным у гоминид и нефункционально у людей. [16] Млекопитающие обычно совокупляются в дорсо-вентральной позе, хотя есть некоторые виды приматов, которые совокупляются в вентровентральной позе. [17]

Большинство млекопитающих обладают вомероназальным органом, который участвует в обнаружении феромонов, включая половые феромоны . [18] Несмотря на то, что люди не обладают этим органом, взрослые люди, по-видимому, чувствительны к определенным феромонам млекопитающих, которые предполагаемые белки рецепторов феромонов в обонятельном эпителии способны обнаруживать. [примечание 1] [18] Хотя половые феромоны явно играют роль в изменении сексуального поведения у некоторых млекопитающих, способность к общему обнаружению феромонов и участие феромонов в регулировании сексуального поведения человека еще не определены. [12]

Продолжительность совокупления значительно различается у разных видов млекопитающих [22] и может коррелировать с массой тела, у мелких млекопитающих она длится дольше, чем у крупных. [23]

См. Также [ править ]

  • Тазовый толчок

Заметки [ править ]

  1. ^ У людей и других животных следовые аминоассоциированные рецепторы (TAAR), которые экспрессируются в обонятельном эпителии, действуют как обонятельные рецепторы, которые обнаруживают летучие аминовые пахучие вещества , включая определенные феромоны ; [19] [20] эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторов феромонов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [19] [20]

    Обзор исследований с участием животных, не относящихся к человеку, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции наагонист . [19] В этом обзоре также отмечалось, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может варьироваться в зависимости от вида. [19] Например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс. [19] У людей h TAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, вызывающим у людей отвращение; [19] [21] однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека. [19] [21] По состоянию на декабрь 2015 г.Опосредованное hTAAR5 отвращение к триметиламину не исследовалось в опубликованных исследованиях. [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Майкл Кент (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета . С. 250–253. ISBN 0199141959. Проверено 21 октября 2015 .
  2. ^ «Спаривание» . Медицинский словарь Дорланда для потребителей здравоохранения , 2007 / TheFreeDictionary.com для различных словарных определений . Проверено 6 сентября 2012 года .
  3. ^ Сеси Старр; Кристин Эверс; Лиза Старр (2010). Книги о преимуществах Cengage: Биология: акцент на людях . Cengage Learning . С. 630–631. ISBN 978-1133170051. Проверено 9 декабря 2010 года .
  4. ↑ Эдвард Дж. Денеке-младший (2006). Штат Нью-Йорк, 8-й класс по естественным наукам . Образовательная серия Бэррона . п. 105. ISBN 0764134337. Проверено 9 декабря 2014 года .
  5. ^ Донна М. Джексон (2004). Ученые-ошибки . Houghton Mifflin Harcourt . п. 13 . ISBN 0618432329. Проверено 7 марта 2017 года .
  6. ^ Фред Ф. Ферри (2016). Клинический консультант Ферри 2017: 5 книг в 1 . Elsevier Health Sciences . п. 178. ISBN 978-0323448383. Проверено 7 марта 2017 года .
  7. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). "Chelicerata: Araneae". Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  571–584 . ISBN 0-03-025982-7.
  8. ↑ М. Ядав (2003). Размножение насекомых . Издательство Discovery. п. 59. ISBN 817141737X. Проверено 9 декабря 2014 года .
  9. ^ Франц Энгельманн (2013). Физиология размножения насекомых: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология . Эльзевир . С. 58–59. ISBN 978-1483186535. Проверено 9 декабря 2014 года .
  10. ↑ Джанет Леонард; Алекс Кордова-Агилар (2010). Эволюция основных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета . п. 334. ISBN 978-0199717033. Проверено 9 декабря 2014 года .
  11. ^ PJ Gullan; PS Крэнстон (2009). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Вили и сыновья . п. 124. ISBN 978-1405144575. Проверено 9 декабря 2014 года .
  12. ^ а б в г д Георгиадис-младший, Крингельбах М.Л., Пфаус JG (сентябрь 2012 г.). «Секс для развлечения: синтез нейробиологии человека и животных» . Обзоры природы. Урология . 9 (9): 486–98. DOI : 10.1038 / nrurol.2012.151 . PMID 22926422 . S2CID 13813765 .  Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, относящейся к другим вознаграждениям (таким как еда), и поэтому может также быть выражен в терминах мотивации – потребления – насыщения или желания – симпатии – торможения (рис. 1; вставка 2). 6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение со временем развивается по мере того, как люди учатся ассоциировать стимулы, такие как особенности тела, личность и контекстные сигналы, с сексуальным удовольствием, вызываемым гениталиями7. фаза полового развития ... Распространенное мнение гласит, что люди также безоговорочно реагируют на некоторые дистальные стимулы сексуального стимулирования (грудь, феромоны), но это было трудно оценить эмпирически (вставка 1) ...Сексуальное желание как у крыс, так и у людей включает взаимодействие между гонадными гормонами и внешними стимулами, которые становятся сексуальными стимулами в связи с сексуальным вознаграждением, индуцированным гениталиями; Таким образом, приятная стимуляция гениталий является важным фактором в сексуальном обучении ...
     • Необусловленные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают тактильную стимуляцию проксимальных половых органов у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и определенные слуховые вокализации у крыс.7,16
     • Сексуальное торможение затрагивает аналогичный мозг механизмы у крыс и людей
     • Крысы демонстрируют схожий с людьми образец активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением
     • Кортикальные, лимбические, гипоталамические и мозжечковые области активируются связанными с полом стимулами как у людей, так и у крыс
  13. ^ а б Шульц W (2015). «Нейронное вознаграждение и сигналы принятия решений: от теорий к данным» . Физиологические обзоры . 95 (3): 853–951. DOI : 10.1152 / Physrev.00023.2014 . PMC 4491543 . PMID 26109341 .  Сексуальное поведение следует за гормональным дисбалансом, по крайней мере, у мужчин, но также сильно основано на удовольствии. Получение этих первичных пищевых и партнерских вознаграждений и следование им является основной причиной, по которой система вознаграждения мозга в первую очередь эволюционировала. Обратите внимание, что «первичное» вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением; действительно, большинство основных наград усваиваются и, таким образом, обусловливаются (продукты - это основные награды, которые обычно усваиваются). ... Удовольствие - это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но также дает определение вознаграждения. Поскольку гомеостаз объясняет функции только ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной, по которой определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия являются вознаграждением, может быть удовольствие.Это относится в первую очередь к сексу (кто бы занимался нелепой гимнастикой репродуктивной деятельности, если бы не удовольствие) и к основным гомеостатическим наградам в виде еды и жидкости, а также к деньгам, вкусу, красоте, социальным контактам и нематериальным вещам. , внутренне установленное и внутреннее вознаграждение. ... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к идентифицируемым целям. Таким образом, желание - это эмоция, которая помогает активно направлять поведение к известному вознаграждению, тогда как удовольствие - это пассивный опыт, происходящий от полученного или ожидаемого вознаграждения. Желание имеет множественное отношение к удовольствию; оно может быть приятным само по себе (я испытываю приятное желание), а может вести к удовольствию (я желаю получить приятный предмет). Таким образом, удовольствие и желание имеют отличительные характеристики, но тесно взаимосвязаны.Они представляют собой самые важные положительные эмоции, вызываемые наградами. Они отдают приоритет нашей сознательной обработке и, таким образом, составляют важные компоненты поведенческого контроля. Эти эмоции также называются симпатией (к удовольствию) и желанием (к желанию) в исследованиях зависимости (471) и решительно поддерживают функции вознаграждения, генерирующие обучение и подход. ... Некоторые стимулы и события, которые доставляют удовольствие человеку, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а вместо этого действовать посредством врожденных механизмов. Мы просто не знаем. Тем не менее изобретение удовольствия и желания эволюцией имело огромное преимущество, позволив большому количеству стимулов, объектов, событий, ситуаций и действий быть привлекательными. Этот механизм очень важен для поддержки основных функций вознаграждения в получении необходимых веществ и партнеров для спаривания.
  14. ^ PFAFF Donald W., SCHWARTZ-GIBLIN Susan, MACCARTHY Margareth M., KOW Lee-Ming: Клеточные и молекулярные механизмы женского репродуктивного поведения, в KNOBIL Ernest, NEILL Jimmy D.: Физиология репродукции, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.
  15. ^ МЕЙЗЕЛЬ Роберт Л., SACHS Бенджамин Д.: Физиология мужского сексуального поведения. в КНОБИЛ Эрнест, НЕИЛЛ Джимми Д. Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994
  16. ^ Диксон А.Ф. Сексуальность приматов: сравнительные исследования просимианцев, обезьян, обезьян и людей . Oxford University Press, 2-е издание, 2012 г.
  17. ^ Диксон, Алан Ф. (2009-05-15). Половой отбор и происхождение систем спаривания человека . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-156973-9.
  18. ^ a b Nei M, Niimura Y, Nozawa M (декабрь 2008 г.). «Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости». Обзоры природы. Генетика . 9 (12): 951–63. DOI : 10.1038 / nrg2480 . PMID 19002141 . S2CID 11135361 .  Гены OR преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах главного обонятельного эпителия (MOE) в полости носа. Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как отдушки, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины. Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая семенники, язык, мозг и плаценту17. Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» генов OR окончательно не известно. TAAR также выражаются в MOE. Эти рецепторы были впервые идентифицированы как рецепторы мозга для следовых аминов, совокупности аминов, которые присутствуют в низких концентрациях в центральной нервной системе18.Первоначально предполагалось, что TAAR связаны с психическими расстройствами19, но теперь известно, что они действуют как второй класс обонятельных рецепторов10. Некоторые TAAR мыши распознают летучие амины, которые присутствуют в моче, и кажется, что TAAR функционируют для обнаружения лигандов, связанных с социальными сигналами10. ... Большинство млекопитающих обладают дополнительным обонятельным органом, называемым сошниково-носовым органом (VnO). ... Ранее считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые общие функции22. ... Однако по крайней мере один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72. Более того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73.Следовательно, возможно, что продукты этих генов действуют как феромоны или обонятельные рецепторы. Взрослые люди не имеют VnO, но кажутся чувствительными к феромонам74. Другое интересное наблюдение заключается в том, что у цыплят нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и другого поведения76. Возможно, что некоторые OR гены в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.
  19. ^ a b c d e f g Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Следы амино-ассоциированных рецепторов: лиганды, нейронные цепи и поведение» . Curr. Opin. Neurobiol . 34 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.01.001 . PMC 4508243 . PMID 25616211 .  Роль другого рецептора подтверждается TAAR5-независимыми триметиламинными аносмиями у людей [32]. ... Некоторые TAAR обнаруживают летучие и аверсивные амины, но обонятельная система способна отбросить лигандные или функциональные ограничения на эволюцию TAAR. Конкретные TAAR мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых костей теряет канонический мотив распознавания амина. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может варьироваться в зависимости от вида. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  20. ^ a b «Следы аминовых рецепторов: Введение» . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии . Проверено 15 февраля 2014 года .Важно отметить, что идентифицированные три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышей мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение содержания которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин, соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление половой зрелости у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar выполняет химиосенсорную функцию, которая отличается от рецепторов запахов, роль которых связана с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционный паттерн семейства генов TAAR характеризуется филогенетической кластеризацией по клонам [26,30,35].Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
  21. ^ a b c Валрабенштейн I, Зингер М, Пантен Дж, Хатт Х, Гиссельманн G (2015). «Timberol® ингибирует TAAR5-опосредованную реакцию на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей» . PLOS ONE . 10 (12): e0144704. Bibcode : 2015PLoSO..1044704W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0144704 . PMC 4684214 . PMID 26684881 .  В то время как мыши производят специфичные для пола уровни ТМА в моче и были привлечены ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], указывая на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, можно сделать вывод, что TAAR5 сам по себе достаточен для опосредования поведенческой реакции, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 с помощью TMA определенный поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, еще предстоит изучить.
  22. ^ Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0.
  23. ^ Столлманн, Роберт Р. и А. Х. Харкорт. « Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия продолжительности совокупления у млекопитающих ». Биологический журнал Линнеевского общества 87.2 (2006): 185-193.

Библиография [ править ]

  • Питер Дж. Ченовет; Стивен Лортон (30 апреля 2014 г.). Андрология животных: теории и приложения . КАБИ. ISBN 978-1-78064-316-8.
  • Мёллер, А.П. и Т.Р. Биркхед. « Половое поведение у млекопитающих: свидетельство того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена ». Биологический журнал Линнеевского общества 38.2 (1989): 119–131.
  • Биркхед, Тимоти Р., Л. Аткин и А. П. Мёллер. « Копулятивное поведение птиц ». Поведение 101.1 (1987): 101–138.
  • Ричард Сэдлэйр (2 декабря 2012 г.). Размножение позвоночных . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15935-7.
  • Веник, DM; Фрейзер, АФ (2015). Поведение домашних животных ... CABI. С. 155–. ISBN 978-1-78064-053-2.
  • П. Бейтсон (29 июня 2013 г.). Перспективы этологии . Springer Science & Business Media. стр. 12–. ISBN 978-1-4615-7572-6.
  • Роджер Л. Джентри (14 июля 2014 г.). Поведение и экология северного морского котика . Издательство Принстонского университета. С. 172–. ISBN 978-1-4008-6472-0.
  • Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
  • Карлсон, Дебра А. Репродуктивная биология койота (Canis latrans): интеграция поведения и физиологии . Государственный университет Юты, 2008 г.
  • Кастро, Ана Мафальда Лопес Сардика Велес. Ухаживание и спаривание мексиканских серых волков: поведение и основы эндокринологии в период размножения . Дисс. Universidade de Lisboa. Faculdade de Medicina Veterinária, 2016.
  • Шикман, Микаэла и др. « Ухаживание и спаривание у свободно живущих пятнистых гиен». Поведение 144.7 (2007): 815–846.
  • Диксон, Алан Ф. « Длина бактерий и копулятивное поведение у приматов». Американский журнал приматологии 13.1 (1987): 51–60.